87
membranının xarici səthi müsbət, daxili səthi isə mənfi elektrik
yükü ilə yüklənmişdir.
Diffuziya potensialı
. Sükunət potensialı membranın
kanalında passiv yerini dəyişərək, özündə ionların diffuziya po-
tensialını əks etdirir.
Sükunət vəziyyətində membranın əksər acıq kanalları K
±
kanalları hesab edilir, deməli, sükunət potensialı birinci növbədə
K
+
qatılığının transmembran qradienti ilə təyin edilir. Canlı hü-
ceyrədə sakit vəziyyətində potensiallar fərqi sükunət potensialı və
ya membran potensialı adlanır. Hüceyrənin daxili və xarici
səthində K
+
ionlarının miqdarı bərabərləşdikcə potensiallar fərqi
azalır, sükunət potensialı zəifləyir, Na
+
ionlarının hüceyrədaxilinə
axını bu zəifləməni daha da tezləşdirir.
K
+
-un hüceyrəxarici qatılığının dəyişilməsi
Qanın plazmasında K
+
-nun qatılığı adətən öz normal səviy-
yəsinə – 4 mM yaxın qiymətini saxlayır. Lakin bir çox sinir
hücerələrində ionların plazma ilə mübadiləsi tez baş vermir və
onlar üçün [K
+
] normal səviyyədən kəskin fərqlənə bilər.
Şəkil 4.6-də MSS neyronunun yaxın kapillyardan qliya hü-
ceyrəsi vasitəsilə ayrılmış təsviri sxematik olaraq verilmişdir. Bu-
rada hücerəxarici məsafə təxminən 15 nm eninə dar şırımlar
şəklində mövcuddur. Periferik aksonlar analoji olaraq şvan
hüceyrələrilə sıx əhatə olunmuşlar.
İntensiv elektrik aktivliyi zamanı Na
+
ionlar hüceyrəyə daxil
olur, K
+
ionları isə ondan xaric olurlar. Bu zaman Na
+
-un yüksək
hüceyrəxarici qatılığı nəzərə çarpacaq dərəcədə dəyişmir, lakin
K
+
-un qatılığı əhəmiyyətli dərəcədə arta bilər. Sinir
hüceyrələrinin yüksək fəallığı zamanı K
+
-un hüceyrəxarici qatılığı
normal səviyyə olan 3-4 mM-dan 10 mM-a qədər yüksələ bilər.
MSS neyronlarının fəallığı zamanı daha bir ionun – Ca
2+
hü-
ceyrəxarici qatılığı dəyişə bilər. Ca
2+
-nun qatılığını da K
+
-nun qa-
tılığı kimi selektiv ionmübadilə maddəsilə doldurulmuş mikroelk-
trodların köməyilə ölçmək olar.
88
Sinaptik sonluqların fəallaşması zamanı Ca
2+
onlara daxil olur;
uyğun olaraq yüksək tezlikli oyanma zamanı Ca
2+
-nun
hüceyrəxarici qatılığının azalması müşahidə olunur. Ca
2+
-nun aşağı
qatılığı zamanı neyronların oynama qabiliyyəti yüksəlir ki, bu da
onlarda patolojti dəyişikliyin baş verməsinə gətirib çıxarır.
Qliyanın hüceyrələrarası mühitin tərkibinə təsiri.
Qliya
hüceyrələrinin ionların hüceyrələrarası qatılığına təsiri Nernst
tənliyi üzrə hesablanmış K
+
- elektrodu üçün əyriyə əzələ
hüceyrəsində alınmış qiymətdən daha çox uyğun gəlir. Beləliklə,
K
+
- qliya hüceyrələrinin membranında keçiriciliyinin üstünlüyü
daha yaxşı təzahür edir. Buna müvafiq olaraq qliya hüceyrələri
depolyarlaşır, bu zaman qonşu neyronların fəallığı K
+
-un
hüceyrəxarici qatılığının yüksəlməsinə səbəb olur. K
+
ionlarının
qatılığının sonrakı enməsi qliya hüceyrəsinin depolyarlaşmasını
daimi vaxta görə bir necə saniyə zəiflənməsi ilə müşayiət olunur.
Şəkil 4.6-da qliya hüceyrələrində membran potensialının
nəticələri (A) və membran potensialının K
+
hüceyrədən xaric
qatılığından asılılığı (B) verilmişdir.
Sinir hüceyrələrindən fərqli olaraq qliya hüceyrələri oynamırlar
(qıcıqlanmırlar). Onlar potensialdan Na
+
və Ca
2+
-kanalına
malikdirlər. Lakin kanalların sıxlığı fəaliyyət potensiallarının gen-
erasiyası üçün kifayət etmir. Bəzi qliya hüceyrələrində də ion
kanalı vardır. Onların fəallığına sinaptik mediatorlarla nəzarət ol-
unur. Lakin bu kanalların funksiyası aydın deyil. Kapilyar
damarla sinir hüceyrələri arasında qliya hüceyrələri
yerləşmədiyinə görə onların funksiyası neyronları qidalandırıcı
maddələrlə təchiz etməkdən ibarətdir. Lakin görünür neyronları
qidalandırıcı maddələrin qliyadan keçərək nəql olunmasına ehti-
yacı yoxdur, bu maddələrin hüceyrərarası fazadan diffuziyası
tamamilə kifayət edir. Neyronların əksəriyyəti ona yaxın
kapilyardan 50 mkm-dən kiçik məsafədə yerləşirlər. Lakin qanın
plazmasında olan bir çox maddələr hüceyrələrarası fəzaya və ney-
ronlar onların hemato-ensefaloji baryer tərəfindən saxlanması
səbəbindən keçə bilmirlər.
89
Şəkil 4.6. Qliya hüceyrələrinin xüsusiyyətləri A: Elektron
mikroskopunun məlumatına uyğun neyronların, qliya və kapillyarın
bir-birinə nisbətən yerləşmə sxemi. Neyron və kapilyarlar arasında
yerləşən astrositə membran potensialını qeyd etmək üçün
mikroelektrod yerləşdirilmişdir. Bütün hüceyrələr eni təxminən 15 nm
olan hüceyrələrarası məsafə ilə ayrılmışdır. B. Qliya hüceyrələrinin
membran potensialının kaliumun [K
+
]
0
hüceyrəxarici qatılığından
asılılığı. Sükunət potensialının (SP) orta səviyyəsi –89 mV təşkil edir.
Görünür qliya hüceyrəsi özünü neyronları təchizat mənbəyi
kimi deyil, daha çox müdafiə vasitəsi və mexaniki dayaq kimi
aparır.
90
Na/K – nasosu
Məlumdur ki, sükünət potensialı əhəmiyyətli dərəcədə K
+
-un
passiv diffuziyası ilə şərtlənir ki, bu da onun əsasını təşkil edən
ionların qatılığının transmembran qradiyentinin özünün müstəqil
saxlanıla bilmədiyini aydınlaşdırır.
Qatılıq qradientinin formalaşması yükün ümumi
yerdəyişməsini əhatə edir, başqa sözlə, nasosun fəallığı
elektrogendir və membran potensialını 5-10 mV daha mənfi edir.
Beləliklə, əgər nasosun fəallığı artıb-azalarsa, onda sükunət
potensialı bir neçə millivolt dəyişir. Nasosun fəaliyyətinin zəhərlə
blokadası və ya membran potensialının enerji çatışmamazlığı
səbəbindən elektrogen komponentinin yox olması zamanı hüceyrə
Na
+
tədricən – udur və K
+
-itirir, bu isə sükunət potensialının daha
çox müsbət qiymət istiqamətində yerini dəyişməsinə səbəb olur.
Beləliklə, membranda ionların ikitərəfli hərəkətini həyata keçirən
iki əsas mexanizm vardır: 1) membran məsamələri sistemi və ya
passiv diffuziya mexanizmi, 2) membran «nasosları» sistemi və
ya enzimatik (ferment) fəal nəqliyyat mexanizmi. Birinci
mexanizm enerji tələb etmir və ionların membranın hər iki
tərəfinə qatılıq fərqinə görə passiv diffuziyasına əsaslanır. İkinci
mexanizm öz fəaliyyəti üçün enerji mənbəyi kimi ATF-dən
istifadə edir. ATF-aza nasos sistemləri ionları qatılığı az olan
mühitdən qatılığı çox olan mühitə, yəni qatılıq qradiyentinin
əksinə olaraq daşınması funksiyasını yerinə yetirir.
4.4. Fəaliyyət potensialı
Orqanizmdə sinir hüceyrələrinin funksiyası məlumat almaq-
dan, onun sinir sisteminin digər bölmələrinə ötürməkdən,
müxtəlif mənbələrin məlumatlarının müqayisə edilməsi və
nəhayət, digər hüceyrələrin fəaliyyətinin tənzimlənməsini təmin
etməkdən ibarətdir.
Sinirlər vasitəsilə daxil olan siqnallar əzələ hüceyrələrinin
təqəllüsünə səbəb olur. Bu iki tip hüceyrə «fəal» olan zaman (hər
91
biri öz-özlüyündə) membran potensialın fəaliyyət potensialının
müsbət istiqamətində tez yerdəyişməsi baş verir.
Deməli, sakit vəziyyətdə olan hüceyrəni qıcıqlandırdıqda
hüceyrə daxilinə Na
+
ionlarının, xaricinə isə K
+
ionlarının
yerdəyişməsi artır. Nəticədə hüceyrənin daxili səthi müsbət, xarici
isə mənfi ionlarla yüklənir və membran potensialı artır. Buna
fəaliyyət
potensialı deyilir. Oyanan sahədə əmələ gələn fəaliyyət
potensialı qonşu sinir və əzələ liflərinin sükunət sahələrinin
qıcıqlandırıcıları olurlar.
Beləliklə, fəaliyyət potensialı sinir hüceyrələrində oyanmanın
nəqlini təmin edir və əzələ təqəllüsü proseslərini və vəzi
toxumalarının sekresiyasını həyata keçirir. Nəticə etibarilə
fəaliyyət və ya təsir potensialının əsasında membranda artan ion
keçiriciliyi dəyişiklikləri durur.
Fəaliyyət potensialının zaman asılılığı
Fəaliyyət potensialını hüceyrədaxili və hüceyrəxarici
mikroelektrodların köməyilə sinir və əzələ hüceyrələrində qeydə
almaq olar (bax: şəkil 4.5). Bütün bu hallarda sükunət potensialı
mənfi qiymətdən müsbət pikə qədər kəskin artır və təxminən +30
mV təşkil edir. Sonra potensial müxtəlif sürətlərlə sükunət
səviyəsinə qayıdır. Deməli, fəaliyyət potensialın əyrisində pik
(spike) və iz potensialı fazaları qeyd edilir (şəkil 4.7) (pik – ingilis
fizioloqlarının termini ilə spike, almanca isə overshoot adlanır).
Pik fazasında qalxan-qütblərin yerdəyişməsi (depolyarizasiya) və
qütbülərin bərpasına (repolyarizasiyasına) uyğun gələn enən
qollar ayırd edilir; fəaliyyət potensialının müddəti sinirlərdə 1 ms-
yə qədər, skelet əzələsində 10 ms və ürəyin miokar əzələsində isə
200 ms-dən çox olur.
92
Şəkil 4.7. Neyronda fəaliyyət potensialının qeydi: A. depolyarizasiya
fazası; B. repolyarizasiya fazası; V. iz potensialı, qıcıqlanma anı oxla
göstərilmişdir.
Şəkil 4.7-də göstərildiyi kimi fəaliyyət potensialı üçün bir
neçə faza xarakterikdir. O, potensialın müsbət istiqamətə – yük-
səliş fazasına çox tez yerdəyişməsilə başlayır ki, bu da cəmi 0,2-
0,5 ms davam edir.
Yüksəliş fazası zamanı hüceyrə membranı öz normal yükünü
(polyarizasiyasını) itirir; Ona görə də yüksəliş fazasını həmçinin
depolyarlaşma fazası adlandırırlar. Adətən depolyarlaşma əyrisi
sıfır xəttindən kənar keçir və membran potensialı müsbət olur.
Fəaliyyət potensialının bu müsbət fazası overshoot «uçuş»
adlanır.
«Overshoot»-dan sonrakı faza müddətində membranın
sükunətinin başlanğıc potensialı bərpa olunur və bu
repolyarizasiya adlanır. Yəni Na
+
ionlarının hüceyrə daxilinə
keçməsi yenidən zəifləyir, əksinə K
+
ionlarının hüceyrə xaricinə
çıxması sürətlənir. Membranın Na
+
keçiriciliyinin azalmasına
səbəb olan prosesi A.Xoçkin inaktivləşmə adlandırmışdır.
İz potensialı.
Fəaliyyət potensialının bəzi növləri üçün
93
repolyarizasiya fazasının sonuncu hissəsi ləngidici olur. Şəkil 4.7-
də neyronda fəaliyyət potensialını buna yaxşı nümunə olaraq gös-
tərmək olar.
Fəaliyyət potensialının başlanmasından təxminən 1 ms sonra
repolyarizasiya əyrisinin nəzərə çarpacaq dərəcədə əyilməsi mü-
şahidə olunur. Onun ardınca potensialın asta dəyişməsi depolyar-
laşmış iz potensialı adlanır. Digər toxumalarda, məsələn, onurğa
beyninin neyronlarında depolyarizasiya əyrisi sükunət
potensialının səviyyəsini çox tez keçir. Beləliklə, müəyyən bir
vaxtda potensial sükunət potensialına nisbətən daha çox mənfiliyə
malik olur. Bu hadisə hiperpolyarizasiyalı iz potensialı adını
almışdır (şəkil 4.7).
Deməli, repolyarizasiyanın bilavasitə davamı kimi iz
potensialı qeyd olunur. İz potensialı öz növbəsində iz
depolyarizasiyası və iz hiperpolyarizasiyası olmaqla mənfi və ya
müsbət dalğa kimi yazılır.
Əgər iz potensialı müsbətdirsə, Na
+
ionlarının hüceyrə
daxilinə axınının repolyarizasiyadan sonra hələ bir qədər davam
etməsini göstərir.
Əksinə, iz potensialı
mənfidirsə,
repolyarizasiyanın nisbətən ləngiməsi, K
+
ionlarının səthə axını
bir qədər zəifləməsidir.
Fəaliyyət potensialının davametmə müddəti yuxarıda
göstərildiyi kimi cəmi bir necə milli saniyədir, sonra isə o sönərək
sükunət potensialı ilə əvəz olunur. Bu ilk növbədə, hüceyrənin
içərisinə daxil olan Na
+
ionlarının çoxu ATF-aza nasos
mexanizmləri vasitəsilə ani olaraq hüceyrədən çıxarılması ilə
əlaqədardır. Natrium ionlarının hüceyrədən xaric edilməsi hələ
onların hüceyrəyə daxil olması tam başa çatmamış, hüceyrəətrafı
mühitində bu ionların qatılığının hələ yüksək olduğu halda
başlayır. Buna görə də sinir hüceyrəsində təsir potensialları
yaranan və yayılan zaman natrium nasos mexanizmlərinin (Na-
ATF – azalar) fəaliyyəti üçün çoxlu miqdarda metabolik ATF
tələb olunur. Adətən Na
+
nasosu hüceyrəətrafı mühitdən
hüceyrədaxili mühitə K
+
ionlarının fəaliyyətini təmin edən K
+
-
nasosu (K
+
-ATF-aza) ilə birgə (qoşa) işləyir. Bu cür qoşalaşmış
94
fəal nəqliyyat mexanizmi Na
+
, K
+
nasos sistem (Na
+
, K
+
-ATF-
aza) adlanır. Onun fəaliyyəti daha az enerji tələb edir.
Tədqiqatlar göstərmişdir ki, hüceyrənin sakit və oyanan
vəziyyətlərində, ionlar axını «natrium-kalium nasosundan» ibarət
mexanizm təmin edir. Bu nasosun fəal işi sayəsində Na
+
ionları
sitoplazmadan hüceyrəxarici mühitə qovulur, K
+
ionları isə sitop-
lazmaya sorula bilər.
Hüceyrənin fəaliyyəti onun oyanması kimi xarakterizə edilir.
Deməli, oyanma hüceyrənin, toxumanın, orqanizmin ilk qıcığın
(və ya qıcıqların) təsirindən sükunət vəziyyətindən oyanıqlı
vəziyyətə keçməsi prosesidir. Yəni hüceyrəyə hər hansı (kimyəvi,
fiziki) qıcıqla təsir etdikdən sonra, o sükunət halından
sitoplazmada Na ionlarının miqdarının artması, K
+
ionlarının isə
azalması nəticəsində fəaliyyət halına keçir. Bu zaman ATF
enerjisi hesabına hüceyrədaxili və hüceyrəxarici mühitdə ionların
miqdarı (Na
+
, K
+
) sükunət potensialındakı səviyyəsinə qayıdır. Bu
vəziyyət 3Na
+
ionunun hüceyrədən çıxması, 2K
+
ionunun
hüceyrəyə daxil olması zamanı mümkün olur. Bunu təmin edən
isə ATF enerjisi hesabına işləyən natrium-kalium nasosudur.
Natrium-kalium nasosunun işinin əksinə olan proses isə ionların,
məsələn, Na
+
ionlarının hüceyrə xaricinə, K
+
ionlarının isə
hüceyrə daxilinə passiv qayıtmasına səbəb olan qatılıq
qradientidir.
Təsir potensialının və oyanmanın yayılması
Sinir hüceyrəsinin və ya lifinin membran səthinin istənilən
nahiyəsində qıcığın təsirindən yaranan elektrokimyəvi təsir
potensialı həmin nahiyə ilə qonşu olan membran sahələrinə,
axırda isə bütün hüceyrəyə və ya lifə yayılır. Bu sinir
hüceyrəsinin və ya lifinin fəaliyyətə gəlməsinə səbəb olur.
Fəaliyyət potensialı vasitəsilə oyanmanın hüceyrə və ya lif
boyunca yayılması mexanizmi çox mürəkkəbdir. Qeyd edildiyi
kimi sükunətdə olan sinir lifinin, eləcə də sinir hüceyrəsi
membranının xarici səthi elektromüsbət, daxili səthi isə
95
elektromənfi yüklə yüklənmişdir. Qıcığın təsirindən isə
membranda, onun qıcığa məruz qaldığı sahədə elektrik yüklərinin
bu cür qütblüyü (polyarlığı) dəyişilir və bu halda membranın
xarici səthi mənfi, daxili səthi isə müsbət yüklə yüklənir:
potensial depolyarlaşır, onun qiyməti maksimuma çatdıqdan
dərhal sonra həmin nahiyə yenidən elektromüsbət olur (şəkil 4.8).
Membranda ilk oyanma sahəsi yarandıqda oyanmış sahə ilə ona
qonşu olan oyanmamış sahə arasında potensiallar fərqi əmələ
gəlir. Bu potensiallar fərqi hüceyrəni və ya lifi əhatə edən toxuma
mayesi tərəfdən axan ion yüklərinin təsirindən boşalır. Fəaliyyət
potensialı indi oyanmış sahədən oyanmamış sahəyə doğru
istiqamətlənir, eyni zamanda onu öz «elektrokimyəvi» təsirilə
«qıcıqlandırır». Bu, «qıcıqlanmış» sahə onunla qonşu olan digər
oyanmamış sahəyə görə elektromənfi yüklə yüklənir, onda təsir
potensialı və oyanma baş verir. Bu qayda ilə sinir lifində ardıcıl
olaraq oyanma təsir potensialı vasitəsilə sanki membranın bir
sahəsindən digər sahəsinə tədricən hərəkət edir. Oyanmaların bu
cür yayılması mielinləşməmiş sinir lifləri üçün daha xarakterikdir.
4.5.Qıcıqlanma qanunları
Sinir və əzələdə oyanmanın verilməsinin müəyyən qanunları vardır.
Bir daha qeyd edək ki, qıcıq qapısı, oyanma qapısı qıcıq təsir
edən toxumanın xassəsindən, onun qıcıq təsir edən andakı
fizioloji vəziyyətindən, qıcıq usulu və müddətindən asılıdır.
Belə ki, 1848-ci ildə Dyubua-Reymon müəyyən etmişdir ki,
əgər siniri və ya digər hər hansı toxumanı qıcıq qapısı qüvvəsində
sabit elektrik cərəyanı ilə qıcıqlandırsaq və bu elektrik qıcığının
qüvvəsinin tezliyini uzun müddət dəyişmədikdə, belə cərəyanın
təsir etdiyi müddətdə toxumada oyanma əmələ gətirmir. Oyanma
o zaman əmələ gəlir ki, elektrik qıcığı qüvvəsi təsir etdiyi
müddətdə tez artıb, tez də azalsın. Dyubua-Reymon qanunu təkcə
elektrik cərəyanı üçün deyil, digər qıcıqlara da aiddir. Bu
qradiyent qanunudur. Qıcıq qradiyenti qıcıq qüvvəsinin yüksəlmə
tezliyilə müəyyən edilir. Qıcığı tədricən artırdıqda oyanma qapısı
96
əhəmiyyətli dərəcədə artır. Əgər siniri qıcıq qapısından yüksək
qıcıq qüvvəsi ilə tez qıcıqlandırsaq (sinirə mexaniki zərbə, tez
soyutmaq, qızdırmaq və s.), onda o qıcığa oyanma ilə cavab verir.
Əgər bu işi tədricən etsək, yəni siniri tədricən sıxsaq, soyutsaq,
qızdırsaq, onda oyanma əmələ gəlmir.
Şəkil 4.8. İkifazalı təsir potensialının əmələ gəlməsi sxemi. A və B-
potensialı ötürən elektrodlar.
97
Deməli, qıcığın tədricən artması zamanı, qıcıqlandırılan
toxumada, qıcığa qarşı, uyğunlaşma – adaptasiya əmələ gəlir. Bu
uyğunlaşmaya akkomodasiya deyilir. Hərəki sinirlərdə akkomo-
dasiya hissi sinirlərə nisbətən daha çoxdur. Ən az akkomodasiya
avtomatizmə malik olan toxumalarda olur (ürək əzələsi, həzm
kanalının saya əzələsi və s.).
Pflügerin oyanmanın qütbülər qanunu.
1859-cı ildə E.Pflüger
müəyyən etmişdir ki, orta qüvvəli sabit cərəyanla qıcıqlandırılan
hər hansı sinir və ya əzələdə oyanma bütün parca uzunu deyil,
elektrodların toxunmaya təmas etdiyi nöqtələrdə – qütbülərdə
əmələ gəlir. Yəni dövrəni bağlayan anda oyanma katod qütbündə,
açılan anda isə anod qütbündə əmələ gəlir. Bu hadisəyə oyanmanın
qütb qanunu deyilir.
Elektrodlar müxtəlif olduğu üçün fiziologiyada bu elektrod-
lardan hansının əzələyə yaxın, hansının uzaq olmasının təqəllüs
əmələ gəlməsində böyük əhəmiyyəti vardır.
Bildiyimiz kimi cərəyandaxili dövrədə mənfidən müsbət,
xarici dövrədə, yəni bizim qıcıqlandırdığımız toxumada isə müs-
bətdən mənfiyə axır. Odur ki, yan-yana qoyulmuş elektrodlarda
qütblərdən hansının əzələyə yaxın olmasından asılı olaraq, elek-
trik cərəyanın axma istiqaməti dəyişir. Müsbət qütb əzələyə yaxın
olarsa, cərəyan əzələ tərəfdən yəni periferiyadan mərkəzə tərəf
axır. Belə istiqamətdə axan, yəni əzələ tərəfdən mərkəzə tərəf
axan cərəyana qalxan cərəyan deyilir.
Müsbət qütb əzələdən uzaq, mənfi qütb yaxın olarsa, o zaman
cərəyana mərkəz tərəfdən kəsiyə axan cərəyan və ya enən cərəyan
deyilir.
Qütb qanununu isbat etmək üçün mütləq orta qüvvəli qal-
vanik cərəyandan istifadə edilir. Cərəyan qüvvəsi orta olmazsa,
qanunu isbat etmək olmaz. Ona görə də təqəllüsün həm dövrə
bağlanan, həm də acılan anda isbat etdikdən sonra, interpolyar
(burada oyanma və oyanmanı nəqletmə qabiliyyəti dəyişmir)
nahiyəni ammonyak ilə zəhərləyirik və ya fizioloji tamlığını po-
zuruq.
Belə vəziyyətdə, cərəyanın istiqaməti enəndirsə, yəni elek-
98
trodun biri sinirin tamlığı pozulduğu yerə, digərini isə
zədələnməmiş nahiyəyə toxunursa, oyanma yalnız dövrə bağlanan
an üçün təqqəllüs alınır. Əksinə, cərəyanın istiqamətini dəyişib
qalxan ediriksə, anod zədələnmiş nahiyəyə toxunur, yəni müsbət
qütb əzələyə yaxınlaşır və dövrə acılan anda təqəllüs əmələ gəlir,
bağlanan anda isə gəlmir.
Bu təcrübə göstərir ki, oyanma bütün sinir uzunu deyil,
müəyyən qütblərdə əmələ gəlir. Beləliklə, əgər normal nahiyəyə
katod toxunursa, oyanma dövrə bağlananda, əksinə anod
toxunursa, oyanma ancaq dövrə acılanda əmələ gəlir.
Hazırda elektrik cərəyanının sinir və əzələ liflərinə qütb təsiri
mexanizmini öyrənmək üçün hüceyrədaxili mikroelektrodlardan
istifadə edilir (şəkil 4.9).
Şəkil 4.9. Hüceyrədaxili mikroelektrodlar vasitəsilə qıcıqlandırma
və potensialların qeydi.
Müəyyən olunmuşdur ki, fəaliyyət potensialı yalnız katod
membranın xarici səthinə, anod isə hüceyrənin daxilinə toxunduqda
99
əmələ gəlir. Əks halda oyanma əmələ gəlmir.
Bu hadisəni başa düşmək üçün sabit elektrik cərəyanının
əmələ gətirdiyi membran potensialı dəyişikliklərini nəzərdən ke-
çirək.
Membran potensialının dəyişməsi yalnız elektrodların toxun-
duğu nöqtələrdə deyil, həmçinin qütblərdən bir qədər kənarda da
müşahidə edilir. Lakin bu dəyişikliyin ölçüsü katod və anoddan
uzaqlaşdıqca azalır. Qütblərə yaxın potensialın bu cür dəyişikliyi
elektroton adlandırılmışdır. Katelekroton-katod ətrafında poten-
sialın dəyişməsi və anelektroton-anod ətrafında dəyişiklik ayırd
edilir.
Hələ keçən əsrin 60-80-ci illərində müəyyən olunmuşdur ki,
orta qüvvəli sabit cərəyan sinir və əzələdən kecdikdə onda oyan-
ma və oyanmanı nəqletmə qabiliyyəti dəyişir. Belə ki, dövrəni
bağladıqda katodun toxunduğu sahədə oyanma və oyanmanı nəql-
etmə qabiliyyəti artır, anodun toxunduğu sahədə isə enir. Dövrə
açılan zaman isə hadisə əksinə gedir. Sabit cərəyan təsiri altında
toxumanın oyanma və oyanmanı nəqletmə qabiliyyətinin
dəyişməsi fizioloji elektroton hadisəsi adlanır.
Deməli, dövrəni açan anda oyanma qabiliyyəti anodda yük-
səlir, katodda enir, buna anelekraton deyilir. Dövrəni bağlayan
anda isə oyanma qabiliyyəti katodda yüksəlir, anodda aşağı düşür,
buna katelektroton deyilir.
Qütblər arasında fizioloji elektrotona məruz qalmayan sahə
vardır ki, burada oyanma və oyanmanı nəqletmə qabiliyyəti də-
yişmir. Buna indeferent sahə deyilir. İndeferent sahənin yeri
tətbiq edilən cərəyanın qüvvəsinə görə müəyyən edilir. 1883-cü
ildə B.F.Veriqo Pflügerin formulasına çox mühüm əlavə daxil
etmişdir: katod oyanıcılığı artırır və oyadır, anod oyatmır və oy-
anıcılığı azaldır. O göstərmişdir ki, uzun müddət sabit cərəyan
təsiri zamanı oyanıcılığın elektrotonik dəyişikliyi əksinə olur: katod
altında oyanıcılığın ilk yüksəlməsi onun enməsi ilə əvəz olunur
(katodik depressiya), anodda isə azalmış oyanıcılıq tədricən artır.
Dostları ilə paylaş: |