Kateqoriyaların ierarxiyası, ali taksonlar

Ontogenez – (yunanca ontos - varlıq, mövcud olan) orqanizmin fərdi in­ki­­şa­fı, orqanizm yarandığı andan həyatının sonunadək məruz qaldığı morfoloji, fizioloji və biokimyəvi proseslərin birlikdə məcmuudur. Ontogenez terminini al­­man zooloqu E.Hekkel (1866) biogenetik qanunu isbat edərkən təklif et­miş­dir.

Ontogenez və filogenez arasındakı qarşılıqlı əlaqəni öyrənən E.Hekkel can­­lı orqanizmlərin mənşəyi və inkişafı qanunauyğunluqları haqqında təlimi da­vam etdirmiş, orqanizmlərin müxtəlif qrupları arasındakı genetik əlaqələri öy­rənmiş, bu əlaqələri “nəsil ağacı” şəklində təqdim etməyə çalışmışdır. Onto­genez və filogenez arasındakı qarşılıqlı əlaqənin təsdiqini tapması biogenetik qa­nunun kəşf edilməsinin əsasını qoymaqla təkamül morfologiyasının öyrə­nilməsi sahəsində mühüm əhəmiyyətə malikdir.

XVIII əsrdə heyvan rüşeyminin inkişafı və inkişaf mərhələlərinin mürək­kəbliyi məlum olduqdan sonra Kilmeyer tərəfindən paralelizm təlimi işlənib ha­zırlanmışdır. Biogenetik qanunun kəşfindən sonra ibtidaidən aliyə qədər hey­van­ların rüşeyminin inkişafı öyrənilməyə başladı. K.Ber məməli heyvan­la­rın və insanların yumurta hüceyrəsini kəşf etmiş (1827), balıqların, suda-qu­ru­da yaşayanların, sürünənlərin və məməlilərin rüşeyminin inkişafını öyrənmiş, inkişafın mühüm mərhələsi olan blastulanı kəşf etmişdir. “Embrionların oxşar­lığı” qanununu kəşf etməklə K.Ber embriologiya elminin əsasını qoymuş, rü­şey­­min inkişafı prosesində ardıcıl surətdə tip, sinif, dəstə, fəsilə, cins, növ, hət­ta fərdə məxsus əlamətlərin əmələ gəldiyini müəyyənləşdirmişdir. Rüşey­min üç qatından onurğalıların bütün əsas orqanlarının – xorda, beyin, onurğa beyni, göz, ürək, ağciyər, həzm kanalı, ifrazat və cinsi orqanların inkişafını təd­qiq edə­rək bunların təsvirini vermişdir. Berin tədqiqatlarına görə rüşeymin in­ki­şa­fının birinci mərhələsi embrionların oxşarlıq əlamətlərinin meydana çıxması, ikinci mərhələ bir çox növə məxsus əlamətlərin sistematik səviyyədə üzə çıx­ması, üçüncü mərhələ isə embrional divergensiyanın başlanmasıdır. Həl­­qəvi qurd­ların və molyuskların rüşeyminin spiral bölünməsi və inkişafın il­kin mər­hələsi, o cümlədən sürfənin əmələ gəlməsi prosesi oxşardır. Dərisiti­kanlı­ların və bağırsaqtənəffüslülərin embrional inkişafı və sürfə mərhələsinin formalaş­ma­sı prosesi bir-birinə çox oxşardır. Embrionların oxşarlığı qastrul­yasiya mər­hə­ləsində daha aydın görünür, bu mərhələdə əzələ hissələri, onurğa, mərkəzi si­nir sistemi, hiss orqanları, ifrazat sistemi və bağırsaqların əsası qoyu­lur. İnki­şafın ilkin mərhələsi mürəkkəbliyi və korrelyasiya sisteminin forma­laş­ması ilə müşaiyət olunur.

Orqanizmdaxili proseslərin və xarici amillərin qarşılıqlı təsiri fərdi inki­şa­fı və növün sonrakı təkamülünü təmin edir. Blastomerlər on dəfə, yüz dəfə bölü­nür, bölünmüş bu hissələr orqan və toxumalara başlanğıc verir. Rüşeym hü­cey­rə­lərinin müxtəlif orqan və toxumalara başlanğıc verməsi diferensasiya adla­nır. Diferensasiya etmiş hüceyrələrdən orqan və toxumaların əmələ gəlmə­si morfogenez (forma, struktur və böyümə) adlanır. Bu orqan və toxumalar da öz növbəsində dəfələrlə bölünür və dəyişilir. İlkin mərhələdə rüşeymin blasto­mer­­lərinin dəyişkənliyi orqanizmin inkişaf yolunu dəyişə bilər, ontogenezdə mər­­hələnin bölünmə və dəyişilmə vaxtı çox dəqiq ölçülür. Embrional dəyiş­kən­liyin ilkin mərhələdə çox da ciddi olmayan təsiri embrional korrelyasiya sis­teminin normal getməsinə mane olmur. Təkamül prosesində ontogenezin son­­­rakı mərhələləri ilkin mərhələyə nisbətən daha tez dəyişilir, ümumiyyətlə quruluşun dəyişməsi ontogenezin dəyişilməsi vasitəsilə baş verir (şəkil 25).

Ontogenezin təkamülü ancaq rüşeym və sürfədə əmələ gələn təkamül xa­rakterli dəyişikliklərdən ibarət deyil, yetkin orqanizmin təkamülündə forma­əmələgəlmə mərhələlərində də dəyişilmələr baş verir. Dəyişkənlik ontogenezin hər bir mərhələsində baş verə bilər, əmələ gələn morfofizioloji dəyişkənlik filogenetik əhəmiyyət daşıyarsa bu hadisə filoembriogenez adlanır.

A.N.Severtsov orqanizmin yetkin halda dəyişilməsinə ontogenezdə baş ve­rən dəyişkənliyin səbəb olduğunu göstərmiş, bu dəyişkənliyin hansı mərhələ­də və nə üçün əmələ gəldiyini üç tipə bölmüşdür:

1)anaboliya – orqan və formaəmələgəlmənin (quruluşun formalaşması pro­sesi) son mərhələsində özünü büruzə verən təkamül dəyişmələridir. Ana­bo­liya embriogenezin daha mürəkkəb mərhələsi olub ontogenetik yekunlaşma və böyümə ilə başa çatır. Dəniz xoruzu adlanan balıq növündə (Trigla pastinaca) döş üzgəcləri digər balıqlarda olduğu kimi inkişaf edir, sonradan anaboliya nə­ti­cəsində üç şüa bir-birindən ayrılır, şüalar bu cinsin taksonomik əlamətlərin­dən biri kimi xarakterizə olunan barmaqşəkilli çıxıntıya çevrilir.

2)deviasiya – orqan və quruluşun formalaşmasının orta mərhələsində təza­hür edən təkamül dəyişmələridir. Sürünənlərdə pulcuqların inkişaf xüsusiy­yətində özünü büruzə verir, embriogenezdə birləşdirici toxuma epidermisin al­tında toplanır, deviasiya nəticəsində sümükləşmə əvəzinə buynuzlaşma baş verir.

3)arxallaksis – orqan və quruluşun ilkin inkişaf mərhələsində özünü bü­ruzə verən təkamül dəyişmələridir. Spermatozoid və yumurta hüceyrənin ma­ya­lanmasından sonra əmələ gələn rüşeymin inkişafının ilkin mərhələsində or­qan­ların əsası qoyulan zaman müşahidə olunur, nəslin əcdaddan uzaqlaşması baş verir. İlanlarda fəqərələrin, bəzi balıqlarda üzgəclərin, məməlilərdə dişlərin sayının artması arxallaksisin nəticəsidir. Bir çox sümüklü balıqlarda qarın üz­gəclərinin döş üzgəclərinə çevrilməsi arxallaksisin təzahürüdür.

Embrional inkişafda əlamətlərin təkrar olunması rekapitulyasiya adlanır. Rekapitulyasiya mürəkkəb prosesdir, tarixi inkişafın formaəmələgəlmə prose­sini əks etdirən, fərdi inkişafda uzaq və ya yaxın əcdadların yetkin orqanizm üçün xarakterik olan və ya təkamül prosesində itirilmiş əlamətlərin təkrar olun­masıdır. Rekapitulyasiya A.Severtsovun filoembriogenez nəzəriyyəsində şərh edil­miş, İ.Şmalhauzen tərəfindən işlənmişdir. Rekapitulyasiya orqanizmdə mü­rək­kəb korrelyasiyalar sisteminin, qarşılıqlı əlaqədə olan orqan və strukturların inkişaf xüsusiyyətlərində təzahür edir. Embrion oxşarlığı ilkin inkişaf üçün xa­rakterikdirsə, rekapitulyasiya son mərhələlər üçün xarakterikdir. E.Hekkel bio­genetik qanunu məhz rekapitulyasiya səviyyəsində şərh etmişdir. Hekkelə görə ontogenez filogenezin sürətli və qısa təkrarından ibarətdir, lakin bu şərh orqa­nizm­lərin təkamül prosesində əmələ gələn morfofizioloji dəyişkənliklərini ki­fa­yət qədər izah edə bilmir.

Əcdad əlamətlərinin rekapitulyasiyası formaəmələgəlmənin son mərhələ­sinin – anaboliyaların nəticəsidir, rekapitulyasiyanın pozulmasına isə devia­si­ya, xüsusən də arxallaksislər səbəb olur.

Rekapitulyasiya təkamül morfologiyası və müqayisəli embriologiya elm­lə­­rinin nailiyyətləri arasında xüsusi yer tutur. Rekapitulyasiya hadisəsi heyvan­ların sistematikasının tərtibində, onların təsnifat mövqeyinin müəyyən edilmə­sində istifadə olunur. A.O.Kovalevski (1866) assidilərin (Ascidiae) təsnifat möv­­­­q­eyini və mənşəyini onların embrional inkişafını izləməklə müəyyənləş­dir­mişdir. Kovalevskinin müşahidələrinə əsasən assidinin yumurtasından qurulu­şuna görə xordalılara oxşar, suda sərbəst üzən quyruqlu sürfə çıxır. Sürfə yet­kin fərddən kəskin fərqlənir, bir neçə saat suda üzdükdən sonra bədənin ön tə­rə­fində olan sormaclar vasitəsilə dibdə substrata yapışır, reqressiv metamor­foz keçirir. Assidinin sürfəsində quyruq hissə, sinir borusu və əzələ hüceyrələri ilə birlikdə xorda itir. Tədricən sinir borusunun arxa hissəsindən sinir düyünü inki­şaf edir, udlaq genişlənir, udlaq divarlarında olan qəlsəmə yarıqlarının sayı ar­tır, bağırsaq, qan-damar sistemi, cinsi vəzlər, ağız və kloaka sifonu əmələ gə­lir, sürfə assidiyə çevrilir. Sürfə quruluşuna görə suda üzən əcdadlarının əla­mət­lərini təkrar edir. Rekapitulyasiya hadisəsi assidilərin təsnifat mövqeyinin mü­əy­yən olunmasını təmin edir.

23.