Hujayra membranalarida ionlar almashinuvi mexanizmi

Plastinkasimon kompleks (Golji kompleksi yoki Golji apparati) 1898 yilda Kamillo Golji kumush tuzi bilan bo`yash usulini ishlatib, nerv hujayralarida to`rsimon tuzilmani ko`rdi (14-rasm, a). Bu tuzilmani u ichki to`rsimon apparat nomi bilan atadi.
Golji kompleksini tirik hujayrada o`rganish qiyin. Chunki Golji kompleksining nur sindirish ko`rsatkichi sitoplazmanikiga yaqin turadi. Shu tufayli uzoq yillar davomida bir-biriga zid bo`lgan ilmiy ishlar paydo bo`lib, ularning ko`pchiligi hozirgi vaqtda deyarli eskirib qoldi.
Elektron mikroskopni qo`llash Golji plastinkasimon kompleksining tuzilishi to`g`risida aniqroq tushuncha hosil qildi. Golji kompleksi asosan hujayra ichidagi membranalardan iborat bo`lib, sitoplazmatik vakuolalar sistemasini differen-tsiallashgan qismidir. Golji kompleksining tuzilishi o`zgaruvchan. Birinchi marta yadro atrofida yotuvchi murakkab to`r sifatida ta’riflangan bu tuzilma ba’zan yadro atrofida yotuvchi tasma yoki yadro ustida yotuvchi qalpoqcha holida ko`rinadi. Hamma hollarda ham Golji kompleksi to`rsimon tuzilmadir. Golji kompleksining bunday joylashishi va tuzilishi organellaning birdan-bir va tipik belgisi deb hisoblanadi. Keyingi yillarda Golji kompleksini yuqorida qayd qilingan joylashishidan tashqari, doira, o`roqsimon va tayoqchasimon (diktiosomalar yoki Golji tanachalari) shaklida joylashishi aniqlangan. Golji kompleksining shakli turli hujayralarda farqlanishdan tashqari, bir hujayraning funktsional holatiga qarab ham o`zgarib turadi. To`rsimon struktura kattalashishi yoki kichiklashishi mumkin.

14- rasm. Golji kompleksi. A - ganglioz nerv hujayralari. Golji usuli bilan bo`yalgan. b. 40, ok. 10. B - Golji kompleksining elektron mikrofotogrammasi. X 30.000

V.-Golji kompleksi (sxema).

Elektron mikroskopik tadqiqotlar Golji kompleksi uch xil qismdan tashkil topganligini ko`rsatadi (14-rasm, b, v).

1. Ya s s i s i s t e r n a l a r s i s t e m a s i - silliq membranalar (lamella) bilan chegaralangan. Yassi sisternalar ko`pincha 5-8 ta bo`lib, bir-biriga yaqin yotadi.
Sisternaning soni, uzunligi va ularning o`zaro masofasi turli hujayralarda bir-biridan farq qiladi. Yaqin sisternalar orasidagi masofa 14-15 nm dan ko`p emas. Har bir sisterna ichidagi bo`shliq esa 9-25 nm va undan ko`pdir. Membranalarning qalinligi 7-8 nm.
2. M a y d a m i k r o p u f a k c h a l a r - sisternalar oxirida joylashadi. Mikropufakchalarning diametri 30-50 nm dan katta emas.
3. Y i r i k v a k u o l a l a r. Bular ham sisternalar va mikropufakchalar singari membranalar bilan o`ralgan. Vakuolalar kattaligi 0,2-0,8 mkm va ko`pincha ular yassi sisterna bog`lamlarining o`rta qismida yotadi.
Golji kompleksi membranalari ham boshqa organellalar va hujayra membranalari singari oddiy biologik membranadan iborat. Golji kompleksining har xil qismlari o`zaro bog`liq. bo`lib, bir-biridan hosil bo`lishi mumkin. Masalan, yirik vakuolalar sisternalarning kengaymalaridan hosil bo`lgan.
Umurtqali hayvonlarning turli hujayralarida Golji kompleksi bir xil taraqqiy etmaydi. Golji kompleksi ko`pincha ishlamayotgan, differensiallashmagan hujayralarda kuchsiz rivojlangan. Golji kompleksining ayrim qismlari assit o`simta hujayralarida reduktsiyaga uchraydi. Golji kompleksi hujayraning funktsional holatiga qarab o`zgarishiga uchrab turadi,
Golji kompleksining joylashishi har xil hujayralarda o`ziga xos bo`ladi. U yadro atrofida yoki hujayra markazi atrofida joylashadi. Qutbli differentsiyalashgan epiteliy hujayralarida Golji kompleksi yadro ustida, ba’zan esa ba’zal qismda yotadi.
Golji kompleksini differensial sentrifugalash orqali ajratib olish qiyin bo`lganligi uchun uning bioximiyaviy tarkibi yaxshn o`rganilmagan. Umurtqali hayvonlar Golji kompleksida ko`p miqdorda yog`, lipoproteid, fosfolipid bor. Golji kompleksida tiamin pirofosfatazaning yuqori aktivligi mavjud. Undan tashqari, kislotali va ishqoriy fosfataza, nukleotiddifosfataza fermentlari borligi aniqlangan.
Ko`pgina tadqiqotlar natijasida Golji kompleksi faoliyatining sekretsiya jarayoni bilan bog`liqlngi aniqlangan. Klassik sitologiya usulpari bilan tekshirilganda sekret granulalari Golji kompleksi zonasida joylashishi ma’lum bo`ldi. Sekretor granulalarning Golji kompleksi bilan bog`liqligi qadahsimon hujayralarda, me’da osti bezining atsinar hujayralarida va shilliq ishlovchi hujayralarda yaqqol tasdiqlangan. Hujayradagi birlamchi sekret mahsuloti birinchi galda Golji kompleksining sisterna mikropufakchalariga, so`ng esa vakuolalarga o`tadi. Golji kompleksining vakuolalari hujayra yuzasnga qarab harakat qiladi va vakuola pardasi hujayra membranasi bilan birlashib, sekret tashqariga quyiladi. Me’da osti bezining atsinar hujayralari pilokarpin yoki ovqat berish yo`li bilan stimullashtirilganda Golji kompleksining vakuolyar komponentlari va zimogen granulalari hosil bo`lishi tezlashadi.

15- rasm. A – H³ glyukozaning qadahsimon hujayra Golji kompleksi sohasida va sekretor donachalarda joylashishi. Elektron mikroskopik avtoradiografiya. X 10.000.

1-Golji kompleksi; 2-sekretor donachalar: 3 – H³ - glyukoza (treklar). B.Golji kompleksiking lipidning transport qilinuvchi shakllarini (xilomikronni) hosil kilishda ishtiroki. Och ichak vorsinkasining prizmatik hujayrasi. Elektron mikrofotogramma - X20.000.
1-Golji kompleksi; 2-lipid donachalar; 3-xilomikron; 4-mitoxondriya.

Oxirgi vaqtlarda Golji kompleksining glikoproteidlar sintezida ishtirok etishi to`g`risida ma’lumotlar bor. Glikoproteidlar hosil bo`lishida qatnashadigan H<sup>3</sup> - glyukoza Golji kompleksiga yig`iladi (15-rasm, a). Ribosomalarda sintez bo`lgan oqsil ham shu yerga kelib karbonsuvlar bilan qo`shiladi va glikoproteid hosil bo`ladi.

Golji kompleksining yog` s o` r i l i sh i d a ishtiroki to`g`risida ham dalillar bor. Hayvonga yog` berilgandan so`ng 40-75 min. o`tgach, ko`pgina mayda lipoid tomchilari ichak prizmatik epiteliysi Golji kompleksining kengaygan sisternalarida va va kuolalarida yig`iladi (15-rasm, b). Shunday qilib, bu organella yog` so`rilishida ham ishtirok etadi.