Evolyusion jarayonning o’rganish metodlari. T. I.: «uch parallel uslubi», morfologik, embriologik va paleontologik usullar, biogeografik va sistematik usul, genetik, molekulyar biologik va immunologik usullar

Eukariot hujayralarning paydo bo’lishi. T.I.: Prokariotlarning belgilari. Endosimbioz gipotezasi va uning mohiyati. Organoidlarning kelib chiqishi.

Eukariot hujayralar 1,5 mlrd. yil oldin, prokariot hujayra paydo bo’lgandan keyin 2 mlrd. yil o’tib, ko’p hujayrali organizmlar paydo bo’lishidan 1 mlrd. yil oldin paydo bo’lgan. Kichik prokariot hujayralarda ichki membranalar bo’lmagan, faqat sianobakteriyalarning fotosintezlovchi membranalari va ichki tomonga buralib turgan hamda DNK molekalasi birikib turadigan membrana burmalari- mezasoma mavjud bo’lgan. Eukariot hujayralar prokariot hujayradan o’n marta kattaroqdir va shu sababli ularning hayot faoliyati samarali amalga oshishi uchun boshqacha, ancha yuqori darajadagi tuzilish talab qilingan. Bunday yuqori tuzilish darajasiga organoidlar va sitoskeletning hosil bo’lishi orqali erishilgan.

Evolyusiya davomida organoidlar qanday hosil bo’lgan. Ayrim organoidlar prokariot hujayrada oldindan mavjud bo’lgan qismlarning modifikasiyasi natijasida paydo bo’lgan bo’lsa, boshqalari butun boshli prokariot hujayradan shakllangan. Keyingi holatda bir prokariot hujayra boshqasi tomonidan yutilgan va ularning ichida doimiy yashay boshlagan. Bir hujayraning boshqa hujayra ichida foydali munosabatlar asosida yashashi endosimbioz deb ataladi.

Organoidlarning endosimbioz usulida hosil bo’lishi eukariot hujayra paydo bo’lishining simbiogenez nazariyasi asosini tashkil etadi. Simbioz gipotezasidan tashqari «avtogenez» nazariyasi ham mavjudki, bunda organoidlar bitta prokariot hujayra ichki qismining murakkablashuvi asosida paydo bo’lgan. Ayrim tadqiqotchilar fikricha, simbioz orqali eukariot hujayralar faqat energetik organoidlar-xloroplast va mitoxondriylarni qo’lga kiritgan.

Geterotrof hujayralar tomonidan fotosintezlovchi prokariot hujayraning yutib olishishi va keyingi evolyusiyaning mutualistik munosabatlarning chuqurlashishi tomoniga yo’nalishi, aftidan, xloroplastlarning ham hosil bo’lishiga olib kelgan.

Aytilgan farazlarning tasdiqlovchi bir qancha ma’lumotlarni keltirish mumkin. Bulardan biri mitoxondriya va plastidalarning ikki qavat membrana bilan o’ralganligidir. Mitoxondriya va plastilar tashqi membranasi tarkibining biokimyoviy tahlili eukariot hujayra membranasiga o’xshashligi, ichki membrana esa prokariot membranasiga o’xshashligini ko’rsatdi va bu holat mazkur farazni tasdiqlaydi. Farmakologik ma’lumotlar ham bu farazni tasdiqlamoqda, chunki mitoxondriya va plastidalar antibakterial antibiotiklarga sezgirdir.

Bu nuqtai nazarni tasdiqlovchi qo’shimcha ma’lumot sifatida Pelomyxa palustris amyobasini keltirish mumkin. Bu yirik amyoba mitoxondriyaga ega emas, lekin o’zida ayrob endosimbiotik bakteriya saqlaydi va bu bakteriya amyoba ichida oksidlanish jarayonlarini amalga oshiradi. Albatta, Pelomyxa ajdod forma bilan eukariot organizm o’rtasidagi haqiqiy oraliq forma bo’lmasada, bunday organizmning mavjudligi yuqoridagi farazning amalga oshish imkoniyati bo’lganligini tasdiqlaydi.

Mitoxondriya singari eukariot organizmning yadrosi ham ikki qavat membrana bilan o’ralgan, lekin bu holat yadroning endosimbiotik yo’l bilan paydo bo’lganini ko’rsatmaydi. Aksincha, yadroning ikkala membranasi ham eukariot hujayra membranasiga o’xshash. Balkim, yadro qobig’ining membranalari evolyusiya jarayonida ajdod hujayra sirtining mezosomaga o’xshash botiqliklarining modifikasiyasi natijasida paydo bo’lgan. Agar voqyealar shunday sodir bo’lgan bo’lsa, botiqliklarning yopiq (ko’r) tomoni markazda joylashgan DNK molekulasini o’rab olgan va shu tariqa yadro qobig’ini hosil qilgan, botiqliklarning o’zi esa boshlang’ich endomembrana sistemasini hosil qiladi va ulardan oxir oqibatda endoplazmatik to’r, Golji apparati va boshqa strukturalar shakllanadi.


Halqali chuvalchanglar tasnifi va filogeniyasi. T.I.: Halqali chuvalchanglarning xilma-xilligi, asosiy taksonlari, Polychaeta va Clitellata larning asosiy belgilari, asosiy taksonlarning filogenetik munosabatlari. Halqali chuvalchanglarning 12000 atrofida turlari mavjud bo’lib, asosan 3 ta taksonga Polychaeta, Oligochaeta va Hirudinomorpha (Hirudinae) taksonlariga mansub. Bu taksonlar Linney sistemasi bo’yicha sinf hisoblanadi. Polychaeta lar xilma-xilligi yuqoriroq guruh bo’lib, 8000 atrofidagi turlarni birlashtiradi va asosan, dengizlarda tarqalgan. Oligochaeta (kam tuklilar, 3500 tur) va Hirudinomorpha (zuluklar, 500 tur) guruhlari chuchuk suvlarda va quruqlikda tarqalgan, ba’zi turlari dengizlarda ham uchraydi.

Hozirgi zamon filogenetik tahlillari natijalari asosida xalqali chuvalchanglarning sistemasida bir oz o’zgartirishlar kiritilmoqda. Xalqali chuvalchanglar an’anaviy sisitemaga ko’ra 3 ta sinfga -Polychaeta, Oligochaeta va Hirudinomorpha (Hirudinae) ajratiladi. Hozirgi vaqtda Annelida taksoni ikkita teng toifadagi monofiletik opa-uka taksonga: Polychaeta va Clitellata (belbog’lilar) ga ajratiladi. Polychaeta lar parapodiylarga va hidlov organlariga ega, Clitellata vakillarida esa bu organlar yo’q, lekin germofrotidlik va sariqlikning ko’pligi bilan bog’liq yuqori ixtisoslashgan reproduktiv tuzilmalarga (belbog’ va pilla) ega. Clitellata ichidagi Hirudinomorpha taksoni monofiletik takson hisoblanadi, Oligochaeta esa, ba’zi zoologlarning (P.Aksa) fikricha, parafiletik takson deb qaralmoqda, chunki bu taksonga ham xalqali chuvalchanglarning primitiv umumiy xossalarini saqlagan formalar, ham belbog’lilarga xos belgilarni saqlagan formalar kiritilgan. Ayrim sistematiklar (Brinkxerst R.O.) fikricha, faqat kam tuklilarga xos bo’lgan halqumning devoridagi muskulli o’simtalar bu guruhning autopomorfiysi hisoblanadi. Shu sababli bu guruhni monofiletik takson deb qarash kerak. E.E.Ruppert ushbu fikrni tasdiqlaydi va Oligochaeta larni monofiletik takson hisoblab, uni Hirudinomorpha ga opa-uka takson deb qaraydi.

2.