Evolyusion jarayonning o’rganish metodlari. T. I.: «uch parallel uslubi», morfologik, embriologik va paleontologik usullar, biogeografik va sistematik usul, genetik, molekulyar biologik va immunologik usullar

1.Eukariot hujayralarning paydo bo’lishi. T.I.: Prokariotlarning belgilari. Endosimbioz gipotezasi va uning mohiyati. Organoidlarning kelib chiqishi.

Hozirgi tasavvurlarga ko’ra Yer dagi hayot bundan 3 mlrd. yil oldin kislorod bo’lmagan sharoitda paydo bo’lgan.  Dastlabki organizmlar prokariot hujayradan iborat bo’lgan. Ular hozirgi bakteriyalarga o’xshash bo’lib, membrana bilan o’ralgan, lekin ichki membranalari bo’lmagan. Organoidlari bo’lmagan. Ular uchun ozuqa bo’lib (energiya manbai) tashqaridan kiradigan va hujayra bo’ylab diffuz holda tarqaladigan oddiy organik birikmalar xizmat qilgan. Muhitda erkin kislorod bo’lmaganligi sababli bu organizmlar anaerob energiya almashinuviga (glikoliz) ega bo’lgan. Bunday energiya almashinuvi chegaralangan miqdorda ATF hosil bo’lishini ta’minlagan.   Xo’sh eukariot hujayralar qanday paydo bo’lgan. Yuqorida ta’kidlanganidek, kichik prokariot hujayralarda ichki membranalar bo’lmagan, faqat sianobakteriyalarning fotosintezlovchi membranalari va ichki tomonga buralib turgan hamda DNK molekalasi birikib turadigan membrana burmalari- mezasoma mavjud bo’lgan. Eukariot hujayralar prokariot hujayradan o’n marta kattaroqdir va shu sababli ularning hayot faoliyati samarali amalga oshishi uchun boshqacha, ancha yuqori darajadagi tuzilish talab qilingan. Bunday yuqori tuzilish darajasiga organoidlar va sitoskeletning hosil bo’lishi orqali erishilgan. Eukariot hujayraning paydo bo’lishi bir hujayrali organizmlarning paydo bo’lishidir. Sodda hayvonlarning turli taksonlari o’rtasidagi filogenetik aloqalarni ochib berish ancha qiyin muammo. Lekin ultrastruktur (mikroanatomik) va molekulyar usullarni qo’llash asosida bu borada ancha yutuqlarga erishildi. Odatda, amyobasimonlarga mansub taksonlar va xivchinlilar eng sodda va primitiv guruhlar hisoblanadi, lekin hozirgi vaqtda ularning o’zaro bog’liqligi noaniq. Sodda organizamlarning 5 ta monofiletik taksonlari ajratilgan. Bulardan biri Euglenozoa bo’lib, o’zida evglenasimonlar va kinetoplastidalarni birlashtiradi. Ikkinchisi Chlorophyta, o’zida volvokssimonlar, yashil suvo’tlar va ko’p hujayrali o’simliklarni birlashtiradi. Infuzoriyalar, qalqondor xivchinlilar va apikompleksalar yana bir monofiletik takson- Alveolata ni hosil qiladi. Bu taksonning ajratilishiga sabab ularning umumiy belgilarining borligi- alveolalarning mavjudligi, mitoxondriylarining tubulyar kristalarga egaligi. Hayvonlar evolyusiyasini tushunishda Opisthokonta monofiletik taksoni qiziqarli o’rin tutadi. Bu takson vakillarida xivchinlar hujayraning orqa tomonida joylashadi. Ularda bir qancha genlardagi nukleotid ketma-ketliklari ham o’xshash. Bu taksonga nafaqat qarindosh guruhlar- Choanoflegallata va Metazoa (ko’p hujayrali hayvonlar) hamda zamburug’lar, balki mikrosporidiyalar ham kiradi. Opistokontalarga yana bir guruh, oldingi vaqtlarda sodda hayvonlarning bir guruhi hisoblangan, lekin hozirda Myxozoa sifatida ko’p hujayralilarga kiritiladigan – miksosporidiyalar ham kiradi.

2.Halqali chuvalchanglar tasnifi va filogeniyasi. T.I.: Haqali chuvalchanglarning xilma-xilligi, asosiy taksonlari, Polychaeta va Clitellata larning asosiy belgilari, asosiy taksonlarning filogenetik munosabatlari. Halqali chuvalchanglarning 12000 atrofida turlari mavjud bo’lib, asosan 3 ta taksonga Polychaeta, Oligochaeta  va  Hirudinomorpha (Hirudinae) taksonlariga mansub. Bu taksonlar Linney sistemasi bo’yicha sinf hisoblanadi. Polychaeta lar xilma-xilligi yuqoriroq guruh bo’lib, 8000 atrofidagi turlarni birlashtiradi va asosan, dengizlarda tarqalgan. Oligochaeta (kam tuklilar, 3500 tur) va Hirudinomorpha (zuluklar, 500 tur) guruhlari chuchuk suvlarda va quruqlikda tarqalgan, ba’zi turlari dengizlarda ham uchraydi. Hozirgi zamon filogenetik tahlillari natijalari asosida xalqali chuvalchanglarning sistemasida bir oz o’zgartirishlar kiritilmoqda. Xalqali chuvalchanglar an’anaviy sisitemaga ko’ra 3 ta sinfga -Polychaeta, Oligochaeta  va  Hirudinomorpha (Hirudinae) ajratiladi. Hozirgi vaqtda Annelida taksoni ikkita teng toifadagi monofiletik opa-uka taksonga: Polychaeta va Clitellata (belbog’lilar) ga ajratiladi. Polychaeta lar parapodiylarga va hidlov organlariga ega, Clitellata vakillarida esa bu organlar yo’q, lekin germofrotidlik va sariqlikning ko’pligi bilan bog’liq yuqori ixtisoslashgan reproduktiv tuzilmalarga (belbog’ va pilla) ega. Clitellata ichidagi Hirudinomorpha taksoni monofiletik takson hisoblanadi, Oligochaeta esa, ba’zi zoologlarning (P.Aksa) fikricha, parafiletik takson deb qaralmoqda, chunki bu taksonga ham xalqali chuvalchanglarning primitiv umumiy xossalarini saqlagan formalar, ham belbog’lilarga xos belgilarni saqlagan formalar kiritilgan. Ayrim sistematiklar (Brinkxerst R.O.) fikricha, faqat kam tuklilarga xos bo’lgan halqumning devoridagi muskulli o’simtalar bu guruhning autopomorfiysi hisoblanadi. Shu sababli bu guruhni monofiletik takson deb qarash kerak.  E.E.Ruppert  ushbu fikrni tasdiqlaydi va Oligochaeta larni monofiletik takson hisoblab, uni Hirudinomorpha ga opa-uka takson deb qaraydi. Polixetalar hozirgi tasavvurlarga ko’ra ikkita guruhga Scolecida (Skolesidlar) va  Palpata (Palplilar) ga ajratiladi. Skolesidlarga bosh qismida o’siqlari bo’lmagan, in  qazuvchi detritofaglar, aftidan, halqali chuvalchanglarning tasavvur qilinayotgan ajdodlariga o’xshash polixetalar kiradi, palplilarga esa bosh ortiqlari (o’siqlari) ga ega, hayot tarzi va oziqlanishi turlicha bo’lgan polixetalar kiradi. Shuni aytish kerakki, uzoq vaqtlar polixetalar 2 ta kenja sinfga: o’troq yashovchilar-Sedentaria va kezib yuruvchilar-Errantia ga ajratilgan. Hozirgi vaqtda bu taksonlar saqlanmagan, lekin ularning nomi morfobiologik xususiyatlarni ifodalashda qo’llaniladi. Errantia lar faol hayot kechiradi va tanasining gomonom sigmentasiyasi bilan tavsiflanadi, Sedentaria lar esa nisbatan kam harakat bo’lib, suv osti qumlarida va naychalarda hayot kechiradi hamda geteronom sigmentasiyaga ega