Ə. H.Əliyev, F.Ə.Əliyeva, V. M. Mədətova

126
bına işləyən kalsium nasosu olur, hansı ki, Ca
2+
 mioplazmadan 
uzununa borucuqlara aktiv daşınmasını həyata keçirərək boşalmış 
əzələdə onun qatılığını 10
-7
 m qədər azaldır. 
Tək impuls ilə  təqəllüs qısamüddətli olur (şəkil 5.3, 5.8), 
fəallaşdırıcı Ca
2+
 ionlarının kalsium nasosunun vasitəsilə geriyə 
sarkoplazmatik retikulum kanalına daşınması nəticəsində əzələnin 
boşalması baş verir. Mioplazmadan Ca
2+
 ionlarının xaric edilməsi 
onların qatılığının 10
-7
M qədər davam edir. Bununla miozin – 
ATF-azasının fəallığı ilə, aktin və eninə körpücük arasında qar-
şılıqlı təsiri yox edilir və aktin liflərindən ayrılır.  
 
 
Şəkil 5.12. Ca
2+
 təsiri zamanı miofibrilin fəallaşması. A-Lifin uzununa 
kəsiyində. B-aktin və miozin lifləri. Ca
2+
 tropininlə birləşdikdən sonra 
onlar həm də onun eninə kəsiyində tropomiozin aktinin iki monomeri 
arasındakı novçaya düşür, eninə körpücüklərin birləşdiyi sahəni açır. 
Tək əzələ təqəllüsü zamanı kalsiumun xaric olması. Blinks 
əməkdaşları ilə (1978) işıqsaçan ilbizdən zülal ekborini aldılar. 
Hansı ki, bu zülal ekborin Ca
2+
-la qarşılıqlı təsirdə olanda işıq sa-
çır. Təcrid olunmuş əzələ lifinə bu zülalı ineksiya etdikdən sonra 
izometrik bərkidib, elektrik cərəyanı ilə 100 və ya 200 ms inter-
valla qıcıqlandırırıq. Yüksək həssaslığa malik fotometrin 
(fotogücləndirici) köməkliyilə hüceyrədaxili Ca
2+
-un azad olması 
ilə müşayiət edilən ekvorin lüminessensiyası (işığın da saçması) 
qeyd edilmişdir (şəkil 5.13). 
 
127
Şəkil 5.13-də stimulyasiyanın tezliyini 5 hs, 10 hs və 20 hs 
arasında verdikdə  tək təqəllüsü, dişli və tetanik təqəllüsün  əmələ 
gəlməsini müşahidə etmək olar. 
Stimulyasiyanı 5 hs tezlikdə verdikdə o, qısamüddətli olur, 
belə ki, ion nasosu bir azdan mioplazmada olan Ca
2+
 geriyə 
sarkoplazmatik retikuluma vurur; belə rejimdə əzələ təqəllüs edir. 
Lakin 10 hs tezliyi ilə ritmik qıcıqlandırma zamanı (ikinci stimul 
birincidən 100 ms sonra daxil olur) lif tam boşala bilmir. İkinci 
yığılma birinci stimuldan sonrakı qalıq yığılmanın üzərinə, üçün-
cü – ondan əvvəlkinin və s. üzərinə yığılır və təqəllüs dişli olur.  
Tək təqəllüsün summasiyası  həm təqəllüs tsiklinin, həm də 
tək təqəllüsün qalıq hündürlüyünün maksimal gərginliyində 
böyüməyə aparır, lakin Ca
2+
 hüceyrədaxili səviyyəsi onların hər 
birindən sonra sakitlik vəziyyətindəki səviyyəsinə qayıdır. 
Tetanus zamanı Ca
2+
 xaric olması. Əgər stimul çox yüksək 
tezliklə (20 hs) daxil olarsa, həmin stimulların arasındakı interval-
larda Ca
2+
 səviyyəsi yüksək olaraq qalır, ona görə ki, kalsi nasosu 
bütün ionları sarkoplazmatik retikulun uzununa sisteminə qaytara 
bilmir. Bu səviyyədə  tək təqəllüs tamam itir. Bu vəziyyət 
dəyişməzsə və ya stimullar arasındakı fasilə (və ya hüceyrə mem-
branındakı  fəaliyyət cərəyanı) tək təqəllüsün uzunluğunun 1/3-
dən az olanda tetanus da müşahidə olunur.  
«Hamısı  və ya heç nə» qanununa skelet əzələsinin cəld 
təqəllüs edən lifləri tabe olur. 
Aşağı  qıcıq qapısı qüvvəsində olan qıcıqlar fəaliyyət 
cərəyanının yaranmasına və Ca
2+
 sarkoplazmatik retikuldan xaric 
olmasına təsir etmir. Elə ki, qıcığın qüvvəsi hədd qıcığı 
səviyyəsindən üstün olur, həm nəql olunan fəaliyyət cərəyanı 
yaranır, həm də Ca
2+
 maksimal xaric olması baş verir. Bu isə 
sonra qıcığın qüvvəsinin artırılmasından asılı olmayan və əzələnin 
maksimal təqəllüsünə  səbəb olur (şəkil 5.8). Yəni sonra qıcığın 
qüvvəsini nə qədər artırsaq da, əzələ əvvəlki quvvədə olan qıcığa 
maksimal yığılma ilə cavab verir. Lakin bütün əzələ lifində oy-
anma «hamısı  və ya heç nə» qanununu, ancaq hədd qıcığından 
daha artıq qıcıq verdikdə mümkün ola bilər. 
 

 
128
 
Şəkil 5.13. Əzələ lifindən Ca
2+ 
hüceyrə daxilinə xaric olmasını nümayiş etdirən 
təcrübə. Qurbağanın  əzələ lifini vasitəsiz 0,5 ms müddətində, 5, 10, 20 hs 
texniki cərəyanın impulsu ilə  qıcıqlandırma zamanı stimulyasiyanın tezliyini 
dəyişən zaman summasiyanın hiss olunması və tək təqəllüsün tetanusa (dişli) 
qədər yayılması izometrik yığılma əzələnin eninə cizgisində. 
 
Fazalı  təqəllüs edən skelet əzələ liflərindən fərqli olaraq, 
tonik təqəllüs edən əzələ lifləri «hamısı və ya heç nə» qanununa 
tabe olmur. 
Əzələnin, yerli, dəyişməyən, lakin geridönən yığılmasına 
kontraktura (və ya ölü qıcıması) deyilir. O tetanusdan fəaliyyət 
potensialının yayılmasına görə fərqlənir. Bu kofein kontrakturasında 
da müşahidə olunur. Belə ki, kofein fizioloji olmayan qatılıqda əzələ 
lifinə daxil olaraq, membranda oyanma əmələ  gətirmədən, 
sarkoplazmatik retikuldan Ca
2+
  çıxararaq nəticədə kontrakturaya 
səbəb olur. 
 
129
K-kontrakturası – kaliumun xarici məhlulda qatılığından asılı olur. 
İnsan orqanizmində  əzələ qüvvəsinin tənzimi.  Hərəki 
vahid.  Hərəki vahid bir motoneyrondan və onun innervasiya 
etdiyi  əzələ lifləri qrupundan ibarətdir. Yəni hərəki 
motoneyrondan ayrılan sinir şaxələri  əzələ liflərinə daxil olub, 
onlarla mionevral sinapslar vasitəsilə əlaqə yaradır. 
Hərəki sinirin innervasiya etdiyi əzələ lifləri qrupuna hərəki 
vahid deyilir. Deməli, hər bir hərəki sinir lifinin çoxlu şaxələrlə 
əzələ lifləri ilə sinaptik əlaqəyə girir. Eyni hərəki sinirin şaxələrilə 
innervasiya olunan əzələ lifləri qrupuna hərəki vahid deyilir. Bir 
hərəki vahidin tərkibində liflərin sayı 10-dan 3000-ə  qədər ola 
bilər. Dəqiq hərəkətləri təmin edən göz əzələlərinin və  əl 
barmaqları  əzələlərinin hərəki vahidləri 10-25 əzələ lifindən 
ibarətdir. Onların hər biri bir neçə sinir lifi ilə innervasiya olunur. 
Dəqiq nəzarətə ehtiyacı olmayan əzələlərin hərəki vahidlərini 
2000-dən 3000-ə  qədər liflər təşkil edir. Nəli  əzələnin hərəki 
vahidində 1500-ə qədər lif olur. Hərəki vahidin maksimal qüvvəsi 
isə gözün xarici duz əzələsi üçün 0,001, çiyinin ikibaşlı  əzələsi 
üçün isə 0,5-dir. 
Əzələ qüvvəsi nəinki MSS fəallaşdırıcı  təsirindən, həm də 
əzələ işlədiyi çox yüksək dərəcəli xarici mexaniki şəraitindən də 
asılıdır.  Əzələ  təqəllüsü onda artan qüvvənin ölçüsündən asılı 
olaraq, uzunluğun azalmasına  auksotonik təqəllüs  deyilir. Onun 
qüvvəsi, izometrik təqəllüsdən çox az olur. Əzələni boşalmış 
vəziyyətdə hər iki ucundan elə bərkidirlər ki, aktivləşməsi zamanı 
gərginliyini ölçəndə liflərin uzunluğu dəyişməsin. Lakin hətta 
belə bir vəziyyətdə belə  əzələ lifinin yığıcı elementi vətərə 
əzələdaxili elementlərlə (ola bilsin miozin başcığı) qüvvə ötürür. 
 

 
130
5.5. Kimyəvi enerjinin mexaniki enerjiyə çevrilməsi 
 
A.Xaksli və Q.Xaksliyə görə  əzələnin qısalmasının fiziki 
mexanizmi aktin tellərinin miozin telləri arasında sürüşməsidir. 
Əzələnin təqəllüsü fəaliyyət potensialı ilə, yəni lifin mem-
branının oyanması ilə baş verir.   
Əzələyə MSS-dən hərəki sinirlərlə sinir impulsu daxil olduq-
dan sonra həmin  əzələnin təqəllüsünü təmin edən fiziki və 
kimyəvi mexanizmlər işə düşür. Bu zaman sinir impulsu sinapsın 
presinaptik membrandan bioloji fəal maddənin – asetilxolinin 
ifrazına səbəb olur. Asetilxolin sinaps boşluğundan subsinaptik 
membranaya diffuziya edərək, onun ionlara qarşı keçiriciliyini 
dəyişir. Nəticədə əmələ gələn postsinaptik membranda qütbləşmə 
prosesinin pozulmasının kritik anında fəaliyyət potensialı  əmələ 
gəlir. Əmələ gələn fəaliyyət potensialı isə əzələ lifinin oyanmasını 
və  təqəllüsünü təmin edən proseslər üçün başlanğıc təkan olur. 
Nəticədə əzələ yığılır və boşalır. 
Elektrofizioloji tədqiqatlarla müəyyən edilmişdir ki, əzələ li-
finin Z membranı olan sahəsinə  zəif elektrik qıcığı verdikdə 
izotrop disk kiçilir. Belə güman edilir ki, fəaliyyət potensialı 
miozin və aktin tellərinin qarşılıqlı təsirindən ibarət təqəllüs mex-
anizmini Z membranı olan sahələrdən işə salır. 
Təqəllüsün kimyəvi mexanizmləri.  Mürəkkəb fermentativ 
kimyəvi proses olan əzələ təqəllüsünün əsasında triger mexanizmi 
durur. Bu mexanizmə görə  əvvəlki prosesdə parçalanan kimyəvi 
maddələr sonrakını  işə salır, sonrakı isə  əvvəlki mərhələdə 
parçalanan maddələri bərpa edir. 
Aktinin miozinlə qarşılıqlı  əlaqəsindən aktinomiozin kom-
pleksi  əmələ  gəlir və adenazintrifosfat turşusunu çox sürətlə 
parçalayır.  
Fəaliyyət potensialının təsirindən sarkoplazmatik retikulum-
dan çıxmış olan Ca
++
 ionlarının təsirindən adenazintrifosfataza 
fermenti fəallaşıb, adenozintrifosfatı adenazindifosfor (ADF) və 
fosfor turşularına qədər parçalayır. Bu zaman əmələ  gələn ener-
jinin bir qismi aktin tellərinin miozin telləri arasında sürüşməsini 
 
131
təmin edir, digər qismi isə fosfor turşusunun heksoza ilə 
birləşərək heksozamonofosfatın əmələ gəlməsində istifadə olunur. 
Fəaliyyət potensialı yox olan kimi Ca
++
 ionlarının retikuldan 
kənara çıxması da dayanır. Miofibrilinin boşalması üçün Ca
++
 
ionları sitoplazmanı tərk etməli və yenidən retikula toplanmalıdır. 
Ca
++
 ionlarının gah retikuldan xaricə, gah da retikulun daxilinə 
axını «kalsium nasosu»nun işilə təmin edilir. 
ATF-in resintezi üçün əzələ lifindəki kreatin fosfatın kreatinə 
və fosfor turşusuna parçalanmasından alınan enerji lazımdır. 
Həmin enerjinin hesabına kreatin fosfatın özündən ayrılan fosfat 
qrupu ADF-lə birləşir və ATF bərpa olunur. Eyni zamanda ener-
jinin müəyyən hissəsi heksozamonofosfatın süd və fosfor turşu-
larına ayrılmasına sərf olunur. Bu reaksiyadan ayrılan enerji isə 
kreatinin fosfor turşusu ilə birləşərək kreatin fosfatın qismən bər-
pasına istifadə edilir. Lakin ATF resintezi üçün digər enerji 
mənbəyi həm də anaerob (oksigensiz) və aerob (oksigenin iştirakı 
ilə) qlikoliz prosesləridir. 
ATF və kreatin fosfatın parçalanması və bərpası, qlikogenin 
süd turşusuna qədər parçalanması anaerob mərhələdə gedir. Son-
rakı reaksiyalar isə yalnız aerob mərhələdə baş verir. Belə ki, süd 
turşusunun 1/6 hissəsi aerob şəraitdə suya və karbon qazına qədər 
parçalanır. Bu zaman son məhsullara ayrıldığına görə qismən 
azalan enerji mənbəyi qlikogendir. 
Əzələ işində ayrılan enerjinin bir hissəsi əzələnin təqəllüsünə 
sərf olunduğu halda, qalan hissəsi istiliyə çevrilir. Enerjinin əzələ 
təqəllüsünə sərf olunan, yəni istiliyə çevrilməyən qisminə faydalı 
iş əmsalı deyilir. Bu əmsal insanın skelet əzələsində orta hesabla 
15-20% təşkil edir. Əzələni məşq etdirmək yolu ilə faydalı  iş 
əmsalını insanda artırıb 30-35%-ə, heyvanda isə 50%-ə çatdırmaq 
mümkündür.  
İstiliyin əmələ gəlməsi və müddəti iki mərhələyə bölünür: 1) 
başlanğıc istilik; 2) bərpa istiliyi. Anaerob şəraitdə gedən birinci 
mərhələ ikinciyə nisbətən 1000 dəfə  qısadır. O əzələnin oyan-
masından başlayıb bütün təqəllüs boyu (boşalma dövrü də daxil 
olmaqla) davam edir. İkinci mərhələ boşalmadan bir neçə dəqiqə 

 
132
sonra baş verir və aerob şəraitdə gedərək gecikmiş  və ya bərpa 
istiliyi adlanır. 
Birinci mərhələ bir neçə hissələrə – substratın oyanmasına, 
yığılmasına və boşalmasına müvafiq gəlir.  
Əzələnin təqəllüsü zamanı  əmələ  gələn istiliyin 65-70% yı-
ğılma, qalan 30-35%-i isə boşalma dövrünə müvafiq gəlir. Əzələ 
təqəllüsündən ayrılan ümumi istiliyin 60%-i aerob, qalan 40%-i 
isə anaerob proseslər hesabınadır. 
İkinci mərhələ – istilik əmələ  gəlməsinin bərpa mərhələsi 
adenazintrifosfatın resintezini təmin edən kimyəvi proseslərlə 
əlaqədardır. 
ATF  əzələ  təqəllüsünün vasitəsiz enerji mənbəyidir. Düzünü 
desək, əzələnin təqəüllüsü zamanı ATF-in ADF-ə və AMF-ə qədər 
hidrolitik parçalanması belə nəticəyə gəlməyə şübhə doğurmur. 
Bütün digər enerji əmələ gətirən reaksiyalar, məsələn, sulukar-
bonların aerob və anaerob parçalanması  və kreatinə fosfatın 
parçalanma çökməsi o prosesi vasitəsiz təmin edə bilmir, onlar əsas 
enerji mənbəyi ATF-in fasiləsiz əmələ gəlməsinə səbəb olur.  
Əzələnin təqəllüsü zamanı ATF-in parçalanma sürətini ATF-
in resintezini metabolizmə uyğun gələn zəhərlə blokada etməklə 
müəyyən etmək olar. Qurbağanın təcrid olunmuş  əzələsində, bir 
dəfə maksimum stimulyasiya etməklə  əzələnin izotonik təqəl-
lüsünə səbəb olduqdan sonra maye azotda tez dondurulmuş 1 qr 
bişməmiş kütləsində 2,6 mkmol ATF olduğu halda, stimulyasiya 
edilməmiş kontrol əzələdə – 2,9 mkmol ATF olur. Deməli, ADF 
və AMF-in əmələ  gəlməsi üçün 0,3 mkmol istifadə olunub. 
Deməli 0,3 mkmol ATF parçalanması zamanı ayrılan enerji 
əzələnin izotonik yığılması və istilik ayrılması üçün kifayət edir. 
ATF hidrolitik parçalanır və bunun hesabına  əzələdə olan 
xüsusi ferment – miozinin ATF-azası köməkliyi ilə  əmələ  gələn 
enerji istifadə olunur, həm də bu proses aktinin vasitəsilə fəallaşır. 
Zülal strukturu aktin və miozin birbaşa  əzələnin mexaniki 
təqəllüsündə  iştirak edir, ATF isə  əzələdə yeganə maddədir ki, 
onunla bilavasitə utilizasiya oluna bilər. Beber və Portselə aktin 
və miozinin yığıla bilən geləbənzər liflərini almaq nəsib olub; bu 
 
133
liflər (aktinomiozin lifləri) ATF-dən enerji mənbəyi kimi istifadə 
edərək canlı əzələ kimi yığılma qabiliyyətinə malik olur. Bu əzələ 
təqəllüsü zamanı ATF-nin bilavasitə iştirak etdiyini göstərir. 
İndi elmə məlumdur ki, aktin ilə qarşılıqlı təsirə girən miozin 
başcığının özü ATF-nı parçalamaq üçün katalitik fəal mərkəzə 
malikdir. Aktin Mg
2+
 iştirakı ilə miozin ATF-azasını fəallaşdırır. 
Nəticə etibarilə miozin başcığının fəallaşdırıcı zülal-aktin ilə 
birləşdiyi halda Mg
2+
  iştirakı ilə ATF parçalanır və ADF, AMF 
ayrılır. Hər bir dövrdə eninə körpücüyün birləşməsi-ayrılması 
zamanı ATF ancaq bir dəfə parçalanır. 
ATF-in təsir mexanizmi.  Ola bilsin ki, sonda ATF eninə 
körpücüklərlə qarşılıqlı təsirdə olan yığıcı zülallar aktin və miozin 
ayrılması üçün enerji verir. Bundan həmin dəqiqə sonra miozin 
başcığı aktindən ayrılır, ATF isə ADF və fosfata parçalanır. 
Hidrolizin məhsulu isə  qısa müddət  ərzində katalitik mərkəzlərə 
birləşmiş halda qalır. Bu eninə körpücüyün aktin ilə yenidən 
birləşməsi üçün lazımdır. Belə ki, bu müddətdə ADF və fosfatın 
xaric olması baş verir. Sonra yeni fazanın başlaması üçün eninə 
körpücüyün ayrılması, onunla ATF-in yeni molekulası 
birləşməlidir.  Əzələ  təqəllüsünü təmin edən eninə körpücüklərin 
ritmiki fəallığı, başqa sözlə onların aktinlə birləşməsi və ondan 
ayrılması fazası ancaq ATF-ın hidrolizi zamanı mümkündür. Bu 
isə ATF-azanın aktivliyi fazasında mümkündür. Əgər ATF-in 
parçalanması blokada olunarsa, onda körpücüklər aktinlə birləşə 
bilmir, gərginlik müqaviməti və əzələ lifinin qüvvəsi sıfra bərabər 
olur və əzələ boşalır. Əzələnin yığılması və boşalmasında ATF-in 
rolunu aydınlaşdırmaq üçün Veber və b. qliserollu su məhlulu ilə 
əvvəlcə əzələ lifindən bütün endogen ATF çıxarılmışdır. Belə ki, 
əzələ  fəaliyyətindən qalır, yenidən ATF məhluluna salındıqda 
fəaliyyətə başlayır.  
Əzələnin energetikası. 
Əzələnin fəallaşması Ca
2+
 
hüceyrədaxili qatılığının artması, əzələnin təqəllüsünə və ATF-in 
daha çox parçalanmasına səbəb olur. Bununla əlaqədar  əzələdə 
metabolizmin intensivliyi 100-1000 dəfə yüksəlir. 
Bir mol ATF-in hidrolizi 48 kC enerji verir. Lakin onun 40-

 
134
50%-i iş üçün mexaniki enerjiyə, qalan 50-60%-i əzələnin yığıl-
ması zamanı ayrılan istiliyə sərf olunur. Bununla əlaqədar yüksək 
istilik alınır. 
Beləliklə, faydalı  iş  əmsalı miofibrildə ATF-in elementar 
yaranması zamanı 40-50%, lakin təbii şəraitdə əzələnin mexaniki 
işində çox az 20-30% təşkil edir. 
Görülən iş nə qədər çox davam edərsə, bir o qədər çox enerji 
əmələ  gəlir və  nəticədə daha çox enerji mənbələri (sulukarbon, 
yağ) və oksigendən istifadə olunur. 
Belə qanunauyğunluq, xüsusilə, dağı enərkən deyil, dağa qal-
xarkən yorğunluğun, daha çox tərləmənin, təngənəfəsliyin 
səbəbini izah edir.  
Uzunmüddətli müntəzəm  əzələ  fəaliyyəti zamanı oksigenli 
fosfatlaşma hesabına ATF-ın aerob regenerasiyası baş verir. 
Bunun üçün lazım olan enerji sulukarbon və yığılan parçalanması 
hesabına ayrılır. Bununla əlaqədar ATF-ın  əmələgəlmə  və 
parçalanma sürəti bərabərdir. Belə ki, ATF-ın hüceyrədaxili 
miqdarı  (
≈5mM), kreatinofosfatin (≈30 mM) miqdarı daimidir. 
Uzunmüddətli idman hərəkətləri zamanı  əzələdə ATF-in 
parçalanması, sakit vəziyyətə nisbətən 100-1000 dəfə çoxdur. 
Nəticə etibarilə uzunmüddətli iş zamanı  vəziyyətin sabit saxlan-
ması ATF-in sintez sürətinin, onun istifadə olunma sürəti ilə 
paralel olduqda mümkündür. Bununla da, əzələ toxumasında O
2
 
tələbat sakit vəziyyətlə müqayisədə 50-100 dəfə artır. Ona görə 
ki, 1 mol ATF-in əmələ  gəlməsi buna uyğun  əzələdə qlikogenin 
parçalanma sürəti də artır. Uzunmüddətli işə uyğun olan 
səviyyədən daha çox ATF qısamüddətli cəhd zamanı (qaçışın fi-
nal mərhələsi) anaerob yolla qlikogenin əlavə olaraq, başqa sözlə, 
qlikolizi nəticəsində ola bilər (cədvəl 5.1). 
 
135
 
Cədvəl 5.1 
İnsanın skelet əzələsində düzünə və düzünə  
olmayan enerji mənbəyi 
 
Enerji mənbəyi 
Əzələnin
miqdarı,
Mmol/qr
Enerji əmələ gətirən reaksiyalar 
ATF (adenazintrifosfat) 
5 
ATF
→ADF+AMF 
KF (kreatinfosfat) 
11 
KF+ADF
↔ATF+K 
Primvatdan laktataya qədər anaerob parçalanma 
Qlükoza (qlikogenin  
tərkibində olan monoma)
84 
Primvatdan CO
2
 və H
2
O qədər aerob parçalanma 
üçqliseridlər 10 
CO
2
 və H
2
O qədər oksidləşmə 
 
Bununla əlaqədar olaraq aerob mexanizmi ilə aerob tənzimdə 
də uzunmüddətli işdən, ATF 2-3 dəfə tez, əzələnin mexaniki işi 2-
3 dəfə çox əmələ  qəlir. Ola bilsin ki, sprinter stayerdən iki dəfə 
tez qaça bilər (
≈10 ms). 
Anaerob proses nəinki, qısamüddətli ekstrimal qüvvəni həm 
də uzunmüddəti  əzələ  işinin başlamasına lazım olan enerjini 
təmin edir ki, bu da artan yükə qarşı oksidləşmə (və qlükoza) 
sürətinə adaptasiya üçün müəyyən qədər vaxt tələb olunur. 
Bərabərləşdirici vəziyyət vahid vaxt müddətində 
oksidləşdirici fosforlaşma yolu ilə ancaq 0,5-2 dəq sonra ATF-aza 
ilə parçalandığı  qədər ATF əmələ  gəldikdə başlayır («ikinci 
tənəffüs»). 
Bu dinamik bərabərliyə çatmaq və ATF-in hüceyrədaxili 
miqdarını sabit saxlamaq üçün ATF loman reaksiyası ilə ADF və 
kreatinfosfatdan (cədvəl 5.1) resintezi davam edir. 
ADF+kreatinfosfat=ATF+kreatin. 
Laktatın (süd turşusunun) bir hissəsi miokarda oksidləşir, müəy-
yən hissəsi isə daha çox qaraciyərdə qlikogeninin sintezi üçün 
istifadə olunur. 
 
5.6. Əzələnin işi, mütləq qüvvəsi, yorulması və tonusu 
 
Əzələlər heç bir yük qaldırmadıqda, xarici müqaviməti dəf 
etmədikdə belə  gərginliyini dəyişərək müəyyən iş görürlər. Bu 

 
136
şəraitdə  əzələlər bədəni və ya onun hər bir hissəsini müəyyən 
vəziyyətdə saxlayırlar. 
Əzələnin işi. Müxtəlif yüklərin təsiri altında əzələnin işini və 
yorulmasını (orta yük, maksimal yük və mütləq qüvvəni) he-
sablamaq üçün qurbağa bədənindən sinir-əzələ preparatı hazır-
layıb mioqrafa birləşdiririk (şəkil 5.14). Əzələ  təqəllüs edərkən 
ondan yük asılmışdırsa, o zaman əzələ müəyyən iş görmüş olur. 
 
Şəkil 5.14. Əzələlərin quruluş sxemi. A-paralel lifləri olan əzələ; 
B-iyəbənzər əzələ; V-lələkli əzələ.  
Əzələnin işi qaldırdığı yükün miqdarı (kq, qr) və hündürlü-
yündən asılı olaraq (m, sm, mm) kiloqrammetr, qram-santimetr və 
qram-millimetrlərlə, yəni qaldırılan yükün miqdarının hündür-
lüyünə vurulmasından alınan rəqəmlə ölçürlər. Bir kiloqrammetr 
dedikdə bir kiloqram yükün bir metr hündürlüyə qaldırılması nə-
zərdə tutulur. Qurbağanın  əzələləri yükü nisbətən az hündürlüyə 
qaldırdıqları üçün əzələlərin işini adətən qram-millimetrlərlə, yəni 
yükün ağırlığını (qramlarla) santimetrə vuraraq aşağıdakı formula 
ilə hesablayırlar. Yəni  əzələnin işi müəyyən yükü, müəyyən 
məsafəyə qaldırmaqdan ibarətdir. Yəni riyazi şəkildə A=PH. 
Burada: A – əzələnin gördüyü iş; P – qaldırdığı yük; H – 
hündürlüyü göstərir. 
Yükü tədricən artıraraq müxtəlif vaxtlarda nə  qədər yük 
qaldırdığını ölçüb əzələnin işini hesabladıqda, onun maksimal 
faydalı işi ən çox yük qaldırdığı zaman görmədiyi aşkar olur. Bu 
nisbət cədvəldə göstərilən rəqəmlərdən aydın nəzərə çarpır. 
 
 
9
8
7
6 
 
137
  
 
 
P
0  20 40 60 80 100 120 140 180 qr 
A=PH
0  160 280 360 400 400 360 280 180  qr 
 
Cədvəl 5.2 
P (qr) 
0  20 40 60 80 80 100 120 160   
H (mm) 
  9 8 7 6 5 4 3 2 1   
A (qrmm) 
0  80  140 240 300 320 300 240 160   
 
  160 280 360 400 400 360 280 160   
 
Beləliklə, yüklər içərisində eləsi tapılır ki, məsələn, 80 q, 
yükü 5 mm hündürlüyə qaldırdıqda əzələ ən çox faydalı iş görür. 
Buna orta yük qanunu da deyilir. 
Əzələnin qaldırdığı axırıncı yükə onun qüvvəsi  deyilir.  Ən 
çox faydalı  iş verən yükə  orta yük deyilir.  Əzələnin mütləq 
qüvvəsini təyin etmək üçün əzələni qaldıra bildiyi maksimum 
yükü onun en kəsiyninin sahəsinə bölmək lazımdır. Alınan 
qiymətləri aşağıdakı düsturda yerinə qoyub mütləq qüvvəni 
tapırıq: 
2
r
Pm
F
π
=
. 
Burada: F – əzələnin qüvvəsi, Pm – maksimal yük, 
π=3,14 sabit 
ədəd, r – radiusdur. 
Aparılan təcrübələrdən məlum olmuşdur ki, ən faydalı iş əmsalı 
yük, nə çox, nə də az, orta qüvvəli olanda alınır (cədvəl 5.3).  
 
Cədvəl 5.3  
Yükün qısalma və ya görülən işə təsiri 
 
Yük, 
qr 
3 5 9 
Qısalma, sm 
0,5 
0,36 
0,12 
İş, qr
⋅sm 
1,2 1,8 1,1 
Təqəllüsün müddəti, san 
0,55 
0,48 
0,4 
 
Qeyd: Məlumat qurbağanın 3 sm dəri əzələsində 0 
°C-də ləngidilmiş yüklə 
5
4
3
2
1