Ə. H.Əliyev, F.Ə.Əliyeva, V. M. Mədətova

Sinirdə maddələr mübadiləsi və yorulmazlığı.  Oyanma 
zamanı sinir liflərində zülal mübadiləsi güclənir, qanda çoxlu 
azotlu maddələr toplanır. 
Sinir uclarından ifraz olunan asetilxolin və noradrenalin sinir 
impulslarının kimyəvi ötürüçüləri-mediatorlardır. 
 
162 
Sakit halda və oyanma zamanı sinirdə maddələr 
mübadiləsinin vəziyyəti bununla əlaqədar enerji mənbəyi olan 
fosfor birləşmələri-adenozintrifosfat və kreatinfosfat parçalaması, 
qlükoza və qlikogenin hesabına daha çox süd turşusu  əmələ 
gətirməsi və onun istilik əmələ gətirməsi ilə müəyyən etmək olar. 
Sakit vəziyyətdə sinir oksigen mənimsəyir, karbon qazını bu-
raxır. Oksigensiz mühitdə maddələr mübadiləsinin pozulması 
nəticəsində natrium-kalium nasosunun işi dəyişilir. Siniri oksi-
genli mühitə qaytardıqda sükunət potensialı tezliklə bərpa olunur 
və oyanmanın nəql olunması qaydaya düşür. 
1884-cü ildə N.E.Vvedenski ilk dəfə müəyyən etmişdir ki, 
atmosfer havasında siniri uzun müddət (8 saata qədər) fasiləsiz 
qıcıqlandırdıqda oyanmanın nəql olunması  dəyişmir. Yəni açıq 
havada sinir, təcrübi olaraq yorulmur və ya az yorulur. 
Sinirin tamamilə yorulmadığını düşünmək səhv olardı. Onun 
fəaliyyəti zamanı bir sıra fizioloji dəyişikliklər-refraktor dövrün 
uzanması, nəqletmənin zəifləməsi və s. baş verir. 
 
6.5. Oyanıcılıq, qıcıq qüvvəsi xronaksiya,  
refraktorluq, parabioz, adaptasiya 
 
Canlı hüceyrənin oyanıcılığı vardır. Yəni hər bir canlı 
hüceyrə mühitin dəyişikliklərinə qarşı maddələr mübadiləsini 
dəyişdirməyə qabildir. Oyanıcılığa malik toxumalardan bəhs 
edərkən sinir, əzələ və vəzi toxumasını nəzərdə tuturlar. 
Hazırda fiziologiya elmi son dərəcə incə tədqiqat üsullarına – 
istilik və elektrik hadisələrini, milyon dəfə gücləndirən cihazlara, 
saniyəni mində biri içərisində baş verən hadisələri qeyd etməyi 
qabil aparatlara, maddələr mübadiləsini öyrənməyə imkan verən 
incə kimyəvi metodlara malikdir. 
Oyanma bütünlükdə orqanizmin və eləcə  də onun üzv 
toxuma və hüceyrələrinin mühitin təsirinə qarşı verdikləri cavaba 
deyilir. Üzv, toxuma və hüceyrələrin nisbi sakitlik halından 
fəaliyyət halına keçməsinə  səbəb olan amillərə  qıcıq,  qıcıqların 
üzv, toxuma və hüceyrələrə göstərdiyi təsirə qıcıqlanma deyilir. 

 
163 
Təbiəti etibarilə qıcıqlar mexaniki, istilik, elektriki və kimyəvi 
olaraq bir neçə növə bölünür. Bioloji əhəmiyyətinə görə isə 
qıcıqlar adekvat (xüsusi) və inadekvat (ümumi) adlanaraq iki yerə 
ayrılır. Adekvat qıcıqlar təbii  şəraitdə ancaq müəyyən üzvə  təsir 
edən qıcıqlara deyilir. Təkamül – hadisəsində üzvlər müəyyən 
qıcıqlara qarşı uyğunlaşmışdır. Məsələn, gözün torlu qişası üçün 
işıq spektrinin görünən hissəsi, daxili qulaqda birləşmiş Korti 
üzvü üçün səs dalğaları, dildəki dad mədəcikləri üçün qida 
içərisində olan müxtəlif kimyəvi maddələr, skelet əzələləri üçün 
hərəki sinirlər vasitəsilə gələn impulslar adekvat qıcıqlanır. 
İnadekvat qıcıqlar ümumi qıcıqlara, üzvlərdən ötrü 
xüsusiləşməmiş  qıcıqlara deyilir. Belə  qıcıqlar üzvlərin bir 
çoxuna təsir edir. Məsələn, turşu, əsas elektrik cərəyanı, zərbə və 
sairə təsirilə əzələni, siniri, vəzi oyatmaq olar. 
Əslində  hər bir diri hüceyrə yuxarıda saydığımız qıcıqlar 
(mexaniki, istilik, elektriki və kimyəvi) təsiri altında müəyyən 
dərəcədə oyanmağa qabildir. 
Elektrik qıcığının inadekvat qıcıq olmasına baxmayaraq 
fizioloq təcrübə zamanı  əksərən bu qıcıqdan istifadə edir. Ona 
görə ki, elektrik qıcığının başqa qıcıqlara nisbətən bir çox 
əhəmiyyətli və bütün cəhəti vardır. Bu üstün cəhətlərdən birincisi 
odur ki, elektrik qıcıqlandırıcı başqa qıcıqladıcılara nisbətən 
toxumaları az zədələyir. İkinci üstün cəhəti ondan ibarətdir ki, bu 
qıcıqlandırıcının qüvvəsini asanlıqla dəyişdirmək olur. Bir çox 
təcrübələr vasitəsilə müəyyən edilmişdir ki, toxumanın oyanması 
üçün, qıcıqladıcı müəyyən qüvvəyə və müəyyən təsir müddətinə 
malik olmalıdır. Qıcığın  ən kiçik oyanma törədən  ən kiçik qüv-
vəsinə aşağı qıcıqlama qapısı deyilir. Fərz edək ki, 0,40 volt elek-
trik cərəyanı  təqəllüs törətmədiyi halda 0,41 volt həmin  əzələni 
çox zəif təqəllüsünə səbəb olur. Deməli, əzələnin ən zəif təqəllüs 
verməsinə səbəb olan ən kiçik cərəyan gərginliyi 0,41 voltdur. Bu 
gərginlik həmin əzələ üçün aşağı qıcıqlama qapısı və ya reobaza 
sayılır. Qıcıqların aşağı  qıcıqlama qapısına qədər olan 
qüvvələrinin verdiyi oyanmalara subliminal  (qapıaltı), aşağı  qı-
cıqlama qapısından yuxarı olan qüvvələrinin verdiyi oyanmalara 
 
164 
supraliminal (qapıüstü) oyanmalar deyilir. Supraliminal oyanma-
lar da submaksimal, yəni maksimumdan aşağı,  maksimal, yəni 
maksimum və supramaksimal, yəni maksimumdan çox oyanmalar 
olmaq üzrə üç yerə bölünür. 
Subliminal qıcıqlara qarşı, yuxarıda qeyd etdiyimiz kimi 
təqəllüs alınmır. Lakin buradan belə  nəticə  çıxarmamalıdır ki, 
subliminal qıcıqlar  əzələdə heç bir dəyişiklik törəmir. Kimyəvi 
analiz göstərmişdir ki, subliminal qıcıqların təsirinə məruz qalan 
əzələ çoxlu miqdarda fosfor ifraz edir. Deməli, belə qıcıqlar əzələdə 
nəzərə çarpan oyanma törətmirsə  də,  əzələnin daxilində oyanma 
üçün səciyyəvi olan dəyişikliklərə səbəb olur. 
Böyük qüvvəyə maliki qıcıqlar verməklə skelet əzələsinin 
fəaliyyətini ya tamamilə dayandırmaq və ya da zəiflətmək müm-
kündür. Bu hadisəni ilk dəfə kəşf edən rus fizioloqu Vvedenski bu 
hala pessimum hal (ən pis hal) və bu halı törədən sıx və qüvvəli 
qıcıqlara isə pessimal qıcıqlar adı vermişdir. Əzələnin maksimum 
təqəllüsünə səbəb olan, yəni əzələnin fəaliyyəti üçün ən əlverişli 
şərait yaradan qıcığa isə yenə  də Vvedenski tərəfindən  optimal 
(ən yaxşı) qıcıqlar adı verilmişdir. 
Oyanma hadisəsini tədqiq edən ilk alimlər elə  zənn edirdilər 
ki, oyanmanın alınması üçün elektrik qıcığının təsir müddəti rol 
oynamır. Yəni cərəyanın toxumadan neçə müddətə: 1 saniyə, 5 sa-
niyə  və ya 1 dəqiqə  və i.a. keçməsinin oyanmanın alınması üçün 
heç bir əhəmiyyəti yoxdur. Onlar elə  zənn edirlər ki, oyanmanın 
əmələ  gəlməsi yalnız qıcığın qüvvəsindən, özü də  qıcığın mütləq 
qüvvəsindən yox, o qüvvənin artıb  əksilmə sürətindən asılıdır. 
Lakin sonrakı tədqiqat göstərdi ki, oyanmanın alınması üçün elek-
trik cərəyanının toxumaya təsir etdiyi müddətin də  əhəmiyyəti 
vardır. Məsələn, qurbağanın mədə  əzələsini təqəllüsə  gətirmək 
üçün qıcığın təsir müddəti 1/2 saniyəyə bərabər olmalıdır. Qıcığın 
təsir müddəti 1/2 saniyədən az olsa, o zaman belə  qıcıq aşağı 
qıcıqlama qapısından çox olsa da təqəllüs törətməz. Bu sahədə apa-
rılan bir sıra tədqiqat nəticəsində aydın olmuşdur ki, təqəllüslərin 
alınması üçün qıcıq müəyyən müddət təsir göstərməlidir. 
Qüvvəsi iki reobaza olan cərəyanın təsir göstərə bilməsindən 

 
165 
ötrü, yəni  ən zəif oyanma əmələ  gətirə bilməsindən ötrü lazım 
gələn ən kiçik müddətə xronaksiya deyilir. Xronaksiya saniyənin 
mində bir payı olan siqma ilə ölçülür. Oyanıcılıq dərəcəsindən 
asılı olaraq toxumaların xronaksiyaları müxtəlifdir. 
Maddələr mübadiləsini dəyişdirən hər bir amil hüceyrənin 
oyanıcılığını  dəyişdirir. Birinci növbədə oyanıcılığı  dəyişdirən 
oyanma hadisəsinin özüdür. Məlum olmuşdur ki, oyanmış 
hüceyrə bir müddət yeni qıcığa cavab vermir. Bu oyanmaz hala 
mütləq refraktor dövr deyilir. Sonra oyanıcılıq tədricən bərpa ol-
mağa başlayırsa da, lakin hələ onun qüvvəsi bir müddət aşağı 
dərəcədə qalır, buna da nisbi refraktor dövr adı verilir. Nisbi refrak-
tor dövrdə verilən qıcığa qarşı zəif oyanma alınır. Nisbi refraktor 
dövr keçdikdən sonra hüceyrənin oyanıcılığı  əks istiqamətdə 
dəyişməyə başlayır.  Əvvəlcə oyanma normal halını alır; bir az 
sonra normal haldan da yüksək bir qiymət kəsb edir. Bu dövrə 
ekzaltasiya dövrü deyilir. Ekzaltasiya dövründən sonra oyanıcılıq 
yenə də tədricən enir və axırda normal səviyyəsinə çatır. İlk dəfə 
refraktor dövr ürək  əzələsində  kəşf edilmişdir. Buna səbəb ürək 
əzələsinin refraktor dövrünün uzun olmasıdır. Odur ki, ürək 
əzələsində bu dövrü meydana çıxartmaq üçün mürəkkəb cihazlara 
ehtiyac yoxdur. Sinirdə  və skelet əzələsində isə refraktor dövr 
əksinə çox qısadır. Məsələn, hərəki sinirin refraktor dövrü 2 
siqmaya, skelet əzələsinin refraktor dövrü isə 5 siqmaya yaxındır. 
Ona görə  də  qıcığın sıxlığı saniyədə 500 olsa, başqa sözlə 
desək, iki qıcıq arasındakı fasilə 0,002 saniyədən, yəni refraktor 
dövründən az olsa, o zaman hər sonrakı qıcıq refraktor dövrə dü-
şəcək və beləliklə, sinir qıcıqların bir hissəsinə cavab verməyə-
cəkdir. Nəticə etibarilə ritm dəyişəcəkdir, yəni sinirin zaman 
vahidində verdiyi oyanmaların sayı  həmin sinirə  təsir edən 
qıcıqların sayından az olacaqdır. Bu, o deməkdir ki, refraktor 
dövrü 0,002 saniyə olan bir toxuma saniyədə 500-dən artıq qıcıq 
əmələ gətirə bilməz. 
Refraktor dövrün mahiyyəti haqqında bir neçə  rəy vardır. 
Bəzilərinə görə refraktor dövrə  səbəb, oyanma zamanı hüceyrə 
daxilindəki ehtiyat maddələrinin qurtarmasıdır. Ona görə  də re-
 
166 
fraktor dövr guya enerji mənbəyi olan maddələrin qurtarmasına 
işarədir. Bu rəyə görə hüceyrə öz ehtiyatını yenidən toplayana 
qədər refraktor dövr davam etməlidir. Biokimyəvi tədqiqatlar bu 
nəzəriyyənin düzgün olmadığını isbat edir. Bu vaxta qədər heç bir 
hüceyrədə oyanma zamanı ehtiyat maddələrin qurtardığı gö-
rünməmişdir. Oyanma zamanı hüceyrədə ehtiyat maddələrin bir 
hissəsi həmişə qalır. Refraktor dövr haqqında rus alimlərindən 
Vvedenskinin xüsusi rəyi vardır. Biz yuxarıda Vvedenski 
tərəfindən kəşf edilən pessimum qıcıq haqqında bəhs etmişdik. 
Bu alimin fikrinə görə, hüceyrə oyanarkən onun oyanıcılığı en-
mir,  əksinə, o qədər yüksəlir ki, bu zaman verilən  əvvəlki 
qüvvədə yeni qıcığa qarşı o pessimal cavab verilir, oyanma 
əvəzinə ləngimə əmələ gəlir. Nəticədə qıcıq cavabsız qalır. 
Bu nəzəriyyə ilə əvvəlki nəzəriyyə arasındakı əsas fərq ondan 
ibarətdir ki, birincilər refraktor dövrə  işsiz hal, yəni oyanma 
hadisəsinin yoxluğu kimi baxdıqları halda Vvedenski tamamilə 
haqlı olaraq refraktor dövrü fəal hal, ləngimə hesab edir və 
hüceyrənin bu dövrdə  qıcığa qarşı cavab verməməsini, o 
hüceyrənin həddindən artıq oyanması nəticəsi kimi başa düşür. 
Labillik – funksional mütəhərlik.  Labillik anlayışını ilk dəfə 
1892-ci ildə N.E.Vvedenski elmə  gətirmişdir. Təbii halda 
qıcıqlanmalar zamanı fəaliyyət potensialları sinir lifi ilə tək-tək im-
pulslarla deyil, ritmik dalğalar  şəklində yayılır. Qıcıq təsirindən 
reseptorda əmələ gələn zəif elektrik cərəyanı sonra reseptorlardan 
hissi sinirlərə ritmik bioelektrik siqnalları göndərir. Bu bioelektrik 
siqnalları beyində işləndikdən sonra eyni prinsiplə beyindən effer-
ent sinirlərlə işçi orqanlara (əzələ, vəzi) siqnallar daxil olur. 
Əgər işçi orqan skelet əzələsidirsə, onda sinirlə gələn impul-
sların ritminə müvafiq oyanma boşalmaları yaranır. 
Oyanan toxumaların qıcıq tezliyinə qarşı eyni sayda cavabı 
müəyyən həddə qədər olur. Qıcığın sayını artırmaqla N.E.Vvedenski 
müəyyən etmişdir ki, oyanma dalğaları təsir edən qıcıq tezliyindən 
xeyli gec əmələ  gəlir. Məsələn, neyron saniyədə 500 qıcığa 400 
cavab verirsə,  əzələ toxuması 150-200 cavab verir. Lakin eşitmə 
analizatorunun hiss sinirində  və  ləngidici Renşon hüceyrələrində 

 
167 
saniyədə 1000-ə qədər qıcıq verdikdə eyni sayda cavab alınır. 
Vahid zaman ərzində toxumanın törətdiyi maksimum oyanma 
sayına labillik və ya funksional mütəhərriklik deyilir. N.E.Vvedenski 
labillik və ya funksional mütəhərriklik dedikdə «fizioloji 
fəaliyyətdə müşaiyət edilən toxumanın işinin, oyanıcılığının və 
oyanma qabiliyyətinin elementar reaksiyalarının az və ya çox 
sürətini» nəzərə alırdı. 
Sinir lifinin labilliyi xeyli çox, simpatik aparatın labilliyi isə 
daha az olur. 
O.Meves qurbağanın təcrid edilmiş sinir lifində əvvəlcə 500 
qıcığa qarşı, 500 cavab almış, sonra qıcığın sayını 500-dən 700-ə 
çatdırmışdır. Nəticədə, bir müddətdən sonra cavabın sayı artaraq 
700-ə çatır. Buna səbəb Na
+
 
ionlarının protoplazmadan xaricə ax-
ınını  təmin edən maddələr mübadiləsinin sürətlənməsilə 
əlaqədardır. Bu prosesi A.A.Uxtomski qıcıq ritminin 
mənimsənilməsi adlandırmışdır.  
Lakin verilən qıcığın tezliyindən asılı olaraq, verilən cavabın 
sayı dəyişilə bilir. Yəni qıcığın sayı həddən çox olduqda, toxuma 
qıcığa qarşı oyanma tezliyi ilə cavab verə bilmir. 
Oyaqlıq və parabioz. Sinirin bir nahiyyəsini narkotik 
maddələr, düz məhlulları, qüvvəli elektrik cərəyanı, qızdırma, 
mexaniki təzyiq və sairə  təsiri sayəsində alterasiyaya uğratdıqda 
oranın labiliyi aşağı düşür və orada yerli davam edən ətrafa yay-
ılmayan oyanma halı inkişaf edir. Dəyişmiş nahiyyədən impul-
sların nəql olunmasını öyrənən Vvedenski göstərmişdir ki, belə 
nahiyənin oynaqlığı azalır və orada xüsusi hal əmələ gəlir. Sinirin 
zəhərlənmiş nahiyyəsində əmələ gələn bu hala Vvedenski 1902-ci 
ildə parabioz (para – yanında, bios - həyat) demişdir. 
N.E.Vvedenskinin klassik təcrübələri qurbağanın sinir-əzələ 
preparatında aparılmışdır. Tədqiq olunan sinirin kiçik bir hissəsi 
alterasiyaya uğradılmış, yəni hər hansı kimyəvi maddələrlə-
kokain, xlorform, fenol, kalium xlor, güclü elektrik cərəyanı  və 
mexaniki təsirlə  zədələndirilmişdir. Qıcıq sinirin zədələnmiş 
yerinə  və ya bir qədər yuxarı hissəsinə verilmişdir. Oyanmanın 
sinirdə  nəql olunmasını N.E.Vvedenski əzələnin təqəllüsü ilə 
 
168 
sübut etmişdir. 
Sinirə  zəhər öz təsirini göstərənə  qədər onun qıcığa cavabı 
qüvvələr nisbəti qanununa tabe olur. Lakin parabioz inkişaf 
etdikdə bu nisbət qanunauyğun şəkildə dəyişir. Belə ki, parabio-
zun bir-birini əvəz edən aşağıdakı üç ardıcıl mərhələ müşahidə 
edilir (şəkil 6.9, A, B, V).  
 
 
Şəkil 6.9. N.E.Vvedenskiyə görə parabiotik mərhələlər. A-normal 
vəziyyət; B-bərabərləşmə mərhələsi; V-təəccüblü mərhələ. 
 
1. Provizor bərabərləşdirici  və ya transformasiyaedici dövr 
(şəkil 6.9, A). Əvvəlcə parabioza uğramış nahiyə, göndərilən zəif 
və qüvvəli qıcıqlar arasındakı  fərqi seçmir. Başqa sözlə desək, 
göndərdiyimiz zəif və qüvvəli qıcıqlar həmin dəyişmiş yerdən 
keçərkən qüvvəcə bərabərləşir və eyni hündürlüyə malik təqəllüs 
verir.  
2. Təəccüblü və paradoskal dövr. Sonra narkotik maddələrin 
təsiri artdıqca həmin dəyişmiş yerdə çox qəribə və ilk baxışda ba-
şa düşülməyən bir hal baş verir. Bu, zəif qıcığın verdiyi 
təqəllüsün qüvvəli qıcığın verdiyi təqəllüsdən yüksək olmasından 
ibarətdir (şəkil 6.9, B).  
3. Ləngimə dövrü. Bu dövrdə impulslar dəyişmiş yerdən keçə 
bilmir, çünki bu zaman verilən qıcıqlar, sinirlə  nəql olunmağa 
qabil adi oyanma əvəzinə xüsusi yerli hadisə törədir ki, bu da 

 
169 
həmin nahiyyəyə düşən impulsu ləngidir (şəkil 6.9, V). 
Buradan Vvedenski ləngimə hadisəsinə, sinirin eyni 
nöqtəsində  əmələ  gələn oyanmaların toqquşması kimi baxır. Bu 
oyanmaların sıxlığı yüksək olduğundan, hər bir qıcıq, ondan 
əvvəlki qıcığın törətdiyi oyanma hadisəsi qurtarmamış düşür, ona 
görə də bu oyanmalar toplanaraq o nahiyəni ləngidir. Bu nöqteyi-
nəzərdən Vvedenskiyə görə refraktor dövr belə izah olunur: bir-
inci qıcığın dalınca dərhal verilən ikinci qıcıqda zahiri nəticənin 
(məsələn, təqəllüsün) alınmamasına səbəb toxumanın bu vaxt oy-
anmaz halda olması deyildir. Əksinə, toxuma ikinci qıcığın yetiş-
diyi vaxt optimal dərəcədə oyanmış olduğundan bu oyanma ikinci 
qıcığın təsirindən daha da güclənir və bunun sayəsində optimal 
haldan pessimal hala çevrilir, yəni ləngiyir. Beləliklə, 
Vvedenskiyə görə refraktor dövr birinci qıcıqdan sonra deyil, 
ikinci qıcıqdan sonra, bu iki qıcığın toplanması sayəsində  əmələ 
gələn hadisədir. 
Adaptasiya (uyğunlaşma).  Tədqiqat göstərmişdir ki, toxu-
malar, onların daxilində cərəyan edən həyat hadisələrinə tədricən 
uyğunlaşır və bu hadisələrə qarşı o toxumaların daxilində uy-
ğunlaşma dəyişiklikləri baş verir. Belə dəyişikliklərə alışma və ya 
adaptasiya dəyişiklikləri deyilir. Bədəndən xaricə  çıxarılmış 
ürəyin mədəciyi içərisindən keçən qida məhlulunun təzyiqini ar-
tırmış olsaq, o zaman ürəyin döyünmə ritmi artacaqdır. Lakin bu 
əvvəllər müşahidə ediləcəkdir; bir neçə dəqiqədən sonra təzyiqin 
yenə  də yüksək qiymətdə qalmasına baxmayaraq ürək ritmi 
əvvəlki dərəcəsinə qayıdacaqdır. Bu, ürəyin yeni təzyiq şəraitinə 
uyğunlaşdığını göstərir. 
Hiss üzvlərində adaptasiya hadisəsi daha aydın nəzərə çarpır. 
Pişiyin pəncəsində olan tüksüz nahiyənin üzərinə kiçik bir ağırlıq 
qoyduqdan sonra pəncənin afferent sinirlərində  əmələ  gələn 
fəaliyyət cərəyanında baş verən dəyişiklikləri izləyək. Görəcəyik 
ki, əvvəlcə həmin sinirlərdə bir-birinin dalınca fəaliyyət cərəyanı 
dalğaları  əmələ  gəlir, lakin get-gedə bu dalğalar bir müddətdən 
sonra  sönməyə başlayır və 1-2 saniyədən sonra, ağırlığın yenə də 
həmin sinirə  təsiri davam etdirməsinə baxmayaraq bu dalğalar 
 
170 
tamamilə ortadan çıxır. Bu pəncə sinirlərinin ağırlığa alışdıqlarını 
göstərir. Gözün müxtəlif qüvvəli işığa, qulağın müxtəlif qüvvəli 
səsə, burunun müxtəlif qoxuya alışması da bizə yaxşı məlumdur. 
Deməli, üzvlər özlərini mühitin müxtəlif təsirinə uyğunlaş-
dırır və bununla da orqanizmin normal halını nisbətən sabit sax-
layır ki, bu bioloji hadisədə sinir sistemi əsas rol oynayır. 
 
6.6. Oyanmanın sinirdən əzələyə nəql  
olunmasının mediator mexanizmi 
 
Əzələyə daxil olan hər bir sinir lifi ən kiçik şaxəciklərə ayrı-
laraq əzələ liflərini innervasiya edir. Sinir və əzələ liflərində oyan-
manın bir sinir hüceyrəsindən digər sinir hüceyrəsinə və ya əzələ 
və ya vəzi hüceyrəsinə keçməsi fiziki və ya kimyəvi yolla müm-
kün olur: 
1.
 
Fiziki nəzəriyyənin tərəfdarlarına görə sinir və  əzələ hü-
ceyrəsində oyanma bioloji cərəyan vasitəsilə verilməsinə. 
2.
 
Kimyəvi (mediator) nəzəriyyənin müdafiəçiləri isə  hər 
hansı kimyəvi maddənin vasitəsilə verilməsinə üstünlük verirlər. 
1921-ci ildə Otto-Levi iki qurbağanın ürəyini  Ştraube üsulu ilə 
kanyulaya keçirərək onlar arasında may mühitilə  əlaqə yaradıb 
azan və simpatik sinirləri qıcıqlandırmaqla azan sinirin ucunda 
asetilxolin və simpatik sinirin isə ucunda simpatin əmələ gətirdi-
yini müəyyən etmişdir. Oyanmanın nəql olunmasında iştirak edən 
kimyəvi maddələr mediatorlar adlandırılmışdır. Bu nəqlolunma sinir 
uclarında yerləşən müxtəlif sinapsların sintez etdiyi oyandırıcı  və 
ləngidici mediatorlar həyata kecirir.  
Sinaps oyanmanın sinir lifindən  əzələ, sinir və  vəzi hü-
ceyrəsinə ötürülməsini təmin edən quruluş vahidinə deyilir. 
Sinaps oyanmanı hər iki istiqamətdə nəql edən sinir lifindən fərqli 
olaraq birtərəfli nəqletmə qabiliyyətinə malikdir. 
Sinapsın digər xüsusiyyəti oyanmanın nisbətən gec nəql 
etməsidir. Buna sinaptik ləngimə deyilir. 
Elektron mikroskopu vasitəsilə müəyyən edilmişdir ki, sinapslar 
3 əsas element: 1. presinaptik (sinaps önü) membran; 2. postsinaptik 

 
171 
(sinaps sonu) membran və 3. sinaptik yarıq sinaps boşluğu ayırd 
edilir (şəkil 6.10, 6.15). 
 
 
Şəkil 6.10. Sinir lifi, sinir ucu və skelet əzələsi lifi arasındakı 
qarşılıqlı  əlaqənin sxemi: 1-mielinli sinir lifi; 2-mediator 
qovuqcuqları ilə sinir ucu; 3-əzələ lifinin postsinaptik membranı; 4-
sinaps boşluğu; 5-əzələ lifinin sinapsönü membranı; 6-miofibrillər; 
7-sarkoplazma; 8-sinir lifinin fəaliyyət potensialı; 9-postsinaptik 
potensial; 10-əzələ lifinin fəaliyyət potensialı. 
 
Oyanmanın sinapslarda nəql olunmasının mediator mexanizmi. 
Formasına və ölçüsünə görə oxşar olan sinapslarda, impulsların 
kimyəvi ötürülməsində iştirak edən çox da böyük olmayan qovu-
qcuqlar olmasıdır. 
Kifayət qədər toplanmış çoxlu məlumatlar sinaptik qovuqcu-
qlarda mediator maddəsi saxlanmasını  təsdiq edir. Sinir-əzələ 
birləşməsinin mediatoru olan asetilxolin ifrazı porsiyalarla – 
kvantlarla baş verməsi təcrübə ilə təsdiq edilmişdir. 
Sinaptik qovuqcuqlar çoxlu daha qatı asetilxolin (AX) media-
toru saxlayır. Sinapsin fəallığı zamanı AX xaric edilməsi üçün kalsi 
ionlar lazımdır. Ehtimal edilir ki, asetilxolin sintezi bu mediatorun 
çoxlu ehtiyatına malik sinaptik qovuqcuqlarda baş verir. Sakitlik 
vəziyyətində AX sintezi 4 nq/dəq sürəti ilə baş verir. Bu zaman 
 
172 
mediatorun 90% depoya keçir, 10% isə sinaptik yarığa ifraz olunur 
və sakitlik vəziyyətində postnaptik membrana təsir edərək minatur 
oyandırıcı postsinaptik potensial (OPSP) əmələ  gəlməsinə  səbəb 
olur. Normal şəraitdə  hətta uzunmüddətli qıcıqlandırmadan sonra 
belə asetilxolinin depoda tam tükənməsi baş vermir. 
Reseptor – bu müəyyən kimyəvi xassəsi olan postsinaptik 
membranın hissəsi olub, hansı ki, bu hissəyə peresinaptik qovuq-
cuqlardan gələcək mediatorun komplementar molekulu onunla 
birləşir. Bu vaxta qədər mərkəzi sinir sistemində bir neçə spesifik 
mediatorlar ayrılıb. Bunlara asetilxolin, dofamin, adrenalin, 
noradrenalin, serotonin və qamma amin yağ turşusu və s. aiddir.  
Ləngiməni motoneyronun daxilinə elektrod qoymaqla onun bə-
dənində yaranan potensialı qeyd etməklə müşahidə etmək olar. 
LPSP-da birinci əlamət sinaptik ləngimənin OPSP-dan çox 
olmasıdır. Onurğa beynində LPSP birinci olaraq afferent impuls 
daxil olduqdan 1,5 ms baş verir. İkinci, LPSP-da qalxma fazası 
1,5-2,0 ms, enmə fazası 3,3 ms olur. LPSP amplitudu da qradual 
xarakterə malikdir. LPSP üçün tarazlıq potensialı – 80 mB, 
sükunət potensialı – 70 mB, maksimal amplitudası isə 10 mB. 
Oyandırıcı sinaps vasitəsilə aralıq neyron fəallaşdırılır və 
fəaliyyət cərəyanı aksonun hüceyrəsinə daxil olur və onun ucuna 
çatır. Sinaptik nahiyədə əvvəlcə aksonun ucunda zəif elektrik cə-
rəyanı ilə müşahidə olunan depolyarizasiya baş verir. Bu spesfik 
ləngimə mediatorunun mobilizasiyasına və peresinaptik mem-
brandan sinaptik yarığa ifrazına səbəb olur. Sonra bu mediator 
postsinaptik mediatorun ion keçiriciliyini dəyişir. Bu isə  həmin 
membranın ionlara qarşı (K, Cl, Na) seçici keçiriciliyə səbəb olur 
və nəticədə ionların paylanması elektrik cərəyanın meydana gəl-
məsinə  səbəb olur. Çoxlu mediatorların icərisində  ləngidici me-
diator qamma amin yağ turşusudur (QAYT). Məhz Pürküne lif-
lərinə QAYT ləngidici mediator kimi xidmət edir. Pürküne 
liflərində  həcm vahidinə görə QAYT qatılığı, motoneyronlara 
nisbətən 5 dəfə, onurğa beyni düyünlərinə nisbətən 10 dəfə 
çoxdur. 
Pessimum ləngiməni əksər hallarda «Vvedenski ləngiməsi» ad-