Ə. H.Əliyev, F.Ə.Əliyeva, V. M. Mədətova

49
qalınlığı; R, T, F – isə  məlum olduğu kimi termodinamik 
sabitlərdir. 
Müxtəlif ionlar üçün keçiriciliyin bu cür 
müəyyənləşdirilməsi E
m
 membran potensialının hesablanması 
üçün istifadə oluna bilər, o halda ki, K
+
, Na
+
, Cl
-
 membranlar-
dan eyni zamanda keçir (uyğun olaraq P
k
, P
Na
, P
Cl 
keçiriciliklə). 
Bu halda güman edilir ki, potensial membranda bərabər düşür, 
ona görə sahənin gərginliyi sabitdir. Bu zaman Qoldman tənliyi 
və ya sabit sahə tənliyindən istifadə olunur. 
o
Cl
i
Na
i
K
i
Cl
o
Na
o
K
m
Cl
P
Na
P
K
P
Cl
P
Na
P
K
P
F
T
R
E
]
[
]
[
]
[
]
[
]
[
]
[
ln
−
+
+
+
+
+
+
+
+
+
⋅
=
 
Hüceyrə membranları üçün P
K
, P
Na
-yə nisbətən təxminən 
30 dəfə yüksəkdir. P
Cl
-un miqdarı  kəskin dəyişilir. Bir çox 
membranlar üçün P
Cl
, P
k
 ilə müqayisədə azdır. Lakin digərləri 
üçün (məsələn, skelet əzələlərində) P
Cl
, P
k
-ya nisbətən çox 
yüksəkdir. 
Fəal daşınma, natrium nasosu.
 Bundan əvvəlki bölmədə 
ionların passiv diffuziyası və bunun nəticəsində meydana çıxan 
membran potensialı  əks olunur. Lakin bu prosesin nəticəsində 
hüceyrə daxilində ionların qatılığı öz-özünə sabitləşir. Belə ki, 
membran potensialı bir qədər elektromənfidir və  E
K
, E
Na
 ilə 
müqayisədə daha çoxdur (təxminən +60 mV). Diffuziyanın he-
sabına ionların, xüsusilə  də  K
+
  və Na
+ 
hüceyrədaxili qatılığı, 
hüceyrəxarici qatılıqla bərabərləşməlidir.  İon qradientinin 
sabitliyi fəal daşınma vasitəsilə  təmin olunur. Membran 
zülalları metabolik enerjini sərf etməklə ionları membranlardan 
elektrik və ya qatılıq qradientinin əksinə daşıyır. Fəal daşınma 
üçün daha vacib funksiyası Na/K işidir ki, bu da praktiki olaraq 
bütün hüceyrələrdə mövcuddur. Nasos Na
+
 ionlarını 
hüceyrədən xaricə, eyni zamanda K
+
 ionlarını isə 
hüceyrədaxilinə ötürür. Bu şəkildə Na
+
 ionlarının kiçik, K
+
 isə 
yüksək hüceyrədaxili qatılığı  təmin olunur (cədvəl 3.1). 
Membranlarda Na
+
 ionlarının qatılıq qradienti, informasiyanın 
elektrik impulsları şəklində ötürülməsi, həmçinin də, digər fəal 
 
50
daşınma mexanizmlərinin köməyilə  və hüceyrənin həcminin 
tənzimlənməsi ilə  əlaqəli spesifik funksiyaya malikdir. Ona 
görə  də hüceyrə  tərəfindən istifadə edilən enerjinin 1/3-dən 
çoxu Na/K nasosunun işinə  sərf olunması  təəccüb doğurmur. 
Digər bir neçə daha fəal hüceyrələrdə isə onun işinə enerjinin 
70%-i sərf edilir. Na/K nəqliyyat zülalı özlüyündə ATP-azadır. 
Membranın daxili səthində o ATP-i ADP və fosfata parçalayır 
(şəkil 3.7). 3 Na ionunun hüceyrədən və eyni zamanda 2 K 
ionunun hüceyrəyə daşınmasına 1 molekul ATP sərf olunur. 
Yəni 1 tsikildə  cəm halında hüceyrədən 1 müsbət yük ayrılır. 
Bu  şəkildə Na/K nasosu elektrogendir, (membrandan keçən 
elektrik cərəyanı yaradır) bu isə membran potensialının 
elektromənfiliyinin təxminən 10 mV artmasına səbəb olur. 
Nəqliyyat zülalı bu əməliyyatı yüksək 
 
Şəkil 3.7. Na/K nasosu ATP-azanın sxemi (plazmatik membranın 
ikiqat lipid təbəqəsinə daxil olmuş) hansı ki, 1 tsikl ərzində hü-
ceyrədən 3 Na
+ 
ionunu çıxarır, (qatılıq və potensial qradientinin 
əksinə olaraq) və hüceyrəyə 2 K
+
 ionunu gətirir. Bu prosesin 
gedişində 1 ATP molekulunu ADP və fosfat turşusuna parçalayır. 
Sxemdə ATP-aza dimer kimi göstərilib, hansı ki, böyük 

 
51
(funksional) və kiçik subvahidlərdən ibarətdir; membranda o iki 
böyük və iki kiçik subvahidlərdən təşkil olunmuş tetramer kimi 
mövcuddur. 
 
sürətlə yerinə yetirir. Belə ki, saniyədə 150-600 natrium ionları 
daşınır. Nəqliyyat zülalında aminturşusu ardıcıllığı  məlumdur, 
ancaq bu mürəkkəb mübadilə  nəqliyyatının mexanizmi hələlik 
aydın deyildir. Bu prosesi zülallarla natrium və kalium ionlarının 
daşınmasının energetik profilini istifadə etməklə izah edirlər 
(şəkil 3.6, B). Bu halda mübadilənin stexiometriyasından 
danışmaq olar. 2 kalium ionu 3 natrium ionu ilə mübadilə olunur. 
Na/K nasosu, Na
+
/K
+
 -asılı membran ATP-azası kimi ürək 
qlikozidi uabainlə (strofantin ilə) spesifik olaraq sıradan çıxarılır. 
Na/K nasosu iri, çoxpilləli kimyəvi reaksiyalardan ibarətdir, o, 
bütün kimyəvi reaksiyalar kimi temperaturdan çox asılıdır ki, bu 
proses 3.8-ci şəkildə əks olunub. 
Burada  əzələ hüceyrələrindən natrium ionlarının axını 
zamana nisbətdə göstərilir; praktiki olaraq bu Na/K nasosu 
vasitəsilə Na ionlarının axınına ekvivalentdir, ona görə ki, 
qatılıq və potensial qradientlərinin  əksinə Na ionlarının axını 
çox azdır.  Əgər preparatı  təxminən 18
0
C-ə  qədər soyutsaq, 
onda Na ionlarının hüceyrələrdən axını 15 dəfə çox olacaq, 
ancaq qızdırıldıqda dərhal əvvəlki vəziyyətinə qədər bərpa olur. 
Hüceyrədən natrium ionlarının axınının bu cür azalması 
diffuziya prosesi və ya sadə kimyəvi reaksiyaların 
temperaturdan asılılığı ilə müqayisədə bir neçə dəfə yüksəkdir. 
Uyğun effekt dinitrofenol (DNP) ilə  zəhərlənmə  nəticəsində 
metabolik enerji ehtiyatlarının tükənməsi zamanı da müşahidə 
edilir (şəkil 3.8,B). Deməli, hüceyrədən natrium ionlarının 
axını enerjidən asılı reaksiya ilə  fəal nasosla təmin edilir. 
Nasosun temperatur və enerji asılılığından başqa digər 
xüsusiyyəti doyma səviyyəsinin olmasıdır; digər kimyəvi 
reaksiyalarda olduğu kimi, bu o deməkdir ki, nasosun işinin 
sürəti daşınan Na ionlarının qatılığının artması ilə mütənasib 
deyildir (şəkil 3.9).  
 
52
 
 
Şəkil 3.8. A,B. Na
+
 aktiv daşınması. Ordinat oxu: radioktiv 
24Na
+
-un hüceyrədən axını (imp.dəq
-1
). Absis oxu: eksperi-
mentin başlanma vaxtı. A-hüceyrə 18,3°-dən 0,5°C-yə  qədər 
soyudulur; bu dövrdə hüceyrədən Na
+
 ionlarının axını ləngiyir. 
B – hüceyrədən Na
+
 ionlarının axınının 0,2 mmol•l
-1
 qatılıqlı 
dinitrofenol (DNP) ilə zəiflədilməsi. 
 

 
53
 
 
Şəkil 3.9. Kanal vastəsilə diffuziya və ya nasos nəqli zamanı 
molekul nəqliyyatının sürətilə onların qatılıqları arasında 
münasibət (kanala çıxma yerinə  və ya nasosun birləşmə yerinə). 
Sonuncu yüksək qatılıqlarda doyur (maksimal sürət, V
max
); absis 
oxunda K
m
-in mənası – nasosun maksimal sürətinin yarısına 
(V
max
/2) uyğun gələn tarazılıq qatılığıdır K
m
. 
 
Bundan fərqli olaraq passiv diffuziya edən maddələrin 
axını diffuziya qanununa uyğun olaraq ((1) və (2) tənliklər) 
qatılığın müxtəlifliyinə mütənasib olaraq artır. 
Plazmatik membran Na/K nasosundan başqa özündə daha 
bir nasos – kalsium nasosu saxlayır; bu nasos hüceyrədən 
kalsium (Ca
2+
) ionlarını  çıxarır və onların hüceyrədaxili 
qatılığının çox aşağı səviyyədə olmasını təmin edir (şəkil 3.2). 
Kalsium nasosu ATP molekulunun parçalanması  nəticəsində 
Ca ionlarını toplayan əzələ hüceyrələrinin sarkoplazmatik 
retikulumunda çox yüksək sıxlıqda mövcuddur.  
Membran potensialına və hüceyrə  həcminə Na/K -
nasosunun təsiri. 
3.10-cu  şəkildə membran cərəyanının müx-
təlif komponentləri göstərilmişdir və onların mövcudluğunu 
təmin edən ionların hüceyrədaxili qatılıqları verilmişdir. 
 
54
 
Şəkil 3.10. Hüceyrə daxilində və xaricində Na
+
, K
+
və Cl
-
 ionlarının 
qatılıqlarını  və bu ionların hüceyrə membranından keçmə yollarını 
göstərən sxem (spesifik ion kanalları ilə  və ya Na/K -nasosunun 
köməyilə). Mövcud qatılıq qradientləri zamanı  E
Na
, E
K
  və  E
Cl
 
tarazlıq potensialları membran potensialına E
m
=-90 mV bərabərdir. 
 
Kalium kanallarından çıxan K ionlarının axını müşahidə 
olunur. Belə ki, kalium ionlarının tarazlıq potensialına nisbətən 
membran potensialı daha elektromüsbətdir. Natrium 
kanallarının ümumi keçiriciliyi kaliuma nisbətən çox aşağıdır, 
yəni Na kanalları sükunət potensialı zamanı kalium kanallarına 
nisbətən az-az açılır. Lakin hüceyrədən nə  qədər K ionları 
çıxırsa, o qədər də Na ionları daxil olur. Ona görə ki, Na 
ionlarının hüceyrəyə diffuziyası üçün qatılıq və potensialın 
böyük qradientləri vacibdir. Na/K-nasosu passiv diffuziya 
cərəyanının ideal şəkildə tarazlaşması Na ionlarını hüceyrədən, 
K ionlarını isə hüceyrəyə daşımaqla təmin edilir. Beləliklə, 
nasos hüceyrədən çıxan və ona daxil olan yüklərin miqdarca 
fərqinə görə elektrogendir və onun işinin normal sürəti zamanı 
təxminən 10 mV-dan çox elektromənfi potensial yaranır. 
Nəticədə membran potensialı K tarazlıq potensialına yaxınlaşır 

 
55
və bu K ionlarının sızmasını azaldır. Na/K-nasoslarının fəallığı 
natrium ionlarının hüceyrədaxili qatılığı ilə  tənzimlənir. 
Nasosun işinin sürəti hüceyrədən çıxan Na ionlarının 
qatılıqlarının azalması ilə zəifləyir. Ona görə də nasosun işi ilə 
hüceyrədaxilinə Na ionlarının axını bir-birini 
bərabərləşdirməklə Na ionlarının hüceyrədaxili qatılığını 10 
mmol•l
-1
 səviyyəsində saxlayır. 
Nasos ilə passiv membran cərəyanları arasında tarazılığı 
saxlamaq üçün K və Na ionları üçün kanal zülallarından daha 
çox Na/K nasosu molekulu vacibdir. Kanal saniyə  ərzində bir 
neçə  dəfə açıldığından bütün bu vaxt ərzində ondan 10
5
-dən 
çox ion keçir. Təkcə nasos zülalı saniyədə bir neçə yüz Na 
ionunu keçirir. Plazmatik membran kanallara nisbətən 
təxminən 1000 dəfə çox nasos molekulu saxlamalıdır. Sükunət 
vaxtı kanal cərəyanının ölçülməsi membranın 1 mkm
2
-də orta 
hesabla bir natrium və bir kalium açıq kanalının olmasını 
göstərir. Buradan belə  çıxır ki, elə  həmin məkanda 1000 
molekul Na/K -nasosu mövcud olmalıdır, yəni onlar arasında 
məsafə orta hesabla 34 nm olmalıdır, nasos zülalının diametri 
kanal kimi 8-10 nm-dir. Beləliklə, membran nasos molekulları 
ilə kifayət qədər sıx təchiz olunub. 
Na ionlarının hüceyrənin daxilinə, K ionlarının isə 
hüceyrənin xaricinə axınının nasosun işi ilə tarazlaşması, başqa 
nəticələrə  gətirir ki, bu da sabit osmotik təzyiqin və sabit 
həcmin saxlanılması ilə bağlıdır. Hüceyrənin daxilində iri 
anionların, əsas etibarilə membrandan keçə bilməyən zülalların 
(cədvəl 3.1-də A
-
) yüksək qatılığı mövcuddur ( və ya çox zəif 
keçirlər) və ona görə  də hüceyrə daxilində  təsbit olunmuş 
komponentlər sayılırlar. Bu anionların yüklərini 
bərabərləşdirmək üçün bərabər miqdarda kationlar lazımdır. 
Na/K -nasosunun təsiri hesabına bu kationlar kimi əsasən 
kalium kationları  çıxış edir. İonların hüceyrə daxilində 
qatılığının artması yalnız Cl
-
 anionlarının qatılıq qradienti üzrə 
hüceyrəyə axını  nəticəsində anionların qatılığının artması ilə 
 
56
baş verə bilər (cədvəl 3.1), lakin membran potensialı buna əks 
təsir edir. Cl
-
 ionlarına daxil olan cərəyan o vaxta qədər 
müşahidə edilir ki, xlor ionları üçün tarazlıq potensialı  əldə 
olunmasın, bu Cl
-
 ionlarının qradienti K ionlarının qradientinə 
əks olduqda müşahidə edilir, belə ki, Cl ionları mənfi yüklənib 
(tənlik 4). Beləliklə, kalium ionlarının aşağı, hüceyrəxarici 
qatılığına uyğun gələn Cl ionlarının kiçik, hüceyrədaxili qatılığı 
müəyyən olunur. Bunun nəticəsi isə hüceyrədə ionların ümumi 
miqdarının məhdudlaşmasıdır.  Əgər membran potensialı Na/K 
nasosunun blokadası, məsələn, anoksiya zamanı düşürsə, onda 
xlor ionları üçün tarazılıq potensialı azalır, Cl ionlarının 
hüceyrədaxili qatılığı uyğun olaraq artır. Yüklərin tarazlığını 
bərpa etməklə K ionları da hüceyrəyə daxil olur; hüceyrədə 
ionların ümumi qatılığı artır ki, bu osmotik təzyiqi artırır, bu 
suyun hüceyrəyə daxil olmasına səbəb olur. Hüceyrə  şişir. Bü 
cür  şişmə  in vivo-da enerji çatışmazlığı  şəraitində müşahidə 
edilir. 
Na
+
-un qatılıq qradienti membran daşınmasının hərə-
kətverici qüvvəsi kimi. 
Na/K-nasosunun hüceyrə üçün rolu 
membranda Na
+
 və K
+
-un normal qradientinin sabitləşməsi ilə 
məhdudlaşmır. Na
+
-un membran qradientində ehtiyat şəklində 
toplanan enerji çox vaxt digər maddələrin membran nəqlinin 
həyata keçirilməsində istifadə olunur. Məsələn,  şəkil 3.11-də 
Na
+
  və  şəkər molekullarının hüceyrəyə «simportu» göstərilib. 
Zülalın membran nəqli hətta qatılıq qradientinin əksinə olaraq 
şəkər molekulunu hüceyrəyə daşıyır, eyni zamanda da Na
+
 
qatılıq və potensial qradienti üzrə  hərəkət edərək  şəkərin 
daşınması üçün enerjini təmin edir. Şəkərin bu cür daşınması 
tamamilə Na
+
-un yüksək qatılığının mövcudluğundan asılıdır; 
əgər Na
+
-un hüceyrədaxili qatılığı artarsa, onda şəkərin 
daşınması dayanar. Müxtəlif  şəkərlər üçün müxtəlif simport 
sistemlər mövcuddur. 3.11-ci şəkildə göstərildiyi kimi 
hüceyrəyə amin turşularının daşınması şəkərlərin daşınması ilə 
oxşardır, o həmçinin Na
+
 qradienti ilə  də  təmin edilir. Oxşar 

 
57
aminturşularının hər hansı bir qrupu üçün ixtisaslaşan 5 
müxtəlif simport sistemi mövcuddur. 
 
 
Şəkil 3.11.
Nəqletmə simport sistemlərdən başqa, «anti-
port» sistemlər də mövcuddur. Onlardan biri bir 
tsikildə hüceyrədən çıxardığı 1 Ca ionunu hüceyrəyə 
daxil olan 3 Na ionu ilə mübadilə edir (şəkil 3.11). 
Ca
2+
 -un nəqli üçün lazım olan enerji 3 Na ionunun 
potensial və qatılıq qradienti üzrə daxil olması hesa-
bına yaranır. Bu enerji (sükunət potensialı üzrə) Ca
2+
 
ionlarının yüksək qradientliyinin saxlanılması üçün 
kifayətdir (hüceyrə daxilində  ən azı 10
-7
 mol•l
-1
 -dən 
hüceyrə xaricində 2 mmol•l
-1
 -ə qədər). 
Endo- və ekzositoz. 
Bəzi maddələrin hüceyrəyə daxil ol-
ması və ya hüceyrədən çıxmaları üçün nəqliyyat kanalı olmur; 
bu cür maddələrə zülalları və xolesterolu aid etmək olar. Onlar 
plazmatik membrandan endo- və ekzositozun köməyilə vezi-
kullardan və qovuqcuqlardan keçirlər.  Şəkil 3.12-də bu 
proseslərin əsas mexanizmi göstərilib. 
Ekzositoz zamanı müəyyən orqanoidlərin hüceyrədən çıx-
 
58
arılması, hormonlar və ya fermentlərlə dolu olan vezukullar 
formalaşdırır. Bu cür vezikullar plazmatik membrana çatdıqda 
onların lipid membranı onunla birləşərək, vezikulun 
möhtəviyyatının xarici mühitə  çıxmasına imkan yaradır. Buna 
əks proses olan endositoz zamanı plazmatik membran çuxur 
əmələ  gətirməklə invaqinasiya edir (qatlanır), sonra bu çuxur 
dərinləşərək qapanır, nəticədə hüceyrəxarici maye və  bəzi 
makromolekullarla dolu olan hüceyrədaxili vezikula yaranır. 
Endositoz zamanı demək olar ki, hüceyrəxarici mühitdən 
hüceyrəyə  həmin təsadüfi maddələr daxil olmur. Hüceyrə 
membranında çox vaxt ixtisaslaşmış qruplarda toplanan 
makromolekullara uyğun spesifik reseptorlar (məsələn, insulin 
və ya antigenə spesifik gələn reseptorlar) olur. Belə spesifik 
reseptorlar əsasən insulin və ya bəzi antigenlərə uyğun gəlir. Bu 
molekullar öz reseptorları ilə birləşdikdən sonra reseptoru əhatə 
edən membran sahəsində endositoz baş verir və makromolekul-
lar hüceyrəyə seçici daşınırlar (şəkil 3.13, B). 
Hüceyrədə endo- və ekzositoz fasiləsiz baş verir. 
Dövretməni həyata keçirən membran materialının miqdarı bö-
yükdür; 1 saat ərzində makrofak özünün sitoplazmatik mem-
branının səthinin 2 qat sahəsi qədər vezikul udur. Əksər 
hüceyrələrdə membran materialının dövr etməsi o qədər də in-
tensiv getmir. 
 

 
59
 
 
Şəkil 3.12. Ekzositoz və endositoz. Yuxarıda: Hüceyrədaxili 
vezikula plazmatik membranın ikiqat lipid təbəqəsi ilə birləşir və 
hüceyrəxarici sahəyə açılır.  Aşağıda: plazmatik membran çox da 
böyük olmayan sahədə invaqinasiya edir və hüceyrəxarici materiala 
dolmuş vezikulları bağlayır. Bu prosesi endositoz adlandırırlar. 
 
 
60
3.3. Maddələrin hüceyrə daxilində nəqli 
 
Endo- və ekzositoz – bu təkcə hüceyrə membranından 
maddələrin daşınması prosesi deyil, həm də hüceyrənin özünün 
membran quruluşu komplekslərinin mübadiləsi prosesidir. Bu 
bölmənin müzakirə obyekti elə hüceyrədə  və onun 
orqanoidlərində daşınma proseslərinin öyrənilməsidir. 
Diffuziya.
 Təbii ki, sitozolda qatılıqlar qradienti diffuziya 
hesabına aradan qaldırılır. Bu orqanoidlərdə olan mayelər üçün 
də doğrudur. Burada həll olmuş zülalın yüksək qatılığı üzündən 
diffuziya suya nisbətən çox yavaş gedir. Hüceyrə  ətrafında və 
orqanoidlərin tərkibində olan lipid membranlarında diffuziya 
baş verir. Membranda lipidlər öz qatları  əhatəsində diffuziya 
edir, nadir hallarda birindən digərinə keçir. Onlara daxil olmuş 
zülallar da kifayət qədər hərəkətlidirlər; onlar membrana 
perpendikulyar olan ox ətrafında fırlanırlar və ya fosfolipidlərə 
nisbətən müxtəlif diffuziya sabitləri ilə, 2-10 000 dəfə az, 
lateral diffuziya edir. Belə ki, bəzi zülallar lipid qatında lipid 
molekullarının hərəkət sürətinə uyğun sərbəst yerdəyişir, 
digərləri isə sitoskeletlə daha möhkəm birləşirlər. Membranda 
spesifik zülalların «sabit» aqreqatları mövcuddur, məsələn; 
sinir hüceyrələrinin pre- və postsinaptik quruluşları. Sərbəst yer 
dəyişən zülalları fluoressent rəngləyicilər birləşdirmək yolu ilə 
membranın kiçik sahəsini qısamüddətli işıqlandırmaqla nüma-
yiş etdirmək olar. Bu cür eksperimentlər göstərir ki, ən azı 1 
dəqiqə  ərzində  rəngləyici ilə birləşən zülallar bir-birindən 10 
mkm aralıda membran üzrə düzülürlər. 
Orqanoidlərin membranlarında fəal daşınma.
 Plazma-
tik membranın funksiyasında həyati rol oynayan aktiv daşınma 
prosesləri həmçinin hüceyrədaxilində orqanoidlərin membra-
nında da gedir. Müxtəlif orqanoidlərin spesifik tərkibinin bir 
hissəsi daxili sintez, bir hissəsi isə sitozoldan aktiv daşınma 
hesabına yaradılır. Axırıncıya bir misal kimi yuxarıda 
xatırladılan  əzələ hüceyrəsində sarkoplazmatik retikulumda 

 
61
Ca
2+
-nasosu aiddir. ATP-in sintezi zamanı oksidləşmə 
metabolizmi daxili membranlarda H
+
 qradientinin yaranmasına 
gətirir. Bu qradient molekulların fəal daşınmasının nasos 
tsiklinin  əks prosesi üçün hərəkətverici qüvvədir: H
+
 ionları 
membranlarda qradient üzrə  hərəkət edir, bunun nəticəsində 
ayrılan enerji isə ADP və fosfatdan ATP -in sintezini təmin 
edir. Əmələ gəlmiş ATP isə öz növbəsində hüceyrəni enerji ilə 
təmin edir və həm də fəal daşınma üçün sərf olunur. 
Vezikullarda daşınma.
 Hüceyrədə çoxlu miqdarda 
orqanoid və onlarla bağlı olan vezikullar vardır (şəkil 3.2). 
Vezikullar öz tərkibini digər orqanoidlər və ya plazmatik 
membrana ötürərək əsasən həmişə hərəkətdə olurlar. Vezikullar 
həmçinin hüceyrə membranında, endositozda olduğu kimi 
orqanoidlərdə miqrasiya edə bilirlər. 
Zülalın sekresiyası prosesi şəkil 1.12, A-da göstərilib. Zü-
lal nüvə yaxınlığında ribosomlarda sintez olunur. Endo-
plazmatik retikuluma düşmüş zülal bundan ayrılan və Holci 
aparatına miqrasiya olunan nəqliyyat vezikuluna yığılır. Burada 
onlar Holci aparatının sisternalarına (çənlərinə) tökülürlər və 
burada zülal modifikasiya olunur və qlikoproteinlərə çevrilirlər. 
Sisternaların uclarında vezikullar yenidən yaranır. Modifikator 
zülal daşıyan sekretor vezikullar plazmatik membrana aparılır-
lar və  tərkiblərini ekzositoz yolu ilə xaric edirlər. Hüceyrədə 
nəqliyyat yolunun digər nümunələri şəkil 3.13,B-də verilib; bu 
hüceyrə  tərəfindən xolesterolun udulmasıdır. Qanla daşınan 
xolesterol  əsasən aşağı  sıxlıqlı lipoprotein (ASL) hissəcikləri 
ilə birləşmiş olur. Bu cür hissəciklər membranın ASL-in resep-
torlarını saxlayan spesifik sahəsilə birləşirlər. Burada endositoz 
baş verir və ASL «haşiyələnmiş» vezikullarda hüceyrədaxilinə 
daşınır. Bu vezikullar endosomlar əmələ  gətirməklə qarışırlar 
və bu prosesin gedişində «haşiyələnmə» itir. 
Endosomlar öz növbəsində tərkibində hidrolitik fermentlər 
saxlayan ilkin lizosomlarla birləşirlər və ikincili daha iri 
lizosomlar  əmələ  gətirirlər. Onlarda xolesterol ASL 
 
62
hissəciklərindən azad olur və sitozola diffuziya edirək, orada 
lipid membranın sintezi üçün əlverişli olur. Endosomlardan 
həmçinin ASL saxlamayan vezikullar ayrılır, xüsusi yolla 
plazmatik membrana hərəkət edir və onunla birləşir. ASL 
hissəciklərinin membranla birləşməsi anından xolesterolun 
ikincili lizosomlardan ayrılmasınadək 10-15 saniyə keçir. ASL-
in birləşməsində  və udulmasında pozğunluq, yəni hüceyrənin 
xolesterolla təchiz olunmasında olan pozğunluq ciddi və geniş 
yayılmış  xəstəlik olan aterosklerozun (arteriyaların bərkiməsi) 
inkişafında həlledici rol oynayır. 
Şəkil 3.12 və 3.13, A-da göstərilənlərə uyğun olan digər 
çoxlu nəqliyyat yolları var ki, bunların köməyi ilə hüceyrədə 
spesifik vezikullar hərəkət edir. Onların necə yerdəyişməsi 
məlum deyil, ancaq, güman ki, bu prosesə sitoskeletin 
elementləri cəlb olunur. Vezikullar mikroborucuqlarla sürüşüb 
çıxa bilirlər. Bu halda hərəkət üçün enerji çox güman ki, vezi-
kullarla bağlı, zülalla ATP-aza ilə təmin olunur. Müxtəlif vezi-
kul çoxluğunun bütün istiqamətlər üzrə biri digərinin ardınca 
hərəkət edərək təyinat üzrə yerləşməsi məsələsi hələlik aydın 
deyildir.