Ə. H.Əliyev, F.Ə.Əliyeva, V. M. Mədətova



Yüklə 66.66 Kb.
PDF просмотр
səhifə7/33
tarix28.11.2016
ölçüsü66.66 Kb.
1   2   3   4   5   6   7   8   9   10   ...   33

75
parçalanır. İP
3
 – bu suda həll olan, sitozola diffuziya edən 2-ci 
vasitəçidir. O, ilk növbədə Ca
2+
-un endoplazmatik şəbəkədən 
azad olması yolu ilə  təsir edir. Ca
2+
 öz növbəsində yuxarıda 
deyildiyi kimi, vasitəçi kimi təsir edir; məsələn, o, Ca
2+
 -asılı 
fosfokinazanı fosforlaşdıran fermentləri aktivləşdirir. Lipid 
subvahidi DAQ-da (şəkil 3.17) plazmatik membranın lipid 
fazasına onun daxili səthində yerləşən C-kinazanı diffuziya 
edərək siqnalı ötürür, C-kinaza kofaktor kimi çıxış edən fosfa-
tidilserinin köməyilə aktivləşir. Sonra C-kinaza zülalların fos-
forlaşmasını işə salmaqla, onları aktiv formaya keçirir. 
 
 
Şəkil 3.17. Hüceyrədaxili vasitəçi  İP
3
-in iştirakı ilə reaksiya zən-
ciri. tsAMP sistemində olduğu kimi hüceyrəxarici siqnal G-
zülalına ötürülür və o, fosfodiesterazanı (PDE) aktivləşdirir. Bu 
ferment fosfotidilinoindifosfatı (PİP
2
) plazmatik membranda İF
3
 və 
DAQ-a qədər parçalayır;  İP
3
 sitoplazmaya diffuziya edir. Burada 
o, endoplazmatik retikulumdan Ca
2+
  çıxarılmasına gətirir. 
 
76
Sitoplazmada Ca
2+
 qatılığının artması ([Ca
2+
]
i
) proteinkinazanı 
aktivləşdirir, hansı ki, fermentləri fosforlaşdırır və aktivləşdirir. 
Digər məhsul, DAQ membranda qalır və proteinkinaza C-i 
(fosofotiqliserin – PS kofaktoru) aktivləşdirir. Proteinkinaza C də 
xarici R reseptorunun tənzimlənməsi ilə bağlı spesifik təsir 
göstərən fermentləri fosforlaşdırır.  İP
3
  və DAQ-ın iştirakı ilə 
reaksiya zəncirinin budaqları asılı olmadan ionomesin və  forbol 
efiri ilə aktivləşə bilər. 
 
2-ci vasitəçi  İP
3
-ün hüceyrədaxili sistemi xarici mediator 
və hormonlar çoxluğu ilə, o, cümlədən asetilxolinlə, 
serotoninlə,  vazopressinlə  və tireotrop hormonla idarə oluna 
bilər; tsAMP sistemi kimi o, müxtəlif hüceyrədaxili effektlə 
xarakterizə olunur. Ehtimal ki, bu sistem gözün görmə resepto-
runda işıqla da aktivləşir və fototransiduksiyada mərkəzi rol 
oynayır.  
Orqanizmin fərdi inkişafında  İP
3
 reseptor sistemi ilk dəfə 
sperma ilə aktivləşir, bunun nəticəsidir ki, İP
3
 yumurta 
hüceyrəsinin mayalanması ilə müşayiət olunan tənzimləyici 
reaksiyalarda iştirak edir.  
tsAMP və  İF
3
-DAQ sistemləri yüksək effektli bioloji 
gücləndiricilərdir
. Onlar hüceyrədaxili zülalların çoxluqlarının 
fosforlaşması üçün mediator ilə xarici membran reseptorları 
arasında reaksiya yaradır, sonra onlar hüceyrənin müxtəlif 
funksiyalarına təsir edirlər. 
Bu cür tənzimləyici sistemlər (tsAMP və  İP
3
-DAQ), o 
cümlədən Ca
2+
 bir-birilə sıx qarşılıqlı əlaqədədirlər, bu da hü-
ceyrə funksiyalarının incə  şəkildə  tənzimlənməsini həyata 
keçirməyə imkan verir.
 

 
76 
IV FƏSİL 
BİOELEKTRİK HADİSƏLƏRİ 
 
4.1. Qalvani və Dyubua-Reymon 
Canlı toxumalarda bioelektrik və ya «heyvani elektrikin» 
olması insanlara çoxdan məlum olsa da, bu sahədə daha ətraflı 
məlumatlar  əldə etmək,  neyrologiyanın bir bölməsi olan 
neyrofiziologiya elminin hərtərəfli inkişafından sonra mümkün 
olmuşdur. 
Neyrofiziologiyada sinir hüceyrəsində fizioloji proseslərin 
elektrik təbiətli olduğunu ilk dəfə kəşf edənlər İtaliya, Almaniya, 
Polşa və Rusiyanın universitetlərində çalışmış alimlər olmuşlar. 
Bu gün isə neyrofiziologiya sahəsində olan proqresər dünyanın 
bir çox elmi-tədqiqat laboratoriyaları ilə  əlaqədardır. Lakin 
heyvanın sinir toxumasında «heyvani elektrik»i kəşf etmiş ilk 
tədqiqatçılar (Qalvani, Volt, Svammerdam və b.) bu biofiziki 
prosesin sinir toxumasının funksiyası ilə əlaqəsinin mexanizminin 
elmi izahını aydın təsəvvür etməmişlər. İlk dəfə canlı toxumaların 
elektrik generasiya qabiliyyəti elektrik cərəyanı hasil edən 
orqanlara malik balıqlar üzərində 
aşkar edilmişdir. 
Elektrofiziologiya sahəsində ilk tədqiqatlar XVIII əsrə aid edilir. 
Bu dövrdə elektrik cərəyanının öyrənilməsi ilə  məşğul olan 
fiziklər elektrikin onların orqanizminə  qıcıqlandırıcı  təsir 
göstərməsilə  dəfələrlə rastlaşmışlar.  Bu  da  həkimlərin və 
fizioloqların diqqətini özünə  cəlb etmişdir. Nəticədə XVIII əsrin 
ikinci yarısında elektrikin müalicəvi təsiri həddindən artıq geniş 
vüsət almışdır. 1731-ci ildə ingilis alimi Qrey, 1746-cı ildə fransız 
alimi Holle bitkidə, heyvanda və insanda elektrikin olmasını 
elektroskopun köməkliyilə müəyyən etmişlər. 1773-cü ildə Uels 
elektrik balıqlarının xüsusi təsirinin Leyden bankasının işilə 
uyğun gəldiyini isbat etmiş  və göstərmişdir ki, bu təsir naqil 
vasitəsilə ötürülə bilər. 
Orqanizmin toxumalarında həyat fəaliyyətinin təzahürü kimi 
meydana çıxan həqiqi elektrik cərəyanı ilk dəfə 1786-cı ildə 
İtaliyada Baloniya universitetində anatomiya, mamalıq və 
 
77 
ginekologiya üzrə mühazirələr oxuyan professor L.Qalvani 
(1737-1798) tərəfindən aparılan təcrübə ilə kəşf edilmişdir. 
Onun kəşfi haqqında tarixi məlumatlar müxtəlif olsa da
həqiqət aşağıdakı kimi olmuşdur. Bir dəfə, cərrahi stolda 
qurbağanın arxa ətraflarından preparat hazırlanır və assisent 
elektrofor maşınını işlədərkən, Skalpenin hər dəfə preparatlardan 
birinə toxunması zamanı  əzələnin titrəmə – qıcolma hərəkətləri 
etdiyini müşahidə etmişdir. O, atmosfer elektrik cərəyanın 
analoji-fizioloji təsirə malik olduğunu öyrənmək üçün qurbağanın 
arxa  ətraflarından hazırladığı preparatı mis məftildən olan 
qarmağa keçirib, qarmağı da eyvanın dəmir məhəccərindən asaraq 
izləmişdir. Bu zaman küləyin hər dəfə preparatın pəncəsini 
eyvanın məhəccərənin dəmirinə toxunduran zaman pəncənin 
təqəllüs etdiyini müşahidə edir və belə nəticəyə gəlir ki, təqəllüsə 
səbəb, preparatda elektrik cərəyanının əmələ gəlməsi və sinirdən 
müxtəlif təbiətli metalların iştirakı ilə əzələyə qıcıqlandırıcı təsir 
göstərməsidir. Bu cür təqəllüsü  əzələlərə Leyden bankasının 
elektrik yükünü yükləməklə almaq mümkündür. O, bu təcrübəni 
bir ucu mis, digər ucu dəmirdən olan Qalvani qövsünün bir ucunu 
əzələyə, digər ucunu isə sinirə toxundurmaqla apardığı təcrübədə 
də müşahidə etmişdir (şəkil 4.1). 
 
 
Şəkil 4.1. Qalvaninin birinci təcrübəsi 

 
78 
 
Qalvani 1791-ci ildə balkon təcrübəsi və digər müşahidələrini 
«Əzələ  hərəkəti zamanı elektrik qüvvələri haqqında traktat» 
əsərində təsvir etmişdir. 
Qalvaninin təcrübəsinin həqiqiliyini italyan fiziki A.Volta 
(1745-1827)  əvvəlcə  təsdiq etsə  də, 1792-1794-cü ildə apardığı 
təcrübələrə əsaslanaraq, onu tamamilə başqa cür izah etmişdir. O, 
elektrik cərəyanın bu təcrübədə fizioloji deyil, məhz fiziki 
mənşəyə malik olduğunu və  əzələdə deyil, məhz müxtəlif 
metallar arasında potensiallar fərqinin nəticəsi olduğunu 
göstərmişdir. 
Qalvaninin təcrübəsində  əzələnin təqəllüsünə  səbəb olan 
elektrik Qalvani qövsünün müxtəlif uclarının nəm mühitə 
(əzələyə və sinirə) toxunmasından əmələ gəlir, dövrəni bağlayan 
naqil rolunu isə, qövsün uclarını  əlaqələndirən sinir-əzələ 
preparatı oynayır. Qalvani və Volta arasında maraqlı elmi 
mübahisə başlayır və hər iki tərəf öz fikirlərində haqlı olduqlarını 
təcrübələrlə isbat etməyə səy göstərirlər. 
Qalvani və Aldini, Voltanın etirazının əsassız olduğunu ucları 
eyni metaldan olan qövslə apardıqları təcrübədə əzələnin təqəllüs 
etdiyini göstərdilər. Daha sonra isə Qalvaninin ikinci təcrübəsi – 
metalsız təcrübə adı ilə  məşhur olan təcrübə ilə, yəni Qalvani 
qövsündən istifadə etmədən subut etdilər ki, mioqraf üçün 
hazırlanmış sinir-əzələ preparatının sinirini şüşə qarmaq vasitəsilə 
həmin preparatın  əzələsinin zədələnmiş yerinə toxundurduqda 
həmin sinirlə üzvi əlaqəsi olan əzələ  təqəllüs edir (şəkil 4.2). 
Elektrofiziologiya öz başlanğıcını Qalvaninin ikinci 
təcrübəsindən götürür. Məhz bu təcrübə «heyvani elektrikin 
varlığını»  şübhədən çıxarır. Alman fizioloqu Dyubua-Reymon 
haqlı olaraq bu təcrübəni «sinir-əzələ fiziologiyasının həqiqi əsas 
təcrübəsi» adlandırdı. 
Qalvaninin ölümündən sonra A.Volta elektrik cərəyanı və ya 
Qalvani elementini – generatorunu kəşf etdi, başqa sözlə ən zəif 
elektrik cərəyanını göstərən elektrik cihazını  kəşf etdi və onu 
dostu Qalvaninin şərəfinə Qalvanometr adlandırdı. 
 
79 
Elektrofiziologiya sahəsində yeni tədqiqat 1838-1840-cı 
illərdə Matteuççinin adı ilə  əlaqədar olan «ikinci tetanus» 
adlandırılan təcrübəsidir (şəkil 4.3). O qurbağanın aşağı 
ətraflarından iki sinir-əzələ preparatı hazırlayıb, ikinci preparatın 
sinirini birincinin əzələsi üzərinə qoymuşdur. Sonra birinci 
preparatın sinirin üzərinə elektrod qoyaraq elektrik cərəyanı ilə 
qıcıqlandıqda, ikinci preparatın  əzələsi də  təqəllüs etmişdir. 
Matteuççının fikrinə görə preparatlardan birincisinin təqəllüsünə 
səbəb texniki elektrik qıcığı, ikincisinin təqəllüsünə  səbəb isə 
birinci preparatın təqəllüsü nəticəsində  əmələ  gələn fəaliyyət 
cərəyanın sinirlə ikinci preparatın əzələsinə nəql olunmasıdır. 
 
 
 
Şəkil 4.2. Qalvaninin ikinci
təcrübəsi

Şəkil 4.3. Mateuççi təcrübəsi
 
 
1791-ci ildə Qalvani «Əzələ hərəkəti zamanı elektrik qüvvəsi 
haqqında traktat» əsərində sinir toxuması ilə elektrik cərəyanı 
(biocərəyan) arasında gizli əlaqə olduğunu iddia edir. 
Bu sahədə ən böyük nailiyyəti, alman alimi Dyubua-Reymon 
etdi. O, qalvanometr induksion cihaz və qütbüləşməyən 
elektrodların köməyi ilə sakit və oyanma zamanı canlı 
toxumalarda elektrik olmasını öyrənmişdir. O, qalvanometrin və 
iki metal elektrodun köməkliyilə elektrodun birini mühiti sinirin 
üstünə, digərini kəsik yerə qoymaqla göstərdi ki, sinirlə 
impulsların nəqli zamanı hər dəfə elektrik cərəyanı qeyd olunur. 

 
80 
Qalvanometr cərəyanın istiqamətinin müsbət elektrik 
potensialından mənfi elektrik potensialına yönəldiyini göstərirdi. 
«Heyvani elektrikin» mənşəyi barədə Dyubua-Reymon 
(1846, 1848) özünün məşhur «elektromotor molekulyar» 
nəzəriyyəsini ortaya atmış, onun tələbəsi Herman (1870) isə 
bioelektrik cərəyanının kimyəvi əsaslarına dair fikir söyləmişdir. 
1875-ci ildə Riçard Keyton məşhur ingilis neyrofiziologiya 
məktəbinin  əsasını qoydu. Riçard Keyton Dyubua-Reymonun 
üsulu ilə maraqlanmış və ilk dəfə beyində tətbiq etmişdir. Dovşan 
və meymun beyninə iki yerdən elektrod qoymaqla 
elektroensefoloqrammasını aldı. Yəni tədqiq olunan beyinlərin 
hər birində qalvanometrdə  hər dəfə elektrik cərəyanı qeyd 
olunmuşdur. Bu beyinin boz maddəsinin funksiyası ilə 
əlaqədardır. 
1888-ci ildə Polşada məşhur fizioloq Sılbulskinin tələbəsi 
Adolf-Bek Krakov Universitetində Keytondan xəbərsiz beynin 
ensefoloqrammasını almışdır. Sıbulskiyə görə sinir proseslərin 
elektrik təbiətini membranın üst və alt səthlərində, kimyəvi 
fərqlərin olması ilə izah etdiyi mexanizmi, indiki konsepsiyanın 
sələfi hesab etmək olar. XIX əsrin  əvvəllərində elektrikölçən 
cihazların tətbiqilə aparılan tədqiqatların nəticələrindən müəyyən 
oldu ki, sakit vəziyyətdə əzələnin üst səthi müsbət, daxili səthi isə 
mənfi elektrik yükü daşıyır.  Əzələnin təqəllüsü zamanı isə onun 
səthi və daxili arasındakı potensiallar fərqi azalır. Bunu nəzərə 
alaraq,  əzələnin sakit vəziyyətindəki potensiallar fərqini sükunət 
cərəyanı (sükunət potensialı), təqəllüs edən əzələdəki potensiallar 
fərqini isə fəaliyyət cərəyanı (fəaliyyət potensialı) adlandırdılar. 
Texniki tərəqqi sayəsində daha da təkmilləşdirilmiş yüksək 
həssaslığa malik olan elektrik və elektron ölçmə cihazlarının və 
mikroelektrod texnikasının köməyilə sinirlərdə, neyronda, onun 
uzun və qısa çıxıntılarında sinir liflərində və sinaptik törəmələrdə 
biopotensialların təbiəti haqqında yeni elmi məlumatlar  əldə 
edilmişdir. 
 
 
 
81 
4.2. Məlumatların elektrik vasitəsilə ötürülməsi 
 
Bütün canlı hüceyrələr və toxumalar qıcığın təsir 
qüvvəsindən asılı olaraq nisbi sakitlik halından oyanma və 
ləngimə halına keçmək qabiliyyətinə malikdir. 
Oyanma mürəkkəb bioloji proses olub, fizioloji, biokimyəvi 
və biofiziki hadisələrə  təzahür edir. Oyanan toxumalar 
qıcıqlandırıcının daxili və xarici mühit amillərinin təsirindən 
fizioloji sükunət vəziyyətindən oyanma vəziyyətinə, yəni fəal 
vəziyyətə keçərək özünəməxsus spesifik funksiya icra edir. Belə 
ki,  əzələ  təqəllüs edir, neyron-impulslar yaradır, vəzi hüceyrəsi 
şirə ifraz edir. Qıcıqlandırıcının təsirindən  ən çox sinir, əzələ  və 
vəzi toxuması hüceyrələri cavab reaksiyası vermək qabiliyyətinə 
malik olduqları üçün bunlara «oyanan toxumalar» da deyilir. 
Birləşdirici toxumanın oyanıcılıq funksiyası  hələ tam 
öyrənilməmişdir. 
Sinir və əzələlərdə oyanmanın ötürülməsi toxumanın oyanma 
və sükunət sahəsində  əmələ  gələn məhəlli elektrik cərəyanları 
vasitəsilə yerinə yetirilir. 
Orqanizmdə  məlumatların nisbətən uzaq məsafəyə ötürül-
məsinin iki sistemi mövcuddur – hormonal və sinir. Hormonların 
sintezi, qana daxil olması, paylanması  və  təsiri haqqında  ətraflı 
məlumat daxili sekresiya vəziləri bəhsində verilmişdir (VII fəsil). 
Sinir hüceyrəsinin funksiyası bir çox digər formalarda – 
temperatur, maddələr mübadiləsi, morfoloji dəyişkənlik, digər 
toxumalarda oyanma və ləngimə və s. olsa da sinir hüceyrəsinin 
elektrik xassəsi sinir sistemində  məlumatların nəql olunması  və 
işlənməsi haqqında daha ətraflı məlumat verir. 
Oyanma və  ləngimə daima qarşılıqlı  əlaqədə olmaqla bir-
birinə  əks proses göstərir. Ləngimə zamanı, oyanmanın  əksinə 
olaraq, mövcud olan funksional fəallıq azalır, sinir hüceyrələrində 
və hüceyrə çıxıntılarında fəal yayıla bilmir . 
Sinir sistemi siqnalların ötürülməsinin çox yüksək sürətli və 
böyük fərdiliyi ilə xarakterizə olunur. Sinir hüceyrəsi üçün 
xarakter  əlamət, membran potensialının dəyişməsi vasitəsilə 

 
82 
fəaliyyət göstərməsi hesab edilir. Ona görə  də biz hüceyrə 
potensialına nəzər yetirək. 
 
4.3. Sükunət potensialı 
 
1896-cı ildə Kiyev alimi Y.Y.Çaqovets bioloji elektrogenezin 
təbiətini izah etmək üçün Arreniusun elektrolitik dissosiasiya 
nəzəriyyəsinə (1887) əsaslanaraq bioelektrik potensialların ion 
təbiəti haqqında fikir irəli sürmüşdür. Alman fizioloqu 
Y.Bernşteyn ion-membran nəzəriyyəsini (1902) irəli sürmüş
bundan xeyli sonra isə Xoskin və A.Xaksli bu nəzəriyyənin 
modifikasiyasını vermiş (1952) və eksperimental yolla 
əsaslandırmış, bioelektrik cərəyanın  əmələ  gəlməsində membran 
və sitoplazmada kalium, natrium və xlor ionlarının qeyri-bərabər 
şəkildə paylanmasını aydınlaşdıraraq fəaliyyət postentsialı 
haqqında müasir fikrə gəlmişdir. 
Tədqiqatlar göstərmişdir ki, sükunətdə olan hüceyrə membra-
nının xarici səthi daxili səthinə görə elektromüsbət, daxili səthi 
xarici səthinə görə elektromənfi yüklənmişdir. Bunun səbəbi əsas 
elektrogen ionları olan natrium (Na
+
), kalium (K
+
) və xlor (Cl


ionlarının hüceyrə membranının hər iki tərəfində qeyri-bərabər 
şəkildə yerləşməsi və xarici, yaxud səthi membranının həmin 
ionlardan ötrü müxtəlif keçiriciliyilə  təchiz olunmasıdır. 
Sükunətdə olan hüceyrənin daxili mühitində K
+
 ionları onu əhatə 
edən xarici mühitdəkinə nisbətən həmişə çox olur. Sinir və ya 
əzələ hüceyrəsi üçün bu fərq təqribən 155 mkmol/l : 4 mmkmol/l 
nisbəti kimidir, K
+
 ionları hüceyrənin daxili mühitində xarici 
mühitdə olduğundan 30-50 (bəzi müəlliflərə görə 20-100) dəfə 
çoxdur. Na
+
 ionları isə əksinə, hüceyrənin xarici mühitində daxili 
mühitdəkinə nisbətən çoxdur, bu fərq təqribən 145 mkmol/l: 12 
mkmol/l nisbəti kimidir, Na
+
 ionları hüceyrə daxilində onun 
xaricindəkindən 10-12 dəfə azdır. Hüceyrədaxili və hüceyrəətrafı 
sahələri arasında Cl

 ionlarının paylanması  K
+
 ionlarının 
paylanmasının  əksinədir. Xlor ionlarının hüceyrədaxili qatılığı 
hüceyrəətrafı qatılığından 20-100 dəfə aşağıdır. Bütün bu ionların 
 
83 
hüceyrə  ətrafında və onun daxili möhtəviyyatında belə qeyri-
bərabər paylanmasının səbəbi hüceyrənin plazmatik membranının 
onlara qarşı müxtəlif keçiriciliyə malik olmasıdır. Plazmalemma 
K
+
 ionlarını asanlıqla, Na
+
 ionlarını isə çətinliklə keçirir. Qatılıq 
fərqinə görə  K
+
 ionları hüceyrədaxili mühitindən hüceyrə  ətrafı 
mühitinə diffuziya edir, nəticədə isə membranın xarici səthində 
müsbət ionların miqdarı artdığından, o elektromüsbət yüklə 
yüklənir, Membranın daxili səthi burada müsbət ionların miqdarı 
azaldığından, həm də  mənfi Cl
-
 ionları buraya sərbəst keçə 
bildiyindən mənfi yüklə yüklənir. Alınan membran potensialları 
fərqi yuxarıda qeyd edildiyi kimi hüceyrədaxili cərəyanı ölçmə 
zamanı – 70 mB-a bərabər olur. Deməli, membran potensialı 
(sükunət, hüceyrə potensialı)  əsasən K
+
 ionlarının hüceyrədən 
xarici mühitə diffuziyasının artması  və bu mühitdə müsbət 
ionların qatılığının yüksəlməsi nəticəsində yaranır. 
Cədvəl 4.1 
Kalmarın nəhəng aksonunda (Hoçkinə görə, 1951) ionlar 
miqdarı (mmol/kq hesabı ilə) 
İonlar 
Hüceyrənin 
daxilində 
Hüceyrənin 
xaricində 
K
+
 
Na
+
 
Cl
-
 
410 
49 
40 
10 
460 
540 
 
Elektrofizioloji tədqiqatlar sayəsində müəyyən edildi ki, 
hüceyrəni xaricdən 
əhatə edən plazmatik membran 
(plazmalemma) qalınlığı 6-12 nanometrə (60-120 Å-ə) çatan çox 
nazik membranın kimyəvi tərkibi, əsasən zülallar, lipoidlər və az 
miqdarda mürəkkəb şəkərlərdən ibarətdir. Hüceyrə membranı üç 
təbəqədən xaricdə mukopolisaxarid (mürəkkəb 
şəkər) 
molekulaları, ortada ikiqat düzülmüş fosfolipid molekulaları, 
daxilində isə zülal molekulaları təbəqəsindən ibarətdir (şəkil 4.4). 

 
84 
 
 
Şəkil 4.4. Hüceyrə membranının molekulyar sxemi: X – 
mukopolisaxarid təbəqəsi; Z – fosfolipid təbəqəsi; Y – zülal 
təbəqəsi. 
 
Belə güman edilir ki, sinir hüceyrəsi membranında 
dissosiasiyaya uğramış fosfat və karboksil qrupları hüceyrənin 
daxilinə kationlar axınını asanlaşdıran, anionlar axınını isə 
çətinləşdirən səbəblərdən biridir. 
Müxtəlif ionlar üçün membranın keçiriciliyi eyni deyildir: o 
toxumanın müxtəlif funksional vəziyyətlərində dəyişir. 
Əgər sakit halda membranın bu ionlara qarşı keçiriciliyi 
yüksəkdirsə, onda sükunət potensialı Hernst formulasına görə 
kalium potensialına E
k
 bərabər olacaqdır: 
,
K
K
in
F
RT
E
1
0
K

=
 
burada: R – sabit qaz, F – Faradey rəqəmi, T – mütləq temperatur, 
K
0
-ətraf mühitdə  sərbəst kalium ionlarının miqdarı, K

– onların 
sitoplazmadakı miqdarı. 
50
1
K
K
1
0
=
 olduğu zaman 
mv
5
,
97
E
K
=

Hüceyrənin nisbi sakit vəziyyətində onun membranından Na
+
 
ionlarının daxilə keçməsi zəif, K
+
 ionlarının isə sitoplazmadan 
hüceyrəxarici mühitə axını qüvvəli olur. Məhz K
+
 və Na
+
 ionları 
miqdarının hüceyrə daxilində  və xaricindəki münasibəti sükunət 
potensialını yaradan səbəb hesab edilir. 
Sükunət vəziyyətində membranın xarici səthi müsbət, daxili 
isə mənfi yüklənir. 
 
85 
Orqanizmin bütün digər hüceyrələrində olduğu kimi 
neyronun hüceyrə membranın hər iki tərəfində potensiallar fərqi 
mövcuddur (şəkil 4.5). Potensialın ötürücüsü elektrik cərəyanını 
nəql edən mikroelektrod hesab olunur. O, içərisi 3 m HCl məhlulu 
ilə doldurulmış, diametri <1 Mkm olan nazik incə ucu 0,1 Mkm 
olan kapilyar şüşə pipetkadan ibarətdir. 
 
Şəkil 4.5. Membran potensialının hüceyrədaxili qeydə alınması  A: 
Hüceyrə qanın plazması (və ya fizioloji məhlula) ilə doldurulmuş ka-
meraya yerləşdirilir. B. SoldaHər iki elektrod, aparıcı və indifferent, 
hüceyrə daxilində olmadıqda. Voltmetr hər iki elektrod arasında 
potensillar fərqinin sıfır olduğunu göstərir. Sağdaaparıcı elektrod hü-

 
86 
ceyrəyə daxil edilmiş, indifferent elektrod isə hüceyrədən xaricdə 
yerləşdirilib. Bu zaman voltmetr, sakitlik vəziyyətinin səviyyəsini gös-
tərir. V. Elektrodu hüceyrəyə daxil edənə qədər və daxil etdikdən sonra 
potensial. 
 
Mikroelektrodu hər hansı toxumanın (məsələn, beynin, 
əzələnin) üzərinə qoyduqdan sonra mikromanipilyatorun 
köməyilə hüceyrəyə yeridilir. O, gücləndirici vasitəsilə 
«ossiloqrafa» cərəyan ölçən cihaza birləşdirilir. Mikroelektrodun 
ucu hüceyrə membranına toxunan kimi ossiloqrafın göstəricisi 
aşağı düşür. 
Hüceyrə xarici mühitdə referent elektrod vəzifəsini 
xlorlanmış gümüş lövhəcik yerinə yetirir. Şüşə mikroelektrod 
sinir hüceyrəsinin xarici səthinə, metal elektrodu isə onu əhatə 
edən toxuma mayesinə daxil edilir. Başlanğıc vəziyyətdə  hər iki 
elektrod hüceyrə xarici mühitdə olur (şəkil 4.5,B, solda) və onlar 
arasında potensiallar fərqi olmur. Şəkil 4.5,B «hüceyrə xarici 
potensial» sıfır qiymətinə uyğun gəlir.  Əgər qeydedici elektrodu 
membrandan hüceyrəyə daxil etsək (şəkil 4.5,B), onda voltmetr  
(təqribən 80-100 mV) potensialı olan sıçrayışlı yerdəyişməsini 
göstərir. Potensialın bu yerdəyişməsinə membran potensialı 
deyilir.  Əgər hər hansı bir xarici təsir vasitəsilə hüceyrə 
fəallışdırılmırsa sinir və  əzələ hüceyrəsinin membran potensialı 
uzun müddət dəyişilməz qalır. Belə sakit vəziyyətdə hüceyrədə 
olan membran potensialına sükünət potensialı deyilir. 
Sinir və  əzələ hüceyrəsində membran potensialı  həmişə 
mənfi olur; hər bir tip hüceyrə üçün özünün sükunət potensialın 
qiymətinin daimi olması səciyyəvidir. İstiqanlı heyvanlar üçün bu 
potensial 50-dən-100 mV-a qədər olur. Saya əzələlər müstəsna 
olmaqla, hansı ki, sükünət potensialı (-30 mV) aşağı olur. Bu po-
tensial eninəzolaqlı əzələ liflərində 60-90 mV, sinirdə 60-80 mV, 
birləşdirici toxuma hüceyrələrində 30-50 mV-a, epitel 
hüceyrələrində 15-30 mV bərabərdir. 
Deməli, normal sinir və əzələ hüceyrələri öz yüksək elektro-
genez xüsusiyyəti ilə digər toxumaların hüceyrələrindən fərqlənir. 
Buradan belə  nəticəyə  gəlmək olar ki, sükunətdə olan hüceyrə 
 
1   2   3   4   5   6   7   8   9   10   ...   33


Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©azkurs.org 2016
rəhbərliyinə müraciət

    Ana səhifə