173
landırırlar. Onun mahiyyəti belədir: əgər saniyədə 40-70 ritmik
qıcıq verməklə əzələ qıcıqlandırılırsa, tetanik təqəllüs müşahidə
edilir.
Qıcığın sayını 110-130-a qədər artırdıqda tetanik təqəllüsdə
olan əzələ boşalır. Qıcığın sayı yenidən azaldılarsa, əzələ təkrar
tetanik təqəllüs edir. Əzələnin tetanik təqəllüsünə səbəb olan qıcıq
sayını Vvedenski optimum («optimum» – ən yaxşı) qıcıq sıxlığı,
əksinə, əzələnin boşalmasına səbəb olan qıcıq sayını pessimum
(«Pessimum» - ən pis) qıcıq sıxlığı adlandırır (şəkil 6.11).
Şəkil 6.11. Sinir-əzələ preparatında optimum (Op.) və pessimum
(Ps.) qıcıq sayı şəkildəki rəqəmlər, qıcığın sıxlığını göstərir.
Presinaptik membrana sinir ucunu örtən membran deyilir. Bu
isə özünəməxsus neyrosekretor aparatdır.
Sakit vəziyyətdə mediator sinaptik qovucuqlarda toplanır.
Presinaptik membran depoliyarizə olunarkən bu qovucuqlar part-
layır və mediator sinaps boşluğuna tökülür.
Oyanmanın hərəki sinirdən əzələyə ötürülməsini asetilxolin
təmin edir. Postsinaptik membranın bu mediatora qarşı yüksək
həssaslığı xüsusi zülal – xolinoreseptorlarla əlaqədardır.
Asetilxolin xolinoreseptorlarla əlaqəyə girərək membranın quru-
luşunda bir sıra dəyişikliklər törədir. Nəticədə postsinaptik mem-
branın Na
+
və K
+
ionlarına qarşı keçiriciliyi nəzərə çarpacaq
dərəcədə artır. Postsinaptik membranda bu dəyişikliklər
174
qütbləşmənin pozulmasını təmin edir. Mənfi yüklü postsinaptik
potensial əmələ gətirir. Postsinaptik potensial əzələ lifi membran-
ının qonşu sahəsini qıcıqlandırır. Buna görə postsinaptik potensial
kritik ölçüyə çatdıqda, membranın sinaps xarici sahəsində
fəaliyyət potensialı əmələ gəlir və əzələ lifi boyunca yayılır.
Q.Deyl tərəfindən müəyyən edilmişdir ki, sinir-əzələ
birləşməsində yerləşən sinapslardan ifraz olunan asetilxolin əzələ
liflərinin membranını depolyarlaşdırır və oyanmanın yayılmasına
və əzələnin təqəllüsünə səbəb olur. Xolinestraza fermenti isə
asetilxolini parçalayır və onun təsirini ləngidir. Ezerin və protiqi-
min inhibitorları isə possinaptik potensialın müddətini uzadır.
Oyanmanın sinir lifindən əzələyə nəqlolunma prosesini aşağı-
dakı sxemdə göstərmək olar: sinir impulsu
→mediatorun
ifrazı
→asetilxolin→sinir ucu→postsinaptik membranının xoli-
noreseptorları ilə asetilxolin qarşılıqlı təsiri
→postsinaptik mem-
brananın ion keçiriciliyinin artması
→əzələ lifi üzrə yayılan
fəaliyyət potesialının əmələ gəlməsi.
6.7. Sinir sisteminin ümumi fiziologiyası.
Sinir hüceyrələrinin yaranması və neyron nəzəriyyəsi.
Sinir sisteminin hüceyrələri neyroepitel hüceyrələrdən əmələ
gəlir.
Hələ rüşeym inkişafının blastula və qastrula mərhələlərində
neyroepitel hüceyrələr fərqlənməyə başlayır. Embrional inkişaf
dövründə rüşeymin ektoderma qatının hüceyrələri bir sıra ardıcıl
morfogenetik dəyişikliklərə uğrayaraq gələcək sinir toxuması
əmələ gətirir.
Meduloblastların diferensiyası əsasən iki fazada gedir. Əvvəlcə
meduloblastlardan neyroblastlar, ependimoblastlar əmələ gəlir.
Sonra neyroblastlardan neyronlar, qlioblastlardan qlial, epen-
dimoblastlardan ependim hüceyrələri əmələ gəlir.
Neyron və neyron nəzəriyyəsi. Sinir hüceyrəsi öz çıxıntıları ilə,
yəni neyrit və dendritləri və onların ucları (hərəki və hissi ucları)
175
ilə birlikdə neyron adlanır (şəkil 6.12, 6.13, 6.14).
Neyron sinir sisteminin əsas quruluş və funksional vahididir.
Neyron qıcıq təsiri nəticəsində oyanma vəziyyətinə keçmək,
impuls yaratmaq və nəql etmək qabiliyyətinə malikdir. Bu
xüsusiyyət sinir sisteminin spesifik funksiyasını müəyyən edir.
Neyroqliya sinir hüceyrəsilə üzvi şəkildə əlaqədə olub, sekretor,
müdafiə, dayaq, trofik funksiyalarını yerinə yetirir.
Şəkil 6.12. Neyronun sxemi: 1-dendritlər; 2-hüceyrənin sxemi; 3-akson
təpəciyi; 4-akson; 5-akson kollateralları; 6-mielin qişası; 7-Şvann qişası; 8-
Şvan hüceyrəsinin nüvəsi; 9-Ranvye buğumu; 10-mielin qişadan çıxan aksonun
uc şaxələri.
176
Şəkil 6.13. 1-dendritlər; 2-hüceyrənin cismi; 3-Akson təpəciyi; 4-
Mielin qişası; 5-Akson; 6-sinir impulsunun istiqaməti; 7-Ranvye
buğumları; 8-sinapslar.
Hər bir sinir hüceyrəsi çıxıntıların sayına görə üç qrupa
bölünür:
1) Təkçıxıntılı – unipolyar sinir hüceyrələri, bunların cismindən
bir çıxıntı uzanır;
2) İkiçıxıntılı – bipolyar sinir hüceyrələri, bu hüceyrələrin
cismindən iki çıxıntı uzanır. Uni və bipolyar sinir hüceyrələri
onurğa beyninin hissi düyünlərində yerləşmişdir;
3) Çoxçıxıntılı – multipolyar sinir hüceyrələri, bu hüceyrələrin
cismindən ikidən artıq çıxıntı uzanır (şəkil 6.5, 6.14). Multipolyar
sinir hüceyrələrinə onurğa beynində, beyincikdə, beyin
yarımkürələrində və mərkəzi sinir sisteminin başqa şöbələrində
təsadüf olunur.
Neyronun cisminin diametri 3-4 mkm-dən 200 mkm, aksonun
177
1-6 mkm, dendritinki isə 0,3-1 mkm ola bilər. Neyronun cismi
iyvari, ulduz, piramid və s. formada olur. Neyronun cisminin bir
uzun çıxıntısı və çoxlu qısa çıxıntıları vardır.
Şəkil 6.14. a) Piramid hüceyrə; b) Purkinye hüceyrəsi; c) Motor neyron;
d) Sensor neyron. 1-dendrit, 2-hüceyrənin cismi; 3-nüvə; 4-akson; 5-
qalxan impuls yolu; 6-mərkəzi şöbə; 7-periferik şöbə; 8-buğum; 9-
Mielin lifləri; 10-Şvann hüceyrəsi; 11-hərəki liflər; 12-əzələ.
178
Uzun çıxıntıya akson və ya neyrit, qısa çıxıntılara dentrit dey-
ilir. Hər bir sinir hüceyrəsinin, ancaq bir dənə aksonu vardır (şəkil
6.13, 6.14, 6.15). Aksonun vəzifəsi, mərkəzi sinir sistemini ucqar
üzvlərlə – əzələ, vəz və sairə ilə birləşdirmək və ya mərkəzi sinir
sistemi daxilində impulsları bir mərkəzdən digərinə nəql
etməkdir. Buna misal olaraq böyük yarımkürələrdən onurğa beyn-
inin ön buynuzlarının hüceyrələrinə gedən piramid sinir
dəstələrini göstərmək olar. Bəzən aksonların uzunluğu metrdən də
çox olur. Dentritlər isə bir sinir hüceyrəsini mərkəzi sinir sis-
teminin başqa hüceyrəsi ilə birləşdirir.
Şəkil 6.16. Sinapsın ultrastrukturunun sxematik təsviri: 1-mitoxondri;
2-sinaptik qovuqcuq; 3-mediator molekulası; 4-postsinaptik membran;
5-reseptor makromolekulası; 6-presinaptk membran; 7-sinaptik dəlik;
8-ion kanalı.
Neyron sitoplazmasında nüvə, endoplazmatik şəbəkə, Holci
aparatı, mitoxondrilər, ribosomlar, lizosomlar və başqa bu kimi
hüceyrədaxili törəmələr vardır. Bunlardan başqa neyronda Nissel
maddəsi (pələngvarı maddə), neyrofibrillər, neyroborucuqlar, sin-
aptik vezikullar kimi spesifik törəmələrə rast gəlinir (şəkil 6.16).
Neyron cisminə mənsub olan sitoplazmaya neyroplazma, akson-
dakı plazmaya aksoplazma, dentritdəki plazmaya isə dendro-
179
plazma deyilir. Neyron xaricdən plazmatik membranla, akson isə
mielin qişa ilə örtülmüşdür.
Sinir hüceyrəsi bir nüvəyə, iki və üç nüvəciyə malikdir.
Sinir hüceyrəsinin sitoplazmasında digər xarakter komponent
nazik liflər – neyrofibrillər hesab olunur.
Sinir hüceyrəsinin həyat fəaliyyətində neyroqliya aparatı da
mühüm rol oynayır. O neyronları hər tərəfdən əhatə edərək,
mərkəzi sinir sisteminin stromasını əmələ gətirir. Neyroqliya
hüceyrələri və onların çıxıntıları bir tərəfdən mexaniki-müvazinət
vəzifəsini yerinə yetirir, digər tərəfdən isə izoləedici rol oynayır.
Sinir hüceyrəsinin qişa ilə örtülü olan çıxıntılarına sinir lifləri
deyilir. Qişanın quruluşundan asılı olaraq sinir lifləri mielin qişalı
və mielin qişasız olurlar. Mielinli və mielinsiz sinir lifləri dəstəsi
birləşdirici toxuma pərdəsi ilə örtülü olub, mielinli sinir lifində
müəyyən məsafədə Ranvye buğumları yerləşir (şəkil 6.6, 6.13).
Neyronların təsnifatı. Sinir lifləri sinir uc aparatı ilə qurtarır.
Vəzifəsinə görə üç cür sinir ucu ayırd edilir. Deməli, mərkəzi
sinir sistemində: 1) hissedici və ya reseptor, 2) hərəki, sekretor və
effektor və 3) neyronlararası kontakt neyronlar (şəkil 6.14, d, c).
Reseptor və ya sensor və ya hissi neyronlara bipolyar sinir hü-
ceyrələri aiddir. Onlar oyanmanı xarici (ekstroreseptorlar), daxili
(intero reseptorlar) və oynaq, bağ, vətər (proprioreseptorlar) və s.
üzvlərdən qəbul edərək mərkəzi sinir sisteminə nəql edirlər. Re-
septor neyronların cisimləri mərkəzi sinir sistemindən kənarda –
onurğa beyin düyünlərində yerləşir. Neyronun uzun çıxıntısı re-
septorlarda qurtarır. İkinci çıxıntı onurğa və ya uzunsov beyinə
daxil olub, ara və effektor neyronlarla sinapslar əmələ gətirir. Re-
septor neyronların sayı effektor neyronlardan təxminən 5 dəfə
çoxdur.
Effektor neyronlar. Onlar hərəki və sekretor olurlar (şəkil
6.14, d). Oyanma periferiyaya neyronların uzun aksonları ilə
daşınır. Skelet əzələrinə gedən hərəki sinir lifləri əmələ gətirən
effektor neyronlar-motor və ya hərəki neyronlar adlanırlar.
Bunların cismi onurğa beyni boz maddəsinin ön buynuzlarında
yerləşir. Hərəki sinir ucları əzələ toxumasında hərəki
180
hüceyrələrində neyritlərin uclarının şaxələnməsi olub, sinir əzələ
ucları adlanır.
Vegetativ sinir sisteminin effektor neyronları mərkəzi sinir
sistemindən kənarda, periferik düyünlərdə yerləşirlər. Ara və ya
kontakt və ya qondarma neyronlar mərkəzi sinir sisteminin əsas
kütləsini təşkil edirlər. Onlar reseptor və effektor neyronlar aras-
ında əlaqə yaradır. Ara neyronlar törətdiyi effektə görə oyandırıcı
və ləngidici olmaqla iki qrupa bölünürlər.
Sekretor uclar vəzilərdə sinir-vəzi uclarını əmələ gətirir.
XIX əsrin axırlarında neyronlarının bir-birilə əlaqəsi haqqında
iki nəzəriyyə neyron və neyrofibrilyar nəzəriyyə hökm sürurdü.
Neyron nəzəriyyəsinin tərəfdarları olan fizioloqlar bir sıra
fizioloji hadisələri təhlil edərək belə nəticəyə gəlmişlər ki, ney-
ronlar bir-birindən ayrıdırlar və iki qonşu neyron arasında
birləşdirici səth vardır. Bu birləşdirici səth yarımkeçirici zar olub,
sinir impulslarını bir neyrondan digərinə verir. İki neyronu bir-
birilə birləşdirən bu səthə sinaps deyilir (şəkil 6.13). Neyronlar
arasında sinapsların olması mərkəzi sinir sistemində oyanmanın
bir tərəfə nəql olunmasına səbəb olmuşdur.
Zəlinin, xərçəngin sinir sisteminin quruluşunu tamamilə başqa
cür izah edən bir də neyrofibrilyar nəzəriyyə vardır. Bu nəzəriyyə
tərəfdarlarının fikrinə görə, sinir impulslarının nəql olunması
üçün maddi substrat olan neyrofibrillər qırılmadan bir neyrondan
digərinə keçir və bütün sinir sistemi boyunca yayılır. Bu
nəzəriyyəni əsaslandırmaq üçün lazım gələn müşahidələr başlıca
olaraq onurğasız heyvanların səpkin və düyünlü sinir sistemləri,
onurğalı heyvanların rüşeym dövründə inkişaf etməkdə olan sinir
toxuması üzərində aparılmışdır.
Hər iki nəzəriyyə tərəfdarlarının topladığı müşahidə və
təcrübələrə yekun vursaq deyə bilərik: çox ehtimal ki, sinir sis-
temi inkişafının aşağı pillələrində neyrofibrillər fasiləsiz olaraq
bir neyrondan digərinə keçir. İnkişafın nisbətən yüksək
pillələrində fibrillər qırılır və ayrı-ayrı neyronlar arasında yeni
əlaqə forması – sinaps əmələ gəlir.
Hazırda müəyyən edilmişdir ki, yalnız aşağı sinif onurğasız
181
heyvanlarda – bağırsaq boşluqlularda sinir hüceyrələrinin çıxıntı-
ları protoplazmatik əlaqə yaradır.
Onların sinir sistemi sinsit tiplidir. Belə sinsit neyropil adını
almışdır. Neyropil oyanmanı diffuz şəkildə, yəni hər tərəfə nəql
edə bilir. Yuxarı sinif onurğasız heyvanlar və bütün onurğalıların
mərkəzi sinir sistemində neyronlar çıxıntılar vasitəsilə əlaqəyə
girirlər. Hər bir neyronun aksonu başqa sinir hüceyrəsinin cisminə
və dendritlərinə müvafiq çoxlu şaxələrə bölünür. Hər bir şaxə
sinapsın elementidir (şəkil 6.15, 6.17).
Şəkil 6.17. Neyronun cismində və dendrtlərində sinapsların
yerləşməsi.
6.8. Sinapsların formalaşması
Sinir sisteminin fiziologiyasında çoxdan qəbul olunmuş neyron
nəzəriyyəsinə görə, sinir toxuması bir-birilə eləcə də işçi
orqanlarla əlaqələrə girmiş neyronlardan təşkil olunmuşdur.
182
Sinaps sinir üçün əlaqə formasıdır.
1901-ci ildə ingilis alimi Ç.Şerinqton neyronlararası əlaqənin
anatomik əsası kimi elmə sinaps anlayışını daxil etmişdir.
Sinir sistemində erkən ontogenezdə, hələ sinapslar formalaşana
qədər desmosoma tipli əlaqə rabitələrinə rast gəlinir. Əksər
toxumalarda hüceyrələr bir-birilə öz sərhəd membranları ilə
təmaslanır.
Sinapsın formalaşmasının birinci fazasında neyron
çıxıntılarının böyümə konusunun filopodiləri hədəf hüceyrələrin
membranına yaxınlaşır, amma ona yapışmır və sabit adgeziv
zonalar əmələ gətirir. Bu, desmosomaları xatırlatsa da, səciyyəvi
neyron əlaqəsi deyil.
Sinaptik əlaqələrin əmələ gəlməsinin sonrakı fazası çütləşmiş
membran törəmələrinin
əmələ
gəlməsilə
səciyyələnir.
Peresinaptik membrana aid olan zonada mediator maddələri dolu
qovucuqlar formalaşır, postsinaptik membranda iki membran
arasında sinaptik yarıq əmələ gəlir.
Bundan sonra sinaps öz əsl formasını alır. Stabil sinaptik quru-
luş siqnalları nəqletmə qabiliyyəti ilə müəyyənləşir. Morfoloji
cəhətdən formalaşmış sinaps funksional cəhətdən fəal sinaps
deyil. Sinapsların formalaşmasının, son mərhələsi sinaptik sahə
ətrafında qlial hüceyrələr təbəqəsinin, beyinin bəzi törəmələrində
isə xüsusi kapsulun əmələ gəlməsidir.
Növləri və quruluşu. Neyronla onun innervasiya etdiyi toxuma
(əzələ və bəzi epitel) arasındakı rabitə sinapslar vasitəsilə qurulur.
Onlar sinir-əzələ və sinir-epitel sinapsları adlanır.
Mərkəzi sinir sistemi sinapslar haqqındakı məlumatları
ümumiləşdirərək, onları morfoloji, fizioloji və neyrokimyəvi
xüsusiyyətlərinə görə aşağıdakı kimi təsnif edirlər:
1. Anotomik və morfoloji quruluşlarına görə sinapslar ney-
ronlararası və üzv sinapslarına bölünürlər.
Neyronlararası sinapsların bir neçə növü vardır:
1) Aksosomatik sinaps – bir neyronun aksonunun uc şaxəsi
digər neyronun hüceyrə cismi ilə təmasda olduqda yaranır.
2) Aksodenritik sinaps – aksonun uc şaxəsi digər neyronun
183
dendritilə rabitəyə girir.
3) Akso-aksonal – iki neyronun aksonları arasında əmələ gələn
sinaps əlaqə formasına deyilir.
4) Dendro-dendritik – iki neyronun dendritləri arasında əmələ
gələn sinaps əlaqə formasına deyilir.
Üzv sinapslarına neyromuskulyar və neyroepitelial (neyrosek-
retor) sinapslar aid edilir.
2. Elektrofizioloji xüsusiyyətlərinə görə oyandırıcı və ləngidici
sinapslar ayırd edilir.
3. Neyrokimyəvi xüsusiyyətlərinə görə xolinergiq, adrenergiq
və serotoninergiq sinapslar təsnif olunur.
Bütün xolinergiq sinapslarda mediator asetilxolin, adrenergiq
sinapslarda isə adrenalin, noradenalin və ya simpatindir. Serotin-
ini (və ya 5 oksitiramini) və
γ-amino yağ turşusunu da mediator-
lara aid edirlər. Serotonin hipotalamusun bəzi neyronlarında oy-
anmanın ötürülməsində iştirak edir.
Sinapsda iki membran – pere və postsinaptik membran və
onlar arasında eni 100-150 A° olan və onları bir-birindən ayıran
sinaptik yarıq olur.
Sinapslar oyanmanı bir istiqamətdə – aksondan onunla əlaqəyə
girmiş neyrona ötürür.
Sinapsın köməyilə neyron 60 minə qədər digər neyronla
əlaqəyə girə bilər. Adətən bir neyron üzərində azı 1200-1800
sinaps ola bilər.
Elektrik sinapsı – ibtidai heyvanların sinir sistemi üçün səciy-
yəvidir, iki membran arasında məsafə 20 A°-2 Nm olan
istiqamətdə ötrür.
Kimyəvi sinaps peresinaptik və postsinaptik membran arasında
məsafə 10-50 Nm olması, peresinaptik sahədə çoxlu mediator 50
Nm vezikulların yerləşməsi və hər sinapsda çoxlu mediator
fəaliyyət göstərməsi ilə xarakterizə olunur.
Sinaptik reseptorlar. Sinaptik reseptorlar haqqında olan təlim
mediatorların postsinaptik membrana təsir mexanizmini başa
düşməyə imkan verir. Hazırda müxtəlif mediatorların təsirini
qəbul edən bir sıra membran reseptorları ayırd edilmişdir. Onlara
184
asetilxolin, noradrenalin və ya adrenalin, serotonin qamma-amin
yağ turşusu və başqaları aiddir.
Reseptorla əlaqəyə girən mediator burada ya parçalanır ya da
sinaptik ötürülmədə təkrar istifadə olunur. Təsir göstərən
asetilxolin postsinaptik sahədə xolinə və asetata parçalanır. Reak-
siyanı asetilxolinesteraza (AXE) fermenti kataliz edir. Reaksiya
dönəndir: əmələ gələn xolin və asetat yenidən presinaptik sahəyə
diffuziya edərək asetilxolinin yeni ehtiyatlarının sintezinə sərf ol-
unur.
Oyanmaların hüceyrəarası verilməsində müasir
məlumatlar. Sinaptik ötürmə üçün xüsusi mexanizm lazımdır.
Kimyəvi sinapslar üçün xüsusi maddə – mediator, amma elektrik
sinapsların da cərəyanın xüsusi paylanması tələb olunur. Kimyəvi
sinapslar daha çox maraqlıdırlar, belə ki, onlar hüceyrələrin çox
mürəkkəb qarşılıqlı təsirlərini təmin edirlər. Buna görə də
kimyəvi sinapsları biz daha diqqətlə nəzərdən keçirəcəyik.
Kimyəvi sinapslarla oyanmanın ötürülməsi. Kimyəvi sinap-
sların ən mühüm komponentləri sxematik olaraq şəkil 6.18-də
verilmişdir. Fəaliyyət cərəyanı sinir hüceyrəsinin «presinaptik»
ucunu depolyarizə edir. Bu – lokal olaraq ondan pre- və
postsinaptik hüceyrələr arasında olan yarığa «mediatorun» (ar-
alıq-maddə) ifraz olunmasına səbəb olur.
Mediator postsinaptik hüceyrənin plazmatik membranına daxil
olur. Orada o spesifik reseptorlarla əlaqəyə girir; nəticədə mem-
branda ion kanalları açılır. Onlardan keçən ion cərəyanı
postsinaptik hüceyrənin membran potensialını dəyişir və onu
fəaliyyət cərəyanı əmələ gələn hədd səviyyəsinə qədər depolyari-
zasiya edir.
Sinir lifinin fəaliyyət cərəyanı sinaps önünün ucunu
deporyarizə edir. Nəticədə ondan mediator xaric olur, hansı ki,
sinaptik yarığa (mediator) daxil olur və postsinaptik hüceyrənin
membranın reseptorları ilə birləşir. Onun birləşməsi bu mem-
branda kanalların açılmasına səbəb olur və onlardan spesifik
ionlar keçərək onun potensialın dəyişilməsinə səbəb olur.
185
Şəkil 6.18. Kimyəvi sinaptik nəqletmənin sxemi.
Elektrik vasitəsilə sinaptik ötürmə. 1930-1950-ci illərdə
kimyəvi sinaptik ötürmə konsepsiyası hamı tərəfindən qəbul
edildikdən sonra, mütəxəssislər tərəfindən müəyyən edilir ki,
oyanmanın hüceyrəarası ötürülməsi elektrik vasitəsilə də həyata
keçirilə bilər. Bu prinsip şəkil 6.19-da göstərilmişdir. İki qonşu
hüceyrə bir-birilə sıx bitişik olur ki, onların ikisinin
membranından keçən cərəyanın müqaviməti, sinapsı olmayan
membranın digər nahiyələrinin müqavimətilə müqayisə oluna
bilər.
Şəkil 6.19. Elektrik snapsı.
186
Birinci hüceyrənin oynaması zamanı Na cərəyan (1 Na) ona
açıq Na-kanalından daxil olur və ondan çıxaraq cərəyanın bir
hissəsi membran məsaməsi olan yerdə ikinci hüceyrəyə daxil olur
və onun depolyarizasiyasına səbəb olur.
Ehtimal etmək olar ki, burada depolyarizasiyanın səviyyəsi, bi-
rinci hüceyrədən 10 dəfə azdır. Lakin o ikinci hüceyrədə fəaliyyət
cərəyanını generasiya edən həddən yüksək ola bilər. Çox hallarda
belə depolyarizasiya hədd qıcığından aşağı olur və ikinci hüceyrə
digər hüceyrədə kimyəvi və elektrik ötürmə nəticəsində yaranan
sinaptik potensialların summasiyasının təsiri altında qıcıqlana
bilir. Beləliklə, kimyəvi elektrik ötürməni elektrik nəqletmədən
fərqləndirən əsas xüsusiyyətlər:
1.
Kimyəvi sinapsda postsinaptik cərəyan postsinaptik
membranda olan kanalların açılması hesabına generasiya olunur
və postsinaptik hüceyrənin ion qradientilə əsaslandırılmışdır.
2.
Elektrik sinapslarında postsinaptik cərəyanın mənbəyi –
peresinaptik hüceyrənin membranıdır. Burada kimyəvi
mediatorlar yoxdur və onun xaric olmasına və oyanmanın nəql
olunmasına təsir edən amillə, məsələn, Ca
2+
hüceyrə xarici
qatılığının və ya mediatorların, fermentlərin yox edilməsi
haqqında danışılmır.
6.9. Hərəkət sistemi. Refleks təlimi
Dayaq və hərəkətin sinir tənzimi. İnsan və heyvan
orqanizminin hərəkət və başqa fəaliyyət formalarının idarə
olunması mexanizmini izah etmək təşəbbüslərinin qədim tarixi
vardır. Bu haqda ilk fizioloji izahatlara qədim Roma anatomu və
həkimi Qalenin işlərində rast gəlinir. O, insanın hərəkətlərini
şüurlu (iradi) və şüursuz (qeyri-iradi) hərəkətlərə bölmüş və bu
hərəkətlərin sinir sistemi tərəfindən tənzim edildiyini göstərmişir.
Skelet əzələlərinin işinin sinir tənzimi hiss hərəki mərkəzlər
vasitəsilə yerinə yetirilir.
Bədənin dayaq və hərəkətinə, onların düzgün təqəllüsünə
187
uyğun gələn sinir təmzimi – hərəkət mərkəzlərinin ən mühüm
funksiyalarından birdir. Lakin hərəkətin düzgün yerinə yetirilməsi
ançaq gövdə və ətrafların adekvat vəziyyətində mümkündür.
Reflektorlu hərəkətlər. Orqanizmin belə qıcıqlara avtomatik,
sterotipik, məqsədyönlü reaksiyasını Uniser 1771-ci ildə refleks
adlandırmışdır. Refleks termini ilk dəfə 1640-cı ildə R.Dekart
tərəfindən elmə daxil edilsə də, onun elmi izahını çex alimi
Proxaske düzgün vermiş, rus alimləri Seçenov və Pavlov isə onu
daha ətraflı öyrənmişlər.
Refleks termini latın sözü olan reflekto (əks edirəm)
sözündən götürülmüşdür.
Orqanizmin MSS iştirak ilə xarici və daxili qıcığa qarşı
verdiyi cavab reaksiyasına refleks deyilir. Onurğa beyninin
pozulması ilə reflekslər yox olur; deməli, onlar MSS-nin
aktivliyinin nəticəsidir. Reflekslər Pavlov tərəfindən anadangəlmə
(şərtsiz) – bəbək, öskurmə, udma, dartma reaksiyası və s.,
həmçinin bütün həyatı boyu qazanılan reflekslər (şərti) mədə və
bağırsaqda qidanın həzmi və hərəkətini orqanizmin hazırkı
vəziyyətinə qan dövranı və tənəffüsün daima uyğunlaşması və s.
aiddir.
XIX əsrin ikinci yarısında İ.M.Seçenov refleks təlimini yeni
nəzəri və təcrübi baxımdan işıqlandırdı. O, Dekartın fizioloji
düalizminə qarşı fizioloji materializm baxışı irəli sürdü. İ.M.Seçe-
nova görə təkcə hərəkətlər deyil, şüur və psixi hadisələr də təbii
fizioloji qanunlara tabedir, psixi fəaliyyətin əsasını da reflektor
prinsipi təşkil edir. İ.P.Pavlov insan və heyvanların bütöv
davranışının reflektor təbiətə malik olduğu fikrini qəbul edərək
onun formalaşmasının üç mühüm prinsipini müəyyən etdi. Bunlar
aşağıdakılardır: 1) səbəbiyyət (determinizm), 2) analiz və sintez,
3) quruluş (struktur) prinsipi – bütün reflektor proseslər mütləq
sinir törəmələrinin iştirakı ilə həyata keçir.
İ.P.Pavlov insanda və heyvanlarda mürəkkəb qarşılıqlı
əlaqələrinin tənzimində beyin yarımkürələri qabığının rolunu
müəyyən etmişdir. İ.P.Pavlovun şərti reflekslər nəzəriyyəsinin əsas
müddəalarından biri bu idi ki, funksiyaların qabıqüstü
Dostları ilə paylaş: |