Ə. H.Əliyev, F.Ə.Əliyeva, V. M. Mədətova

138
tək izotonik təqəllüsü üçündür. İzometrik təqəllüs qüvvəsi 0,12 H. 
 
Tək təqəllüsdə yük ilə  iş arasında münasibət cədvəl 5.3-də 
verilən rəqəmlərə daha yaxın olur. Lakin ləngidilən yük zamanı 
tək  əzələ  təqəllüsündə  məsafə  və  iş, ləngidilən yüklə tetanusa 
nisbətən az olur, belə ki, birinci halda fəallıq dövrü tetanus vaxtı 
olduğu qədər əzələnin qısalması dövründə həddindən çox azdır. 
Uzun  əzələ  yığıldıqda yükü daha çox hündürə qaldırır, 
deməli çox iş görür. 
Orqanizmin adi fizioloji şəraitində əzələ öz uzunluğunun 5%-
i qədər yığılır. Əzələnin işi nəinki əzələ liflərinin uzunluğundan, 
həm də təcrübə şəraitində verilən qıcığın qüvvəsindən də asılıdır. 
Qıcıq qüvvəsini tədricən artırdıqda  əzələnin yığılma qüvvəsi də 
artır. Lakin müəyyən vaxtdan sonra qıcıq qüvvəsinin artırılması 
təqəllüsə  təsir etmir. Çünki əzələdə  də  fəaliyyət potensialı 
tərəfindən oyanmanın  əmələ  gəlməsi «hamısı  və ya heç nə» 
qanununa tabedir. Əzələnin qüvvəsini təyin etmək üçün onun 
maksimal dərəcədə  yığılmasını verən qıcıq qüvvəsi tətbiq 
edilməlidir. 
Əzələnin maksimal dərəcədə  təqəllüs etdirə bilən qıcıq 
verməklə və müxtəlif yüklər asmaqla onun daha qaldıra bilmədiyi 
yük təyin edilir. 
5.14-cü  şəkildə göstərildiyi kimi əzələlər müxtəlif quruluşlu 
olur. Buna görə  də  əzələnin en kəsiyilə bütün liflərin en kəsiyi 
həmişə uyğun gəlmir.  
Bütün liflərin en kəsiyi 5.14-cü şəkildə göstərildiyi kimi təyin 
edilir. Ancaq bütün liflərin en kəsiyinin kvadrat santimetrlərlə 
ölçüsü təyin edildikdən sonra əzələnin qaldırdığı yük həmin 
ölçüyə bölünür və beləliklə  də  əzələnin mütləq qüvvəsi təyin 
edilir. Hesablamalar göstərmişdir ki, insanın nəli əzələsinin müt-
ləq qüvvəsi 5,9 kq/sm
2
-ə, bazunu bükən əzələnin 8,1 kq/sm
2
, çey-
nəmə əzələlərinin – 10 kq/sm
2
, bazunun ikibaşlı əzələsinin – 11,4 
kq/sm
2
, bazunun üçbaşlı  əzələsinin – 16,8 kq/sm
2
  və saya 
əzələlərinin 1 kq/sm
2
-ə bərabərdir. Lələkli əzələlər böyük fizioloji 
kəsiyə malik olduğundan çox güclü olurlar. 
 
139
Əzələ tonusu. Sakit halda insanın  ətraf  əzələlərinin 
sinirlərində çox az gərginlikli fəaliyyət potensialı qeydə alınır.  
Hər bir əzələ öz anatomik quruluşuna görə çox uzana bilər, 
lakin nədənsə uzanmayıb bir qədər yığılmış halda qalır ki, bu 
onun tonusudur. Bəs belə olduqda əzələni boşalıb həqiqi uzunluğa 
çatmağa qoymayan nədir? Aparılan elektrofizioloji tədqiqat 
göstərir ki, buna səbəb  əzələlərə fasiləsiz surətdə  mərkəzi sinir 
sistemindən və ilk növbədə onurğa beyninin ön buynuzlarında 
yerləşmiş motoneyronlardan (hərəki neyronlardan) gələn 
qıcıqlardır. Bəs o halda motoneyronları kim qıcıqlandırır? Onları 
qıcıqlandıran  əzələlərdə yerləşən  əzələ oxlarında və  hərəkət 
aparatının digər hissələrində (vətərlərdə, bağlarda və s.) yerləşmiş 
proprioreseptorlardan gedən qıcıqlardır. Beləliklə, tonusun 
nəticəsində  əzələnin yığılması (gərilməsi) hərəkət aparatındakı 
proprioreseptorları oyadır, bu oyanma da öz növbəsində afferent 
sinirlərlə gedərək onurğa beynindəki motoneyronları oyadır, 
beləliklə, impulslar dövranı yaranır, başqa sözlə desək,  əzələnin 
tonusu refleksor təbiətə malik olub, sonrakı tonusu təmin edir. 
Brondjestin aşağıdakı  təcrübəsilə bu impulslar dövranını sübut 
etmək olar. Əgər spinal qurbağada bir tərəfdən onurğa beyninin 
hissi köklərini kəssək, o zaman həmin tərəfdə tonusun itdiyi və 
pəncənin sallandığı müşahidə ediləcəkdir. Oturaq sinirin 
tərkibində  əzələlərə  gələn hərəki sinirləri kəssək, yenə  də eyni 
nəticə  əldə etmiş olarıq. Onurğa beyninin zədələnməsi isə 
pəncənin hər tərəfdən sallanmasına səbəb olacaqdır. 
Beləliklə, əzələlərin tonusunu yaradan onurğa beynidir. Lakin 
bununla belə baş beyninin ayrı-ayrı  şöbələri isə onurğa beyninə 
göndərdikləri qıcıqlar vasitəsilə tonusu azaldıb-çoxalda, başqa 
sözlə, onu nizama sala bilərlər. 
Əzələnin tonusu bəzi amillərdən asılı olaraq dəyişə bilər. 
Belə amillərdən biri insanın oyaq və ya yuxuda olmasıdır. İnsan 
yatan zaman mərkəzdən gələn qıcıqların miqdarı azaldığından 
tonus da azalır.  
Əzələlər nisbi sakit halında, tamamilə boşalmır, gərgin 
vəziyyətdə qalırlar ki, buna 
tonus  deyilir. Nisbi sakit halında 

 
140
əzələnin tonusda qalmasına səbəb, onurğa və baş beyində yaranan 
sinir impulslarıdır. 
Əzələlərin tonusunun tənzimi iradidir, insan istədiyi vaxt 
əzələlərini gərginləşdirə və boşalda bilir. 
Eninəzolaqlı əzələlərin tərkibində tetanik və tonik liflər olur. 
Əzələ tonusu və  təqəllüsü  əsasən retikulyar formasiyanın beyin 
qabığına fəallaşdırıcı  və onurğa beyninə  ləngidici təsirindən asılıdır. 
Məsələn, spinal qurbağada ətraf əzələləri tonusda olur. Əgər onurğa 
beyninə arxa köklərdə  əzələ reseptorlarından daxil olan sinir 
impulsların, arxa kökləri kəsməklə ora daxil olmasını, ön kökləri 
kəsməklə əzələlərə cavab siqnallarının gəlməsinin qarşısını alsaq, 
əzələlərə sinir impulsları gəlmədiyi üçün onlar tamamilə boşalır. 
Əzələlər tonusdan düşür, yəni boşalır, ətraflar sallanır (5.15). 
 
Şəkil 5.15. Qurbağada arxa köklər birtərəfli kəsildikdən sonra aşağı 
ətrafda tonusun itməsi.  
 
5.7. Saya əzələ hüceyrələri və təqəllüsü 
 
Saya  əzələlərdə  təqəllüs aktı.  Saya  əzələlərin tərkibində 
olan saya əzələ hüceyrələri boş və borulu orqanların əzələ divarın 
əmələ  gətirir. Saya əzələ hüceyrəsində eninə zolaqlar yoxdur. 
Çünki miofilamentlər eninəzolaqlı əzələyə xas olan miofibrinləri 
əmələ  gətirmir. Skelet əzələsini təqəllüs etdirən minimum qıcıq 
qüvvəsi saya əzələnin və ürək  əzələsinin təqəllüsünə  səbəb ola 
bilmir. 
Skelet  əzələsinin avtomatiya qabiliyyəti ürək  əzələsinin və 
daxili orqanların saya əzələlərinə nisbətən zəifdir. 
 
141
Yuxarıda deyildiyi kimi, ali heyvanların və insanların 
orqanizmində saya əzələləri daxili orqanların, qan damarlarının 
divarında və dəridə yerləşmişdir. 
Saya əzələlərin təqəllüsünü skelet əzələlərinin təqəllüsündən 
fərqləndirən onun son dərəcə yavaş  təqəllüs etməsidir. Məsələn, 
saya  əzələ  təqəllüsünün latent dövrü skelet əzələsinin latent 
dövründən 300 dəfə çoxdur. Saya əzələlərdə  təqəllüsün yığılma 
və boşalma dövrü də çox yavaş  cərəyan edir. Məsələn, 
adadovşanının mədəsinin təqəllüsü 5 san, qurbağanın mədəsi isə 1 
dəq davam edir. Xüsusən təqəllüsün yığılma dövründən sonra 
gələn boşalma dövrü daha uzun sürür. Saya əzələ üçün xarakter 
olan cəhət onun uzun müddət yığılmış halda qalması və bu zaman 
heç bir yorğunluq  əlaməti aşkara çıxarmamasıdır. Belə  təqəllüs 
tipi tonik fəaliyyət adlanır. Saya əzələlərin uzun müddət tonik 
təqəllüs vəziyyəində olması xüsusən boş orqanların 
sfinktorlarında özünü daha aydın göstərir. Onların tonik təqəllüsü 
orqanın möhtəviyyatının xaricə  çıxmasına mane olur. Ödün öd 
kisəsində, sidiyin sidik kisəsində toplanması, nəcisin düz 
bağırsaqda formalaşması bununla təmin olunur. Qan damarlarının 
və xüsusən arteriya və arteriolların divarlarında yerləşən saya 
əzələlər də kəskin tonusa malikdir.  Arteriya divarlarındakı əzələ 
qatı onun mənfəzini, qan təzyiqinin səviyyəsini, orqanların qan 
təchizatını nizama salır. Saya əzələlərdən çoxunun fəaliyyət 
potensialının amplitudası kiçik olub, 60 mv-ə bərabərdir, halbuki, 
skelet  əzələlərində bu 120 mv təşkil edir, fəaliyyət potensialının 
müddəti də çox olub, 1-3 san-yə bərabər olur. 
Aparılan tədqiqat göstərir ki, tək  əzələ  təqəllüsünü, ancaq 
laboratoriya  şəraitində almaq olar. Təbii vəziyyətdə, sağlam 
adamlarda heç vaxt tək  əzələ  təqəllüsünə  təsadüf edilmir. Çünki 
tək  əzələ  təqəllüsü üçün tək-tək qıcıqlar lazımdır. Təbii  şəraitdə 
isə skelet əzələlərinə  qıcıq göndərən mərkəzi sinir sistemidir. 
Mərkəzi sinir sistemi heç vaxt tək-tək qıcıq törədə bilmir. O, 
daima topa-topa, yaylım atəşli qıcıqlar göndərir. Məlum olduğu 
kimi, yaylım atəşli qıcıqlara qarşı isə  əzələ, ancaq tetanik 
təqəllüslərlə cavab verir. Zahirən tək əzələ təqəllüsü kimi görünən 

 
142
təqəllüsün özü belə  qısamüddətli tetanusdan ibarətdir.  İş 
burasındadır ki, tetanik təqəllüs olmasa idi, biz iş görə bilməzdik, 
belə ki, fəhlə əlində çəkic saxlaya, heç bir yükü daşıya, idmançı 
heç bir statik iş görə bilməzdi (ştanqçı ştanqı sinəsi üzərində və ya 
başı üstündə, ağırlıq qaldıran ağırlığı saxlaya bilməzdi).  İnsanın 
bütün  əzələləri tetanik təqəllüsə qabildir. Yalnız ürək  əzələsi 
tetanus vermir. Ürək  əzələsi ancaq tək  əzələ  təqəllüsü verir. 
Bunun nəticəsində o ritmik surətdə sistola və diastola edir. Əgər 
ürək əzələsi tetanus versə idi, o zaman yığılmış halda qalardı, qanı 
müntəzəm surətdə aortaya verə və qan təzyiqini lazımi səviyyədə 
saxlaya bilməzdi.  
Beləliklə, skelet əzələsi tək qıcığa qarşı  tək təqəllüslə, 
çoxsaylı  qıcığa qarşı isə tetanik təqəllüslə cavab verdiyi halda, 
ürək  əzələsi qıcığın sayından və qüvvəsindən asılı olmayaraq, 
oyanmaya səbəb ola bilən qıcıq qüvvəsinə qarşı maksimum 
yığılmaqla, tək təqəllüs etməklə cavab verir. 
Saya  əzələ hüceyrələrinin morfologiyası.  Saya  əzələ 
hüceyrələrinin quruluşu – uzunsov, iyvari, çox vaxt çıxıntılı olur. 
Uzunluğu 20 mkm – 1 mm qədərdir (məsələn, hamiləlik zamanı 
uşaqlığın saya əzələ hüceyrələri). Mərkəzdə oval nüvə yerləşir 
Sarkoplazmada nüvənin qütblərində mitoxondrilər, azad 
ribosomlar, SR (sarkoplazmatik retikulum) yerləşir. 
Miofiomentlər hüceyrənin uzununa oxu boyunca yerləşir. 
Hər bir saya əzələ hüceyrələri bazal membranla örtülüb. 
Yığılma aparatı. Stabil aktin lifləri  əsasən saya əzələ 
hüceyrələrinin uzununa oxu boyunca yerləşir və  sıx cisimlərə 
bağlanır. Qalın miozin liflərinin və aktin və miozin liflərinin birgə 
təsirini kalsium deposundan (SR) daxil olan Ca
2+
 ionları 
aktivləşdirir. 
Yığılma aparatının mütləq komponentləri – kalmodulin (Ca
2+
 
birləşdirici zülal) kinaza və fosfotazasıdır. 
İnnervasiya. Saya əzələ hüceyrələrini sinapatik və hissəvi 
olaraq parasimpatik (xolinerqik) sinir lifləri innervasiya edir. 
Neyromediatorlar sinir liflərinin varikoz terminal 
genişlənmələrindən hüceyrəarası boşluğa diffuziya edirlər. 
 
143
Plazma molekulundakı neyromediatorlar onların reseptorları 
ilə sonrakı birgə  təsiri saya əzələ hüceyrələrinin yığılmasına ya 
boşalmasına gətirib çıxarır. 
Boşluqlu orqanların çoxu sinsit quruluşlu saya əzələlərdən 
təşkil olunmuşdur və o, fəaliyyət potensialının yavaş dalğalarının 
heç bir maneə olmadan bir lifdən digərinə yayılmasını təmin edir. 
Belə ki, bunlar simpatik və parasimpatik sinir lifləri ilə  təchiz 
olunurlar (şəkil 5.16). Parasimpatik sinirin qıcıqlandırılması boşluqlu 
orqanların sekretor fəaliyyətini artırır, simpatik sinir isə ləngidir. 
 
 
 
Şəkil 5.16. Asetixolin (A) və adrenalinə (B) qarşı saya əzələlərinin 
reaksiyası. 
 
Adrenalinin təsirindən damar divarlarının saya əzələləri 
yığılırsa, mədə-bağırsaqların saya əzələləri,  əksinə, boşalır. 
Asetixolin isə bu qrup əzələlərə əks təsir göstərir. 
Saya  əzələlər uzunmüddətli mütləq refrakter dövrə,  əksinə, 
skelet əzələləri isə qısa refrakter dövrə malikdir. 
Humoral requlyasiya. Müxtəlif saya əzələ hüceyrələri 
membranına asetilxolin, histanin, aqriopeptin, anquotenzin 
reseptorları, adrenoreseptorlar və digərləri daxildir. Aqonistlər 
saya əzələ hüceyrələri membranında öz reseptorları ilə birləşərək 
saya  əzələ hüceyrələrinin yığılmasına və ya boşalmasına səbəb 
olurlar. 
Saya  əzələ hüceyrələrinin yığılması.  Aqonist (adrenalin, 
noradrenalin, anqiotenzin vazopressin) öz reseptoru vasitəsilə C-
zülalı (C
p
) aktivləşdirir, o isə öz növbəsində C fosfolipazanı 

 
144
fəallaşdırır. C-fosfolipaza inozitoetrifosfatın (İTF)  əmələ 
gəlməsini katalizə edir. İTF Ca depolarından Ca
2+
 qovulmasını 
stimullaşdırır. Sarkoplazmada Ca
2+
 konsentrasiyasının yüksəlməsi 
saya əzələ hüceyrələrinin yığılmasına səbəb olur. 
Saya  əzələ hüceyrələrinin boşalması.  Aqonist (atripeptin, 
trudikinin, histamin, VİP) reseptorla birləşib C-zülalı fəallaşdırır, 
o isə öz növbəsində adenilatsiklazanı fəallaşdırır. Adenilatsiklaza 
TsAMF-nin  əmələ  gəlməsini katalizə edir. TsAMF-Ca deposuna 
Ca
2+ 
dolduran kalsium nasosunun işini gücləndirir. 
Sarkoplazmada Ca
2+ 
konsentrasiyası azalır və saya əzələ 
hüceyrələri boşalır. 
Saya əzələ hüceyrəsi iyvarı formada olub, uzunluğu təqribən 
50-400 mkM, diametri 2-10 mkm olub, xüsusi hüceyrəarası 
əlaqələrlə (desmosomlar) birləşmişdir. Onlar kollagen liflər 
sarılmış tor əmələ gətirir. Miozin və aktin liflərinin qeyri-düzgün 
paylanmaması  səbəbindən, bu hüceyrələr ürək və skelet əzələsi 
üçün xarakterik olan eninəzolaqlı deyil, iyvarı formalıdırlar. 
Onlar da həmçinin mifilamentlərin bir-birinə nisbətən sürüşməsi 
hesabına qısalır. Lakin sürüşmə sürəti və ATF-ın parçalanması 
burda eninəzolaqlı  əzələyə nisbətən 100-1000 dəfə  aşağıdır. 
Bununla  əlaqədar olaraq saya əzələ  həm yorulmaya, həm də 
bədənin çox enerji itkisinə səbəb olmayan uzunmüddətli təqəllüsə 
daha yaxşı uyğunlaşmışdı. 
Saya  əzələnin yığılması (dartılması) zamanı onun gərginliyi 
əvvəlcə kəskin artır, sonra isə tədricən enir. 
Saya  əzələ özünün plastikliyi sayəsində  həm qısalmış, həm 
də dartılmış  vəziyyətdə tam boşala bilər (məsələn, sidik kisəsi). 
Arteriyaların, toxum axarlarının, həmçinin kirpikli əzələnin saya 
əzələsinin aktivliyi zəif və ya heç olmur. Bağırsaq  əzələrindən 
fərqli olaraq onların fəallığı miogen təbiətli deyil, neyrogendir, 
başqa sözlə, bu əzələlərə vegetativ sinir sistemini sinirlərilə daxil 
olan impulslara əsaslanır. 
Sinir impulsların daxil olması  nəticəsində xaric olan 
mediatorlar diffuziya yolu ilə effektor hüceyrəyə daxil olur və 
onları  fəallaşdırır – arterial və toxum axarlarında tetanusabənzər 
 
145
yığılmasına səbəb olur. Damarın izolə edilmiş  əzələsinə 
noradrenalin ilə təsir etdikdə düzlənmiş təqəllüsə səbəb olur.  
Saya  əzələnin işinin idarə olunması.  Saya  əzələnin idarə 
olunması da ona ikili şəkildə olan təsirin göstərilməsinə 
(möhkəmləndirici və ya zəiflədici) əsaslanmışdır. Məhz buna görə 
də skeletin hər bir eninə zolaqlı  əzələsindən onun yığılmasına 
təkan verən bir sinir keçdiyi halda, daxili orqanların saya 
əzələlərinə yığılmanı və zəiflədilməni əmələ gətirən iki sinir daxil 
olur. Vegetativ sinir sisteminin simpatik və porasimpatik sinirləri 
ikili  şəkildə olan antoqonistik innervasiyanı  həyata keçirirlər. 
Məsələn, mədə, bağırsaq, bronx və sidik kisəsinin divarlarının 
əzələlərinin yığılması parasimpotik sinirlər vasitəsilə güclənir, 
simpotik sinirlər vasitəsilə isə  zəiflədilir. Qan damarları, uşaqlıq 
borusu, sidik kisəsinin dəri və sfinkterinə isə simpotik sinirlər əks 
təsir göstərərək, onların yığılmasını gücləndirirlər. Saya əzələli 
orqanlar həm sinir idarəetməsinin, həm də humoral 
tənzimləyicilərin təsirinə  məruz qalırlar. Məsələn, adrenalin 
damarların  əzələsinin yığılmasına, mədə  və bağırsaq  əzələsinin 
zəifləməsinə səbəb olur. 
Elektromexaniki yığılma. Saya əzələ hüceyrəsinin oyanması 
ya hüceyrə membranın cərəyandan asılı kalsium kanallarından 
Ca
2+
 daxil olmasının çoxalmasına ya da hüceyrədaxili «ikinci 
vasitəçinin» inozitolfosfatın təsiri ilə Ca
2+
 sarkoplazmatik 
retikulumdan xaric olmasına səbəb olur. Hər iki halda 
sarkoplazmada Ca
2+
 qatılığının artmasına və deməli, yığıcı ürək 
və skelet əzələsində olduğu kimi, saya əzələlərdə də həmişə Ca
2+
 
hüceyrədaxili qatılılığı 10
-7
 M aşağı olduqda boşalır. Lakin 
onların boşalması həddindən artıq tədricən baş verir, ona görə ki, 
Ca
2+
 ionlarının hüceyrə membranından xaric olması  və 
sarkoplazmatik retikulum tərəfindən udulma sürəti burda zəifdir. 
 
5.8. Əzələnin yorulması 
 
Yorulma – fiziki və zehni əmək növlərindən birinin təsiri 
nəticəsində yaranan oyanmanın (fəaliyyət potensialının) MSS-nə 

 
146
uzunmüddətli ritmik təsiri nəticəsində  əvvəlcə mionevral 
sinapsın, sonra MSS-nin, nəhayət,  əzələnin iş qabiliyyətinin 
müvəqqəti azalmasına deyilir. Yorulma fəaliyyətdə olan orqanın 
funksiyasının müvəqqəti aşağı enməsi deməkdir. Bu az və ya çox 
davam edən istirahətdən sonra aradan qalxır.  Əzələyə daxil olan 
sinir uclarının – mionerval sinapsların yorulmasını müşahidə 
etmək üçün əzələni curare zəhərilə  zəhərləyib vasitəsiz 
qıcıqlandırmaq lazımdır.  Əzələnin yolurlmasını müşahidə etmək 
üçün qurbağa bədənindən sinir-əzələ preparatı hazırlanır və 
miofrafa birləşdirilərək tərəzi gözündən yük asılır. Ritmik şəkildə 
verilən qıcıqların qıcıq qüvvəsindən, tezliyindən və müddətindən 
asılı olaraq təqəllüsün latent dövrü uzanır, amplitudası  tədricən 
azalır və nəhayət itir. Bunu tam qurbağadan hazırlanan preparatın 
üzərində müşahidə etmək olar. Qıcığın tezliyi çoxaldıqca yorulma 
daha tez əmələ gəlir (şəkil 5.17). 
 
 
 
Şəkil 5.17. Müxtəlif tezlikli qıcıqlar zamanı yorulmanın sürəti. 1-
saniyədə bir qıcıqdan yorulma; 2-iki saniyədə bir qıcıqdan yorulma; 3-
dörd saniyədə bir qıcıqdan yorulma.  
 
Tam qurbağada yorulmanı müşahidə etmək üçün qurbağanın 
aşağı  ətraflarından birində bud-oma oynağı nahiyəsinə yaxın 
oturaq sinirini (
n. ischaticusu) tapıb, altından liqatura keçirilərək 
bağlanır və mərkəzi ucu kəsilir. Sonra M. castrocnemusun vətəri 
sümükdən ayrılaraq manivellanın qarmağına keçirilir və oturaq 
sinirinə qıcıq verilərək əzələ yorudulur. 
İnsan üzərində əzələlərin yorulmasını 
erqoqraf adlanan cihaz 
vasitəsilə  təyin edirlər. Bunun erqoqrafın lingindən 3-4 kq yük 
asılır. Sonra barmaq vasitəsilə yük qaldırılb-endirildikcə karandaş 
 
147
kağız üzərində barmaq əzələsinin işini qeyd edir. Alınan yazı 
erqoqramma adlanır. Bu prosesə erqoqrafiya deyilir. 
Erqoqrammaların amplidudasının qiymətinin azalması  və sonra 
barmağın yükü qaldıra bilməməsi onun yorulmasını göstərir. 
Yorulmanı izah etmək üçün bir neçə nəzəriyyə irəli sürülmüşdür. 
Bəziləri yorulmanı  iş  nəticəsində enerji ehtiyatının (ATF, KF, 
qlikogen) tükənməsi ilə (tükənmə  nəzəriyyəsi), bəziləri oksigen 
çatışmazlığı ilə (boğulma nəzəriyyəsi), digərləri isə  əzələ 
təqəllüsü zamanı  əmələ  gələn parçalanma məhsullarının (fosfat, 
süd və karbonat turşuları) toplanması ilə (zəhərlənmə nəzəriyyəsi) 
izah edirlər. Lakin bu nəzəriyyələrdən heç biri yorulmanın tam 
izahını vermirdi. Çünki onlar sinir sisteminin rolunu nəzərə 
almırdılar. Belə ki, vasitəli yolla sinir əzələ preparatının 
qıcıqlandırılması göstərmişdir ki, yorulma əzələ liflərinin özündə 
deyil, mionerval sinapslarda baş verir. Yalnız bundan sonra 
bilavasitə 
əzələ lifini qıcıqlandırdıqda 
əzələ yorulur. 
N.Y.Vvedenski xüsusi təcrübələrlə reflektor təsir nəticəsində 
əzələ yorulmasını müşahidə etmişdir. Tam qurbağa bədənində 
yorulmanı müşahidə etmək üçün kəsilmiş oturaq sinirin mərkəzi 
ucunu qıcıqlandırmaqla  əzələlərin yorulmasını  əldə etmək 
mümkün olmuşdur. Elektrodları yorulmuş  əzələnin üzərinə 
toxundurub qıcıqlandırdıqda  əzələ  əvvəlki qüvvəsi ilə cavab 
vermişdir. Buna görə belə bir nəticəyə gəlmək olar ki, yorulma ilk 
növbədə  əzələdə deyil, MSS-də sinir mərkəzlərində  əmələ  gəlir 
(sinir lifi əslində yorulmur). Deməli, ilk növbədə MSS, sonra 
mionerval sinaps və bunun ardınca əzələ lifləri yorulur. 
Tələbələrin zehni işinin yorulmaya təsirini öyrənmək üçün 
A.Masso imtahandan əvvəl və sonra tələbələrin erqoqrammasını 
ayırıb müqayisə etdikdə zehni işdən sonra iş qabiliyyətinin kəskin 
azalmasını müşahidə etmişdir. 
Qurbağa  əzələsində yorulma əmələ  gətirdikdən sonra 
vegetativ sinir sisteminin qurbağanın bel nahiyəsindəki simpatik 
sinir lifini qıcıqlandırarkən  əzələdə  iş qabiliyyətinin olması 
müşahidə olunmuşdur. Uzunmüddətli zehni və fiziki əməkdən 
sonra yorulmanın qarşısını almaq üçün passiv və fəal istirahətdən 

 
148
istifadə edirlər. Məsələn, L.M.Seçenov iş zamanı yorulmuş sağ 
əlin  əzələlərinin iş qabiliyyətini, sol əlin iş görməsilə  əvəz 
olunması yolu ilə sağ əlin əzələlərinin istirahət etməsinə üstünlük 
vermişdir. O, MSS-ndə  əmələ  gələn yorulmanı passiv istirahətlə 
deyil, açıq havada gəzməklə, idman hərəkətləri etməklə aradan 
qaldırmağa üstünlük vermişdir. Deməli, zehni yorulmanı aradan 
qaldırmaq üçün fəal istirahəti məsləhət görmüşdür.  İ. P.Pavlov 
zehni işdən sonra həmişə qorodki oynamağa, velosiped sürməyə 
üstünlük vermişdir. 
 
 
Şəkil 5.18. İmtahandan  əvvəl və sonra tələbələrdə 6 saat ərzində 
yorulma əyrisi – erqoqrammalar (A.Massoya görə). 
 
Məlum olmuşdur ki, iş qabiliyyəti fəal istirahət zamanı passiv 
istirahətə nisbətən daha tez bərpa olunur.  

 
147 
VI FƏSIL 
 
SINIR SISTEMI 
 
6.1. Sinir hüceyrələrinin  
təkamül prosesində formalaşması 
 
Yer üzündə çoxhüceyrəli heyvan orqanizmləri təxminən 
milyard il bundan əvvəl meydana gəlmişdir. Əsasən oturaq həyat 
tərzi keçirən hidrapoliplər və  sərbəst hərəkətli meduzalar çox-
hüceyrəli heyvan orqanizmlərinin  ən primitiv nümayəndələridir. 
İlk sinir hüceyrələri məhz bu heyvanların orqanizmində  əmələ 
gəlmişdir. Bağırsaqboşluqlular tipinə mənsub olan hidranın səthi 
müdafiəedici epitel hüceyrələrilə örtülmüşdür. Həmin hüceyrələr 
ilk vəziyyətlərində həm də hissi funksiyasını yerinə yetirən törə-
mələrə malik olmuşlar. Belə hüceyrələrin bir qismi öz şəklini də-
yişərək ektodermanın dərinliyinə keçmiş və çıxıntılı quruluş for-
ması  və yüksək oyanıqlıq qabiliyyəti qazanmışdır və  tədricən 
müxtəlif sinir sistemi tiplərini əmələ gətirmişdir. 
Sinir sistemi öz filogenez inkişafında dörd mərhələ keçmişdir. 
Sinir sisteminin təkamülündə (filogenezində) rast gəlinən ilk 
quruluş forması səpkin və ya diffuz sinir sistemidir. Onun ən tipik 
növünə bağırsaqboşluqlularda (hidralarda) rast gəlinir (şəkil 6.1). 
Hidranın sinir hüceyrələri yaxşı inkişaf etmiş heyvan orqaniz-
minin sinir hüceyrələrindən o qədər də fərqlənmir. Onlar əsl ney-
ron funksiyasına – siqnalları nəql etmək və yenidən işləmək funk-
siyasına malikdir. Hiss və  hərəki neyronlar arasında aralıq ney-
ronlara (interneyronlara) rast gəlinir, onlar həmin hüceyrələri bir-
birilə əlaqələndirir. 
Hidranın sinir lifində oyanmalar təxminən 0,07 m/san hərəkət 
sürəti ilə nəql olunur. 
Sinir sisteminin inkişafında sonrakı quruluş  mərhələsi tipi 
sapvarı sinir sistemidir. Ona bağırsaqboşluqlulardan sərbəst 
hərəkətli meduzalarda rast gəlinir (şəkil 6.2). Sapabənzər sinir 
sistemi, neyronların bədənin müəyyən yerində toplanıb sapvarı