148
törəmə bir kəmər əmələ gətirməsilə xarakterizə olunur. Bu kəmər-
dən bədənin digər hissələrinə sinirlər gedir. Qalan sinir hücey-
rələri isə səpkin quruluşda təşkil olunmuşdur.
Şəkil 6.1. Hidranın diffuz sinir
sistemi (V.A.Dogelə görə, 1940):
1 – ağızətrafı və 2 – ayaqaltı
sahədə sıx yerləşmiş subepitelial
sinir kələfləri.
Şəkil 6.2. Meduzanın sapaoxşar sinir
sisteminin sxemi: A-çətir, B – saplaq,
C – qollar, E – sinir kəməri, Q – kənar
cismcik (A.İ.Qarayev və M.Q.Musta-
fayev, 1951).
Meduzalarda kimyəvi, mexaniki, temperatur və hətta işıq qıcıq-
larını qəbul edən reseptor ünsürlər inkişaf etmişdir. Meduzların sinir
lifində sinir impulslarının yayılma sürəti təxminən 0,19 m/san
çatır.
Təkamülün sonrakı mərhələlərində bağırsaqboşluqlularla mü-
qayisədə daha mürəkkəb – su, quru və hava mühitində yaşamağa
uyğunlaşmış, onurğasız heyvanlarda (qurdlar, molyusklar,
xərçəngkimilər, cücülər və s.) düyünlü və ya qanqlionar sinir
sistemi inkişaf etmişdir. Beləliklə, bu sinir sisteminin bir sıra mü-
hüm xüsusiyyətləri vardır.
Düyünlər sinir lifləri vasitəsilə bir-birilə birləşir. Baş nahi-
yəsində – udlaqüstü düyün, bu düyün udlaqaltı düyündən ayrı olsa
da, hər iki törəmə bir-birilə sinir lifilə birləşib və udlaqətrafı sinir
həlqəsini əmələ gətirir. Udlaqaltı düyün isə öz növbəsində
149
özündən sonrakı düyünlərlə əlaqələnmişdir (şəkil 6.3).
Qurdların sinir qanqlilərində
500-1500-ə qədər neyron vardır.
Belə sistemdə reseptor hüceyrə
periferiyada olur və öz uzun
çıxıntısını (aksonunu) düyünə
göndərir. Aralıq neyron öz
çıxıntıları ilə birlikdə düyündə
yerləşir, o hissi neyronu hərəki
neyron ilə əlaqələndirir. Hərəki-
effektor və ya icraedici neyronun
cismi düyündə, çıxıntıları isə
periferiyada olur.
Bütün onurğalılarda yeni tip,
borulu sinir sistemi əmələ gəlmiş-
dir. Beyin borusunun genişlənmiş
ön, baş hissəsi kəllə boşluğunda,
qalan hissəsi isə onurğa kanalında
yerləşmişdir. Onurğalılarda əksər
sinirlər ilk növbədə akson lifləri
mielin qişa ilə örtülür ki, bu da
ayrı-ayrı sinir liflərilə
oyanmaların nəql olunması
prosesini asanlaşdırır. Məsələn,
əgər xərçəngin nəhəng akson
liflərində sinir impulsları 5 m/san,
molyuskanın həmin tipli liflərində
20-25 m/san-dirsə, məməlilərin
mielinləşmiş periferik sinirlərində
oyanmaların yayılma sürəti 120
m/san-ə qədər artmışdır.
Şəkil 6.3. Yağış qurdunun düyünlü
sinir sistemi. 1 – udlaqüstü düyünü,
2 – birləşdirici liflər, 3 – udlaqaltı
düyün, 4 – qarın düyünləri zənciri.
Onurğalıların beyin ölçülərinin sürətlə artması əsasən in-
terneyronların hesabına baş verir.
Filiologenezdə onurğa beynin baş beyindən asılılığı artır.
Xordalılardan – neştərçədə qoxu beyni tez formalaşır, xordalı
150
heyvanların digər siniflərinin nümayəndələrindən
dəyırmiağızlılar, balıqlar suda-quruda yaşayanlar, sürünənlər,
quşlar və məməlilərdə beyin öz morfo-funksional quruluşu baxı-
mından daha yüksək pilləyə yüksəlmişdir.
Şəkil 6.4. Onurğalılarda beynin inkişafı; A – balıqlarda, B – suda-
quruda yaşayanlarda, V – sürunənlərdə, Q – quşlarda, F – məməlilər-
də, D – insanda (R.Tryusku və Karpenterə görə, 1964): 1-görmə payı,
2-ön beyin, 3-qoxu soğanağı, 4-beyincik, 5-qoxu yolu, 6-hipofiz, 7-
alın payı, 8-aralıq beyin, 9-qıf, 10-qoxu payı, 11-görmə yolu, 12-
epifiz, 13-9 və 10 cüt beyin sinirləri. Digər sinirlər isə Rum rəqəmi ilə
göstərilmişdir.
Balıqların bütün növlərində aydın seçilən ön, orta və arxa
151
beyin vardır. Görmə, qoxu, eşitmə, müvazinət və dəri hissi, eləcə
də spesifik hiss orqanı olan yan xətlər yaxşı inkişaf etmişdir.
Balıqlardan başlayaraq bütün sonrakı onurğalılarda beyin
sinirlərinə başlanğıc verən sinir kökləri formalaşır. Suda-quruda
yaşayanlarda hərəkət orqanı kimi ön və arxa ətrafları əmələ gəlir.
Qurbağanın mərkəzi sinir sistemində beyincik funksiyalarını
qismən öz üzərinə götürmüş bir sıra hərəki mərkəzlər formalaşır.
Qurbağada beyincik balığa nisbətən bir qədər zəif inkişaf
etmişdir.
Sürünənlərdə (reptililər) beyin böyük dəyişikliklərə məruz
qalmır. Bunlarda orta və arxa beyin, xüsusilə beyincik yaxşı
inkişaf etmişdir.
Sürünənlərdən mənşə alan quşlarda beynin sürətlə inkişafı
aydın nəzərə çarpır. Quşların orta və aralıq beyin şöbələrində
müxtəlif davranış aktlarının sinir mərkəzləri formalaşır.
Məməlilərdə aralıq beyində hələ quşlarda rast gəlinən
talamus, hipotalamus, hippokamp kimi törəmələrlə yanaşı bir sıra
yeni nüvələr və strukturlar əmələ gəlmişdir.
Beynin böyük yarımkürələri qabığı məməlilərdə, o cümlədən,
insanda mərkəzi sinir sisteminin ali şöbəsidir.
Funksiyaların qabıqda mərkəzləşməsi-funksiyaların
kortikallaşması borulu sinir sisteminin təkamüldə qazandığı ən
mühüm xüsusiyyətlərindəndir.
İnsan mühitin qıcıqlarına qarşı daha düzgün və məqsədəuy-
ğun cavab reaksiyalarına ikinci siqnal sistemi – nitq sistemi
vasitəsilə nail olur.
6.2. Sinir sisteminin ontogenezdə inkişafı
Erkən ontogenezdə sinir sisteminin formalaşması.
Orqanizmin ontogenezində (fərdi inkişafında) əvvəlcə mayalan-
mış yumurta hüceyrə-ziqota ardıcıl olaraq bölünmələrə məruz
qalıb rüşeym qovuqcuğunu əmələ gətirir. Sonra onun xarici ekto-
derma təbəqəsinin bölünməsi nəticəsində sinir lövhəsi əmələ
152
gəlir. Belə ki, ektodermanın üst səthinin bəzi hüceyrələri diferen-
siasiya edərək neyroepitel hüceyrələrə çevrilir. Əmələ gələn ney-
roepitel hüceyrələri rüşeym cisminin arxa hissəsində müstəvi üzrə
yerləşərək sinir lövhəsini əmələ gətirir. Bu lövhə rüşeymin arxa
və ya quyruq (kaudal) hissəsindən başlayaraq, ağız və ya baş (ros-
tral) hissəyə qədər uzanır. Sonrakı mərhələlərdə sinir lövhəsinin
kənarları bükülərək bir-birilə birləşərək sinir və ya beyin bo-
rusunu əmələ gətirir. Sinir borusunu əmələ gətirən hüceyrələrin
bir qismindən əvvəlcə neyroblastlar, sonra isə neyronlar əmələ
gəlir. Digər qismindən əmələ gələn spongioblast hüceyrələrdən
isə neyroqliya və ependim hüceyrələri başlanğıc alır. Sinir lövhəsi
borusunun üst səthinin hüceyrələrindən sonra qanqlioz hüceyrələr
adlanan neyron təbiətli hüceyrələr yaranır. Qanqlioz hüceyrələr
tədricən ektoderma ilə sinir borusu arasına keçir və sinir
düyünlərinin formalaşmasında mühüm rol oynayır.
Embrional inkişaf zamanı sinir borusu divarı təxminən eyni
qalınlıqda olur. Sonralar sinir borusunun arxa və ön divarları bir
qədər inkişafdan qalır və dərinləşərək, xüsusilə onurğa beyninin
boylama şırımlarını əmələ gətirir. Borunun daxili boşluğu
ətrafında hüceyrələrin çoxalıb artması nəticəsində onun diametri
getdikcə kiçilir və nəhayət, dar mərkəzi kanal əmələ gətirir. Ney-
roblastların cismləri kanal ətrafında toplaşaraq boz maddə yığın-
ını əmələ gətirir. İlk dövrlərdə beyin borusunun ön (heyvanda) və
ya yuxarı (insanda) nahiyəsi aşağı nahiyələrə nisbətən
genişlənməyə başlayır. Tədricən dairə şəkli olan bu hissə iki
yerdən sıxılaraq üç qovuqcuğa, ön, orta və arxa qovuqcuqlara
bölünür. Bunlara ilk beyin qovuqcuqları deyilir. Onlardan uc
beyin, ara beyin, orta beyin, arxa beyin və uzunsov beyin şöbələri
əmələ gəlir. Dördhəftəlik insan embrionun sinir borusunda aydın
şəkildə buğumlaşmış beyin aydın görünür. Bətndaxili inkişafının
6-7-ci həftələrində onun uc qovuqcuğu iki yan qovuqcuğa bölünür
ki, bunlardan da beynin sağ və sol yarımkürələri əmələ gəlir.
Erkən ontogenezdə insanın sinir borusunun yuxarı nahiyəsində
əmələ gələn morfoloji dəyişikliklərin sxematik təsviri 6.5-ci
şəkildə verilmişdir.
153
Beyin borusunun heyvanda ön (insanda yuxarı) nahiyəsi hələ
rüşeym inkişafının ilk dövrlərində aşağılara nisbstən geniş olur.
Bu genişlik sonralar girdə şəkil alıb, iki buğum vasitəsilə üç ilk
beyin qovuqcuğunu verir. Bunlardan birincisi ön beyni (prosence-
phalon), ikincisi orta beyni (mesencephalon), üçüncüsü isə rom-
baoxşar beyni (rhombencephalon) əmələ gətirir. Bir azdan sonra
bu, ilk beyin qovuqcuqlarından birinci və üçüncü yenidən hərəsi
iki yerə, yəni ikincidərəcəli beyin qovuqcuqlarına bölünür.
Beləliklə, ön beyin qovuqcuğundan uc beyni (telencephalon) və
ara beyni (diencephalon), rombaoxşar beyindən isə arxa beyni
(metencephalon) və uzunsov beyni (myelencephalon) əmələ gəlir.
Şəkil 6.5. Erkən ontogenezdə insan embrionunun inkişafda olan be-
yin yarımkürələrinin yandan görünüşü: A-11-həftəlik, B-həftəlik, V–
24-26 həftəlik, Q –32-34 həftəlik döldə, F – yeni doğulmuşda, 1-uc
154
beyin, 2-orta beyin, 3- beyincik, 4-uzunsov beyin, 5-yan şırımlar, 6-
adacıq, 7-mərkəzi şırım, 8-körpü, 9-təpə payı şırımları, 10-ənsə payı
şırımları, 11-alın payı şırımları (C.Şade və D.Ford, 1976).
Bu saydığımız şöbələr məməli heyvanlar və insan rüşeyminin
ilk dövrlərində bir müstəvi üzərində durur. Sonra beynin sürətlə
böyüməsi nəticəsində bu müstəvi üç yerə əyilir. Birinci əyrilik
orta beyin nahiyəsində olub, təpə əyriliyi, ikinci əyrilik arxa beyin
nahiyəsində olub, arxa beyin əyriliyi, üçüncü əyrilik isə uzunsov
beyin nahiyəsində olub, ənsə əyriliyidir. Birinci və üçüncü
əyriliklərin qabarıq hissəsi arxaya, ikinci əyriliyin qabarıq hissəsi
isə önə baxır.
Ayrı-ayrı beyin hissələri bərabər surətdə böyümədiyindən bir
tərəfdən yuxarıda qeyd etdiyimiz əyriliklər, digər tərəfdən isə
müxtəlif büküşlər əmələ gəlir və beyin qovuqcuqlarının divarları
eyni dərəcədə inkişaf etmir. Məsələn, bu divar bəzi yerdə çox
nazik qaldığı halda başqa yerlərdə qalınlaşıb çox böyük bir qat
təşkil edir. Nəticə etibarilə məməli heyvanların, xüsusən insanın
beyni son dərəcə mürəkkəb quruluş kəsb edir. Bununla əlaqədar
olaraq onurğa beynindəki mərkəzi kanalın ardı olan beyin
qovuqcuqlarının boşluğu, yəni beyin mədəcikləri də
mürəkkəbləşməyə başlayır.
Bu ümumi qeydlərdən sonra beynin ayrı-ayrı hissələrinin
inkişafına qısaca nəzər yetirmək olar.
Uc beyni insan rüşeymində inkişafın yalnız ilk dövründə,
başqa beyin şöbələrinə nisbətən ön vəziyyət alır və o şöbələrdən
kiçik olur. Lakin az zamandan sonra uc beyin sürətlə inkişaf edib,
başqa şöbələri geridə buraxır və tədricən o şöbələrin üzərini
örtərək arxaya doğru böyüməyə başlayır. Yuxarıda qeyd
etdiyimiz kimi, uc beyin əvvəllər tək bir qovuqcuqdan ibarət olur.
Sonra bu qovuqcuq sağa və sola iki qabarıq, yəni beyin
yarımkürələrini verdiyindən uc beynin boşluğu yan beyin
mədəciklərinə çevrilir. Yarımkürələr arasındakı yarıq ( fissure
longitudinalis cerebri) get-gedə dərinləşdiyindən yan mədəcikləri
ikinci beyin qovuqcuğu ( diencephalon) ilə birləşdirən dəliyi, yəni
mədəcikarası dəlikləri əmələ gətirir. Yan mədəcik divarlarının
155
çox yeri həddindən artıq qalınlaşdığından içəridə qalan boşluq
həmin yerlərdə çox daralır. Sonra yarımkürələrin səthində şırım
və yarıqlar vasitəsilə bir-birindən ayrılan çoxlu qırışıqlar əmələ
gəlir. Bu yarıqlardan birinci əmələ gələni Silvi yarığıdır. Əmələ
gələn hər yarımkürə dörd paya bölünür. Yan mədəciklərin divarı,
ancaq bəzi yerlərdə nazik halda qalır. Buna misal olaraq uc
lövhəni ( lamina terminalis) göstərmək olar. Bu rüşeym beyninin
ön divarlarını təşkil edir. Bu uc lövhə əvvəlcə ön beynin
boşluğunu ön tərəfdən qapadığı halda, bu qovuqcuq iki yerə
bölündükdən sonra III mədəciyin ön hüdudunu əmələ gətirir.
Uc beyinin boz maddəsinə gəlincə, o nəinki boşluğun
divarını örtür, hətta beyinin xarici səthinə toplaşaraq
yarımkürələrin qabığını
əmələ
gətirir. Bundan başqa
yarımkürənin əsasında da çoxlu miqdarda boz maddə inkişaf edib,
quyruqlu nüvəni (nucleus caudatus) və hasarı (claustrum) əmələ
gətirir.
Ara beyin həm quruluşu və həm də vəzifəsi etibarilə görmə
üzvü ilə əlaqədar olduğundan inkişafın lap ilk dövrlərində bu bey-
nin ön divarlarının əsasa baxan tərəfindən bir cüt qabarıq, yəni
göz qovuqcuqları əmələ gəlir. Həmin bu göz qovuqcuqlarından
sonralar görmə siniri inkişaf edir.
Ara beynin divarlarından ən çox inkişaf edəni ön divar
olduğundan burada görmə qabarları (thalami optici) inkişaf edir
ki, bu da bir neçə boz maddə nüvəsinin birləşməsindən törəyir.
Bununla əlaqədar olaraq ara beynin boşluğu olan üçüncü mədəcik
sagital vəziyyət tutan dar yarığa çevrilir. Üçüncü mədəciyin başqa
divarları nisbətən nazik qalıb, ön divarı tərəfindən bir qabarıq
inkişaf edir və recessus infundibuli əmələ gətirir; bunun aşağı
ucundan beyin artımının – hipofizin arxa payı (beyin payı) inkişaf
edir. Üçüncü mədəciyin ön divarlarının aşağı hissəsini və dibini
qabaraltı sahə (hypothalamus) təşkil edir. Bu nahiyəyə bir neçə
hüceyrə yığını daxil olur ki, bu da boz qabar (tuber cinereum) və
məməciyəoxşar cisimlər (corpora mamillaria)-dir.
Eləcə də üçüncü mədəciyi arxa divarı törəmələrindən üst
beyin artımını – epifizi göstərmək olar.
156
Orta beyin qovuqcuğunun inkişafı başqa beyin
qovuqcuqlarına nisbətən çox sadədir. Bunun divarları,
ümumiyyətlə, bərabər surətdə inkişaf etdiyindən orta beynin
boşluğu dar bir kanaldan ibarətdir. Bu kanal beyin suyolu
(aquaeductus cerebri) olub, üçüncü mədəciyi dördüncü mədəciklə
birləşdirir. Beyin suyolunun arxa divarında dördtəpəli cisim
(corpora quadrigemina) əmələ gəlir. Bunun ön divarı qalınlaşaraq
beyin ayaqcıqlarını (pedunculi crebri) əmələ gətirir.
İlk arxa beyin və ya rombaoxşar beyin məlum olduğu üzrə iki
yerə bölünərək arxa və uzunsov beyni əmələ gətirir. İstər arxa və
istərsə uzunsov beynin inkişafında, onurğa beynində olduğu kimi
yan lövhələr iştirak edir. Həmin bu yan lövhələr arxa beyni
nahiyəsində böyüyür və ön istiqamətdə genişlənərək Varol
körpüsünü əmələ gətirir. Bu körpü əvvəlcə eninə istiqamətdə
yerləşmiş dar bir zolaqdan ibarət olur, bundan arxada beyincik
inkişaf edir; əvvəlcə onun tək olan orta hissəsi – soxulcan, sonra
yarımkürələri meydana çıxır. Rombaoxşar beynin divarı isə həm
yan tərəflərdən, həm də dibdən şiddətlə qalınlaşaraq içərisində bir
boşluq qalır ki, buna dördüncü mədəcik deyilir. Bu, ön tərəfdən
beyin suyolu, arxa tərəfdən isə onurğa beyninin mərkəzi kanalı ilə
birləşir. Dördüncü mədəciyin dibində çoxlu miqdarda boz maddə
toplanaraq bir sıra mərkəzlər əmələ gətirir və bu beyin sinirlərinin
çoxu üçün nüvə təşkil edir.
6.3. Sinir lifinin quruluşu, sinir-əzələlərdə
oyanmanın nəqlolunma qanunauyğunluqları
Sinir liflərinin quruluşu və fizioloji rolu. Sinir sistemi sinir
toxumasından əmələ gəlmişdir. Sinir sisteminin quruluş və
fəaliyyət vahidi neyrondur. Sinir hüceyrəsinə cismi və çıxıntıları
ilə birlikdə neyron deyilir. Neyronda uzun çıxıntıya akson və ya
neyrit, qısa və şaxəli çıxıntıya protoplazmatik çıxıntı və ya dendrit
deyilir.
Mərkəzi sinir sistemində dendritlər ayrı-ayrı sinir hüceyrələri
arasında əlaqə yaradır. Akson və ya neyritlər isə baş beyin və on-
157
urğa beynindən başlayaraq işcil orqanlara kimi uzanır. Onların
üzəri mielin qaşası ilə örtülü olur. Mielin qişasını da xaricdən
Şvann qişası örtür. Mielin qişa hər 1-2,5 mm məsafədə kəsilir.
Silindrik oxun bu sahəsində (0,5-1 mk enində) qişa olmur. Şvann
qişasından neyritə atmalar gedərək, onu buğum şəklinə salır.
Buna Ranvye buğumları deyilir (şəkil 6.6). Mielin qişa izolyator
və trofiki funksiyalar daşıyır. Mielinli sinir liflərində oynama yal-
nız Ranvye buğumlarında baş verir.
Sinir impulslarının əmələ gəlməsi və nəql edilməsində silin-
drik oxun səthi membranı əsas rol oynayır.
Şəkil 6.6. Mielinli sinir lifinin quruluş sxemi.
Mielinli və mielinsiz sinir liflərində oyanmanın nəql olun-
ması. Sinir liflərinin hüceyrələrindən ayrılan akson çıxıntıları
müxtəlif qalınlıqlı dəstələrdə toplanaraq, mərkəzi sinir sistemilə
ayrı-ayrı orqanlar arasında əlaqə yaradan afferent (hissi), efferent
(hərəki) sinirləri əmələ gətirirlər.
Efferent sinirlər oyanmanı MSS-dən işcil orqanlara, afferent
sinirlər isə orqanlardan MSS-nə nəql edir. Hər iki sinir lifləri çox
vaxt bir yerdə gedir. Trofik sinirləri isə orqan və toxumaların mü-
badilə prosesini nizamlayır. Trofik sinir liflərinin özləri də hissi
olurlar.
Hər bir sinir lifi əzələ protoplazmasına daxil olaraq, həlqə
şəklində löhvə-sinaps əmələ gətirir. Sinir hüceyrəsi, lif-neyrit, si-
naps və əzələ hüceyrəsi bir yerdə funksional hərəkət vahidi ad-
lanır.
158
Sinir lifləri iki qrupa – mielinli və mielinsiz liflərə bölünür.
Mielinli sinir liflərinə somatik və vegetativ sinir sistemi, mielinsiz
sinir liflərinə isə əsasən simpatik sinir sistemi aiddir.
Mielinsiz sinir liflərində oyanma membran boyu fasiləsiz bir
oyanma sahəsindən digərinə ötürülməklə yayılır. Bundan fərqli
olaraq mielinli liflərdə oyanma Ranvye buğumlarının birindən o
birinə tullanır. Belə nəqlolunma saltator nəql adlanır. Mielinlə
örtülü buğumlararası sahə əslində oyanmır.
Şəkil 6.7-də sinir impulslarının bir buğumdan digərinə tul-
lanması aydın verilmişdir.
Şəkil 6.7. Oyanmanın mielinsiz (A) və mielinli liflərdə (B) yayılması.
Oyanan (a) və qonşu (b) buğumlar arasında əmələ gələn cərəyanın
istiqaməti oxla göstərilmişdir.
Sakit halda oyanan membranın xarici səthində bütün Ranvye
buğumları müsbət yüklənir. Qonşu buğumlar arasında potensiallar
fərqi olmur. Oyanmamış – a buğumu qonşu b buğumuna nisbətən
mənfi yüklənir. Bu zaman əmələ gələn elektrik cərəyanı (ionlar
axını) lifi əhatə edən toxumaarası maye, membran və aksoplazma
ilə yayılır. b buğumundan çıxan cərəyan onu oyadaraq membranı
yükləndirir. a buğumunda oyanma hələ davam edir və o müəyyən
vaxt oyanmaz olur. Ona görə b buğumu növbəti v buğumunu
oyanma vəziyyətinə gətirir. Buğumlararası sahədə tullanma ona
görə mümkün olur ki, fəaliyyət potensialının amplitudası hər
buğumda qıcıq həddini 5-10 dəfə ötür. İ.Takasaqi müəyyən
159
etmişdir ki, bir buğumda meydana çıxan fəaliyyət potensialı
nəinki qonşu buğumu, hətta yanındakı kokainlə zəhərlənmiş daha
iki buğumu oyada bilər.
Mielinli liflərdə oyanmanın yayılma sürəti saniyədə 70-120
metr. Halbuki mielinsiz sinir liflərində 3-14 metrə bərabərdir.
Sinir liflərində oyanmanın nəql olunmasını öyrənərkən bir
neçə qanunauyğunluqlar və ya qanunlar müəyyən edilmişdir.
1. İkitərəfli nəqletmə qanunu. Sinir lifini qıcıqlandırdıqda
əmələ gələn oyanma iki istiqamətdə-mərkəzəqaçma və
mərkəzdənqaçma istiqamətlərində yayılmasını Nil naqqa
balığının elektrik orqanı üzərində öyrənmişlər.
İlk dəfə rus alimi Babuxin sinir lifini kəsərək orqanın orta
payını çıxarmış və paycıqlardan birini-inervasiya edən sinir
sahəsini qıcıqlandırmışdır. Bu zaman nəinki aşağı hissə, hətta
orqanın yuxarı yarısı da boşalmışdır. Babuxin təcrübəsinin sxemi
6.8-ci şəkildə göstərilmişdir.
Şəkil 6.8. Babuxin təcrübəsinin sxemi: 1-elektrik orqanına lif
göndərən sinir hüceyrəsi; 2-sinir gövdəsinin kəsildiyi yer; 3-təcrübə
zamanı kəsilib götürülən hissə sıx cizgilərlə örtülmüşdür.
Oyanmanın hər iki tərəfə nəql olunmasını digər bir klassik
təcrübə ilə də müşahidə etmək olar. Qurbağanın arxa ətrafından
160
hazırlanmış preparatda budun arxa hissəsində əzələlər küt sürətdə
ayrılır və oturaq siniri tapılır.
Bud və baldır əzələləri yalnız oturaq siniri ilə əlaqədə olan
preparat hazırlanır və siniri dəyişən cərəyanla qıcıqlandırdıqda
həm bud, həm də baldır əzələləri eyni zamanda təqəllüs edir.
2. Fizioloji tamlıq qanunu. Sinirin bir sahəsini zəhərlədikdə,
sapla bağladıqda və ya soyutduqda, həmin sahənin zahirən
salamat görünməsinə baxmayaraq, fizioloji bütövlüyü pozulur.
Belə sahədən impuls keçmir.
3. İzolə təcrid olunaraq nəqlolunma qanunu. Bu qanuna
görə impuls bir lifdən qonşu lifə keçə bilmir. Qurbağanın bud
nahiyəsində oturaq sinirini liflərə ayırıb, liflərdən birini dəyişən
cərəyanla qıcıqlandıracaq, hətta pəncənin hər hansı bir hissəsinin
təqəllüsünü müşahidə etmək olar. Əgər oyanma qonşu liflərə
(köndələninə) keçsəydi, ayrı-ayrı əzələ təqəllüsləri mümkün
olmazdı və hər bir oyanma çox müxtəlif əzələlərin birgə təqəllüsü
ilə müşaiyət olunardı.
6.4. Sinir lifinin müxtəlifliyi onda fəaliyyət
potensialı və oyanmanın yayılması
Sinir hüceyrəsi öz oyanmasına görə «hamı və ya heç nə»
sinirlər isə «qüvvələr nisbəti» qanununa tabe olur.
Fəaliyyət potensialının vasitəsilə oyanmanın hüceyrə və ya lif
boyunca yayılması mexanizmi çox mürəkkəbdir. Qeyd edildiyi
kimi sükunətdə olan sinir lifinin, eləcə də sinir hüceyrəsi membra-
nının xarici səthi elektromüsbət, daxili səthi isə elektromənfi
yüklə yüklənmişdir. Qıcığın təsirindən isə membranda, onun qıcı-
ğa məruz qaldığı sahədə elektrik yüklərinin bu cür qütblüyü
(polyarlığı) dəyişilir və bu halda membranın xarici səthi mənfi,
daxili səthi isə müsbət yüklə yüklənir: potensial depolyarlaşır, onun
qiyməti maksimuma çatdıqdan dərhal sonra həmin nahiyə
yenidən elektromüsbət olur (bax: IV fəsil). Membranda ilk oyan-
ma sahəsi yarandıqda oyanmış sahə ilə ona qonşu olan
oyanmamış sahə arasında potensiallar fərqi əmələ gəlir. Bu qayda
161
ilə oyanma fəaliyyət potensialı vasitəsilə mielinləşməmiş sinir
liflərilə sanki membranın bir sahəsindən digər sahəsinə tədricən
hərəkət edir (şəkil 6.7A). Mielinləşmiş sinir lifində isə Ranvye
buğumu ilə oyanmanın əmələ gəlməsi və sıcrayışlarla
ötürülməsində əsas rol oynayır.
Sinirlərdə oyanmaların nəqlolunma sürəti. Sinir lifi üzrə
oyanmaların hərəkət sürətini dəqiq ölçmək mümkündür.
Sinirlərdə impulsların hərəkət sürətini təyin etmək sahəsində ilk
təcrübələr məşhur alman fiziki və fizioloqu Q.Helmols (1821-
1894) tərəfindən aparılmışdır. O, müəyyən etmişdir ki, sinir lifi
oyanmaları 120 m/san sürəti ilə nəql edir.
Dəqiq analizlər göstərmişdir ki, sinir lifində oyanmanın nəql
olunma sürəti təxminən onun diametri ilə düz mütənasibdir. Yəni
lifin diametri (qalınlığı) artdıqca oyanmanın nəqlolunma sürəti də
artır.
Hazırda oyanmanın nəqlolunma sürətinə görə sinir liflərini A,
B, S hərflərilə işarə edilən üç əsas tipə bölürlər. A qrupuna aid
olan liflər dörd yarım qrupa - A
α
, A
β
, A
γ
… və A
δ
ayrılır. Onlar
mielin qişası ilə örtülür. Ən böyük diametri A
α
lifləridir. İnsanda
və istiqanlı heyvanlarda onların diametri 1-22 mk, oyanmanın
nəqlolunma sürəti 5-120 m/san-dir. Onlar oyanmanı onurğa
beynindən skelet əzələlərinə və əzələ reseptorlarından sinir
mərkəzlərinə daşıyırlar.
Əsrimizin 30-cu illərinin axırlarında C.Erlenger və Q.Qasser
dəqiq ölçmələr əsasında periferik sinirlərdə elektrik impulslarını
müxtəlif sürətlə nəql edən üç tip liflərə birinci tip (A tip) liflər im-
pulsları 5-100 m/san, ikinci tip (B-tip) liflər impulsları 3-14 m/san,
üçüncü tip (C-tip) liflər impulsları 0,3-3 m/san nəql edir) təsadüf
edilir. Qeyd etmək lazımdır ki, bu tədqiqatlara görə Erlenger və
Qasser 1944-cü ildə Nobel mükafatına layiq görülmüşlər.
Dostları ilə paylaş: |