Ə. H.Əliyev, F.Ə.Əliyeva, V. M. Mədətova



Yüklə 66.66 Kb.
PDF просмотр
səhifə13/33
tarix28.11.2016
ölçüsü66.66 Kb.
1   ...   9   10   11   12   13   14   15   16   ...   33

148 
törəmə bir kəmər əmələ gətirməsilə xarakterizə olunur. Bu kəmər-
dən bədənin digər hissələrinə sinirlər gedir. Qalan sinir hücey-
rələri isə səpkin quruluşda təşkil olunmuşdur. 
 
 
 
Şəkil 6.1. Hidranın diffuz sinir 
sistemi (V.A.Dogelə görə, 1940): 
1 – ağızətrafı  və 2 – ayaqaltı 
sahədə  sıx yerləşmiş subepitelial 
sinir kələfləri. 
Şəkil 6.2. Meduzanın sapaoxşar sinir 
sisteminin sxemi: A-çətir, B – saplaq, 
C – qollar, E – sinir kəməri, Q – kənar 
cismcik (A.İ.Qarayev və M.Q.Musta-
fayev, 1951). 
 
Meduzalarda kimyəvi, mexaniki, temperatur və hətta işıq qıcıq-
larını qəbul edən reseptor ünsürlər inkişaf etmişdir. Meduzların sinir 
lifində sinir impulslarının yayılma sürəti təxminən 0,19 m/san 
çatır.  
Təkamülün sonrakı mərhələlərində bağırsaqboşluqlularla mü-
qayisədə daha mürəkkəb – su, quru və hava mühitində yaşamağa 
uyğunlaşmış, onurğasız heyvanlarda (qurdlar, molyusklar, 
xərçəngkimilər, cücülər və s.) düyünlü və ya qanqlionar sinir 
sistemi inkişaf etmişdir. Beləliklə, bu sinir sisteminin bir sıra mü-
hüm xüsusiyyətləri vardır. 
Düyünlər sinir lifləri vasitəsilə bir-birilə birləşir. Baş nahi-
yəsində – udlaqüstü düyün, bu düyün udlaqaltı düyündən ayrı olsa 
da, hər iki törəmə bir-birilə sinir lifilə birləşib və udlaqətrafı sinir 
həlqəsini  əmələ  gətirir. Udlaqaltı düyün isə öz növbəsində 

 
149 
özündən sonrakı düyünlərlə əlaqələnmişdir (şəkil 6.3). 
Qurdların sinir qanqlilərində
500-1500-ə  qədər neyron vardır. 
Belə sistemdə reseptor hüceyrə
periferiyada olur və öz uzun
çıxıntısını (aksonunu) düyünə
göndərir. Aralıq neyron öz
çıxıntıları ilə birlikdə düyündə
yerləşir, o hissi neyronu hərəki
neyron ilə  əlaqələndirir. Hərəki-
effektor və ya icraedici neyronun
cismi düyündə, çıxıntıları isə
periferiyada olur. 
Bütün onurğalılarda yeni tip, 
borulu sinir sistemi əmələ gəlmiş-
dir. Beyin borusunun genişlənmiş
ön, baş hissəsi kəllə boşluğunda, 
qalan hissəsi isə onurğa kanalında
yerləşmişdir. Onurğalılarda  əksər
sinirlər ilk növbədə akson lifləri
mielin qişa ilə örtülür ki, bu da
ayrı-ayrı sinir liflərilə
oyanmaların nəql olunması
prosesini asanlaşdırır. Məsələn, 
əgər xərçəngin nəhəng akson
liflərində sinir impulsları 5 m/san, 
molyuskanın həmin tipli liflərində
20-25 m/san-dirsə, məməlilərin
mielinləşmiş periferik sinirlərində
oyanmaların yayılma sürəti 120 
m/san-ə qədər artmışdır. 
 
Şəkil 6.3. Yağış qurdunun düyünlü
sinir sistemi. 1 – udlaqüstü düyünü, 
2 – birləşdirici liflər, 3 – udlaqaltı
düyün, 4 – qarın düyünləri zənciri. 
Onurğalıların beyin ölçülərinin sürətlə artması  əsasən in-
terneyronların hesabına baş verir. 
Filiologenezdə onurğa beynin baş beyindən asılılığı artır. 
Xordalılardan – neştərçədə qoxu beyni tez formalaşır, xordalı 
 
150 
heyvanların digər siniflərinin nümayəndələrindən 
dəyırmiağızlılar, balıqlar suda-quruda yaşayanlar, sürünənlər, 
quşlar və məməlilərdə beyin öz morfo-funksional quruluşu baxı-
mından daha yüksək pilləyə yüksəlmişdir. 
 
Şəkil 6.4. Onurğalılarda beynin inkişafı; A – balıqlarda, B – suda-
quruda yaşayanlarda, V – sürunənlərdə, Q – quşlarda, F – məməlilər-
də, D – insanda (R.Tryusku və Karpenterə görə, 1964): 1-görmə payı, 
2-ön beyin, 3-qoxu soğanağı, 4-beyincik, 5-qoxu yolu, 6-hipofiz, 7-
alın payı, 8-aralıq beyin, 9-qıf, 10-qoxu payı, 11-görmə yolu, 12-
epifiz, 13-9 və 10 cüt beyin sinirləri. Digər sinirlər isə Rum rəqəmi ilə 
göstərilmişdir. 
 
Balıqların bütün növlərində aydın seçilən ön, orta və arxa 

 
151 
beyin vardır. Görmə, qoxu, eşitmə, müvazinət və dəri hissi, eləcə 
də spesifik hiss orqanı olan yan xətlər yaxşı inkişaf etmişdir. 
Balıqlardan başlayaraq bütün sonrakı onurğalılarda beyin 
sinirlərinə başlanğıc verən sinir kökləri formalaşır. Suda-quruda 
yaşayanlarda hərəkət orqanı kimi ön və arxa ətrafları əmələ gəlir. 
Qurbağanın mərkəzi sinir sistemində beyincik funksiyalarını 
qismən öz üzərinə götürmüş bir sıra hərəki mərkəzlər formalaşır. 
Qurbağada beyincik balığa nisbətən bir qədər zəif inkişaf 
etmişdir. 
Sürünənlərdə (reptililər) beyin böyük dəyişikliklərə  məruz 
qalmır. Bunlarda orta və arxa beyin, xüsusilə beyincik yaxşı 
inkişaf etmişdir. 
Sürünənlərdən mənşə alan quşlarda beynin sürətlə inkişafı 
aydın nəzərə çarpır. Quşların orta və aralıq beyin şöbələrində 
müxtəlif davranış aktlarının sinir mərkəzləri formalaşır. 
Məməlilərdə aralıq beyində  hələ quşlarda rast gəlinən 
talamus, hipotalamus, hippokamp kimi törəmələrlə yanaşı bir sıra 
yeni nüvələr və strukturlar əmələ gəlmişdir. 
Beynin böyük yarımkürələri qabığı məməlilərdə, o cümlədən, 
insanda mərkəzi sinir sisteminin ali şöbəsidir. 
Funksiyaların qabıqda mərkəzləşməsi-funksiyaların 
kortikallaşması borulu sinir sisteminin təkamüldə qazandığı  ən 
mühüm xüsusiyyətlərindəndir. 
İnsan mühitin qıcıqlarına qarşı daha düzgün və  məqsədəuy-
ğun cavab reaksiyalarına ikinci siqnal sistemi – nitq sistemi 
vasitəsilə nail olur. 
  
 
6.2. Sinir sisteminin ontogenezdə inkişafı 
 
Erkən ontogenezdə sinir sisteminin formalaşması. 
Orqanizmin ontogenezində (fərdi inkişafında)  əvvəlcə mayalan-
mış yumurta hüceyrə-ziqota ardıcıl olaraq bölünmələrə  məruz 
qalıb rüşeym qovuqcuğunu əmələ gətirir. Sonra onun xarici ekto-
derma təbəqəsinin bölünməsi nəticəsində sinir lövhəsi  əmələ 
 
152 
gəlir. Belə ki, ektodermanın üst səthinin bəzi hüceyrələri diferen-
siasiya edərək neyroepitel hüceyrələrə çevrilir. Əmələ gələn ney-
roepitel hüceyrələri rüşeym cisminin arxa hissəsində müstəvi üzrə 
yerləşərək sinir lövhəsini  əmələ  gətirir. Bu lövhə rüşeymin arxa 
və ya quyruq (kaudal) hissəsindən başlayaraq, ağız və ya baş (ros-
tral) hissəyə  qədər uzanır. Sonrakı  mərhələlərdə sinir lövhəsinin 
kənarları bükülərək bir-birilə birləşərək sinir və ya beyin bo-
rusunu  əmələ  gətirir. Sinir borusunu əmələ  gətirən hüceyrələrin 
bir qismindən  əvvəlcə neyroblastlar, sonra isə neyronlar əmələ 
gəlir. Digər qismindən  əmələ  gələn spongioblast hüceyrələrdən 
isə neyroqliya və ependim hüceyrələri başlanğıc alır. Sinir lövhəsi 
borusunun üst səthinin hüceyrələrindən sonra qanqlioz hüceyrələr 
adlanan neyron təbiətli hüceyrələr yaranır. Qanqlioz hüceyrələr 
tədricən ektoderma ilə sinir borusu arasına keçir və sinir 
düyünlərinin formalaşmasında mühüm rol oynayır. 
Embrional inkişaf zamanı sinir borusu divarı  təxminən eyni 
qalınlıqda olur. Sonralar sinir borusunun arxa və ön divarları bir 
qədər inkişafdan qalır və  dərinləşərək, xüsusilə onurğa beyninin 
boylama  şırımlarını  əmələ  gətirir. Borunun daxili boşluğu 
ətrafında hüceyrələrin çoxalıb artması  nəticəsində onun diametri 
getdikcə kiçilir və nəhayət, dar mərkəzi kanal əmələ gətirir. Ney-
roblastların cismləri kanal ətrafında toplaşaraq boz maddə yığın-
ını əmələ gətirir. İlk dövrlərdə beyin borusunun ön (heyvanda) və 
ya yuxarı (insanda) nahiyəsi aşağı nahiyələrə nisbətən 
genişlənməyə başlayır. Tədricən dairə  şəkli olan bu hissə iki 
yerdən sıxılaraq üç qovuqcuğa, ön, orta və arxa qovuqcuqlara 
bölünür. Bunlara ilk beyin qovuqcuqları deyilir. Onlardan uc 
beyin, ara beyin, orta beyin, arxa beyin və uzunsov beyin şöbələri 
əmələ gəlir. Dördhəftəlik insan embrionun sinir borusunda aydın 
şəkildə buğumlaşmış beyin aydın görünür. Bətndaxili inkişafının 
6-7-ci həftələrində onun uc qovuqcuğu iki yan qovuqcuğa bölünür 
ki, bunlardan da beynin sağ  və sol yarımkürələri  əmələ  gəlir. 
Erkən ontogenezdə insanın sinir borusunun yuxarı nahiyəsində 
əmələ  gələn morfoloji dəyişikliklərin sxematik təsviri 6.5-ci 
şəkildə verilmişdir.  

 
153 
Beyin borusunun heyvanda ön (insanda yuxarı) nahiyəsi hələ 
rüşeym inkişafının ilk dövrlərində  aşağılara nisbstən geniş olur. 
Bu genişlik sonralar girdə  şəkil alıb, iki buğum vasitəsilə üç ilk 
beyin qovuqcuğunu verir. Bunlardan birincisi ön beyni (prosence-
phalon), ikincisi orta beyni (mesencephalon), üçüncüsü isə  rom-
baoxşar beyni (rhombencephalon) əmələ gətirir. Bir azdan sonra 
bu, ilk beyin qovuqcuqlarından birinci və üçüncü yenidən hərəsi 
iki yerə, yəni ikincidərəcəli beyin qovuqcuqlarına bölünür. 
Beləliklə, ön beyin qovuqcuğundan  uc beyni (telencephalon) və 
ara beyni (diencephalon), rombaoxşar beyindən isə  arxa beyni 
(metencephalon) və uzunsov beyni (myelencephalon) əmələ gəlir. 
 
 
 
Şəkil 6.5. Erkən ontogenezdə insan embrionunun inkişafda olan be-
yin yarımkürələrinin yandan görünüşü: A-11-həftəlik, B-həftəlik, V–
24-26 həftəlik, Q –32-34 həftəlik döldə, F – yeni doğulmuşda, 1-uc 
 
154 
beyin, 2-orta beyin, 3- beyincik, 4-uzunsov beyin, 5-yan şırımlar, 6-
adacıq, 7-mərkəzi şırım, 8-körpü, 9-təpə payı şırımları, 10-ənsə payı 
şırımları, 11-alın payı şırımları (C.Şade və D.Ford, 1976). 
 
Bu saydığımız şöbələr məməli heyvanlar və insan rüşeyminin 
ilk dövrlərində bir müstəvi üzərində durur. Sonra beynin sürətlə 
böyüməsi nəticəsində bu müstəvi üç yerə  əyilir. Birinci əyrilik 
orta beyin nahiyəsində olub, təpə əyriliyi, ikinci əyrilik arxa beyin 
nahiyəsində olub, arxa beyin əyriliyi, üçüncü əyrilik isə uzunsov 
beyin nahiyəsində olub, ənsə  əyriliyidir. Birinci və üçüncü 
əyriliklərin qabarıq hissəsi arxaya, ikinci əyriliyin qabarıq hissəsi 
isə önə baxır. 
Ayrı-ayrı beyin hissələri bərabər surətdə böyümədiyindən bir 
tərəfdən yuxarıda qeyd etdiyimiz əyriliklər, digər tərəfdən isə 
müxtəlif büküşlər əmələ gəlir və beyin qovuqcuqlarının divarları 
eyni dərəcədə inkişaf etmir. Məsələn, bu divar bəzi yerdə çox 
nazik qaldığı halda başqa yerlərdə qalınlaşıb çox böyük bir qat 
təşkil edir. Nəticə etibarilə  məməli heyvanların, xüsusən insanın 
beyni son dərəcə mürəkkəb quruluş  kəsb edir. Bununla əlaqədar 
olaraq onurğa beynindəki mərkəzi kanalın ardı olan beyin 
qovuqcuqlarının boşluğu, yəni beyin mədəcikləri də 
mürəkkəbləşməyə başlayır. 
Bu ümumi qeydlərdən sonra beynin ayrı-ayrı hissələrinin 
inkişafına qısaca nəzər yetirmək olar. 
Uc beyni insan rüşeymində inkişafın yalnız ilk dövründə, 
başqa beyin şöbələrinə nisbətən ön vəziyyət alır və o şöbələrdən 
kiçik olur. Lakin az zamandan sonra uc beyin sürətlə inkişaf edib, 
başqa  şöbələri geridə buraxır və  tədricən o şöbələrin üzərini 
örtərək arxaya doğru böyüməyə başlayır. Yuxarıda qeyd 
etdiyimiz kimi, uc beyin əvvəllər tək bir qovuqcuqdan ibarət olur. 
Sonra bu qovuqcuq sağa və sola iki qabarıq, yəni beyin 
yarımkürələrini verdiyindən uc beynin boşluğu yan beyin 
mədəciklərinə çevrilir. Yarımkürələr arasındakı yarıq (fissure 
longitudinalis cerebri) get-gedə dərinləşdiyindən yan mədəcikləri 
ikinci beyin qovuqcuğu (diencephalon) ilə birləşdirən dəliyi, yəni 
mədəcikarası  dəlikləri  əmələ  gətirir. Yan mədəcik divarlarının 

 
155 
çox yeri həddindən artıq qalınlaşdığından içəridə qalan boşluq 
həmin yerlərdə çox daralır. Sonra yarımkürələrin səthində  şırım 
və yarıqlar vasitəsilə bir-birindən ayrılan çoxlu qırışıqlar  əmələ 
gəlir. Bu yarıqlardan birinci əmələ  gələni Silvi yarığıdır.  Əmələ 
gələn hər yarımkürə dörd paya bölünür. Yan mədəciklərin divarı, 
ancaq bəzi yerlərdə nazik halda qalır. Buna misal olaraq uc 
lövhəni (lamina terminalis) göstərmək olar. Bu rüşeym beyninin 
ön divarlarını  təşkil edir. Bu uc lövhə  əvvəlcə ön beynin 
boşluğunu ön tərəfdən qapadığı halda, bu qovuqcuq iki yerə 
bölündükdən sonra III mədəciyin ön hüdudunu əmələ gətirir. 
Uc beyinin boz maddəsinə  gəlincə, o nəinki boşluğun 
divarını örtür, hətta beyinin xarici səthinə toplaşaraq 
yarımkürələrin qabığını 
əmələ 
gətirir. Bundan başqa 
yarımkürənin əsasında da çoxlu miqdarda boz maddə inkişaf edib, 
quyruqlu nüvəni (nucleus caudatus) və hasarı (claustrum) əmələ 
gətirir. 
Ara beyin həm quruluşu və  həm də  vəzifəsi etibarilə görmə 
üzvü ilə əlaqədar olduğundan inkişafın lap ilk dövrlərində bu bey-
nin ön divarlarının  əsasa baxan tərəfindən bir cüt qabarıq, yəni 
göz qovuqcuqları  əmələ  gəlir. Həmin bu göz qovuqcuqlarından 
sonralar görmə siniri inkişaf edir. 
Ara beynin divarlarından  ən çox inkişaf edəni ön divar 
olduğundan burada görmə qabarları (thalami optici) inkişaf edir 
ki, bu da bir neçə boz maddə nüvəsinin birləşməsindən törəyir. 
Bununla əlaqədar olaraq ara beynin boşluğu olan üçüncü mədəcik 
sagital vəziyyət tutan dar yarığa çevrilir. Üçüncü mədəciyin başqa 
divarları nisbətən nazik qalıb, ön divarı  tərəfindən bir qabarıq 
inkişaf edir və recessus infundibuli əmələ  gətirir; bunun aşağı 
ucundan beyin artımının – hipofizin arxa payı (beyin payı) inkişaf 
edir. Üçüncü mədəciyin ön divarlarının aşağı hissəsini və dibini 
qabaraltı sahə (hypothalamus) təşkil edir. Bu nahiyəyə bir neçə 
hüceyrə yığını daxil olur ki, bu da boz qabar (tuber cinereum) və 
məməciyəoxşar cisimlər (corpora mamillaria)-dir. 
Eləcə  də üçüncü mədəciyi arxa divarı törəmələrindən üst 
beyin artımını – epifizi göstərmək olar. 
 
156 
Orta beyin qovuqcuğunun inkişafı başqa beyin 
qovuqcuqlarına nisbətən çox sadədir. Bunun divarları, 
ümumiyyətlə, bərabər surətdə inkişaf etdiyindən orta beynin 
boşluğu dar bir kanaldan ibarətdir. Bu kanal beyin suyolu 
(aquaeductus cerebri) olub, üçüncü mədəciyi dördüncü mədəciklə 
birləşdirir. Beyin suyolunun arxa divarında dördtəpəli cisim 
(corpora quadrigemina) əmələ gəlir. Bunun ön divarı qalınlaşaraq 
beyin ayaqcıqlarını (pedunculi crebri) əmələ gətirir. 
İlk arxa beyin və ya rombaoxşar beyin məlum olduğu üzrə iki 
yerə bölünərək arxa və uzunsov beyni əmələ gətirir. İstər arxa və 
istərsə uzunsov beynin inkişafında, onurğa beynində olduğu kimi 
yan lövhələr iştirak edir. Həmin bu yan lövhələr arxa beyni 
nahiyəsində böyüyür və ön istiqamətdə genişlənərək Varol 
körpüsünü  əmələ  gətirir. Bu körpü əvvəlcə eninə istiqamətdə 
yerləşmiş dar bir zolaqdan ibarət olur, bundan arxada beyincik 
inkişaf edir; əvvəlcə onun tək olan orta hissəsi – soxulcan, sonra 
yarımkürələri meydana çıxır. Rombaoxşar beynin divarı isə həm 
yan tərəflərdən, həm də dibdən şiddətlə qalınlaşaraq içərisində bir 
boşluq qalır ki, buna dördüncü mədəcik deyilir. Bu, ön tərəfdən 
beyin suyolu, arxa tərəfdən isə onurğa beyninin mərkəzi kanalı ilə 
birləşir. Dördüncü mədəciyin dibində çoxlu miqdarda boz maddə 
toplanaraq bir sıra mərkəzlər əmələ gətirir və bu beyin sinirlərinin 
çoxu üçün nüvə təşkil edir. 
 
6.3. Sinir lifinin quruluşu, sinir-əzələlərdə  
oyanmanın nəqlolunma qanunauyğunluqları 
 
Sinir liflərinin quruluşu və fizioloji rolu. Sinir sistemi sinir 
toxumasından  əmələ  gəlmişdir. Sinir sisteminin quruluş  və 
fəaliyyət vahidi neyrondur. Sinir hüceyrəsinə cismi və çıxıntıları 
ilə birlikdə neyron deyilir. Neyronda uzun çıxıntıya akson və ya 
neyrit, qısa və şaxəli çıxıntıya protoplazmatik çıxıntı və ya dendrit 
deyilir. 
Mərkəzi sinir sistemində dendritlər ayrı-ayrı sinir hüceyrələri 
arasında əlaqə yaradır. Akson və ya neyritlər isə baş beyin və on-

 
157 
urğa beynindən başlayaraq işcil orqanlara kimi uzanır. Onların 
üzəri mielin qaşası ilə örtülü olur. Mielin qişasını da xaricdən 
Şvann qişası örtür. Mielin qişa hər 1-2,5 mm məsafədə  kəsilir. 
Silindrik oxun bu sahəsində (0,5-1 mk enində) qişa olmur. Şvann 
qişasından neyritə atmalar gedərək, onu buğum  şəklinə salır. 
Buna Ranvye buğumları deyilir (şəkil 6.6). Mielin qişa izolyator 
və trofiki funksiyalar daşıyır. Mielinli sinir liflərində oynama yal-
nız Ranvye buğumlarında baş verir. 
Sinir impulslarının əmələ gəlməsi və nəql edilməsində silin-
drik oxun səthi membranı əsas rol oynayır.  
 
Şəkil 6.6. Mielinli sinir lifinin quruluş sxemi. 
 
Mielinli və mielinsiz sinir liflərində oyanmanın nəql olun-
ması. Sinir liflərinin hüceyrələrindən ayrılan akson çıxıntıları 
müxtəlif qalınlıqlı  dəstələrdə toplanaraq, mərkəzi sinir sistemilə 
ayrı-ayrı orqanlar arasında əlaqə yaradan afferent (hissi), efferent 
(hərəki) sinirləri əmələ gətirirlər. 
Efferent sinirlər oyanmanı MSS-dən işcil orqanlara, afferent 
sinirlər isə orqanlardan MSS-nə nəql edir. Hər iki sinir lifləri çox 
vaxt bir yerdə gedir. Trofik sinirləri isə orqan və toxumaların mü-
badilə prosesini nizamlayır. Trofik sinir liflərinin özləri də hissi 
olurlar. 
Hər bir sinir lifi əzələ protoplazmasına daxil olaraq, həlqə 
şəklində löhvə-sinaps əmələ gətirir. Sinir hüceyrəsi, lif-neyrit, si-
naps və  əzələ hüceyrəsi bir yerdə  funksional hərəkət vahidi ad-
lanır. 
 
158 
Sinir lifləri iki qrupa – mielinli və mielinsiz liflərə bölünür. 
Mielinli sinir liflərinə somatik və vegetativ sinir sistemi, mielinsiz 
sinir liflərinə isə əsasən simpatik sinir sistemi aiddir. 
Mielinsiz sinir liflərində oyanma membran boyu fasiləsiz bir 
oyanma sahəsindən digərinə ötürülməklə yayılır. Bundan fərqli 
olaraq mielinli liflərdə oyanma Ranvye buğumlarının birindən o 
birinə tullanır. Belə  nəqlolunma  saltator nəql adlanır. Mielinlə 
örtülü buğumlararası sahə əslində oyanmır. 
Şəkil 6.7-də sinir impulslarının bir buğumdan digərinə tul-
lanması aydın verilmişdir. 
 
 
Şəkil 6.7. Oyanmanın mielinsiz (A) və mielinli liflərdə (B) yayılması. 
Oyanan (a) və qonşu (b) buğumlar arasında  əmələ  gələn cərəyanın 
istiqaməti oxla göstərilmişdir. 
 
Sakit halda oyanan membranın xarici səthində bütün Ranvye 
buğumları müsbət yüklənir. Qonşu buğumlar arasında potensiallar 
fərqi olmur. Oyanmamış – a buğumu qonşu b buğumuna nisbətən 
mənfi yüklənir. Bu zaman əmələ  gələn elektrik cərəyanı (ionlar 
axını) lifi əhatə edən toxumaarası maye, membran və aksoplazma 
ilə yayılır. buğumundan çıxan cərəyan onu oyadaraq membranı 
yükləndirir. buğumunda oyanma hələ davam edir və o müəyyən 
vaxt oyanmaz olur. Ona görə  b buğumu növbəti  v buğumunu 
oyanma vəziyyətinə  gətirir. Buğumlararası sahədə tullanma ona 
görə mümkün olur ki, fəaliyyət potensialının amplitudası  hər 
buğumda qıcıq həddini 5-10 dəfə ötür. İ.Takasaqi müəyyən 

 
159 
etmişdir ki, bir buğumda meydana çıxan fəaliyyət potensialı 
nəinki qonşu buğumu, hətta yanındakı kokainlə zəhərlənmiş daha 
iki buğumu oyada bilər. 
Mielinli liflərdə oyanmanın yayılma sürəti saniyədə 70-120 
metr. Halbuki mielinsiz sinir liflərində 3-14 metrə bərabərdir. 
Sinir liflərində oyanmanın nəql olunmasını öyrənərkən bir 
neçə qanunauyğunluqlar və ya qanunlar müəyyən edilmişdir. 
1.  İkitərəfli nəqletmə qanunu. Sinir lifini qıcıqlandırdıqda 
əmələ  gələn oyanma iki istiqamətdə-mərkəzəqaçma və 
mərkəzdənqaçma istiqamətlərində yayılmasını Nil naqqa 
balığının elektrik orqanı üzərində öyrənmişlər. 
İlk dəfə rus alimi Babuxin sinir lifini kəsərək orqanın orta 
payını  çıxarmış  və paycıqlardan birini-inervasiya edən sinir 
sahəsini qıcıqlandırmışdır. Bu zaman nəinki aşağı hissə, hətta 
orqanın yuxarı yarısı da boşalmışdır. Babuxin təcrübəsinin sxemi 
6.8-ci şəkildə göstərilmişdir. 
 
 
Şəkil 6.8. Babuxin təcrübəsinin sxemi: 1-elektrik orqanına lif 
göndərən sinir hüceyrəsi; 2-sinir gövdəsinin kəsildiyi yer; 3-təcrübə 
zamanı kəsilib götürülən hissə sıx cizgilərlə örtülmüşdür. 
 
Oyanmanın hər iki tərəfə  nəql olunmasını digər bir klassik 
təcrübə ilə  də müşahidə etmək olar. Qurbağanın arxa ətrafından 
 
160 
hazırlanmış preparatda budun arxa hissəsində əzələlər küt sürətdə 
ayrılır və oturaq siniri tapılır. 
Bud və baldır  əzələləri yalnız oturaq siniri ilə  əlaqədə olan 
preparat hazırlanır və siniri dəyişən cərəyanla qıcıqlandırdıqda 
həm bud, həm də baldır əzələləri eyni zamanda təqəllüs edir.  
2. Fizioloji tamlıq qanunu. Sinirin bir sahəsini zəhərlədikdə, 
sapla bağladıqda və ya soyutduqda, həmin sahənin zahirən 
salamat görünməsinə baxmayaraq, fizioloji bütövlüyü pozulur. 
Belə sahədən impuls keçmir. 
3.  İzolə  təcrid olunaraq nəqlolunma qanunu. Bu qanuna 
görə impuls bir lifdən qonşu lifə keçə bilmir. Qurbağanın bud 
nahiyəsində oturaq sinirini liflərə ayırıb, liflərdən birini dəyişən 
cərəyanla qıcıqlandıracaq, hətta pəncənin hər hansı bir hissəsinin 
təqəllüsünü müşahidə etmək olar. Əgər oyanma qonşu liflərə 
(köndələninə) keçsəydi, ayrı-ayrı  əzələ  təqəllüsləri mümkün 
olmazdı və hər bir oyanma çox müxtəlif əzələlərin birgə təqəllüsü 
ilə müşaiyət olunardı. 
 
6.4. Sinir lifinin müxtəlifliyi onda fəaliyyət  
potensialı və oyanmanın yayılması 
 
Sinir hüceyrəsi öz oyanmasına görə «hamı  və ya heç nə» 
sinirlər isə «qüvvələr nisbəti» qanununa tabe olur. 
Fəaliyyət potensialının vasitəsilə oyanmanın hüceyrə və ya lif 
boyunca yayılması mexanizmi çox mürəkkəbdir. Qeyd edildiyi 
kimi sükunətdə olan sinir lifinin, eləcə də sinir hüceyrəsi membra-
nının xarici səthi elektromüsbət, daxili səthi isə elektromənfi 
yüklə yüklənmişdir. Qıcığın təsirindən isə membranda, onun qıcı-
ğa məruz qaldığı sahədə elektrik yüklərinin bu cür qütblüyü 
(polyarlığı) dəyişilir və bu halda membranın xarici səthi mənfi, 
daxili səthi isə müsbət yüklə yüklənir: potensial depolyarlaşır, onun 
qiyməti maksimuma çatdıqdan dərhal sonra həmin nahiyə 
yenidən elektromüsbət olur (bax: IV fəsil). Membranda ilk oyan-
ma sahəsi yarandıqda oyanmış sahə ilə ona qonşu olan 
oyanmamış sahə arasında potensiallar fərqi əmələ gəlir. Bu qayda 

 
161 
ilə oyanma fəaliyyət potensialı vasitəsilə mielinləşməmiş sinir 
liflərilə sanki membranın bir sahəsindən digər sahəsinə  tədricən 
hərəkət edir (şəkil 6.7A). Mielinləşmiş sinir lifində isə Ranvye 
buğumu ilə oyanmanın  əmələ  gəlməsi və  sıcrayışlarla 
ötürülməsində əsas rol oynayır.  
Sinirlərdə oyanmaların nəqlolunma sürəti. Sinir lifi üzrə 
oyanmaların hərəkət sürətini dəqiq ölçmək mümkündür. 
Sinirlərdə impulsların hərəkət sürətini təyin etmək sahəsində ilk 
təcrübələr məşhur alman fiziki və fizioloqu Q.Helmols (1821-
1894) tərəfindən aparılmışdır. O, müəyyən etmişdir ki, sinir lifi 
oyanmaları 120 m/san sürəti ilə nəql edir. 
Dəqiq analizlər göstərmişdir ki, sinir lifində oyanmanın nəql 
olunma sürəti təxminən onun diametri ilə düz mütənasibdir. Yəni 
lifin diametri (qalınlığı) artdıqca oyanmanın nəqlolunma sürəti də 
artır. 
Hazırda oyanmanın nəqlolunma sürətinə görə sinir liflərini A, 
B, S hərflərilə  işarə edilən üç əsas tipə bölürlər. A qrupuna aid 
olan liflər dörd yarım qrupa - A
α
, A
β
, A
γ
… və  A
δ
 ayrılır. Onlar 
mielin qişası ilə örtülür. Ən böyük diametri A
α
 lifləridir. İnsanda 
və istiqanlı heyvanlarda onların diametri 1-22 mk, oyanmanın 
nəqlolunma sürəti 5-120 m/san-dir. Onlar oyanmanı onurğa 
beynindən skelet əzələlərinə  və  əzələ reseptorlarından sinir 
mərkəzlərinə daşıyırlar. 
Əsrimizin 30-cu illərinin axırlarında C.Erlenger və Q.Qasser 
dəqiq ölçmələr  əsasında periferik sinirlərdə elektrik impulslarını 
müxtəlif sürətlə nəql edən üç tip liflərə birinci tip (A tip) liflər im-
pulsları 5-100 m/san, ikinci tip (B-tip) liflər impulsları 3-14 m/san, 
üçüncü tip (C-tip) liflər impulsları 0,3-3 m/san nəql edir) təsadüf 
edilir. Qeyd etmək lazımdır ki, bu tədqiqatlara görə Erlenger və 
Qasser 1944-cü ildə Nobel mükafatına layiq görülmüşlər. 
1   ...   9   10   11   12   13   14   15   16   ...   33


Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©azkurs.org 2016
rəhbərliyinə müraciət

    Ana səhifə