Ma’ruza mashg’ulotlari mazmuni 1-qism O’simliklar ekologiyasi

Mineral elementlar bilan oziqlanishning ekologik ahamiyati. Barcha o‘simliklar ham ildizi orqali tuproqdan o‘zlashtiradigan mineral tuzlarga nisbatan ma’lum darajada ehtiyoj sezadi. Agar ularning ana shu ehtiyoji qondirilmasa, unda u yoki bu tur elementga nisba­tan ochlik belgilari namoyon bo‘ladi va odatda, ular bunday sharoitda o‘sa olmaydi yoki boshqa turlar bilan raqobatlashadi. Asosiy mineral elementlarga, ya’ni makroelementlarga N, R, K, S, Sa, Mg va boshqalar kiradi. Mikroelementlardan Fe, M, Zn, Si, Mo, V, S1 lar ) ham ma’lum darajada ahamiyatga ega bo‘lib, ular o‘simliklarga juda kam miqdorda zarur bo‘ladi. Tabiiy sharoitda o‘simliklarning ayrim elementlarga talabi ham har xil bo‘ladi va hatto bir turdagi o‘simlikning o‘zida ham ontogenez davomida o‘zgarib turadi. Shunga ko‘ra, makroelementlar bilan mikroelementlar orasidagi keskin farqni ko‘rish qiyin.
Tuproq eritmasida kul moddalar uncha ko‘p bo‘lmaydi (ko‘pi bilan 0,2% gacha) va ularni ana shu holatda o‘simliklar yaxshi o‘zlashtiradi, lekin shu bilan birga ular tuproqdan oson yuvilib ketishi va o‘simliklar uchun zarur bo‘lgan kul elementi yo‘qolishi mumkin. Oziq elementlarining qolgan qismi (98% ga yaqini) chirindi, organik qoldiqlar va qiyin eriydigan anorganik birikmalar tarkibida bo‘ladi, nihoyat ayrim oziq moddalar tuproq kolloidlariga adsorbilangan holatda uchraydi. Mineral moddalar almashinuvi va ularning o‘simliklarga kelib turishi tuproq eritmasi, tuproq kolloidlari va mineral moddalar zapasi o‘rtasidagi harakatchan muvozanatning murakkab munosabatlari bilan tartibga solib turiladi. Shunga ko‘­ra, biror ionning o‘zlashtirilishi faqat o‘simliklarga emas, balki shu ionning tuproq eritmasidagi konsentratsiyasiga, uning tuproq bo‘ylab siljishiga va boshqalarga boqliq bo‘ladi. Mana shu protsesslarning hammasida ham tuproq reaksiyasi katta rol o‘ynaydi. Ildiz orqali o‘zlashtirilgan oziq moddalar ma’lum fizio­logik va fizik-ximiyaviy protsesslar natijasida to‘qimalar va hujayralar bo‘ylab tarqaladi. Quyida kul moddalar bilan oziqlantirish to‘g‘risida qisqacha to‘xtalib o‘tamiz. Lekin kalsiy bilan azotning ekologik ahamiyati to‘g‘risida yuqorida to‘xtalganini hisobga olish kerak bo‘ladi.
Fosfor tog‘ jinslari va tuproqda ortofosfat kislotaning qiyin eriydigan temir, alyuminiy yoki kal­siy tuzlari tarkibida bo‘ladi, o‘simliklar esa bu kislotalarning ionlarinigina o‘zlashtiradi. O‘simliklar uchun fosforning ahamiyati nihoyatda katta, le­kin tuproqda uning foydali shakllari juda kam bo‘ladi. Tuproqda fosfor asosan tirik organizmlarda, O‘simliklarning nobud bo‘lgan organlarida, chirindi tarkibida, tuproqning mineral tarkibida, tuproq eritmasida bo‘ladi. Fosforning o‘simliklar o‘zlashtirishi qulay bo‘lgan birikmalari tuproqda kam bo‘lib, o‘simliklarning nobud bulgan organlari parchalanishidan va minerallanishidan hosil bo‘ladi (Rabotnov,1979).
O‘simliklarning fosfor bilan oziqlanishi mikosimbiotrofiya bilan chambarchas bog‘liq bo‘ladi. Lekiya simbiotik azotfiksatsiya tuproqda azot tushishini oshiradigan bo‘lsa, u vaqtda mikoriza hosil qiluvchi zamburug‘lar bilan bo‘lgan simbiozda tuproqda qo‘shimcha miqdorda fosfor tushmaydi, lekin bunda o‘simliklar uning tuproqdagi zapasidan foydalanishi uchun qulay sharoit vujudga keladi. Bunda simbiozdagi zamburur giflari o‘simliklar ildiziga fosfatlar o‘tishini ta’minlaydi, chunki harakatchan fosfatlar joydan-joyga juda sekin kuchadi va o‘simliklar ildizining singdiradigan qismi atrofida foydali shakldagi fosfatlar tanqisligi sodir bo‘lishi mumkin. Bu o‘simliklar ildizi uncha chuqur kirmagan fitotsenozlar uchun ayniqsa muhimdir. Lekin ayrim o‘simliklar fosforni mikorizasiz ham o‘zlashtirishi kuzatiladi. Ba’zi o‘simlik­lar, masalan, fosfor bilan mo‘l-ko‘l ta’minlanganda; eritma tarkibida bo‘lgan suvli muhitda yoki suv singigan tuproqlarda, o‘simliklar tuqimasida zamburug‘lar bilan simbioz holda yashashga imkon bermaydigan tuzlar va alkaloidlar to‘planganda; simbiont zamburug‘larning rivojlanishini tezlashtiradigan ekstremal temperatura sharoitida va suv yetishmaganda mikorizasiz ham fosfor o‘zlashtirishi mumkin. O‘simliklarning tarqalishini o‘rganishda bularning hammasini albatta hisobga olish kerak. Masalan, kengbargli o‘rmonlarning fosforga boy bo‘lgan va nitrifikatsiya protsessi jadal boradigan tuproqlarida mikorizasiz ham qichitqio‘t o‘sishi mumkin, tarkibida fosfor kam bo‘lgan tuproqlarda esa mikorizali holda prolesnik (Mercurialis perennis) o‘sadi.
Kaliy ko‘pchilik tuproqlarda yetarli miqdorda bo‘lib, o‘simliklar uni kaliy ioni shaklida o‘zlashtiradi. O‘simliklarda kaliy kolloidlarning bo‘kishi (shishishi) uchun imkoniyat yaratadi va hujayralarning turgor holatini saqlab turadi. Kaliy yetishmasa o‘simliklar so‘lib qoladi, haddan tashqari ko‘p bo‘lganda esa hujayra shirasining osmotik bosimi ortib ketadi. Kaliy fotosintezga ham ta’sir ko‘rsatadi. U ayniqsa barglarning normal funksiya bajaruvchi fotosintetik apparatida ko‘p bo‘ladi. Kaliy yetishmasligini aks ettiruvchi belgilar o‘sishning susayishi, eski barglarda tomirlar oraligida xloroz sodir bo‘lishi, barglar­ning qizg‘ish-binafsha rangga kirishi va boshqalardan iborat.
Temir. Yer qobigi tarkibidagi temir miqdori ancha ko‘p. Zaxi yaxshi qochirilgan tuproqlarda temirnpng amalda deyarli erimaydigan birikmalari hosil bo‘ladi. Suv bilan yaxshi to‘yingan, aeratsiyasi yomon bo‘lgan tuproqlarda temir tuproq kolloidlari bilan mustahkam birikkan tuzlar (sulfidlar, karbonatlar, fosfatlar) hosil qiladi; u organik moddalar bilan qisman eriydigan va qisman erimaydigan birikmalar hosil qiladi. O‘simliklar uni ionlar (Fe^2-, Fe^3-) shaklida o‘zashtiradi, kislotali tuproqlarda bu xildagi o‘zlashtirish kuchli boradi. Yuksak o‘simliklar bargida temir oksidlar dolatida to‘planish xususiyatiga ega bo‘ladi; barglar to‘kilganda, yer yuzasidagi to‘shama temir elementi bilan boyiydi.
O‘simliklarda temir energiya almashinuvi protsessida ishtirok etadi (oksidlanish-qaytarilish protsesslarida), azot almashinuviga ta’sir ko‘rsatadi. Temirning o‘zlashtirilishi qiyin bo‘lgan sharoitda (ayniqsa ohakli tuproqlarda) «ohakli xloroz» paydo bo‘ladi. Bunda o‘simliklar bargining tomirlari yashilligicha qolib, o‘zi rangsizlanadi, ularning sathi kichrayadi. Ana shu holatda o‘simliklar tomonidan o‘zlashtirilgan temir noaktiv shaklga o‘tadi. Temir elementiga «ixtisoslashgan» turlar hozircha ma’lum emas. Ba’zan temir oksidi bilan boy bo‘lgan tuproqli maydonlarda o‘sadi­gan ayrim kalsifob turlar (Calluna, Agrostis, Si'lene rupestris) pioner o‘simliklar deb ataladi. Lekin bunda ularda xloroz belgilari va past bo‘ylilik kuzatiladi (Braun-Blanguef, 1964).

Magniy ham, kalsiy kabi, yer qobig‘ida va ko‘pgina tog‘ jinslari tarkibida ko‘p miqdorda uchraydi. Ser­pentin haqiqiy magniy jinsi hisoblanadi. Tuproqda magniy karbonatlar (dolomit) shaklida, silikatlar (avgit, olivin), sulfatlar, xloridlar tarkibida bo‘ladi. Xlorofill molekulasining tarkibiy qismi sifatida magniy fotosintez protsessida ishtirok etadi, bundan tashqari, u kolloidlarning bukishi (shishishi) ning regulyatsiyalanishiga ta’sir ko‘rsatadi. Magniy yetishmasligi mexanik tarkibi yengil bo‘lgan kislotali tuproqlarda kuzatiladi. O‘sishning susayishi va eski barglar tomirida xloroz paydo bo‘lishi magniy yetishmasligi belgilaridir.

Maxsus «serpentin flora» magniyga bog‘liq bo‘ladi. Serpentin tarkibidagi MgO miqdori 40% dan ham oshib ketishi mumkin. Tipik serpentin turlar, ya’ni faqat serpentinga (magnezitga ham) xos bo‘lgan turlar kamdan-kam uchraydi va garchi ayniqsa Yevropaning janubiy oblastlarida o‘ziga xos serpentin jamoalari mavjudligiga qaramay, odatda, ular endemiklarga kiritiladi.
Haqiqiy serpentin turlar ko‘p magniy to‘playdi. Ularning ko‘pchiligi kuchli rivojlangan ildiz sistemasiga ega, lekin yer ustki qismi va gullari yaxshi rivojlanmagan bo‘ladi.
Oltingugurt zaxi yaxshi qochirilgan tuproqlarda or­ganik birikmalar shaklida, sulfidli minerallar va ayniqsa sulfatlar shaklida uchraydi. Sulfatlar ancha yaxshi eruvchan va osoy yuvilib ketadigan bo‘ladi, shuning uchun zaxi qochirilgan tuproqlarda kam bo‘ladi. Gipslarda hosil bo‘lgan tuproqlar bundan istisno bo‘ladi, lekin ulardagi sulfatlar ham asta-sekin yuvi­lib ketadi. Arid oblastlarda bu xildagi tuzlarga boy bo‘lgan sizot suvlar yuqori joylashgan tuproqlar sulfatlar bilan boyish xususiyatiga ega, bu holda tuproq sulfatlar bilan sho‘rlanishi mumkin.
Barglar atmosferadan sulfit angidridni o‘zlash­tirishi mumkin, lekin uning ko‘p qismi yog‘in-sochin bilan tuproqda tushib, biologik yo‘l bilan sulfat kislotagacha oksidlanadi. Tuproqda yog‘in-sochin bilan tushadigan oltingugurt miqdori mamlakatimizning Yev­ropa qismida gektariga 10-20 kg ni tashkil etadi (Peterburgskiy, 1979). Zaxi yaxshi qochirilgan tuproqlarda oltingugurtning ko‘p qismi organik birikmalar, shu jumladan, aminokislotalar va polipeptidlar tarkibida bo‘ladi. Sulfat ionlari tuproqdan eruvchan formada o‘zlashtiriladi, lekin anaerob sharoitda pH ning qiymati kichik bo‘lgan holda sulfidlar hosil bo‘ladi. Organik birikmalar parchalanganda tarkibidagi oltingugurt ajralib chiqadi. Oltingugurtni yo oksidlaydigan, yoki qaytaradigan bir qator mikroorganizmlar bor. Oltingugurt o‘simliklar ildizi orkali asosan S0₄^2- ionlari shaklida o‘zlashtirilib, ularning barg va urug‘larida to‘planadi. Oltingugurt yetishmasa, barglar tarkibidagi xlorofill miqdori kamayib ketadi. Biologiyasi va fitotsenotik xarakteristikasi bo‘yicha o‘ziga xos bo‘lgan gipsli tuproqlar (CaS0₄-2H₂0) ning o‘simliklar qoplami, odatda, alohida diqqatga sazovordir; o‘simliklar qoplamining ko‘p qismi kalsifil turlardan tarkib topgan, chunki bunda Sa^2- ionining ta’siri kuchli bo‘ladi, bunday tuproqlarning pH esa 7,5-8,0 gacha yetadi. Gipsli tuproqlar ayniqsa arid oblastlarda (dasht va cho‘llarda) tarqalgan, o‘simliklar qoplamida esa shu yerning o‘ziga xos gipsli cho‘llarga oid o‘simlik turlari ajralib turadi.
Mis tuproqda sulfidlar, sulfatlar, karbonatlar shaklida uchraydi. Mis tuproqning organik moddalari bilan chambarchas bog‘liq bo‘ladi. Muhitning ishqoriyligi qancha yuqori bo‘lsa, mis o‘simliklarga shuncha kam o‘tadi. Mis yetishmasa, o‘simliklarning uchki qismi qurib qoladi, yosh barglari xlorozga uch­raydi.
Rux tuproqda fosfatlar, karbonatlar, sulfidlar, oksidlar, shuningdek, silikatlar tarkibida bo‘ladi. U o‘simliklarning ildizi va novdalarida to‘plana­di. Rux yetishmasa, o‘simliklar o‘sishdan to‘xtaydi (hatto tupbarg hosil bo‘lmaydi), barglar oqarib ketadi, hosil tugilishi izdan chiqadi, fotosintez protsessi pasayib ketadi; rux kamroq yetishmasa, barglar deformatsiyaga uchraydi va o‘sishdan butunlay to‘xtaydi. Tuproqda rux ko‘p miqdorda bo‘lishi bilan bog‘liq «galmey» deb ataluvchi flora va o‘simliklar mavjud. Galmey o‘simliklari o‘sgan tuproqlar tarkibida ruxdan tashqari, uncha ko‘p bo‘lmagan miqdorda ba’zi boshqa og‘ir metallar (mis, qo‘rg‘oshin) ham bo‘ladi, lekin o‘simliklar ko‘lida pyx ko‘p miqdorda bo‘lishi kuza­tiladi.
Ruxga boy bo‘lgan tuproqlarda, odatda, daraxt va butalar rivojlanmaydi, turi uncha ko‘p bo‘lmagan o‘simlik qollami rux ko‘p bo‘lishiga moslashgan alohida turlardan (masalan, Viola calaminaria, Thlaspi calaminare, Minuartia verna va boshqalardan) iborat.
Tuproqda marganets amorf oksidlar, karbonatlar shaklida, silikatlar tarkibida bo‘ladi. O‘simliklarda u energiya va azot almashinuvida ishtirok etadi. Mar­ganets barglarda to‘planishi mumkin. Marganets yetishmasa, o‘simliklarning o‘sishi susayadi, barglarida nek­roz belgilari paydo bo‘ladi.
Tuproqda molibden silikatlar tarkibida uchraydi. U o‘simlikda azot bilan fosfor almashinuviga ta’sir ko‘rsatadi. Azotning normal fiksatsiyasini ta’minlovchi mikroorganizmlar uchun molibden juda zarur modda hisoblanadi. Molibden yetishmasa, o‘simliklarning o‘sishi izdan chiqadi va poyasi deformatsiyalanadi.
Tuproqda bor turmalin va borat kislota shaklida uchraydi. O‘simliklarda uglevodlar transporti va al­mashinuviga, chang naychalarining o‘sishiga ta’sir ko‘r­satadi, ildizlarning o‘sishini tezlashtiradi va ildiz hosil bo‘lishi uchun muhim omil hisoblanadn. Bor yetishmasa, floema shikastlanadi, uglevodlar transpor­ti izdan chiqadi.
Kobalt tuproqda silikat va boshqa tuzlar tarki­bida uchraydi, o‘simliklarda kolloid va ximiyaviy ta’­sir ko‘rsatadi, fotosintez fermentlarini aktivlashtiradi va azot fiksatsiyasi normal borishi uchun kulay sharoit yaratadi.
Tuproqdagi mineral oziq elementlarining ba’zi ekologik xususiyatlari ana shulardan iborat. Ma’lumki, ba’zi turlar mineral oziq moddalarga boy bo‘lgan, boshqalari, aksincha, mineral oziq moddalar kam bo‘lgan tuproqlarda yaxshi o‘sadi. Shunga ko‘ra, quyidagi o‘simlik turlari farq qilinadi: 1) oligotrof turlar, ya’ni mineral oziq elementlari kam bo‘lishi bilan kifoyalanadigan turlar; 2) eutrof turlar, ya’ni mine­ral elementlar ko‘p miqdorda bo‘lishini afzal ko‘radigan turlar; 3) mezotrof turlar, ya’ni mineral oziq elementlariga o‘rtacha talabchan bo‘lgan turlar. Oligotrof o‘simlik turlaridan qarag‘ayni misol qilib keltirish mumkin, u mineral oziq elementlari kam bo‘lgan tuproqlarda bemalol o‘sadi. Dub (eman) esa eutrof turlarga mansub bo‘lib, oziq elementlariga boy bo‘lgan tuproqlarda o‘sadi.
Shunday qilib, o‘simliklarning yashash joyidagi oziq moddalarning nisbiy darajasi, odatda, guruhdagi o‘simliklar turining o‘zaro nisbatini belgilaydi.