199
kəsildikdən sonra diafraqmanın itirdiyi ritmik tənəffüs hərəkətləri
yenidən bərpa olunmağa başlanmışdır.
Üz sinirinin iflici kimi bəzi xəstəliklər zamanı insanda da,
müxtəlif əhəmiyyətli vəzifə daşıyan sinirlər bir-birinə tikilmişdir.
Bu zaman qonşu sinirlərdən birisinin mərkəzi ucu iflic olmuş
sinirin ucqar ucuna tikildiyindən, nəticədə üz əzələlərinin
hərəkətləri və sinirlənməsi tamamilə bərpa edilmişdir.
Sinir mərkəzlərinin refrakterliyi. Sinir mərkəzlərinin
xassələrindən doqquzuncusu, onların refraktor dövrünün sinirlərə
nisbətən daha uzun olmasıdır.
Məlum olduğu kimi hər bir oyanmış hüceyrə müəyyən
müddət
yeni qıcığa qarşı refrakter halda (oyanmamazlıq dövründə) olur.
Məsələn, hərəki sinirin refrakter dövrü 2 milli/san, skelet
əzələsinin refrakter dövrü isə 5 milli/san-yə bərabərdir. Refrakter
dövr sinir mərkəzlərində də müşahidə olunur. Lakin fərq
orasındadır ki, burada refrakter dövr çox uzun sürür. Məsələn,
bəzi tədqiqatçıların məlumatına görə onurğa beyni mərkəzlərinin
mütləq refrakter dövrü 16 milli/san, digərlərinə görə 10 milli/san,
bu dövr hətta 30 milli/saniyəyə bərabərdir. Pişiyin onurğa beyin
mərkəzlərinin nisbi refrakter dövrü 0,1-1 saniyə və bəzi hallarda
daha çox olur.
Sinir mərkəzlərinin fizioloji xüsusiyyətlərindən onuncusu,
onların sinir liflərindən fərqli olaraq çox tez yorulmasıdır.
Sinir liflərindən fərqli olaraq sinir mərkəzləri daha tez
yorulur. Afferent sinirin uzun müddət qıcıqlanması reflektor
reaksiyaların tədricən zəifləməsinə, sonralar isə tamamilə
kəsilməsinə səbəb olur. N.E.Vvedenski afferent siniri
qıcıqlandırdıqdan 10-40 saniyə sonra reflektor reaksiyanın
zəiflədiyini və tamamilə kəsildiyini müşahidə etdikdən sonra
qıcığı qonşu afferent sinirə keçirərək refleks əmələ gətirdiyini
müşahidə etmişdir. Bu şəraitdə əvvəlcə sinir mərkəzinin
yorulduğunu isbat etmək üçün bilavasitə əzələyə gedən efferent
siniri qıcıqlandırmaq kifayətdir. Buna cavab olaraq əzələ təqəllüs
edəcəkdir.
N.E.Vvedenski xüsusi təcürbələrlə refraktor təsir nəticəsində
200
əzələ yorulmasını müşahidə etmişdir. Əvvəlcə kəsilmiş oturaq
sinirin afferent sinirini qıcıqlandırmaqla yorulma əldə etmişdir.
Sonra efferent siniri qıcıqlandırdıqda əzələ əvvəlki qayda ilə
təqəllüs etmişdir. Deməli, əvvəlcə mərkəz, sonra mionevral
sinaps, sonra əzələ yorulur, sinirlər isə demək olar ki,
yorulmazdır.
Tədqiqatçılar göstərir ki, onurğa beyni kəsilmiş itdə qaşınma
refleksinin davam etdiyi müddətdə qıcığı dərinin bir nöqtəsindən
digərinə köçürdükdə 300-400 qaşınma hərəkəti alınır. Halbuki,
dərinin eyni nöqtəsi qıcıqlandırıldıqda az müddətdən sonra
qaşınma hərəkətlərinin arası kəsilir. Bu təcrübələr göstərir ki,
yorulma hadisəsi refleks qövsünün efferent hissəsinə qədər olan
sahəsində baş verir.
A.A.Uxtomskinin fikrinə görə ən tez yorulan birinci hissi
neyrondur. Başqalarına görə isə ikinci neyron, yəni hissi neyronla
hərəki neyron arasında yerləşmiş ara neyron tez yorulur.
Yorulma zamanı sinir mərkəzlərində baş verən fiziki-kimyəvi
dəyişikliklərin təbiəti bu vaxta qədər tamam
aydınlaşdırılmamışdır. Çox ehtimal ki, sinir mərkəzlərinin
yorulması, yalnız o mərkəzlərdə baş verən dəyişikliklərlə deyil,
eyni zamanda beyin qabığının halı və bütün orqanizmdə gedən
maddələr mübadiləsindəki dəyişikliklərlə əlaqədardır. Deyilənə
görə neyronlararası sinapslarda əlaqənin pozulmasıdır.
Sinir mərkəzlərinin fəaliyyətindəki xüsusiyyətlərdən biri də
subordinasiya, yəni tabelikdir. Normal fizioloji şəraitdə, mərkəzi
sinir sisteminə gələn hər bir impuls, beyin yarımkürələrinin
qabığına qədər hərəkət edir. Morfoloji və fizioloji tədqiqat
göstərir ki, bu zaman sinir impulsu ardıcıl surətdə bir-birilə
birləşmiş bir sıra neyrondan keçir. Eləcə də mərkəzi sinir
sisteminin ali şöbələrində doğan impulslar, üzvlərə gəlincəyə
qədər bir-birilə əlaqədar bir sıra neyronlardan keçməlidir. Bu
neyronlardan nisbətən aşağıda olanı, nisbətən yuxarıda olanına
tabedir və daima onun təsiri altındadır. Lakin bununla bərabər,
hər bir neyron müəyyən dərəcəyə qədər müstəqil fəaliyyətə
qabildir. Hər bir neyron, onun çıxıntısından ayrılan şaxələr və
201
saysız-hesabsız kollateral liflər vasitəsilə bir qrup neyrona təsir
göstərir.
Sinir hüceyrələri arasında olan bu cür qarşılıqlı əlaqə
sayəsində beyinin mərkəzləri onurğa beyinin neyronlarından bir
çoxunun fəaliyyətini özünə tabe edir və bu fəaliyyəti özündə
birləşdirir. Məsələn, uzunsov beyində olan vazomotor mərkəz
onurğa beynindəki vazomotor mərkəzi, orta beyində yerləşmiş və
bədəndəki əzələlərin tonusunu nizama salan mərkəz, onurğa
beynində olan ayrı-ayrı əzələ və əzələ qruplarının mərkəzini
özünə tabe edir və onların fəaliyyətini nizama salır.
Bunların da vəzifələrini nizama salan ali mərkəz, beyin
yarımkürələrinin qabığında yerləşmişdir.
Sinir mərkəzlərin tonusu. Elektrofizioloji tədqiqatlar göstərir
ki, sinir mərkəzlərindən müvafiq orqanlara və toxumalara impulslar
selinin axını nəinki reflektor reaksiyalar zamanı, habelə sakit
vəziyyətdə də davam edir. Sinir mərkəzlərindən mühitə gələn tək-
tək impulslar skelet əzələlərini və damarları tonusda saxlayır.
Sinir mərkəzlərinin belə daimi oyanmış vəziyyətdə olması si-
nir mərkəzlərinin tonusu adlanır. Bunun əmələ gəlməsində fasiləsiz
olaraq reseptorlardan mərkəzi sinir sisteminə gələn afferent
impulslar, eləcə də müxtəlif humoral qıcıqlandırıcılar (hormonlar,
CO
2
və sair) iştirak edir. Sinir mərkəzlərinin tonusunu təmin edən
afferent impulsların rolunu Brondjestin təcrübəsilə göstərmək olar.
Əgər qurbağanın arxa pəncəsini sinirləndirən onurğa beyni
hissi seqmentləri kəsilərsə bu zaman hərəki sinirlərin kəsilməsi
zamanı baş verən proses, yəni əzələ tonusunun itməsi müşahidə
olunur. Bu isə əzələlərdən və başqa periferik reseptorlardan gələn
afferent impulslarla həyata keçirilir.
Sinir mərkəzləri funksiyalarının oksigen təminatından
asılılığı. Sinir mərkəzlərinin başlıca xüsusiyyətlərindən biri də
qaz mübadiləsinin və qan dövranının ən kiçik dəyişikliklərinə çox
həssas olmasıdır.
Məsələn, sinir toxuması daha çox oksigen sərf edir. İtin 100
qram beyninə bir dəqiqədə 10 ml, eyni miqdar qaraciyərə 10 dəfə,
əzələyə isə 22 dəfə az oksigen lazım gəlir. İnsan beyninin
202
oksigenə tələbatı daha çox olur. Qısa müddət ərzində beyin qan
dövranının dayanması nəticəsində, bəzən adam huşunu itirir. Ən
çox beyin yarımkürələrinin qabığı qan dövranı pozğunluğuna tab
gətirmir, 5-6 dəqiqə ərzində hüceyrələr tələf olurlar.
Sinir hüceyrələri və sinapslar bəzi zəhərlərə qarşı seçici
həssaslığa malikdir.
Strixinin təsirindən ləngidici hüceyrələrin funksiyası
blokadaya alınır və nəticədə mərkəzi sinir sisteminin oyanma
qabiliyyəti artır. Kiçik dozada strixinin yeridilmiş heyvan hətta
zəif qıcıqlara belə çox şiddətli cavab verməyə başlayır.
Sinapslarda oyanmanın keçməsini ləngidən preparatlara
qanqlioblokatorlar deyilir. Sinapslar zəhərlərin təsirinə çox
həssasdır. Məsələn, kurare nikotinə həssas, atropin isə muskarinə
həssas sinapsları sıradan çıxarır.
6.11. Mərkəzi sinir sistemində ləngimə
Mərkəzi sinir sistemində ləngimə hadisəsi isə ilk dəfə 1862-ci
ildə rus fiziologiyasının banisi İ.M.Seçenov tərəfindən kəşf
edilmişdir. Bunun üçün Seçenov qurbağanın beyin
yarımkürələrini çıxardıqdan sonra, pəncəsini 0,5% HCl
məhluluna salaraq refleks vaxtını təyin etmişdir. Sonra görmə
qabarları üzərinə duz kristallarını qoymuş və bir müddətdən sonra
həmin refleksin vaxtını təyin etdikdə onun xeyli uzandığını
müşahidə etmişdir. Beləliklə, Seçenov fiziologiya tarixində ilk
dəfə olaraq sinir sistemində ləngimə hadisəsinin olduğunu
müəyyən etmişdir. Seçenov belə güman edirdi ki, mərkəzi sinir
sistemində görmə qabarları nahiyəsində beyində ləngimə
mərkəzinin olduğunu müəyyən etdi.
F.Hols görmə qabarlarını çıxarmaqla onurğa beyni
reflekslərinin ləngidiyini təcrübə ilə isbat etdikdən sonra, beyində
ləngimə mərkəzinin olmasının əleyhinə çıxdı. Qurbağa üzrərində
təcrübə aparmaqla müəyyən edilmişdir ki, quruldama refleksi
almaq üçün döşün yan səthindəki dəriyə yüngülcə təzyiq
göstərmək kifayətdir. Onu ləngitmək üçün isə pəncənin dərisini
203
pinsetlə sıxmaq kifayətdir. Əgər onun ətrafını pinset vasitəsilə
şiddətlə sıxsaq, bükmə refleksini müşahidə etmək olar. Hər iki
halda reflekslərin latent dövrü xeyli uzanır.
Bir çox təcrübələr nəticəsində müəyyən edilmişdir ki, beyin
və ya onurğa beyninin hər hansı nahiyəsini qıcıqlandırdıqda qı-
cıqların güclüsü nisbətən zəif olanını ləngidir. Oyanmalar mərkəzi
sinir sistemində adətən toqquşur və nəticədə oyanmaların biri
digərini zəiflədir.
MSS oyanma və ləngimə hadisəsi bir-birini əvəz edən
fizioloji proseslərdir.
N.E.Vvedenskiyə görə ləngimə, həddindən artıq oyanma
nəticəsində alınan bir hadisədir.
Sinapsların qarşılıqlı
təsiri.
Sinapsların ayrı-ayrı
hüceyrələrlə qarşılıqlı təsiri ləngiməyə səbəb ola bilər. Bu zaman
oyandırıcı postsinaptik potensialın qısa qapanması gedir. Bundan
başqa, ləngimə postsinaptik potensialın (LPSP) membranını
hiperpolyarizələşdirir, onun fəaliyyət potensialının həddinə qədər
depolyarizatsiyasına mane olur. Belə ki, çoxlu OPSP və LPSP
mürəkkəb cəmi son nəticədə aksonda fəaliyyət cərəyanın tezliyini
müəyyən edir.
Sinir sistemində təbiətinə və lokallaşmasına görə müxtəlif
ləngimə növləri aşkar edilmişdir (şəkil 6.21). Onlardan biri
postsinaptik ləngimədir. Müəyyən olunmuşdur ki, beynin ayrı-
ayrı şöbələrində oyandırıcı neyronlarla yanaşı ləngidici neyronlar
da mövcuddur. Bu neyronlar öz aksonları ilə başqa neyronların
dendritlərinə və cisimlərinə ləngidici mediator vasitəsilə (qamma-
amin turşusu) təsir göstərir. Ləngidici neyronlar oyandıqda əmələ
gələn təsir potensialı oyadıcı neyrondakı təsir potensialından
fərqlənir. Lakin bu neyronların akson terminallarında impulsların
təsirindən xaric olan mediator postsinaptik membranı
depolyarlaşdıra bilmir, əksinə, onun hiperpolyarlaşmasına səbəb
olur ki, bu hal müsbət elektrik dalğası kimi qeyd olunur və
ləngidici postsinaptik potensial (LPSP) adlanır. Onun əsasında
yaranan ləngiməyə postsinaptik ləngimə deyilir.
204
Şəkil 6.21. Qurbağanın beyni və Seçenovun təcrübəsində həmin
beynin kəsilən yeri: 1-qoxu siniri; 2-qoxu payı; 3-böyük
yarımkürələr; 4-görmə qabarı; 5-duz kristalı qoymaq üçün beynin
kəsilən yeri; 6-iki təpə; 7-beyincik; 8-uzunsov beyin və
rombaoxşar çuxur.
Hər bir sinir hüceyrəsinin müxtəlif yerlərində ləngidici
sinapslar vardır və onlar qarşılıqlı əlaqədədir. Ləngidici
postsinaptik potensial oyadıcı potensialı zəiflədir və bununla o
yayılan oyanmanın
əmələ
gəlməsi üçün membranın
depolyarlaşmasının böhran səviyyəsinə çatmasına mane olur.
Hüceyrələrdə ləngimə formalarını nəzərdən keçirdikdən sonra
məlum olub ki, ləngimə QAYT əmələ gəlməsi ilə başlayır. QAYT
oyandırıcı sonluğun reseptorlarına qarşılıqlı təsir edir, onun xlor
keçiriciliyini artırır. Beləliklə, bu akso-aksonal sinapsdakı
presinaptik ləngimə, postsinaptik ləngimənin klassik mexanizmi
ilə şərtləndirilir. Nəticədə iki sinapsın birlikdə fəallığı sinaptik
ötürmənin effektliyini artır, məsələn, molyusklar və həşəratlarda
sinir lifin fəallaşması serotonin ifrazına, o isə membranın
presinatik ucunda K
+
- kanalların blokadasına səbəb olur. Bu isə
depolyarizasının müddətinin uzanmasına və nəticədə iki sinapsin
205
(heterogen) təsirin uzanmasına səbəb olur.
Presinaptik ləngimə sinapsın presinaptik membranı ilə
əlaqədardır. Aksonun presinaptik terminallarında xüsusi ləngidici
sinapslar əmələ gətirə bilən digər neyron çıxıntılarının ucları
yerləşir. Belə ləngidici sinapslarda əmələ gələn mediatorlar akson
terminallarının membranını depolyarlaşdırır, nəticədə sinir
uclarında impulsların keçiriciliyi tamamilə, yaxud qismən
ləngiyir.
Pessimal ləngimə. Onurğa beyninin aralıq neyronları,
retikulyar formasiyanın neyronlarında oyadıcı sinapslarda
ləngimə postsinaptik membranın fasiləsiz olaraq
depolyarlaşmasının nəticəsi kimi inkişaf edir. Buna pessimal
ləngimə deyilir.
Oyanmadan sonrakı ləngimə. Bu tip ləngimə neyrondan və
ya sinir mərkəzlərindən oyanma dalğası keçdikdən sonra inkişaf
edir.
6.12. Reflektor hadisələrin koordinasiyası
və respirok sinirlənmə
Mərkəzi sinir sistemində müşahidə olunan neyron
səviyyəsində ki, sinir hadisələri arasındakı qarşılıqlı təsirə koordi-
nasiya nizama salınma deyilir.
1862-ci ildə İ.M.Seçenov qurbağanın görmə qabarlarının üzə-
rinə duz kristalları qoymaqla sübut etdi ki, mərkəzi sinir sistemində
oyanma hadisəsilə yanaşı olaraq, eyni zamanda ləngimə hadisəsi də
baş verir. Müxtəlif reseptorları eyni zamanda və ya ritmik
qıcıqlandırmaqla müəyyən etmişdilər ki, müxtəlif mühit şəraitinə
uyğunlaşma daha incə, daha düzgün reflektoru hərəkətlərin koordi-
nasiya sayəsində mümkün olur. Bu iş prinsipi sayəsində orqanizm
qıcıqların bir qisminə cavab verir, digərlərini ləngidir.
Mərkəzi sinir sistemində resiprok ləngimənin kəşf olunması
rus fizioloqu N.E.Vvedenskiyə nəsib olmuşdur.
Əzələlərdən bir qrupunda oyanmanın, digər qrupunda həmin
vaxtda ləngimənin baş verməsini və bunun koordinasiya üçün nə
206
kimi əhəmiyyətə malik olmasını N.E.Vvedenski qiymətləndirdi.
Respirok sinirlənmə. Mərkəzi sinir sistemində oyanma
prosesi ətrafında ləngimə baş verir. Ləngimə isə beyinin digər
nahiyələrində oyanmaya səbəb olur. Bunun nəticəsində reflektor
yolla olduqca mürəkkəb əlaqələndirici hərəkətlər əmələ gəlir. An-
taqonist əzələlər arasında qarşılıqlı əlaqə buna misal ola bilər. İn-
san yeridikdə sol ayaqda diz bükülmüşsə, sağ ayaqda diz açılmış
olur.
Buna uyğun olan beyin qabığında sol ayağın bükmə mərkəzi
oyanmış, açma mərkəzi isə ləngimiş halda olur. Əks tərəfdə isə
bunun əksinə olan qarşılıqlı bir əlaqə yaranır. Sağ ayağı açma
mərkəzi oyanmış, bükmə mərkəzi isə ləngimiş vəziyyətdə olur.
Oxşar fəaliyyətə malik sistemlərin qarşılıqlı əks təsirlərinə
respirok sinirlənmə deyilir.
Bildiyimiz kimi, əzələlər icra etdikləri hərəkətlərinə görə iki
qrupa bölünür: sinergistlər və antaqonistlər. Sinergist əzələlərin
hərəkət aktında iştirakı eyni istiqamət üzrə olduğu halda, antaqon-
ist əzələlər tamamilə əks istiqamətdə hərəkət edən əzələlərdir. Si-
nergist əzələlərə misal olaraq, ətrafı bir və ya bir neçə oynaqda
bükən əzələləri, bunların antaqonistlərinə misal olaraq, həmin oy-
naqlarda ətrafı açan əzələləri göstərmək olar.
Ancaq Vvedenski 1897-ci ildə müəyyən etdi ki, qabıq
mərkəzlərindən birisini, məsələn ön ətrafın bükücü əzələlərini,
sinirləndirən mərkəzi qıcıqlandırdıqda, digər yarımkürədəki eyni
adlı mərkəzin oyanıcılığı enir və həmin mərkəzin antaqonisti olan
mərkəzin oyanıcılığı isə yüksəlir.
Beləliklə, elmdə birinci dəfə olaraq antaqonist mərkəzlər de-
yilən mərkəzlərdə oyanıcılığın əlaqəsi və ya respirok surətdə
dəyişməsi faktı müəyyən edildi.
Sinir mərkəzləri arasındakı bir-birinə əks olan qarşılıqlı sinir
əlaqələrini və respirok ləngiməni göstərən faktlar haqqında Vve-
denski 1896-cı ilin yayında Münxendə psixoloqların III
Beynəlxalq konqresində məlumat vermişdir.
Eyni halı 1897-ci ildə Ç.Şerrinqton spinal heyvanda açıcı və
bükücü əzələ mərkəzlərini qıcıqlandırarkən müşahidə etmişdir.
207
Beləliklə, mərkəzi sinir sistemində antaqonist mərkəzlərin
mövcudluğu müəyyənləşdirildi.
Sinir mərkəzlərinə gəlincə Vvedenski 1896-cı ildə müəyyən
etmişdir ki, beyin qabığının müxtəlif nöqtələrindən bədənin hər
bir əzələsinə, o əzələnin fəal və ya sakit halından asılı olmayaraq
belə, ləngidici səciyyəvi təsir göstərmək olar. Əzələ sakit hal-
dadırsa, o zaman beyin qabığında, hərəkət nöqtəsinin
qıcıqlandırılması onun fəaliyyətə gəlməsinə, fəal haldadırsa,
həmin qıcıq əzələnin boşalmasına səbəb olur.
Mərkəzi sinir sistemində induksiya hadisəsini Şerrinqiton
öyrənmişdir. Məlum olmuşdur ki, ardıcıl induksiyanın mənfi və
müsbət induksiya adlanan dövrləri vardır. Mərkəzlər arasında qar-
şılıqlı təsirdən asılı olaraq, əgər bükücü əzələlərə sinir impulsları
göndərən mərkəz qıcıq verməklə oyandırılarsa, onda açıcı
əzələlərin mərkəzi ləngiyir. Mərkəzlər arasındakı belə qarşılıqlı
təsirə ardıcıl induksiya deyilir. Oyanmadan sonra mərkəzin
ləngimə qabiliyyətinin artmasına mənfi induksiya, ləngimədən
sonra isə həmin mərkəzin oyanma qabiliyyətinin yüksəlməsinə
müsbət induksiya deyilir. Deməli, mərkəzi sinir sistemində məkan
və zaman daxilində oyanma ləngimə ilə, ləngimə isə oyanma ilə
əvəz olunur. Bunu Şerrinqtonun təcrübəsindən də müşahidə
etmək olar. Belə ki, o heyvanın pəncəsinə qüvvətli qıcıq
verməklə, qaşınma refleksinin ləngidiyini – mənfi induksiya;
qıcıq kəsilən kimi isə refleksin qüvvətləndiyini – müsbət induk-
siya, müşahidə etmişdir.
«Ötürülmə» fenomeni və ritmik reflekslər. Ötürülmə re-
fleksi dedikdə, bir refleksin dərhal başqa əks refleksə keçməsi
nəzərdə tutulur. Belə ki, qüvvətli bükücü refleks verən qıcıq
kəsildikdən sonra, həmin ətrafın açıcı əzələləri təqəllüsə gəlir və
bükülmüş ətrafın açılmasına səbəb olur.
Zəncir reflekslər. Hər hansı bir ətraf büküldükdən sonra, öz-
özünə də açılır. Demək, bir refleks ikinci refleksin, ikinci refleks
isə onun əksinə olan üçüncü, dördüncü və i.a. reflekslərin mey-
dana çıxmasına səbəb olur. Digər refleksi törədən və onun yerinə
keçən bu cür mürəkkəb reflektor hərəkət aktları zəncir refleksləri
208
adlanır.
Zəncir reflekslərə onurğa beyni kəsilmiş it üzərində aparılan
təcrübələri misal göstərmək olar. Belə itlərdə bir qıcığa qarşı arxa
ətrafın əzələləri normal yeriş zamanı müşahidə olunan bir sıra
ritmik hərəkətlər verir.
Ritmik reflekslər. Bəzən zəncir refleksləri zamanı eyni sadə
reflektor aktlar müəyyən ardıcıllıqla, ritmik şəkildə təkrarlanır.
Belə reflekslər ritmik reflekslər adlanır. Qurbağanın silmə reflek-
sini, itin qaşınma refleksini və s. buna misal göstərmək olar.
Qayıdan əlaqə prinsipi. Bu və ya digər afferent
qıcıqlandırıcılarla törədilən bütün hərəki aktlar əzələlərdə,
vətərlərdə və oynaq kisələrində yerləşən propreoreseptorların oy-
anması ilə müşayiət olunur. Bunlardan sinir impulsları mərkəzi
sinir sisteminə daxil olur. Əgər insanın yerişi görmə ilə tənzim
olunursa, onda proprioreseptor impulslara görmə siqnalları da qo-
şulur. Digər tərəfdən hərəkət hər hansı bir səsin (məsələn, bar-
maqlar royalın dillərini sıxırsa) əmələ gəlməsinə səbəb olursa,
onda mərkəzi sinir sisteminə səs siqnalları daxil olur.
Orqanizmdə orqanlar və toxumaların fəaliyyəti nəticəsində
meydana çıxan belə impulslar ikinci afferent impulslar adlanır ki,
bunlar da orqanizmin və ya onun ayrı-ayrı hissələrinin
fəaliyyətinə səbəb olan birinci impulslardan fərqlənir. İkinci af-
ferent impulsların koordinasiya hadisəsinin mexanizmində çox
böyük əhəmiyyəti vardır.
İkinci afferent impulsların həyata keçirdiyi funksiya texni-
kada «qayıdan əlaqə» adını almışdır.
Qayıdan əlaqə müsbət və mənfi ola bilər. Müsbət qayıdan
əlaqə o vaxt baş verir ki, periferiyadan gələn impulslar hər hansı
reflektor reaksiyaları gücləndirir. İmpulsların reflektor reaksiya-
ları ləngitməsi mənfi qayıdan əlaqə adlanır. Çox vaxt müsbət və
mənfi qayıdan əlaqələr birlikdə fəaliyyət göstərir. Belə ki, skelet
əzələlərində meydana çıxan hər hansı refleks bir mərkəzi oyadır,
digərini isə ləngidir. Sinir mərkəzlərilə işçi aparat arasındakı bu
cür əlaqə qanunauyğun şəkildə effektlərin, başqa sözlə,
hərəkətlərin baş verməsinə səbəb olur.
209
6.13. Divergensiya, konvergensiya
və okklüziya
Eyni bir afferentin başqa neyronlara şaxələr verməsinə diver-
gensiya deyilir.
Periferik reseptorların afferentləri öz yolunda və mərkəzi
sinir törəmələrində çoxlu yan kollateral və uc şaxələri verərək
müxtəlif aralıq və efferent neyronlarla əlaqələnir.
Görmə, eşitmə, açlıq və s. haqqında olan sinir impulslarının
beyin qabığının hərəki şöbəsinin piramid nahiyəsinin neyronlarına
daxil olduğunu ilk dəfə Ç.S.Şerrinqton müəyyən etmişdir. Eyni
neyrona müxtəlif mənbələrdən sinir impulsları daxil olması kon-
vergensiya prinsipi adlanır. Deməli, konfergensiya müxtəlif
afferentlərin eyni bir aralıq və ya efferent neyronda, yaxud da
mərkəzi sinir sisteminin müəyyən bir məhdud sahəsində qur-
tarmasıdır. Bu halda ən müxtəlif reseptorlardan və beyin
şöbələrindən gələn oyanmalar bir yerə konvergensiya olunur
(şəkil 6.22, B). Mərkəzi sinir sistemində əksər motoneyronlar
külli miqdarda afferent neyronlardan impulslar alır.
Konvergensiya məkan daxilində summasiyanı və okku-
lyuziya hadisəsini aydınlaşdırır. Müəyyən edilmişdir ki, iki
müxtəlif mənbədən gələn qıcıqların təsirinə qarşı substratın
cavabı, qıcıqların eyni anda və ya tək-tək verilməsindən asılı olur.
Belə ki, bir vaxtda verilən qıcıqlara tək qıcığa qarşı olan reaksi-
yadan artıq cavab alınır. Qıcığa cavablarının cəmindən az olur.
Məsələn, itin bir ətrafında 1-ci dizaltı sinirini maksimum
qıcıqlandırdıqda ön qamış əzələsinin 1,57 kq, 2-ci dizaltı siniri
qıcıqlandırdıqda 1,58 kq qüvvədə təqəllüs baş verir. Hər iki siniri
eyni vaxta qıcıqlandırdıqda isə əzələ 1,81 kq qüvvə ilə təqəllüs
edir. Belə bir effektin konvergensiyadan asılılığı şəkil 6.22-də ay-
dın görünür.
İki mənbə eyni vaxtda qıcıqlandırıldıqda alınan cavabın
həmin mənbələri tək-tək qıcıqlandırdıqda alınan cavabların
cəmindən az olmasına funksional okklüziya deyilir.
210
Şəkil 6.22. Okklüziya hadisəsini əks etdirən sxem: (S.Şerrinqtona
görə) Dairə daxilində çoxlu miqdarda hərəki hüceyrələr verilmişdir.
Altı hüceyrə onlardan xaric olanaksonlarla göstərilmişdir. A və B-
hərəki neyrona periferiyadan oyanmanı gətirən sinir lifləri; Maksimal
qıcıqlanmada A və B lifi ilə gələn impuls 4 neyronda oyanma baş
verir. Eyni vaxtda oyandıqda isə 6 neyron oyanır.
Əgər iki mənbəyi qıcıqlandırdıqda qıcığın qüvvəsi zəifdirsə,
qıcıq qapısından aşağıdadırsa məkan daxilində yekunlaşma,
əksinə, qıcıq qüvvəlidirsə funksional okklüziya baş verir.
Dostları ilə paylaş: |