Dərsliyin elmi redaktoru: boil e. d., prof. Qasımov N. A, Rəyçilər: boil e. d., prof. Quliyev R. A

Flüoressent  mikroskopları.  Canlı  hüceyrələrin 
öyrənilməsində 
flüoressent 
mikroskopların 
və 
flüoressent  rənglənmələrin  də  çox  böyük  əhəmiyyəti 
vardır  (Şəkil  7).  Bu  üsulun  mahiyyəti    ondan  ibarətdir 
ki,  bir  çox  maddələr  işıq  enerjisini  udduqda  onlar 
işıqlanır (flüoressensiyaya uğrayır). Məsələn, yarpaqdan 
ayrılmış  xlorofildən  işıq  şüası  keçdikdə  qırmızı  rəngdə 
görünür.  A  və  B  vitaminləri,  bakteriyaların  bəzi 
piqmentləri də flüoressensiya qabliyyətinə malikdir. Bu 
cəhət  bakteriyaları bir- birindən fərqləndirməyə imkan 
verir.  Lakin  hüceyrədəki  bir  çox  maddələrin  öz 
flüoressensiyası  olmur.  Belə  maddələrə  yalnız  xüsusi 
flüoressen  rəngləyicilərilə  təsir  etdikdə  onlar  müxtəlif 
rənglərə  boyanırlar.  Belə  rəngləyicilərə  flüoroxromlar 
deyilir.  Flüoroxromlar  da  digər  vita  rəngləyicilər  kimi 
çox zəif qatılıqda (1:10000, 1:100000) istifadə edilir.                           

 
20 
 
Şəkil 7. Flüoressent mikroskopu 
 
Flüoroxromların 
əksəriyyəti 
hüceyrə 
komponentlərinin  hər  birini  spesfik  rəngdə  rəngləyir. 
Məsələn,  narıncı  akridin  dezoksiribonuklein  turşusunu 
(DNT)  yaşıl  rəngdə,ribonuklein  turşusunu  isə  (RNT) 
narıncı  rəngə  boyayır.  Ona  görə  də  narıncı  akridinlə 
flüoressensiya  üsulu  hazırda  DNT  və  RNT-nin 
hüceyrədə  lokalizasiyasını  müəyyən  edən  əsas 
üsullardan  biri  kimi  istifadə  edilir.  Bu  üsul  ilə  canlı 
hüceyrədə  bu  və  ya  digər  kimyəvi  maddənin 
miqdarını,yerləşməsini  və  s.  öyrənmək  olar.  Bundan 
başqa  flüoroxromlar  hüceyrə  komponentlərinin    kəskin 
rənglənmələrini  təmin  edir  ki,  bu  da  öz  növbəsində 
hüceyrədə  istənilən  quruluş  vahidini  tapmağa  onun 
lokalizasiyasını,  quruluşunu  öyrənməyə  imkan  verir. 
İşıq  mənbəyi  kimi  göy  və  bənövşəyi  şüaların 
flüoressensiyyasından  istifadə  etmək  üçün  aşağı  voltlu 

 
21 
lampaya  malik  bioloji  mikroskoplardan  istifadə  edilir. 
Bunun üçün mikroskopa flüoressensiya yaradan göy işıq 
filtri və artıq  göy şüaları aradan qaldıran sarı işıq filtri 
əlavə edilir. 
Ultrabənövşəyi  şüalardan  flüoressensiya  mənbəyi 
kimi 
istifadə 
etdikdə 
isə 
xüsusi 
flüoressent 
mikroskoplarından  istifadə  edilir.  Bu  mikroskopların 
optika  sistemi  ultrabənövşəyi  şüaları  buraxan  kvarsdan 
düzəldilmişdir. 
Elektron 
mikroskopları. 
Elektron 
mikroskoplarının  icad  edilməsi  hüceyrə  quruluşunun 
öyrənilməsində  yeni  dövr  açdı.  İşıq  mikroskopundan 
fərqli  olaraq  elektron  mikroskopunda  yüksək  enerjiyə 
malik  (200  eV-400  eV)  elektron  selindən  istifadə 
edilir.1931-ci  ildə  R.Rudenberq  ixtira  etdiyi  elektron 
mikroskopa görə patent aldı.1932-ci ildə isə M.Knol və 
E.Ruski 
elektron 
mikroskopunun 
ilk 
prototipini 
yaratdılar.  E.Ruskinin  bu  işi  1986-cı  ildə  Nobel 
mükafatına 
layiq 
görüldü. 
Müasir 
elektron 
mikroskoplarında  (şəkil  8)  4A
0
  ölçüdə  hüceyrə 
komponentlərini  tədqiq  etmək  mümkündür.  Elektron 
mikroskoplarının  adi  mikroskoplardan  fərqi  ondan 
ibarətdir  ki,  elektron  mikroskopunda  işıq  mənbəyi 
əvəzinə  elektron  selindən  istifadə  olunur.  Optik  şüşə-
linzalar  isə  elektromaqnit  sahəsi  ilə  əvəz  edilmişdir. 
Elektron mikroskopunda elektron selinin hərəkət sxemi  
şəkil 4-də verilmişdir. 
 
 
 

 
22 
 
  
 
                                       
 
 
Şəkil 8.Müasir Tranmissiya Elektron mikroskopu 
  
Elektron  mənbəyi  kimi  (katod)  elektron  cərəyanı 
ilə  şiddətli  qızdırılmış  volfram  sapdan  istifadə  edilir. 
Qızdırılmış  volfram  sapdan  çıxan  elektron  seli  anoda 
doğru  yönəlir.  Elektronların  katoddan  anoda  doğru 
hərəkəti  getdikcə  artan  elektron  potensialı  hesabına 
yaranır. 
Anodun  mərkəzində  kiçik  deşik  olur,  həmin 
deşikdən  elektronlar  keçir  və  elektron  dəsti  kondenson 
linzasını  əvəz  edən  elektromaqnit  sarğıda  fokuslaşır  və 
obyektə  doğru  yönəldilir.  Kondensor  linzasını    əvəz 
edən  elektromaqnit  sarğı  elektronları  dağılmağa 
qoymur,  onları  toplayaraq  tədqiq  olunan  obyektə 
yönəldir(Şəkil 9). 

 
23 
Bu  məqsədlə  müayinə  olunacaq  bioloji  obyektləri 
(mikrob,  virus,  hüceyrə  və  s.)  müxtəlif  qarışıqlardan 
(qida mühiti, duz, toxuma və s.) təmizləmək lazımdır.  
Təmizlənmiş obyekt kolloiddən hazırlanmış xüsusi 
zərif  pərdə  üzərinə  keçirilir.  Kolloidal  pərdəni 
hazırlamaq  üçün  amin  asetatda  hazırlanmış  1,5% 
kolloid  məhlulu  suyun  üzərinə  tökülür.Bu  məhlul 
buxarlandıqdan  sonra  çox  zəif  pərdə  (0,0000001sm 
qalınlığında)  yaranır  ki,  bunu  da  kiçik  gözcüyü  olan 
metal toz üzərinə keçirirlər.  
Elektronlar  şüşədən  keçmədiyinə  görə  elektron 
mikroskopunda  bu  pərdə  əşya  şüşəsini  əvəz  edir. 
Elektron  seli  obyektdən  keçdikdən  sonra  ondan  alınan 
obyektin böyüdülmüş əksi obyektivin böyüdülmüş əksi 
obyektivin  linzasını  əvəz  edən  ikinci  elekromaqnit 
sarğıya düşür. Bundan sonra elektron seli okulyarı və ya 
proyeksiya  linzasını  əvəz  edən  3-cü  elektromaqnit 
sarğıya  düşür.  Beləliklə  obyektivin  böyüdülmüş  əksi 
xüsusi  flüoressent  ekranda  çox  aydın  sürətdə  görünür. 
Elektron mikroskopunda tədqiq edilən  obyektin şəklini 
də  çəkmək  mümkündür.  Elektron  mikroskoplarında 
ancaq  fiksə  edilmiş  hüceyrə  preparatları  tədqiq  edilir. 
Canlı  hüceyrələrin  elektron  mikroskoplarında  tədqiq 
edilməsi  mümkün  deyil.  Bu  da  onunla  əlaqədardır  ki, 
mikroskopda  elektronların  hərəkəti  ancaq  vakuum 
şəraitində  mümkündür.  Bu  şəraitdə  isə  hüceyrə 
tərkibindəki  suyun  çıxması  ilə  əlaqədar  olaraq  onda 
həyati proseslər yayınır  

 
24 
                        
 
 
 
 
 
Şəkil 9.  İşıq (solda) və elektron (sağda)  
mikroskopundə şüaların hərəkəti. 
 
Göz 
Okulyar 
 
Okulyar 
Obyektiv 
Obyektiv  
Obyekt 
Obyekt 
 
Kondensor 
Kondensor 
İşıq 
mənbəyi 
 
Anod 
 
Katod 
Elektron 
məbəyi 

 
25 
Digər  tərəfdən  canlı  hüceyrələr  elektronların 
intensiv  hərəkətindən  də  zədələnirlər.  Elektron 
mikroskoplarının  kəşf  edilməsi  hüceyrə  haqqındakı 
anlayışların çox genişlənməsinə səbəb olur. 
 
CANLI   HÜCEYRƏLƏRİN  ÖYRƏNİLMƏ  
ÜSULLARI 
 
Canlı  hüceyrələrin  işıq  mikroskoplarında  qısa 
müddət  ərzində  tədqiq  etmək  mümkündür.  Hüceyrələri 
daha  dərindən  uzun  müddətdə  tədqiq  etmək  lazım 
gəldikdə,  onları  xüsusi  kameralara  keçirirlər.  Bu 
kameralar yastı, deşikli şüşə qablar olub, üzəri qapaqla 
örtülür.  Bəzən  yığılıb  açıla  bilən  kameralardan  da 
istifadə  edilir.  Tədqiq    ediləcək    ibtidai    orqanizmlər, 
sərbəst  yaşayan  təkhüceyrəlilər,  qan  hüceyrələri  və  ya 
çoxhüceyrəli  orqanizmin  müəyyən  toxumalarından 
ayrılan  hüceyrələr  belə  kameralarda  tədqiq  olunur. 
Öyrənilən  obyektdən,  tədqiqatın  məqsədindən  asılı 
olaraq  hüceyrələr  xüsusi  qidalı  mühitdə  saxlanılır  və 
tədqiq  olunur.  Təkhüceyrəli  orqanizmlər  üçün  belə 
mühit  onların  yaşadığı  xarici  mühitdəki  şəraitə  uyğun 
olan  mühitdir.  Bəzən  laboratoriya  şəraitində  onların 
yaşayıb  çoxalması  üçün  təbii  mühitə  müvafiq  şərait 
yaradılır.  Adətən  belə  mühit  müxtəlif    duzların 
tarazlaşdırılmış  məhlullarıdır  ki,  həmin  məhlullara 
onların  qidasını  təşkil  edən  mikroorqanizmlər  və  digər 
ibtidailər  daxil  edilir.  Qan  hüceyrələri  və  ya  digər 
sərbəst yaşayan hüceyrələr plazma və ya xüsusi sintetik 
mühitdə öyrənilir. 

 
26 
Toxuma  və  orqanların  öyrənilməsində  toxuma 
kulturası  üsulundan  istifadə  edilir.  Toxuma  kulturası 
üsulunun  ən  sadə  forması  ondan  ibarətdir  ki,  qidalı 
mühitdə (qan plazması ilə rüşeym ekstraktının  qarışığı 
və  ya  sintetik  mühitlə  qan  plazması  qarışığı) 
doldurulmuş kameraya canlı toxumanın kiçik bir hissəsi 
keçirilir.  Bir  müddətdən  sonra  həmin  toxumanın 
hüceyrələri  bölünür  və  böyüyürlər.  Bu  metodun 
nisbətən  dəyişdirilmiş  variantı  da  vardır.  Bu  ondan 
ibarətdir ki,toxumadan götürülmüş hissə ehtiyatla tripsin 
və  ya  versen  fermentləri  ilə  işlənir.  Bu  zaman 
hüceyrələr  bir-birindən  ayrılır.  Sonra  bu  ayrılmış 
hüceyrələr  qidalı  mühit  doldurulmuş  şüşə  kameraya 
keçirilir.  Bu  mühitdə    hüceyrələr  kameranın  dibinə 
çökür,  onun  dibinə  yapışır,  bölünür,  böyüyür,  əvvəlcə 
koloniya əmələ gətirir, sonra isə iri hüceyrə plastı əmələ 
gətirirlər.  Belə  kameranı  mikroskop  altında  müşahidə 
etmək,  hüceyrələrin  bölünməsi,  böyüməsi,  inkşafını  və 
s. öyrənmək mümkün  olur. 
Hüceyrələrin  bu  cür  öyrənilməsi  üçün  rüşeym 
hüceyrələrini  öyrənmək  daha  əlverişlidir.  Yaşlı 
orqanizmin  hüceyrələri  bu  cür  süni  mühitdə 
orqanizmdən  kənarda  çox  çətinliklə  böyüyüb,  inkişaf 
edirlər.  Hüceyrələri  bu  cür  toxuma  kulturasında 
öyrəndikdə  süni  mühiti  vaxtaşırı  dəyişmək  lazım  gəlir. 
Bundan başqa orqanizmə xas olan temperatur mühitinin 
saxlanılmasına  da  riayət  etmək  vacibdir.  İstiqanlı 
heyvanlar  üçün  37
0
,  soyuqqanlı  heyvanlar  üçün  20
0
  
temperatur  mühiti  yaratmaq  tələb  olunur.  Toxuma 
kulturasında hüceyrələrin normol inkişafını təmin etmək 

 
27 
üçün  aseptik  şərait  yaratmaq,  mühitin  sterilliyini 
qorumaq 
da 
vacib 
şərtlərdən  biridir.  Hazırda 
hüceyrələrin  toxuma  kulturasında  saxlanılmasından 
təkcə sitoloji  məqsədlər üçün deyil, genetik, virusoloji, 
biokimyəvi  tədqiqatlarda  da  istifadə  edilir.  Canlı 
hüceyrələrdə  gedən  proseslər  mikroskopa  geydirilmiş 
fotoaparat  vasitəsilə  şəkli  çəkilir,  kinoaparat  vasitəsilə 
isə  onlarda  gedən  prosesləri  çəkmək  mümkün  olur. 
Hazırda  toxuma  kulturasında  öyrənilən  hüceyrələrdə 
gedən  prosesləri  öyrənmək  üçün  kinolentə  çəkməyin 
daha  çox  əhəmiyyəti  vardır.  Belə  ki,  hüceyrənin 
bölünməsi, faqositoz, stoplazmanın hərəkəti, kirpiklərin 
hərəkəti və s. kimi hüceyrə həyatında böyük əhəmiyyət 
kəsb edən proseslər əyani olaraq kinolentində müşahidə 
edilir. 
Canlı 
hüceyrələrin 
öyrənilməsində 
mikrocərrahiyyə üsulundan da istifadə edilir. Bu üsulun 
mahiyyəti  ondan  ibarətdir  ki,  mikroskopa  geydirilən 
mikromanipulyator vasitəsilə onlardan istənilən hissələr 
çıxarılır,  hüceyrəyə  müəyyən  maddələr  daxil  edilir 
(mikroinyeksiya) və s. aparılan əməliyyata mikroskopla 
nəzarət  edilir.  Mikrocərrahiyyə  üsulundan  istifadə 
etməklə  nüvənin  bir  hüceyrədən  digərinə  köçürülməsi, 
rüşeymin  inkşafı  dövründə  blastomerlərin  ayrılması, 
hüceyrənin  quruluş  vahidlərini  hüceyrədən  çıxarmaq, 
başqa  hüceyrəyə  daxil  etmək,  hüceyrəyə  müəyyən 
maddələr  daxil  etmək  və  s.  işləri  görmək  olur  ki,  bu 
zaman  ayrı-ayrı  hüceyrə  vahidlərini  hüceyrədəki 
fizioloji  proseslərdəki  rolu  müəyyənləşdirilir,  müəyyən 

 
28 
maddələrin  sitoplazma  və  nüvədə  hərəkəti  və  s. 
öyrənilir. 
İki  nüvəcikli  hüceyrədən  nüvəciyin  birini 
çıxarmaqla  ikinci  nüvəciyin  özünü  necə  aparmasını 
öyrənmək  mümkündür.  Bu  üsulla  öyrənmişlər  ki,belə 
halda  hüceyrədən  çıxarılmış  nüvəciyin  funksiyasını 
ikinci nüvəcik öz üzərinə götürür və onun da vəzifəsini 
yerinə yetirir. 
Canlı 
hüceyrələri  öyrənərkən  onları  vital 
rəngləyicilərlə  rəngləyirlər.  Bu  rəngləyicilərdən  turş 
(göy  tripan,  karmin)  və  ya  qələvi  (neytral  qırmızı,  göy 
metilen) təbiətli maddələri göstərmək olar. Bu maddələr 
1:200000  nisbətində  suda  həll  edilir  ki,  bu,  da  həmin 
rəngləyicinin  canlı  hüceyrəyə  təsirini  minimum 
səviyyəyə çatdırır. Hüceyrələrə vital rəngləyicilərlə təsir 
etdikdə onlar sitoplazmada qranulalar şəklində toplanır. 
Hüceyrə  öldükdə  isə  həmin  rəngləyicilər  sitoplazmada 
diffuz olaraq yayılır, sitoplazma və nüvəni də rəngləyir. 
Mikroskoplar  vasitəsilə  tədqiq  edilən  obyektlərin 
şəkli  xüsusi  qurğu  ilə  mikroskopa  bərkidilmiş, 
fotoaparat  vasitəsi  ilə  çəkilir.  Belə  fotoaparatların 
obyektivi  çıxarılır.  Mikroskopun  optik  sistemi 
fotoaparatın obyektivini əvəz edir. 

 
29 
II  FƏSIL 
 
HÜCEYRƏ  NƏZƏRİYYƏSİNİN   
YARANMASI  VƏ  ƏHƏMİYYƏTİ 
 
Hüceyrə  nəzəriyyəsinin  yaranması  biologiya 
elminin ən vacib kəşflərindən biri olaraq  həmin dövrdə 
canlı  materiya  haqqında  mövcud  olan  idealist  fikirləri 
alt-üst 
etmiş 
və 
sitologiya, 
histologiya 
və 
embriologiyanın  əsasını  təşkil  edərək,  bu  elmlərin 
inkişafına güclü təkan vermişdir. 
1838-ci  ildə  A.Şleyden  sitoqenez  adlandırılan 
nəzəriyyə  yaradır  və  ilk  dəfə  hüceyrənin  bölünməsini, 
hüceyrənin  daxili  tərkibi  ilə,  əsasən  onun  nüvəsi  ilə 
bağlı  olduğunu  əsaslandırır.  Bundan  sonra  Şvann 
sitoqenez  prosesində  bütün  orqanizmlərin  mikroskopik 
strukturlarının  ümumi  inkişaf  qanunauyğunluqlarına 
malik  olduğunu  göstərmiş  və  bu  da  bütün  toxuma  və 
orqanların  hüceyrələrində  ümumi  oxşarlığın  olması 
fikrini irəli sürməyə imkan vermişdir. 
Beləliklə  T.Şvann  genetik  prinsiplərə  əsaslanaraq, 
hüceyrə nəzəriyyəsini əsaslandırdı. T.Şvanna görə bütün 
bitki  və  heyvan  orqanizmləri  oxşar  quruluşlu 
hüceyrələrdən təşkil olunmuşlar. 
R.Virxov 1858-ci ildə hüceyrə haqqındakı bilikləri 
təbabətə  tətbiq  etdi  (Şəkil  10).  Bundan  sonra  alimləri 
hüceyrələrin  mənşəyi  məsələləri  maraqlandırır. Bir  sıra 
alimlər,  eləcədə  Şleyden  və  Şvann  (Şəkil  11)  
hüceyrələrin  canlı  maddədən  təşəkkül  etməsi  haqqında 
fikri  irəli  sürdülər.  Nəhayət,  R.Virxov  1859-cu  ildə 
hüceyrə  nəzəriyyəsini  yenidən  işləyib  genişləndirdi  və 

 
30 
sitoqenez anlayışı əvəzinə «omnis cellula e cellula» yəni 
«hər bir hüceyrə hüceyrədən» müddəasını irəli sürdü və 
bu da hüceyrə nədən əmələ gəlir sualına düzgün  cavab 
oldu. 
 
 
   
Şəkil 10. R.Virxov 
 
Lakin hüceyrə nəzəriyyəsinin yaranmasından əvvəl 
bir  çox    alimlərin  nailiyyətləri  olmuşdur.  1824-1827-ci 
illərdə  fransız  alimləri  A.Dyutroşe,  F.Raspayl, 
P.Tyurpen  belə  bir  fikir  irəli  sürdülər  ki,  topacıq  və 
qovuqcuqlar  (hüceyrələr)  bütün  bitki  və  heyvan 
toxumalarının  elementar  struktur  vahidləridir.  Bu 
cəhətdən  çex  alimi  Y.Purkinyenin  işlərini  qeyd  etmək 
lazımdır.  O,  1837-ci  ildə  «nüvəli  dənəciklər» 
nəzəriyyəsini  irəli  sürmüşdür.  1834-1847-ci  illərdə  rus 
histoloqu  P.F.Qoryaninov  hüceyrəni  canlı  orqanizmin 
quruluş modeli olması haqqında  fikri formalaşdırdı.  

 
31 
Hüceyrə nəzəriyyəsinin müddəaları müasir dövrdə 
hüceyrələrin  quruluşu,  çoxalması,  bir-biri  ilə  əlaqəsi, 
qocalması,  ölməsi  və  yerinə  yetirdiyi  funksiyalar 
haqqında  məlumatlarla  zənginləşib.  Müasir  hüceyrə 
nəzəriyyəsinin aşağıdakı müddəaları var:  
 
 
                          
Şəkil 11. T.Şvann 
 
1.
 
Hüceyrə  canlı  orqanizmlərin  ən  kiçik  quruluş  və 
funksiya vahididir. 
2.
 
Müxtəlif  orqanizmlərin  hüceyrələri  quruluşuna, 
kimyəvi  tərkibinə,  həyat  fəaliyyətinə  və  maddələr 
mübadiləsinə görə oxşardır. 

 
32 
3.
 
Hüceyrələrin çoxalması ana hüceyrənin bölünməsi 
yolu  ilə  baş  verir  (omnis  cellula  cellula  -  hər 
hüceyrə hüceyrədən). 
4.
 
Mürəkkəb çoxhüceyrəli orqanizmlərdə  hüceyrələr 
mənşəyinə, 
formasına, 
yerinə 
yetirdikləri 
funksiyalarına  görə  ixtisaslaşaraq  toxuma  və 
orqanları əmələ gətirirlər. 
5.
 
Orqanlar  toxumalardan  ibarətdir,  onlar  öz 
aralarında  sıx  əlaqədə  olub,  hüceyrəarası  maddə 
sinir  və  humoral  sistemlərin  fəaliyyəti  ilə 
tənzimlənir. 
 
Hüceyrə nəzəriyyəsinin əhəmiyyəti. 
 
1.
 
O,  bir  çox  bioloji  elmlərin  əsasən  sitologiya, 
histologiya, embriologiya, fiziologiya və s. inkişafı 
üçün bünövrə rolunu oynayır. 
2.
 
Orqanizmin 
fərdi 
inkişafının-ontoqenezin 
mexanizmini başa düşməyə imkan yaradır. 
3.
 
Həyatın,  ətraf  aləmin  başa  düşülməsinin    əsasını 
təşkil edir. 
4.
 
Orqanizmlərin  təkamüllünün  dərk  olunmasına  və 
izah edilməsinə təkan verir.  

 
33 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
HÜCEYRƏNİN QURULUŞU 
 
Hüceyrə  həm  sərbəst  (birhüceyrəli  orqanizmlər 
misalında),  həm  də  çoxhüceyrəli  bitki  və  heyvan 
orqanizmlərində elementar, quruluş, funksiya və inkişaf 
vahidi  şəkilində  mövcuddur.  Bütün  hüceyrələr 
quruluşlarından  asılı  olaraq  prokariot  və  eukariotlara 
bölünür (Şəkil 12). 
 
 
Şəkil 12. Eukariot (A) və prokariot (B) hüceyrələr 
 
Prokariot (yunanca, pro-əvvəl, qədər; karion-nüvə) 
hüceyrələrin  nüvə  qılafı,  nüvəsi,  orqanoidləri  yoxdur. 

 
34 
Bu 
qrupa 
bakteriya 
və 
göy-yaşıl 
yosunları 
(sianobakteriyalar)  aid  etmək  olar.  Onlarda  genetik 
məlumat  halqa  şəklində  olan  ikiqat  DNT  zəncirində 
saxlanır.  Prokariot  hüceyrələr  möhkəm  hüceyrə  divarı 
ilə  əhatə  olunub  və  mitotik  aparatdan  məhrumdurlar. 
Eukariot  (yunanca,  eu-yaxşı,  karion-nüvə)  hüceyrələr 
isə  qılaf,  sitoplazma  və  nüvəyə  malikdirlər.  Onlar 
prokariotlardan  xromosomların  sayına,  hüceyrədaxili 
membranlar  sistemindən  ibarət  olan  orqanoidlərin  və 
formalaşmış  nüvənin  mövcudluğuna  görə  fərqlənirlər. 
Eukariotlar 
irsiyyətin 
maddi 
daşıyıcıları 
olan 
xromosomların  yeni  əmələ  gələn  hüceyrələr  arasında 
bərabər  paylanmasını  təmin  edən  mitotik  aparata 
malikdirlər.  Lakin  mövcud  fərqlərə  baxmayaraq  bütün 
hüceyrələr  müəyyən    ümumi  prinsiplərə  malikdirlər: 
genetik  məlumatın  DNT-də  yerləşməsi,  hüceyrəyə  xas 
əsas həyati xüsusiyyətlərdə oxşarlıq və s. 
Eukariot  hüceyrələr  aşağıdakı  komponentlərdən 
ibarətdir (Şəkil 13). 
 
1.
 
Hüceyrə qlafı (hüceyrə səthi); 
2.
 
Sitoplazma; 
3.
 
Nüvə. 
 
Bu komponentlərin hər biri öz növbəsində bir neçə 
hissədən ibarətdir. 
 
Hüceyrə qlafı: 
1.
 
Hüceyrə  divarı  (bitkilərdə)  və  ya  qlikokaliks 
(heyvan hüceyrələrində) 
2.
 
Stoplazmatik 
membran 
(sitolemma, 
plazmolemma) 

 
35 
3.
 
Dayaq  və  yığılan  strukturlardan  ibarət 
membranaltı qat. 
 
Sitoplazma: 
1.
 
Hialoplazma. 
2.
 
Paraplazma. 
3.
 
Metoplazma. 
 
 
Şəkil 13. Hüceyrənin quruluş sxemi. 
 
Nüvə: 
1.
 
Nüvə divarı və ya kariolemma 
2.
 
Nüvə şirəsi (kariolimfa)  
3.
 
Xromatin (xromosom) 
4.
 
Nüvəcik. 
Elementar,  quruluş,  funksiya  və  çoxalma  vahidi 
olan  hüceyrə  bitkilərdə  və  heyvan  orqanizmlərində 
müəyyən spesifik cəhətlərinə görə fərqlənir (şəkil 14). 

 
36 
 
 
     Şəkil 14. Bitki (B) və heyvan (A) hüceyrələrinin quruluşu 
 
 
 
Hüceyre qlafı 
 
Bir çox hüceyrələrdə  plazmatik membran üzərində 
əlavə  qalın  bir  örtük  olur  ki,  o  bitki,  göbələk  və 
bakteriya  hüceyrələrində  hüceyrə  divarı  adlanır  və  işıq 
mikroskopunda 
aydın 
görünür. 
Hüceyrə  divarı 
ekstrasellulyar quruluş vahidi olub, plazmatik membran 
üzərində  yerləşir.  Hüceyrə  divarı  hüceyrənin  həyat 
fəaliyyəti  məhsullarından  yaranır.  Onun  komponentləri 
hüceyrədə  sintez  olunur,  sitoplazmadan  çıxarılır, 
plazmatik  membran  üzərində  toplanır.  Hüceyrə 
membranın polisaxarid kompleksinin quruluşu elədir ki, 

 
37 
o  su,  müxtəlif  duzlar,  bir  çox    molekullar  üçün 
keçiricidir. 
Bitki  hüceyrələri  iki  tip  hüceyrə  divarına  malik 
olurlar: ilkin (birinci) və ikinci hüceyrə divarları. Birinci 
hüceyrə divarı adətən nazik olub təxminən 1μm-dən az 
qalınlıqda  olur,  böyüməkdə  olan  hüceyrələrin  divarını 
təşkil edir və sitokinez zamanı yaranır. Birinci hüceyrə 
divarı  əsasən  hemisellüloza  və  pektin  polisaxarid 
matriksdən  və  bu  matriksə  sıx  yüklənmiş  sellüloza 
mikrofibrillərdən 
təşkil 
olunmuşdur. 
Sellüloza 
mikrofibrillər  hemisellüloza  vasitəsi  ilə  bir-birinə 
bağlanmışdır  (sanki  hörülmüşdür).  Pektinlər  əsasən 
plazma  membranın  struktur  zülalları  ilə  əlaqədə  olub 
hüceyrə divarını membran ətrafında bərkidir.  
İkinci  hüceyrə  divarı  daha  qalın  və  bərk  olub 
hüceyrələr  böyüməni  (genişlənməni)  başa  çatdırdıqdan 
sonra  əmələ  gəlir.  İkinci  hüceyrə  divarı  öz 
möhkəmliyini  və  sıxlığını  ona  hopmuş  liqnin  adlanan 
bərk  yapışqanabənzər  maddə  hesabına  əldə  edir. 
Liqninləşmiş  ikinci  divarın  yaranması  təkamül 
prosesində  bitkilərin  yuxarıya  doğru  böyüməsi  və 
möhkəm gövdənin yaranması ilə bağlı olmuşdur. 
Hüceyrə  divarının  hüceyrənin  həyatında  rolu 
böyükdür.  Belə  ki,  nəinki  hüceyrəyə  forma  və 
möhkəmlik  verərək  karkaz  rolunu  oynayır,  həm  də 
hüceyrənin turqor xüsusiyyətini formalaşdırır. 
Hüceyrə 
divarının 
tərkibinə 
sellüloza, 
hemisellüloza  və  pektindən  başqa  əlavə  komponentlər 
də (liqnin və ya koniferil spirti) kutin, suberin daxil olur 
ki,  o  qılafın
 
möhkəmliyini  artırır,  mantarlaşmasını  

 
38 
təmin  edir.  Epidermis  hüceyrələrində  qılaf  üzərində 
mum  toplanır  ki,  o  da  hüceyrədə  suyun  itməsinin 
qarşısını 
alır. 
Əksər 
ibtidailərdə 
və 
heyvan 
hüceyrələrində  plazmatik  membran  üzərində  qlikokalis 
qatı  olur.  Bu  qat  çox  nazik  və  elastikdir,  işıq 
mikroskopu  ilə  müşahidə  etmək  olmur.  Qlikokaliksin 
tərkibinə  1%  müxtəlif  membran  karbohidratları  daxil 
olur. Həmin karbohidratlardan -   heksazamin, fruktoza, 
sial  turşusunu  göstərmək  olar  ki,  onlar  uzun  şaxələnən 
zəncirvari  polisaxaridlər  olub,  lipoproteid  membranın 
zülalları ilə  birləşir. Qlikokaliksin quruluşu elədir ki, o 
müxtəlif  maddələrin  diffuziyasının  sürətini  azaldır. 
Burada  hüceyrənin  sintez  etdiyi  və  qlikokalikslə  bağlı 
olan  fermentlər  toplanır.  Bu  fermentlər  hüceyrədən 
kənarda  maddələrin  həll  olmasını  təmin  edir.  Bu  cür 
parçalanma  məhsulları  olan  amin  turşuları,  şəkərlər, 
nukleotidlər  və  s.  plazmatik  membran  məsamələrindən 
keçərək  hüceyrə  tərəfindən  mənimsənilir.  Qlikokaliks 
xüsusən  bağırsaq  epitelisində  daha  aydın  görünür.  Bir 
çox ibtidailərdə (infuzor) plazmatik membran hüceyrəyə 
forma  verən  pellikulanın  yaranmasında  iştirak  edir. 
İnfuzorda  pellikula  hüceyrə  səthində  qalınlaşma  əmələ 
gətirir  ki,  o  altıbucaqlı  quruluşda  olub,  mərkəzində 
kirpiklər yerləşir.  
Pellikula  hüceyrəyə  forma  və  möhkəmlik  verir. 
Onun  möhkəm  olması  həmçinin  sitoplazma  tərəfdən 
kortikal qatın membrana birləşməsi ilə də əlaqədar olur. 
Hüceyrə qilafının ikinci hissəsini qlikokaliks təşkil edir .  
Qlikokaliks  sitomembranın  tərkibinə    daxil  olan 
mürəkkəb  zülalların  (qlikoproteidlərin)  quyruqlarından 

 
39 
və  mürəkkəb  lipidlərdən  (lipoproteinlərdən)  təşkil 
olunub.  Qlikokaliksdə  həmçinin  membranın  səth 
zülalları və inteqral zülallar yerləşir. Onların funksional 
mərkəzləri  qlikokaliksdə  yerləşir.  Bu  zülallar  ferment 
rolu  oynaya  bilərlər.  Qlikokaliksdə  immunoqlobulinlər, 
reseptorlar  yerləşə  və  fermentlər  yığıla  bilər 
(adsorbsiya).  
Qlikokaliksin funksiyaları aşağıdakılardır: 
1.  Reseptor-  qonşu  hüceyrələri  və  hüceyrəarası 
maddələri  tanıyır  və  alınan  siqnalın  hüceyrə  daxilinə 
ötürülməsində iştirak edir 
2.
 
Hüceyrəarası 
əlaqələrin 
tənzimlənməsində 
iştirak edir. 
3.
 
Posttranslyasiya  dövründə  yeni  modifikasiya 
olunmuş  zülalların  membranda  səmtləşməsini 
təmin edir. 
4.
 
Maddələrin daşınmasında iştirak edir. 
Hüceyrə  qılafının  üçüncü  komponenti  dayaq  və 
yığılan strukturlardan ibarət membran qatıdır. Membran 
qatın  tərkibinə  yığıcı  strukturlar-  aktin  filamentlər  və 
habelə 
dayaq 
aparatı 
keratin 
filamentlər, 
mikroborucuqlar  daxildir.  Membranaltı  qat  bir  tərəfdən 
sitoskeletlə digər tərəfdən qlikokaliks reseptorları ilə sıx 
bağlıdır.