Ə. H.Əliyev, F.Ə.Əliyeva, V. M. Mədətova



Yüklə 66.66 Kb.
PDF просмотр
səhifə4/33
tarix28.11.2016
ölçüsü66.66 Kb.
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   33

36 
anizm hesab olunur. Məsələn, adi şəraitdə  tənəffüs zamanı xaric 
olunan havada oksigenin miqdarının azalması, tənəffüsün tezlik 
və dərinliyinin kifayət qədər artmasına səbəb olur. Yüksək dağlıq 
ərazidə oksigenin aşağı miqdarına adaptasiyaolunma 
mərhələsindən sonra (xaric edilən havada oksigenin aşağı 
miqdarının təsiri) elə  həmin təcrübə ilk nəfəsalmanın qısa 
müddətli sürətlənməsinə səbəb olur. 
 

 
35
III FƏSİL 
 
HÜCEYRƏ FİZİOLOGİYASI 
 
Orqanizmin funksiyalarını toxuma elementlərindən ibarət 
olan orqan və orqanlar sistemi yerinə yetirir. Başqa sözlə, 
orqanizmin funksiyasının yerinə yetirilməsi hüceyrənin 
funksiyası ilə müəyyən edilir. Hüceyrənin hər hansı funksiyası 
xüsusi zülallar vasitəsilə  həyata keçirilir, hansı ki, kimyəvi 
strukturu haqqında məlumat endogen hüceyrə proqramında – 
gendə (genlər cəmi – hüceyrə genomu) qeyd edilmişdir. 
Deməli, bütün funksiyalar genomda determinə olunmuşdur. 
Eyni vaxtda müxtəlif tip hüceyrələr müxtəlif funksiyalar yerinə 
yetirir. Bundan aydın olur ki, müxtəlif hüceyrələrdə müxtəlif 
genlər fəaliyyət göstərir. Beləliklə, hüceyrənin fiziologiyasını 
dərk etmək üçün nəinki genin ekspressiyasının necə getdiyini, 
həm də genin diferensial ekspressiyasının necə  həyata 
keçirildiyini bilmək lazımdır. Başqa sözlə, genomun işinin necə 
tənzim olunmasını bilmək lazımdır. 
Hüceyrə üç əsas komponentdən ibarətdir: 1) Plazmatik 
membran; 2) Nüvə (hüceyrə genomu ilə); 3) Sitoplazma 
(sitozol – onda strukturlaşan subhüceyrə vahidi – orqanoidlər). 
Sitozol orqanoidlər, sitosiklet və törəmələrdən ibarətdir. 
Orqanoidlər (orqanoid) – dəqiq funksiyaları yerinə yetirməkdə 
ixtisaslaşan sitoplazmanın metabolik fəal elementləridir (şəkil 
3.1). Orqanoidlərə sərbəst ribosomlar, qranulyar endoplazmatik 
tor (kələ-kötür endoplazmatik retikul), hamar endoplazmatik 
tor (hamar endoplazmatik retikul), mitoxondri, Holci 
kompleksi, hüceyrə mərkəzi, haşiyəli qovuqcuq, lizosomlar və 
perooksisomlar aiddir. 
Hüceyrə nəzəriyyəsinə əsasən bitki və heyvanların struktur 
elementi hüceyrədir. Orqanizmin ən kiçik struktur, quruluş  və 
çoxalma vahidi hüceyrədir. 
«Nüvə» termini ilk dəfə bitki hüceyrələrində sapvari struk-
 
36
turu ifadə etmək üçün işlədilmişdir. 
 
Şəkil 3.1. Heyvan hüceyrəsinin  ən  əsas orqanoidlərinin təsvir ol-
unduğu sxematik şəkli: 1-xromatinlər, 2-nüvə membranı, 3-nüvə, 
4-nüvəcik, 5-ifrazat qovuqcuğu, 6-lizosom, 7-ribosom, 8-
endoplazmatik retikul, 9-bazal cisim, 10-flagellum, 11-mitoxondri, 
12-hüceyrə  mərkəzi, 13-mikroxovcuqlar, 14-vakuol, 15-psev-
dopodillər (yalançı ayaqcıqlar), 16-mikroborucuqlar, 17-sitoskelet, 
18-Holçi aparatı, 19-membran.  
 
Nüvə komponentlərindən olan yaxşı rənglənən xromatinin 
tərkibinə DNT zülalı kompleks şəkildə daxil olur. Həmçinin 
RNT-də müşahidə olunur. DNT-də zülalların quruluşu 
haqqında genetik məlumat yerləşir. 

 
37
İngilis alimi R.Huk ilk dəfə müxtəlif bitkilərin mantar və 
gövdəsinin kəsiyinə mikroskop altında baxmış, «Mikroqrafiya» 
əsərində (1665) təsvir etmiş  və hüceyrə sözünü elmə 
gətirmişdir.  İngilis botaniki H.Qryu hüceyrənin divarının 
liflərlə örtülü olduğunu göstərmişdir (1682). 1830-cu ildə al-
man botaniki F.Meyenin fikrincə, bütün bitki orqanları 
hüceyrəvi quruluşa malikdir. Alman alimləri M.Şleyden və 
Şvan bitki və heyvan hüceyrəsinin mikroskopik quruluşu 
haqqında zəngin material vermişdir (1831, 1838). 
Hüceyrəni öyrənmək üçün lupadan (2-25 dəfə böyüdür), 
işıq mikroskopundan (3600 dəfə böyüdür), elektron mik-
roskopundan (100 min dəfə böyüdür) və texniki tərəqqinin in-
diki ultramikroskop, mikroelektrodları sinir hüceyrəsinə 
stereotoksis cihazın köməkliyilə yeritməklə, elektroensofolo-
qraf cihazlar və s. istifadə etməklə hüceyrənin funksiyasının 
neyrohumoral tənzimi aydınlaşdırılır. 
 
3.1. Hüceyrə mübadilənin fizioloji 
prosesinin vahidi kimi 
 
Plazmatik membran (plazmalemma). Heyvan hüceyrələri 
plazmatik membranla əhatə olunmuşdur (şəkil 3.2). Əksər hü-
ceyrədaxili membranlarla çox oxşar olan plazmatik membran 
quruluşu üzərində bir qədər  ətraflı dayanaq. Membranın  əsas 
matriksi lipidlərdən,  əsas etibarilə fosfotidilxolindən təşkil ol-
unmuşdur. Bu lipidlər hidrofil qruplu başcıqdan və ona birləşən 
uzun hidrofob karbohidrat zəncirli quyruqcuqdan ibarətdir. 
Suda bu cür lipidlər spontan olaraq 4-5 nm qalınlıqda ikiqat tə-
bəqə yaradırlar ki, burada da hidrofil qruplar sulu mühitə tərəf 
istiqamətlənir. Hidrofob karbohidrat zəncirləri isə iki cərgədə 
düzülərək susuz lipid faza yaradırlar. Hüceyrə membranları 
məhz bu tipli ikiqat lipiddən ibarət olub, özlərində 
qlikolipidləri, xolesterolu və fosfolipidləri saxlayır (şəkil 3.3). 
Qlikolipidlərin hidrofil hissəsi oliqosaxaridlərdən təşkil olun-
 
38
muşdur. Qlikolipidlər plazma membranının xarici səthində 
yerləşirlər və molekulun oliqosaxarid hissəsi ətraf mühitə çıxmış 
tükcük  şəklində istiqamətlənir. Fosfolipidlər arasına səpələnmiş 
xolesterol molekulları isə onlarla birlikdə membranı 
sabitləşdirir. Müxtəlif lipidlərin membranın xarici və daxili qat-
larında yayılması eyni deyildir və  hətta bir qatda elə sahələr 
vardır ki, onlarda xüsusi lipid növləri olur. Bu cür qeyri-bərabər 
yerləşmə güman  
 
 
Şəkil 3.2. Hüceyrənin  ən  əsas orqanoidlərinin təsvir olunduğu 

 
39
sxematik şəkli: 1-qlikogenin qranulaları, 2-plazmatik membran, 3-
lipid damcıları, 4-fəal mikroflamentlər, 5-aqranulyar endo-
plazmatik retikul, 6-mikroborucuq, 7-peroksisom, 8-Holçi aparatı, 
9-qranulyar endoplazmatik retikul, 10-nüvə, 11-xromatin, 12-mito-
xondri, 13-sentriol, 14-sərbəst ribosomlar, 15-lizosomlar, 16-
vezikula, 17-desmosomlar, 18-kiprikcik.  
 
Şəkil 3.3. Plazmatik membranın sxematik təsviri. Zülallar ikiqat 
düzülmüş fosfolipid molekullarına batmış, onlardan bəziləri bisloy 
qatına daxil olduğu halda, digərləri ancaq ya xarici, ya da daxili 
qatda hələ məskən salır: 1-xolesterol, 2-qlikolipidlər, 3-membranın 
xarici qatında olan zülallar, 4-fosfolipid, 5-qlobulyar zülal, 6-
molekulanın hidrofob hissəsi, 7-molekulanın hidrofil hissəsi, 8-
membranın 
α-spiral hissəsi, 9-membranın daxili qatında olan 
zülallar.   
 
olunur ki, hələlik məlum olmayan hər hansı funksional əhəmiy-
yət daşıyır. Membranın lipid matriksinə daxil olan əsas funksio-
nal elementlər zülallardır. Zülallar müxtəlif membranlarda küt-
ləcə 25 %-dən 75%-ə qədəri təşkil edir. Lakin zülal molekulları 
lipid molekullarına nisbətən çox böyükdür, belə ki, 1 zülal 
molekulu 50 lipid molekuluna uyğun gəlir (kütləcə 50 %-də 
ekvivalent münasibət). Bir qisim zülallar membranın 
 
40
xaricindən daxili qatına keçir, digərləri isə yalnız hər hansı bir 
qatda yerləşir. Zülal molekulları adətən elə düzülür ki, onların 
hidrofob qrupları lipid membrana batır, polyar, hidrofil qrupları 
isə membranın xarici səthində  sulu  faza  tərəfə düzülür. Mem-
branın xarici səthinin bir çox zülalları qlükoproteidlərdir. Onların 
hidrofil şəkər qrupları hüceyrədən xarici mühitə tərəf səmtlənir. 
Hüceyrə həcminin təqribən yarısı sitoplazmadan membran-
la ayrılmış orqanoidlərdan ibarətdir. Hüceyrə orqanoidlərı 
membranlarının ümumi səthi plazma membranının səthindən 
10 dəfə çoxdur. Daha geniş yayılmış membran sistemi – endo-
plazmatik retikulum (şəbəkə) öz növbəsində güclü burulmuş 
borucuqlardan və ya kisəcikli uzanmış törəmələrdən ibarət tor-
dur. Endoplazmatik retikulumun böyük sahələri ribosomlarla 
dolu olur ki, bu cür retikulum qranulyar və ya dənəvər endo-
plazmatik retikulum adını alıb (şəkil 3.2). 
Lizosomlar və peroksisomlar – çox böyük olmayan ix-
tisaslaşmış qovuqcuqlardır (vezikullardır). Bu cür müxtəlif 
orqanoidlərin membranlarında və onların ətraf sahələrində spe-
sifik fermentlər olur. Orqanellanın daxilində onların müxtəlif 
funksiyalarının həyata keçirilməsində istifadə olunan xüsusi 
mübadilə məhsulları yığılır. 
Nüvə  və mitoxondirilər onunla fərqlənir ki, bu 
orqanoidlərin hər biri ikiqat membranla əhatə olunub. Nüvə 
hüceyrədə  əsasən metabolizmin genetik nəzarətinə cavab-
dehdir; mitoxondirinin daxili, girintili-çıxıntılı membranında 
oksidləşdirici-fosforlaşdırıcı metabolizm proseslərinin getdiyi 
yerdir. Burada piruvatın və ya yağ turşularının oksidləşməsinin 
hesabına yüksək enerjili birləşmə-adenozintrifosfat (ATP) 
sintez olunur. 
Sitoskelet.  Orqanoidlərı  əhatə edən sitoplazmanı mütləq 
amorf hesab etmək olmaz. Onun sitoskelet törəməsi vardır. Si-
toskelet mikroborucuqlardan, aktin filamentlərindən və aralıq 
filamentlərdən təşkil olunur (şəkil 3.2) Mikroborucuqların 
xarici diametri təxminən 25 nm təşkil edir. Onlar adi polimer 

 
41
kimi tubulin zülal molekullarının yığılması nəticəsində yaranır. 
Aktin filamentləri. Yığıcı liflər membran qatı yanında və 
bütün hüceyrə boyu yerləşir. Xüsusilə  hərəkətlə bağlı olan 
proseslərdə iştirak edirlər. 
Aralıq filamentləri. Bunlar müxtəlif hüceyrə tiplərində 
saxlanılan müxtəlif kimyəvi tərkibli bloklardan təşkil olun-
muşlar. Onlar sitoskeletlərin digər iki elementi arasında 
müxtəlif əlaqə yaradırlar. Orqanoidlər kimi plazmatik membran 
da, sitoskeletlə birləşmiş  vəziyyətdədir. Sitoskelet hüceyrənin 
quruluşunu və onlarda orqanoidlərin vəziyyətinin saxlanılma-
sını  təmin etməklə yanaşı hüceyrənin formasının dəyişməsini 
və onun hərəkətliliyini şərtləndirir. 
Sitozol. Müəyyən edilmişdir ki, hüceyrə  həcminin təxminən 
yarısını sitozol təşkil edir. Belə ki, sitozol təxminən 20% 
(kütləcə) sulu məhlul yox, gel şəklində zülaldan ibarətdir, yəni 
sitozol hüceyrə kütləsinin 20%-ni zülal mənşəli birləşmələr 
əhatə edir. Kiçik molekullar, o cümlədən üzvi və qeyri-üzvi 
ionlar, sulu fazada həll olur. Hüceyrələrlə ətraf mühit arasında 
ion mübadiləsi gedir (bu mübadilə prosesinə növbəti bölmədə 
baxılacaq). Hüceyrəxarici mühitdə ionların qatılığı demək olar 
ki, sabit səviyyədə saxlanılır. Bu ionlardan hər birinin hüceyrə 
xaricindəki miqdarından fərqli olaraq, onun hüceyrə 
daxilindəki miqdarı spesifik səviyyəyə malikdir (cədvəl 3.1). 
Hüceyrənin xarici mühitində Na
+
 kationu daha geniş yayılmış-
dır. Hüceyrədaxilində onun qatılığı xarici mühitə nisbətən 10 
dəfə azdır. K
+
 kationunun qatılığı isə əksinə, hüceyrə daxilində 
daha çoxdur. Hüceyrədaxili və hüceyrəxarici mühitdəki qatı-
lıqlar arasındakı daha böyük qradient (fərq) Ca
2+
 ionları üçün 
də mövcuddur. Sərbəst Ca
2+
 ionlarının qatılığı hüceyrənin 
xaricinə nisbətən onun daxilində on min dəfə azdır. Bütün 
ionlar sitozolda həll olur, onların bir hissəsi zülallarla adsorb-
siya edir və ya orqanoidlərdə ehtiyat halında toplanır. Məsələn, 
Ca
2+
-un misalında birləşmiş ionlar sitozolda sərbəst ionlara 
nisbətən daha çoxdur. Sitozol zülallarının böyük hissəsi – 
 
42
fermentlərdir, onların iştirakı ilə aralıq metabolizmin çoxlu 
prosesləri həyata keçirilir: qlikoliz və qlikoneogenez amin 
turşularının sintezi və parçalanması, ribosomlarda zülalın 
sintezi (şəkil 3.1). Sitozolda həmçinin vacib molekulların 
ehtiyatı kimi lipid damlaları və qlikogen qranulaları (dənələri) 
vardır (cədvəl 3.1). 
Cədvəl 3.1 
Homoyoterm heyvanların 
əzələ hüceyrələrində ionların 
hüceyrədaxili və hüceyrəxarici qatılığı. (A
-
-«yüksəkmolekullu hüceyrə 
anionları», sükunət potensialı – 90 mV). 
 
İonlar 
Hüceyrədaxili 
qatılıq, mmol
⋅l
−1
 
İonlar 
Hüceyrəxarici 
qatılıq, mmol
⋅l
−1
 
Na
+
 12  Na
+
 145 
K
+
 155  K
+
 4 
Ca
2+
 
10
−8
-10
−7
 
Ca
2+
 2 
Cl

 

Cl

 
120 

3
HCO
 


3
HCO
 
27 
A

 
155 Sair 
kationlar  5 
 
 
3.2. Hüceyrə ilə ətraf mühit arasında 
maddələr mübadiləsi 
 
Bizim hüceyrənin quruluşunu qısaca  şərh etməkdə 
məqsədimiz hüceyrə fiziologiyasının məzmununu açmaqdır. 
Hüceyrəni heç bir halda statik hesab etmək olmaz. Çünki 
müxtəlif təbiətli hüceyrədaxili komponentlərlə, xarici mühit 
arasında həmişə maddələr mübadiləsi gedir. Hüceyrə 
quruluşları dinamik tarazlıqda olur. Bu isə onların öz aralarında 
və  ətraf mühitlə normal qarşılıqlı  təsir nisbətini təmin edir. 
Nəticədə orqanizmin normal həyat fəaliyyəti üçün təminat 
yaranır. 
Diffuziya – maddələrin daşınmasının sadə yoludur. Bir 
maddənin atom və molekulları məhlullarda və qazlarda sərbəst 
halda yayılır və bu mühitlərdə diffuziya hesabına qatılıq 

 
43
bərabərləşir. Maye və ya qazla doldurulmuş 2 həcmə baxaq 
(şəkil 3.4). c
1
  və  c
2
 qatılığını göstərir. Onlar bir-birindən d 
qalınlıqlı S səthli qatla ayrılıblar. t zamanı ərzində maddələrin 
diffuziya ilə axın sürəti Fikin I qanunu ilə təsvir olunur: 
dx
c
c
DS
dt
dm
2
1


=
 və ya 
dx
dc
DS
dt
dm −
=
            (1) 
D  – diffuziya əmsalı olub, verilmiş maddə, həlledici və 
temperatur üçün sabit kəmiyyətdir. Beləliklə  də, diffuziyanın 
sürəti (dm/dt), qatılıq qradiyenti (dc/dx) və diffuziyanın getdiyi 
səthin sahəsi (S) ilə düz mütənasibdir. Sistemdə maddənin 
ümumi axını, qatılıq az olan tərəfə olduğundan, tənlikdə mənfi 
işarəsi yaranır. 
 
 
 
Şəkil 3.4. Diffuziyanın miqdari sxemi. İki fəza d qalınlıqlı və S 
sahəli qatla ayrılıb. c
1
 – həcmin sol hissəsində hissəciklərin yük-
sək qatılığı, c
2
 – sağ hissədə hissəciklərin aşağı qatılığı; A səthi – 
diffuziya qatında qatılıq qradiyenti.  
 
Diffuziya
 – vacib proses olub, onun köməyilə maddə 
hissəcikləri sulu məhlulda yayılır. Bir çox maddələr, xüsusilə 
də su və onda həll olan qazlar – O
2
 və CO
2
 lipid membranından 
sərbəst diffuziya edə bilir. Yağda həll olan maddələr də 
membranlardan yaxşı diffuziya edir; bu etanol və sidik cövhəri 
 
44
kimi kiçik ölçülü polyar (qütblü) molekullara da aiddir, şəkərlər 
isə lipid qatından çətinliklə keçirlər. Bununla yanaşı lipid 
qatları yüklənmiş molekullar və habelə qeyri-üzvi ionlar üçün 
demək olar ki, pis keçiricidir. Qeyri-elektrolitlər üçün 
membranın xarakteristikasını  və diffuziya edən maddəni bir 
parametirdə – keçiricilikdə (P) birləşdirərək yeni tənlik alınır: 
)
c
c
(
PS
dt
dm
2
1

=
 və ya 
PSdc
dt
dm =
         (2) 
Şəkil 3.5-də müxtəlif molekullar üçün lipid membranının 
keçiriciliyi (P) müqayisə edilir. 
Кечириъилик
10
-2
10
-4
10
-6
10
-8
10
-10
10
-12
10
-14
, см •с
-1
H
2
O
Сидик туршусу
Г лисерол
Триптофан
Г лцкоза
Cl
-
K
+
Na
+
Кечириъилик
10
-2
10
-4
10
-6
10
-8
10
-10
10
-12
10
-14
, см •с
-1
H
2
O
Сидик туршусу
Г лисерол
Триптофан
Г лцкоза
Cl
-
K
+
Na
+
 
 
Şəkil 3.5. Süni lipid biqatlarının sxemi. 
Maddələrin membrandan diffuziyası.
 Plazmatik membran 
və digər membranlar yalnız lipid qatından diffuziya edən 
maddələr üçün deyil, həmçinin bir çox ionlar, şəkərli birləşmələr 

 
45
amin turşuları və nukleotidlər üçün də keçiricidir. Bu maddələr 
membranın üzərində olan məsamələr vasitəsilə keçirlər. 
Məsamələri membranın divarına girmiş  nəqliyyat zülalları 
yaradırlar. Belə zülalların özünün daxilində su ilə dolmuş ±1 nm 
diametrli kanallar var, onlardan kiçik molekullar diffuziya edə 
bilir. Onlar qatılıq qradientinə  əsasən hərəkət edirlər və  əgər 
onlar yüklüdürlərsə, belə halda onda onların kanallarla hərəkəti 
membran potensialı sayəsində  tənzimlənir. Membran kanalları 
onlardan keçən molekul tiplərinə görə nisbi seçiciliyə malikdir. 
Məsələn, kalium, natrium və kalsium kanalları mövcuddur ki, 
onlar da spesifik ionlardan başqa digər ionlar üçün keçirici de-
yildir. Belə seçicilik maddənin kanalın divarına birləşmə yerinin 
quruluşu və yükü ilə şərtlənir ki, bu spesifik molekulların nəqlini 
asanlaşdırır və kanallarla digər maddələrin keçməsinin qarşısını 
alır (şəkil 3.6,A). 
İonların hərəkəti zamanı yaranan cərəyanı ölçməklə  hətta 
tək kanal üçün də membranda ion kanalının işini asanlıqla mü-
şahidə etmək mümkündür. Kalium kanalı üçün 2 pA (2
⋅10
-12
 A) 
ampilutudlu və bir neçə millisaniyə davam edən cərəyan 
xarakterikdir. Bu dövr ərzində ondan 10 minlərlə ionlar keçir. 
Zülalın bir konformasiyadan digərinə keçidi rentgen difraksi-
yası, messbauerov spektroskopiyası  və nüvə-maqnit rezonansı 
metodları ilə öyrənilir. Beləliklə, zülallar yüksək dinamiki 
hərəkətli quruluşlar olub, zülal təbəqədən keçən kanal isə yalnız 
su ilə dolu bərk borucuq deyil (şəkil 3.6, A) həm də, sürətlə 
hərəkət edən molekulyar qrup və yüklərin labrintidir. Kanalın 
bu dinamik xarakteristikası onun energetik profilində öz əksini 
tapır (şəkil 3.6, B). Burada absis oxu boyunca kanalın ionları 
qatılığı  c
0
 («o» – outside – xarici) və potensialı 0 olan xarici 
məhluldan, c
i
 («i» – inside – daxili) qatılıqlı  və  E potensiallı 
daxili məhlula qədər olan uzunluğu göstərilir. Ordinat oxu 
boyunca kanala birləşmə yerində ionun enerji səviyyəsi 
göstərilir; qrafikdə pik keçiricilik səddini (baryerini) əks etdirir, 
hansı ki, ionun enerjisi kanaldan keçmək üçün lazım olan 
 
46
enerjidən çox olmalıdır, qrafikin dəyişilməsi isə nisbətən 
sabitdir. Əgər energetik profil spontan olaraq tsiklik dəyişərsə, 
energetik pik şəkilində maneəyə baxmayaraq ion kanaldan keçə 
bilər. Bu yolla ion gözlənilmədən energetik pikin «o tərəfində» 
ola bilər və hüceyrəyə doğru hərəkətini davam etdirə bilər. 
İonun hidratlaşma dərəcəsindən, ölçüsündən, yükündən və 
onun kanalın divarlarının quruluşları ilə birləşmə 
qabiliyyətindən asılı olaraq kanalın energetik profili müxtəlif 
ionlar üçün dəyişilir ki, bununla da ayrı-ayrı tip kanalların 
seçiciliyi izah olunur. 
 
 
Şəkil 3.6. A.Kalium kanalında  əmələ  gələn membranın ikiqat lipid 
molekulları ilə əhatə olunmuş zülalın sxemi. Kanalın divarında dörd 

 
47
mənfi yük qeyd edilmişdir. B. Şəkil A-da kanalın sxematik energetik 
profili göstərilmişdir. Ordinat oxu üzərində kanalı keçmək üçün 
kinetik enerjinin səviyyəsi; absis oxu üzərində membranın xarici və 
daxil səthi arasında məsafə verilmişdir. Energetik minimum müsbət 
yüklənmiş ionların kanalın divarında qeyd edilmiş  mənfi yüklü 
ionlarla birləşdiyi yerə uyğun gəlir. Energetik maksimum kanalın 
diffuziyasına mane olan qüvvəyə uyğun gəlir. Belə hesab edirlər ki, 
kanal zülalın konformasiyası spontan ossilyasiya edir; energetik 
variantın profili bütöv və qırıq xətlərlə təsvir edilməsi bu ossilyasiya 
energetik baryeri orqanqaldırma zamanı ionların birləşməsini 
əhəmiyyətli dərəcədə asanlaşdırır (dəyişikliklə). 
İonların diffuziya tarazlığı.
 Müxtəlif ionların membran 
kanalları ilə diffuziyası hüceyrədaxili və hüceyrəxarici mühitlər 
arasında qatılıqlar fərqinin aradan götürülməsinə  gətirə bilər. 
Ancaq cədvəl 3.1-dən göründüyü kimi belə fərq saxlanılır, de-
məli, diffuziya ilə membrandan daşınmanın digər növləri ara-
sında tarazlıq mövcud olmalıdır.  İonlar üçün diffuziya 
tarazlığına onların yükləri təsir edir. Yüklənməmiş 
molekulların diffuziyası qatılıqlarının dc fərqi ilə  təmin edilir, 
qatılıq bərabərləşən kimi diffuziya dayanır. Yüklənmiş 
hissəciklərə əlavə olaraq elektrik sahəsi təsir edir. Məsələn, K
+
 
ionu hüceyrədən öz qatılığının qradienti hesabına çıxan zaman 
özü ilə bir sərbəst yük aparır. Beləliklə, hüceyrədaxili mühit 
daha çox mənfi yüklənmiş olur, nəticədə membranda 
potensiallar fərqi yaranır. Hüceyrədaxili mənfi yük hüceyrədən 
yeni kalium ionlarının çıxmasına maneçilik edir, ancaq o ionlar 
ki, hüceyrədən xaric olacaqlar, bununla onlar membranda 
yükün daha da artmasına səbəb olurlar. K
+
 ionlarının axını o 
vaxt dayanır ki, elektrik sahəsinin təsiri qatılıqlar fərqi 
nəticəsində diffuziya təzyiqini əvəzləyə bilsin. Belə ki, ionların 
mövcud qatılıqlar fərqi üçün membranda tarazlıq potensialı E
ion
 
movcuddur ki, bunun sayəsində membrandan ionların axını 
dayanır. Tarazlıq potensialı Nernst bərabərliyinə  əsasən 
asanlıqla təyin edilə bilər. 
 
 
48
гатылы
или
щцъейрядах
ионун
гатылы
иъи
щцъейряхар
ионун
ln
F
z
T
R
E
ion


=
         (3) 
 
Burada, R – qaz sabiti; T – mütləq temperatur; z – ionun 
valentliyi (anionlar üçün mənfidir); F – Faradey ədədidir. 
Əgər sabitləri bərabərlikdə yerinə yazsaq, onda cismin 
temperaturu T=310K olduqda, K
+
 
ionları üçün tarazılıq 
potensialı E
k
 bu cür olur. 
o
i
K
K
K
loq
mV
E
]
[
]
[
+
+


= 61
                          (4) 
Əgər 
39
=
+
+
o
i
K
K
]
[
]
[
 olarsa, cədvəl 3.1-dən göründüyü kimi, 
onda  
E
k
 = -61 mV• loq39 = -61 mV -1,59 = - 97 mV. 
 
Həqiqətən də, müəyyən olunub ki, bütün hüceyrələr mem-
bran potensialına malikdir. Məməlilərin  əzələ hüceyrələrində 
onun səviyyəsi təxminən 90 mV təşkil edir. Şəraitdən və 
ionların nisbi qatılıqlarından asılı olaraq hüceyrə 40-120 mV 
membran potensialına malik ola bilər. Yuxarıda nümunə 
gətirilən hüceyrə (cədvəl 1.1) üçün təxminən –90 mV bərabər 
sükunət potensialı göstərir ki, kalium ionlarının membran 
kanalları ilə axını təxmini tarazlıqdadır. Sükunət halında mem-
branda K
+
 kanallarının açıq olması təbiidir, yəni membran daha 
çox K
+
 üçün keçirici olur. Lakin membran potensialı digər 
ionların da axınları ilə müəyyən olunur. Yüklənməmiş 
zərrəciklərin membranlardan asanlıqla diffuziyası miqdarca (3) 
tənlikdə göstərilir. Yüklü zərrəciklər üçün keçiricilik bir qədər 
mürəkkəb tənliklə ifadə olunur. 
F
d
RT
P


=
µ
,                                        (5) 
 
µ – ionların membranlardakı  hərəkətliliyi; d – membranın 

 
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   33


Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©azkurs.org 2016
rəhbərliyinə müraciət

    Ana səhifə