Ə. H.Əliyev, F.Ə.Əliyeva, V. M. Mədətova



Yüklə 66.66 Kb.
PDF просмотр
səhifə8/33
tarix28.11.2016
ölçüsü66.66 Kb.
1   ...   4   5   6   7   8   9   10   11   ...   33

87 
membranının xarici səthi müsbət, daxili səthi isə  mənfi elektrik 
yükü ilə yüklənmişdir. 
Diffuziya potensialı
. Sükunət potensialı membranın 
kanalında passiv yerini dəyişərək, özündə ionların diffuziya po-
tensialını əks etdirir. 
Sükunət vəziyyətində membranın  əksər acıq kanalları  K
± 
kanalları hesab edilir, deməli, sükunət potensialı birinci növbədə 
K
+
 qatılığının transmembran qradienti ilə  təyin edilir. Canlı hü-
ceyrədə sakit vəziyyətində potensiallar fərqi sükunət potensialı və 
ya membran potensialı adlanır. Hüceyrənin daxili və xarici 
səthində  K
+
 ionlarının miqdarı  bərabərləşdikcə potensiallar fərqi 
azalır, sükunət potensialı zəifləyir, Na
+
 ionlarının hüceyrədaxilinə 
axını bu zəifləməni daha da tezləşdirir. 
 
K
+
-un hüceyrəxarici qatılığının dəyişilməsi 
 
Qanın plazmasında K
+
-nun qatılığı adətən öz normal səviy-
yəsinə – 4 mM yaxın qiymətini saxlayır. Lakin bir çox sinir 
hücerələrində ionların plazma ilə mübadiləsi tez baş vermir və 
onlar üçün [K
+
] normal səviyyədən kəskin fərqlənə bilər. 
Şəkil 4.6-də MSS neyronunun yaxın kapillyardan qliya hü-
ceyrəsi vasitəsilə ayrılmış təsviri sxematik olaraq verilmişdir. Bu-
rada hücerəxarici məsafə  təxminən 15 nm eninə dar şırımlar 
şəklində mövcuddur. Periferik aksonlar analoji olaraq şvan 
hüceyrələrilə sıx əhatə olunmuşlar. 
İntensiv elektrik aktivliyi zamanı Na
+
 ionlar hüceyrəyə daxil 
olur, K
+
 ionları isə ondan xaric olurlar. Bu zaman Na
+
-un yüksək 
hüceyrəxarici qatılığı  nəzərə çarpacaq dərəcədə  dəyişmir, lakin 
K
+
-un qatılığı  əhəmiyyətli dərəcədə arta bilər. Sinir 
hüceyrələrinin yüksək fəallığı zamanı K
+
-un hüceyrəxarici qatılığı 
normal səviyyə olan 3-4 mM-dan 10 mM-a qədər yüksələ bilər. 
MSS neyronlarının fəallığı zamanı daha bir ionun – Ca
2+
 hü-
ceyrəxarici qatılığı dəyişə bilər. Ca
2+
-nun qatılığını da K
+
-nun qa-
tılığı kimi selektiv ionmübadilə maddəsilə doldurulmuş mikroelk-
trodların köməyilə ölçmək olar. 

 
88 
Sinaptik sonluqların fəallaşması zamanı Ca
2+
 onlara daxil olur; 
uyğun olaraq yüksək tezlikli oyanma zamanı Ca
2+
-nun 
hüceyrəxarici qatılığının azalması müşahidə olunur. Ca
2+
-nun aşağı 
qatılığı zamanı neyronların oynama qabiliyyəti yüksəlir ki, bu da 
onlarda patolojti dəyişikliyin baş verməsinə gətirib çıxarır. 
Qliyanın hüceyrələrarası mühitin tərkibinə  təsiri. 
Qliya 
hüceyrələrinin ionların hüceyrələrarası qatılığına təsiri Nernst 
tənliyi üzrə hesablanmış  K
+
 - elektrodu üçün əyriyə  əzələ 
hüceyrəsində alınmış qiymətdən daha çox uyğun gəlir. Beləliklə, 
K
+
 - qliya hüceyrələrinin membranında keçiriciliyinin üstünlüyü 
daha yaxşı  təzahür edir. Buna müvafiq olaraq qliya hüceyrələri 
depolyarlaşır, bu zaman qonşu neyronların fəallığı  K
+
-un 
hüceyrəxarici qatılığının yüksəlməsinə  səbəb olur. K
+
 ionlarının 
qatılığının sonrakı enməsi qliya hüceyrəsinin depolyarlaşmasını 
daimi vaxta görə bir necə saniyə zəiflənməsi ilə müşayiət olunur. 
Şəkil 4.6-da qliya hüceyrələrində membran potensialının 
nəticələri (A) və membran potensialının K
+
 hüceyrədən xaric 
qatılığından asılılığı (B) verilmişdir.  
Sinir hüceyrələrindən fərqli olaraq qliya hüceyrələri oynamırlar 
(qıcıqlanmırlar). Onlar potensialdan Na
+
  və Ca
2+
-kanalına 
malikdirlər. Lakin kanalların sıxlığı fəaliyyət potensiallarının gen-
erasiyası üçün kifayət etmir. Bəzi qliya hüceyrələrində  də ion 
kanalı vardır. Onların fəallığına sinaptik mediatorlarla nəzarət ol-
unur. Lakin bu kanalların funksiyası aydın deyil. Kapilyar 
damarla sinir hüceyrələri arasında qliya hüceyrələri 
yerləşmədiyinə görə onların funksiyası neyronları qidalandırıcı 
maddələrlə  təchiz etməkdən ibarətdir. Lakin görünür neyronları 
qidalandırıcı maddələrin qliyadan keçərək nəql olunmasına ehti-
yacı yoxdur, bu maddələrin hüceyrərarası fazadan diffuziyası 
tamamilə kifayət edir. Neyronların  əksəriyyəti ona yaxın 
kapilyardan 50 mkm-dən kiçik məsafədə yerləşirlər. Lakin qanın 
plazmasında olan bir çox maddələr hüceyrələrarası fəzaya və ney-
ronlar onların hemato-ensefaloji baryer tərəfindən saxlanması 
səbəbindən keçə bilmirlər. 
 
 
89 
 
 
Şəkil 4.6. Qliya hüceyrələrinin xüsusiyyətləri  A:  Elektron 
mikroskopunun məlumatına uyğun neyronların, qliya və kapillyarın 
bir-birinə nisbətən yerləşmə sxemi. Neyron və kapilyarlar arasında 
yerləşən astrositə membran potensialını qeyd etmək üçün 
mikroelektrod yerləşdirilmişdir. Bütün hüceyrələr eni təxminən 15 nm 
olan hüceyrələrarası  məsafə ilə ayrılmışdır.  B.  Qliya hüceyrələrinin 
membran potensialının kaliumun [K
+
]
0
 hüceyrəxarici qatılığından 
asılılığı. Sükunət potensialının (SP) orta səviyyəsi –89 mV təşkil edir. 
 
Görünür qliya hüceyrəsi özünü neyronları  təchizat mənbəyi 
kimi deyil, daha çox müdafiə vasitəsi və mexaniki dayaq kimi 
aparır. 
 

 
90 
Na/K – nasosu 
 
Məlumdur ki, sükünət potensialı  əhəmiyyətli dərəcədə  K
+
-un 
passiv diffuziyası ilə  şərtlənir ki, bu da onun əsasını  təşkil edən 
ionların qatılığının transmembran qradiyentinin özünün müstəqil 
saxlanıla bilmədiyini aydınlaşdırır. 
Qatılıq qradientinin formalaşması yükün ümumi 
yerdəyişməsini  əhatə edir, başqa sözlə, nasosun fəallığı 
elektrogendir və membran potensialını 5-10 mV daha mənfi edir. 
Beləliklə,  əgər nasosun fəallığı artıb-azalarsa, onda sükunət 
potensialı bir neçə millivolt dəyişir. Nasosun fəaliyyətinin zəhərlə 
blokadası  və ya membran potensialının enerji çatışmamazlığı 
səbəbindən elektrogen komponentinin yox olması zamanı hüceyrə 
Na
+
 tədricən – udur və K
+
-itirir, bu isə sükunət potensialının daha 
çox müsbət qiymət istiqamətində yerini dəyişməsinə  səbəb olur. 
Beləliklə, membranda ionların ikitərəfli hərəkətini həyata keçirən 
iki əsas mexanizm vardır: 1) membran məsamələri sistemi və ya 
passiv diffuziya mexanizmi, 2) membran «nasosları» sistemi və 
ya enzimatik (ferment) fəal nəqliyyat mexanizmi. Birinci 
mexanizm enerji tələb etmir və ionların membranın hər iki 
tərəfinə qatılıq fərqinə görə passiv diffuziyasına  əsaslanır.  İkinci 
mexanizm öz fəaliyyəti üçün enerji mənbəyi kimi ATF-dən 
istifadə edir. ATF-aza nasos sistemləri ionları qatılığı az olan 
mühitdən qatılığı çox olan mühitə, yəni qatılıq qradiyentinin 
əksinə olaraq daşınması funksiyasını yerinə yetirir. 
 
4.4. Fəaliyyət potensialı 
 
Orqanizmdə sinir hüceyrələrinin funksiyası  məlumat almaq-
dan, onun sinir sisteminin digər bölmələrinə ötürməkdən, 
müxtəlif mənbələrin məlumatlarının müqayisə edilməsi və 
nəhayət, digər hüceyrələrin fəaliyyətinin tənzimlənməsini təmin 
etməkdən ibarətdir. 
Sinirlər vasitəsilə daxil olan siqnallar əzələ hüceyrələrinin 
təqəllüsünə səbəb olur. Bu iki tip hüceyrə «fəal» olan zaman (hər 
 
91 
biri öz-özlüyündə) membran potensialın fəaliyyət potensialının 
müsbət istiqamətində tez yerdəyişməsi baş verir. 
Deməli, sakit vəziyyətdə olan hüceyrəni qıcıqlandırdıqda 
hüceyrə daxilinə Na
+
 ionlarının, xaricinə isə  K
+
 ionlarının 
yerdəyişməsi artır. Nəticədə hüceyrənin daxili səthi müsbət, xarici 
isə  mənfi ionlarla yüklənir və membran potensialı artır. Buna 
fəaliyyət
 potensialı deyilir. Oyanan sahədə  əmələ  gələn fəaliyyət 
potensialı qonşu sinir və  əzələ liflərinin sükunət sahələrinin 
qıcıqlandırıcıları olurlar. 
Beləliklə, fəaliyyət potensialı sinir hüceyrələrində oyanmanın 
nəqlini təmin edir və  əzələ  təqəllüsü proseslərini və  vəzi 
toxumalarının sekresiyasını  həyata keçirir. Nəticə etibarilə 
fəaliyyət və ya təsir potensialının  əsasında membranda artan ion 
keçiriciliyi dəyişiklikləri durur. 
 
Fəaliyyət potensialının zaman asılılığı 
 
Fəaliyyət potensialını hüceyrədaxili və hüceyrəxarici 
mikroelektrodların köməyilə sinir və  əzələ hüceyrələrində qeydə 
almaq olar (bax: şəkil 4.5). Bütün bu hallarda sükunət potensialı 
mənfi qiymətdən müsbət pikə qədər kəskin artır və təxminən +30 
mV təşkil edir. Sonra potensial müxtəlif sürətlərlə sükunət 
səviyəsinə qayıdır. Deməli, fəaliyyət potensialın  əyrisində pik 
(spike) və iz potensialı fazaları qeyd edilir (şəkil 4.7) (pik – ingilis 
fizioloqlarının termini ilə  spike, almanca isə  overshoot  adlanır). 
Pik fazasında qalxan-qütblərin yerdəyişməsi (depolyarizasiya) və 
qütbülərin bərpasına (repolyarizasiyasına) uyğun gələn enən 
qollar ayırd edilir; fəaliyyət potensialının müddəti sinirlərdə 1 ms-
yə qədər, skelet əzələsində 10 ms və ürəyin miokar əzələsində isə 
200 ms-dən çox olur. 
 

 
92 
 
Şəkil 4.7. Neyronda fəaliyyət potensialının qeydi: A. depolyarizasiya 
fazası; B. repolyarizasiya fazası; V. iz potensialı, qıcıqlanma anı oxla 
göstərilmişdir. 
 
Şəkil 4.7-də göstərildiyi kimi fəaliyyət potensialı üçün bir 
neçə faza xarakterikdir. O, potensialın müsbət istiqamətə – yük-
səliş fazasına çox tez yerdəyişməsilə başlayır ki, bu da cəmi 0,2-
0,5 ms davam edir. 
Yüksəliş fazası zamanı hüceyrə membranı öz normal yükünü 
(polyarizasiyasını) itirir; Ona görə  də yüksəliş fazasını  həmçinin 
depolyarlaşma fazası adlandırırlar. Adətən depolyarlaşma  əyrisi 
sıfır xəttindən kənar keçir və membran potensialı müsbət olur. 
Fəaliyyət potensialının bu müsbət fazası overshoot «uçuş» 
adlanır. 
«Overshoot»-dan sonrakı faza müddətində membranın 
sükunətinin başlanğıc potensialı  bərpa olunur və bu 
repolyarizasiya adlanır. Yəni Na
+
 ionlarının hüceyrə daxilinə 
keçməsi yenidən zəifləyir,  əksinə  K
+
 ionlarının hüceyrə xaricinə 
çıxması sürətlənir. Membranın Na
+
 keçiriciliyinin azalmasına 
səbəb olan prosesi A.Xoçkin inaktivləşmə adlandırmışdır. 
İz potensialı.
  Fəaliyyət potensialının bəzi növləri üçün 
 
93 
repolyarizasiya fazasının sonuncu hissəsi ləngidici olur. Şəkil 4.7-
də neyronda fəaliyyət potensialını buna yaxşı nümunə olaraq gös-
tərmək olar. 
Fəaliyyət potensialının başlanmasından təxminən 1 ms sonra 
repolyarizasiya  əyrisinin nəzərə çarpacaq dərəcədə  əyilməsi mü-
şahidə olunur. Onun ardınca potensialın asta dəyişməsi depolyar-
laşmış iz potensialı adlanır. Digər toxumalarda, məsələn, onurğa 
beyninin neyronlarında depolyarizasiya əyrisi sükunət 
potensialının səviyyəsini çox tez keçir. Beləliklə, müəyyən bir 
vaxtda potensial sükunət potensialına nisbətən daha çox mənfiliyə 
malik olur. Bu hadisə hiperpolyarizasiyalı iz potensialı adını 
almışdır (şəkil 4.7). 
Deməli, repolyarizasiyanın bilavasitə davamı kimi iz 
potensialı qeyd olunur. İz potensialı öz növbəsində iz 
depolyarizasiyası və iz hiperpolyarizasiyası olmaqla mənfi və ya 
müsbət dalğa kimi yazılır. 
Əgər iz potensialı müsbətdirsə, Na
+
 ionlarının hüceyrə 
daxilinə axınının repolyarizasiyadan sonra hələ bir qədər davam 
etməsini göstərir. 
Əksinə, iz potensialı 
mənfidirsə, 
repolyarizasiyanın nisbətən ləngiməsi, K
+
 ionlarının səthə axını 
bir qədər zəifləməsidir. 
Fəaliyyət potensialının davametmə müddəti yuxarıda 
göstərildiyi kimi cəmi bir necə milli saniyədir, sonra isə o sönərək 
sükunət potensialı ilə  əvəz olunur. Bu ilk növbədə, hüceyrənin 
içərisinə daxil olan Na
+
 ionlarının çoxu ATF-aza nasos 
mexanizmləri vasitəsilə ani olaraq hüceyrədən çıxarılması ilə 
əlaqədardır. Natrium ionlarının hüceyrədən xaric edilməsi hələ 
onların hüceyrəyə daxil olması tam başa çatmamış, hüceyrəətrafı 
mühitində bu ionların qatılığının hələ yüksək olduğu halda 
başlayır. Buna görə  də sinir hüceyrəsində  təsir potensialları 
yaranan və yayılan zaman natrium nasos mexanizmlərinin (Na-
ATF – azalar) fəaliyyəti üçün çoxlu miqdarda metabolik ATF 
tələb olunur. Adətən Na
+
 nasosu hüceyrəətrafı mühitdən 
hüceyrədaxili mühitə  K
+
 ionlarının fəaliyyətini təmin edən K
+
-
nasosu (K
+
-ATF-aza) ilə birgə (qoşa) işləyir. Bu cür qoşalaşmış 

 
94 
fəal nəqliyyat mexanizmi Na
+
, K
+
 nasos sistem (Na
+
, K
+
-ATF-
aza) adlanır. Onun fəaliyyəti daha az enerji tələb edir. 
Tədqiqatlar göstərmişdir ki, hüceyrənin sakit və oyanan 
vəziyyətlərində, ionlar axını «natrium-kalium nasosundan» ibarət 
mexanizm təmin edir. Bu nasosun fəal işi sayəsində Na
+
 ionları 
sitoplazmadan hüceyrəxarici mühitə qovulur, K
+
 ionları isə sitop-
lazmaya sorula bilər. 
Hüceyrənin fəaliyyəti onun oyanması kimi xarakterizə edilir. 
Deməli, oyanma hüceyrənin, toxumanın, orqanizmin ilk qıcığın 
(və ya qıcıqların) təsirindən sükunət vəziyyətindən oyanıqlı 
vəziyyətə keçməsi prosesidir. Yəni hüceyrəyə hər hansı (kimyəvi, 
fiziki) qıcıqla təsir etdikdən sonra, o sükunət halından 
sitoplazmada Na ionlarının miqdarının artması, K
+
 ionlarının isə 
azalması  nəticəsində  fəaliyyət halına keçir. Bu zaman ATF 
enerjisi hesabına hüceyrədaxili və hüceyrəxarici mühitdə ionların 
miqdarı (Na
+
, K
+
) sükunət potensialındakı səviyyəsinə qayıdır. Bu 
vəziyyət 3Na
+
 ionunun hüceyrədən çıxması, 2K
+
 ionunun 
hüceyrəyə daxil olması zamanı mümkün olur. Bunu təmin edən 
isə ATF enerjisi hesabına işləyən natrium-kalium nasosudur. 
Natrium-kalium nasosunun işinin əksinə olan proses isə ionların, 
məsələn, Na
+
 ionlarının hüceyrə xaricinə, K
+
 ionlarının isə 
hüceyrə daxilinə passiv qayıtmasına səbəb olan qatılıq 
qradientidir.           
 
Təsir potensialının və oyanmanın yayılması 
 
Sinir hüceyrəsinin və ya lifinin membran səthinin istənilən 
nahiyəsində  qıcığın təsirindən yaranan elektrokimyəvi təsir 
potensialı  həmin nahiyə ilə qonşu olan membran sahələrinə, 
axırda isə bütün hüceyrəyə  və ya lifə yayılır. Bu sinir 
hüceyrəsinin və ya lifinin fəaliyyətə gəlməsinə səbəb olur. 
Fəaliyyət potensialı vasitəsilə oyanmanın hüceyrə  və ya lif 
boyunca yayılması mexanizmi çox mürəkkəbdir. Qeyd edildiyi 
kimi sükunətdə olan sinir lifinin, eləcə  də sinir hüceyrəsi 
membranının xarici səthi elektromüsbət, daxili səthi isə 
 
95 
elektromənfi yüklə yüklənmişdir. Qıcığın təsirindən isə 
membranda, onun qıcığa məruz qaldığı sahədə elektrik yüklərinin 
bu cür qütblüyü (polyarlığı) dəyişilir və bu halda membranın 
xarici səthi mənfi, daxili səthi isə müsbət yüklə yüklənir: 
potensial depolyarlaşır, onun qiyməti maksimuma çatdıqdan 
dərhal sonra həmin nahiyə yenidən elektromüsbət olur (şəkil 4.8). 
Membranda ilk oyanma sahəsi yarandıqda oyanmış sahə ilə ona 
qonşu olan oyanmamış sahə arasında potensiallar fərqi  əmələ 
gəlir. Bu potensiallar fərqi hüceyrəni və ya lifi əhatə edən toxuma 
mayesi tərəfdən axan ion yüklərinin təsirindən boşalır. Fəaliyyət 
potensialı indi oyanmış sahədən oyanmamış sahəyə doğru 
istiqamətlənir, eyni zamanda onu öz «elektrokimyəvi» təsirilə 
«qıcıqlandırır». Bu, «qıcıqlanmış» sahə onunla qonşu olan digər 
oyanmamış sahəyə görə elektromənfi yüklə yüklənir, onda təsir 
potensialı və oyanma baş verir. Bu qayda ilə sinir lifində ardıcıl 
olaraq oyanma təsir potensialı vasitəsilə sanki membranın bir 
sahəsindən digər sahəsinə  tədricən hərəkət edir. Oyanmaların bu 
cür yayılması mielinləşməmiş sinir lifləri üçün daha xarakterikdir. 
 
4.5.Qıcıqlanma qanunları 
 
Sinir və əzələdə oyanmanın verilməsinin müəyyən qanunları vardır. 
Bir daha qeyd edək ki, qıcıq qapısı, oyanma qapısı qıcıq təsir 
edən toxumanın xassəsindən, onun qıcıq təsir edən andakı 
fizioloji vəziyyətindən, qıcıq usulu və müddətindən asılıdır. 
Belə ki, 1848-ci ildə Dyubua-Reymon müəyyən etmişdir ki, 
əgər siniri və ya digər hər hansı toxumanı qıcıq qapısı qüvvəsində 
sabit elektrik cərəyanı ilə  qıcıqlandırsaq və bu elektrik qıcığının 
qüvvəsinin tezliyini uzun müddət dəyişmədikdə, belə  cərəyanın 
təsir etdiyi müddətdə toxumada oyanma əmələ gətirmir. Oyanma 
o zaman əmələ  gəlir ki, elektrik qıcığı qüvvəsi təsir etdiyi 
müddətdə tez artıb, tez də azalsın. Dyubua-Reymon qanunu təkcə 
elektrik cərəyanı üçün deyil, digər qıcıqlara da aiddir. Bu 
qradiyent qanunudur. Qıcıq qradiyenti qıcıq qüvvəsinin yüksəlmə 
tezliyilə müəyyən edilir. Qıcığı tədricən artırdıqda oyanma qapısı 

 
96 
əhəmiyyətli dərəcədə artır.  Əgər siniri qıcıq qapısından yüksək 
qıcıq qüvvəsi ilə tez qıcıqlandırsaq (sinirə mexaniki zərbə, tez 
soyutmaq, qızdırmaq və s.), onda o qıcığa oyanma ilə cavab verir. 
Əgər bu işi tədricən etsək, yəni siniri tədricən sıxsaq, soyutsaq, 
qızdırsaq, onda oyanma əmələ gəlmir. 
 
 
 
Şəkil 4.8. İkifazalı təsir potensialının əmələ gəlməsi sxemi. A və B-
potensialı ötürən elektrodlar. 
 
 
97 
Deməli, qıcığın tədricən artması zamanı, qıcıqlandırılan 
toxumada, qıcığa qarşı, uyğunlaşma – adaptasiya əmələ gəlir. Bu 
uyğunlaşmaya akkomodasiya deyilir. Hərəki sinirlərdə akkomo-
dasiya hissi sinirlərə nisbətən daha çoxdur. Ən az akkomodasiya 
avtomatizmə malik olan toxumalarda olur (ürək  əzələsi, həzm 
kanalının saya əzələsi və s.). 
Pflügerin oyanmanın qütbülər qanunu.
 1859-cı ildə E.Pflüger 
müəyyən etmişdir ki, orta qüvvəli sabit cərəyanla qıcıqlandırılan 
hər hansı sinir və ya əzələdə oyanma bütün parca uzunu deyil
elektrodların toxunmaya təmas etdiyi nöqtələrdə – qütbülərdə 
əmələ gəlir. Yəni dövrəni bağlayan anda oyanma katod qütbündə, 
açılan anda isə anod qütbündə əmələ gəlir. Bu hadisəyə oyanmanın 
qütb qanunu deyilir. 
Elektrodlar müxtəlif olduğu üçün fiziologiyada bu elektrod-
lardan hansının  əzələyə yaxın, hansının uzaq olmasının təqəllüs 
əmələ gəlməsində böyük əhəmiyyəti vardır. 
Bildiyimiz kimi cərəyandaxili dövrədə  mənfidən müsbət, 
xarici dövrədə, yəni bizim qıcıqlandırdığımız toxumada isə müs-
bətdən mənfiyə axır. Odur ki, yan-yana qoyulmuş elektrodlarda 
qütblərdən hansının  əzələyə yaxın olmasından asılı olaraq, elek-
trik cərəyanın axma istiqaməti dəyişir. Müsbət qütb əzələyə yaxın 
olarsa, cərəyan  əzələ  tərəfdən yəni periferiyadan mərkəzə  tərəf 
axır. Belə istiqamətdə axan, yəni  əzələ  tərəfdən mərkəzə  tərəf 
axan cərəyana qalxan cərəyan deyilir. 
Müsbət qütb əzələdən uzaq, mənfi qütb yaxın olarsa, o zaman 
cərəyana mərkəz tərəfdən kəsiyə axan cərəyan və ya enən cərəyan 
deyilir. 
Qütb qanununu isbat etmək üçün mütləq orta qüvvəli qal-
vanik cərəyandan istifadə edilir. Cərəyan qüvvəsi orta olmazsa, 
qanunu isbat etmək olmaz. Ona görə  də  təqəllüsün həm dövrə 
bağlanan, həm də acılan anda isbat etdikdən sonra, interpolyar 
(burada oyanma və oyanmanı  nəqletmə qabiliyyəti dəyişmir) 
nahiyəni ammonyak ilə zəhərləyirik və ya fizioloji tamlığını po-
zuruq. 
Belə  vəziyyətdə, cərəyanın istiqaməti enəndirsə, yəni elek-

 
98 
trodun biri sinirin tamlığı pozulduğu yerə, digərini isə 
zədələnməmiş nahiyəyə toxunursa, oyanma yalnız dövrə bağlanan 
an üçün təqqəllüs alınır.  Əksinə, cərəyanın istiqamətini dəyişib 
qalxan ediriksə, anod zədələnmiş nahiyəyə toxunur, yəni müsbət 
qütb əzələyə yaxınlaşır və dövrə acılan anda təqəllüs əmələ gəlir, 
bağlanan anda isə gəlmir. 
Bu təcrübə göstərir ki, oyanma bütün sinir uzunu deyil, 
müəyyən qütblərdə  əmələ  gəlir. Beləliklə,  əgər normal nahiyəyə 
katod toxunursa, oyanma dövrə bağlananda,  əksinə anod 
toxunursa, oyanma ancaq dövrə acılanda əmələ gəlir. 
Hazırda elektrik cərəyanının sinir və əzələ liflərinə qütb təsiri 
mexanizmini öyrənmək üçün hüceyrədaxili mikroelektrodlardan 
istifadə edilir (şəkil 4.9). 
 
 
Şəkil 4.9. Hüceyrədaxili mikroelektrodlar vasitəsilə  qıcıqlandırma 
və potensialların qeydi. 
 
Müəyyən olunmuşdur ki, fəaliyyət potensialı yalnız katod 
membranın xarici səthinə, anod isə hüceyrənin daxilinə toxunduqda 
 
99 
əmələ gəlir. Əks halda oyanma əmələ gəlmir. 
Bu hadisəni başa düşmək üçün sabit elektrik cərəyanının 
əmələ  gətirdiyi membran potensialı  dəyişikliklərini nəzərdən ke-
çirək. 
Membran potensialının dəyişməsi yalnız elektrodların toxun-
duğu nöqtələrdə deyil, həmçinin qütblərdən bir qədər kənarda da 
müşahidə edilir. Lakin bu dəyişikliyin ölçüsü katod və anoddan 
uzaqlaşdıqca azalır. Qütblərə yaxın potensialın bu cür dəyişikliyi 
elektroton adlandırılmışdır. Katelekroton-katod ətrafında poten-
sialın dəyişməsi və anelektroton-anod ətrafında dəyişiklik ayırd 
edilir. 
Hələ keçən əsrin 60-80-ci illərində müəyyən olunmuşdur ki, 
orta qüvvəli sabit cərəyan sinir və əzələdən kecdikdə onda oyan-
ma və oyanmanı  nəqletmə qabiliyyəti dəyişir. Belə ki, dövrəni 
bağladıqda katodun toxunduğu sahədə oyanma və oyanmanı nəql-
etmə qabiliyyəti artır, anodun toxunduğu sahədə isə enir. Dövrə 
açılan zaman isə hadisə əksinə gedir. Sabit cərəyan təsiri altında 
toxumanın oyanma və oyanmanı  nəqletmə qabiliyyətinin 
dəyişməsi fizioloji elektroton hadisəsi adlanır. 
Deməli, dövrəni açan anda oyanma qabiliyyəti anodda yük-
səlir, katodda enir, buna anelekraton deyilir. Dövrəni bağlayan 
anda isə oyanma qabiliyyəti katodda yüksəlir, anodda aşağı düşür, 
buna katelektroton deyilir. 
Qütblər arasında fizioloji elektrotona məruz qalmayan sahə 
vardır ki, burada oyanma və oyanmanı  nəqletmə qabiliyyəti də-
yişmir. Buna indeferent sahə deyilir. İndeferent sahənin yeri 
tətbiq edilən cərəyanın qüvvəsinə görə müəyyən edilir. 1883-cü 
ildə B.F.Veriqo Pflügerin formulasına çox mühüm əlavə daxil 
etmişdir: katod oyanıcılığı artırır və oyadır, anod oyatmır və oy-
anıcılığı azaldır. O göstərmişdir ki, uzun müddət sabit cərəyan 
təsiri zamanı oyanıcılığın elektrotonik dəyişikliyi əksinə olur: katod 
altında oyanıcılığın ilk yüksəlməsi onun enməsi ilə  əvəz olunur 
(katodik depressiya), anodda isə azalmış oyanıcılıq tədricən artır. 
 
1   ...   4   5   6   7   8   9   10   11   ...   33


Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©azkurs.org 2016
rəhbərliyinə müraciət

    Ana səhifə