O‘simliklarda moddalar tashiluvi режа

Ksilema tashiluvining boshqariluvi. Ksilema tо‘qimalari shirasining suv va
unda erigan moddalarga tо‘lishi avvalo N
+
-pompasining va boshqa ildiz zonasida
joylashgan hujayra membranalarining ionlar nasoslari faolligi bilan bog‘liq. Bu
faollik birinchi navbatda nafas olish jrayonining energetikasi bilan bog‘liqligi
tufayli ildizning assimilyatlar va kislorod bilan taminlanganligiga bevosita
bog‘liqdir. Ushbu jarayonda fitogormonlaning qatnashishi hozircha tо‘la
о‘rganilmagan. Ksilema tashiluvining boshqa bir boshqaruvchisi transpiratsiya
jarayoni bо‘lib, uning jadalligi barg labchalari tufayli boshqariladi.

---

---

Floemalardagi tashiluv 
Moddalarning uzoq masofalarga tashilishida assimilyatlar oqimi uchun
floemadagi elaksimon naychalar xizmat qiladi.
Elaksimon naychalar sitoplazmaga boy bо‘lgan metabolitik faol, yо‘ldosh
hujayra bilan tutashgan bо‘ladi. Yо‘ldosh hujayralar elaksimon naychalar bilan
kо‘p sonli plazmodesmalar yordamida bog‘lagandir. Oqsillar va ATF sintezi mana
shu yо‘ldosh hujayralarda bо‘ladi deb taxmin qilinadi.
Elaksimon naychalardan ajratilgan shiraning kontsetratsiyasi 10-25%
atrofida bо‘lib deyarli konsentrlangan eritmani tashkil qiladi. О‘simlik hujayrasi
shirasining miqdori va konsentratsiyasi sutkaning kunduzgi qismida kechasiga
nisbatan yuqori bо‘ladi.
Hujayra shirasida erigan moddalarning -90% uglevodlardan iborat bо‘lib,
tashiluvchi qand asosan saxaroza holatida bо‘ladi. Ammo, ayrim о‘simliklarda
saxarozaga nisbatan, rafinoza miqdor jihatidan ustunlik qilishi mumkin. Bundan
tashqari shirada turli xil aminokislotalar, nukleotidlar, organik kislotalar,
gormonlar va boshqa moddalar uchraydi. Shuningdek shirada qisman bо‘lsada
ATF mavjud.
О‘simlik barglaridagi fotosintezlovchi hujayralarning xloroplastlaridagi
birlamchi assimilyatlar tezlikda barglardan о‘simlikning boshqa organlariga
uzatiladi. Assimilyatlarning harakati xloroplastlarda boshlanib, floemaning maxsus
о‘tkazuvchi hujayralarida davom etadi.
Bargning mayda tomirlarining uchki qismlarini floema tufayli doimiy
ravishda fotosintez mahsulotlari bilan tо‘ldirilib turiladi.
Fotosintez natijasida, barglarda sintezlangan organik moddalar floema orqali
tо‘qimalarga yetib borib metabolizm jarayonlariga sarf bо‘ladi yoki zahiraga
yig‘iladi. Organik moddalar poya bо‘ylab yuqori о‘suvchi qismlarga, pishayotgan
mevalarga va bargdan poyaga, u yerdan о‘suvchi ildizlarga va yer ostki
zahiralovchi organlarga tashiladi.
Barg plastikasining fotosintezlovchi va о‘tkazuvchi hujayralari orasidagi
erkin bо‘shliq assimilyatlar oqimidagi oraliq zonani egallaydi. Barg plastinkasining
mezofilida hosil bо‘luvchi assimilyatlar tezda erkin bо‘shliqda paydo bо‘ladi.
Ularning harakatlanishi о‘tkazuvchi tutamlar tо‘ri orqali amalga oshiriladi.
Xloroplastlarda hosil bо‘luvchi triozofosfatlar sitoplazmaga о‘tganidan
sо‘ng ulardan saxaroza sintezlanadi va shu kо‘rinishda о‘simlikning barcha
organlariga tashiladi. О‘simlikning boshqa barcha organlarda bargga nisbatan
saxarozaning miqdori kam bо‘ladi. Ushbu tashiluv hamma moddalar uchun xos
emas. Masalan azotli birikmalar asosan aminokislotalar va amid formasida
konsentratsiyalar gradienti bо‘yicha tashiladi.
О‘simliklar mevalarining pishishi davrida oziqa moddalarning vegetativ
organlardan reproduktiv organlarga tashilishi kuzatiladi. Zahiralovchi organlarda
qand va aminokislotalardan biopolimerlar ya’ni polisaxaridlar, yog‘lar va oqsillar
hosil bо‘ladi.
Yuqoridagilardan kelib chiqadiki, floema bо‘yicha eritmalarning harakati
donordan aktseptorga qarab yо‘nalgandir.

---

---

Organik moddalarning tashilishi ksilema tо‘qimalari bо‘ylab sodir bо‘lishi

ham mumkin. Ksilemada tо‘qimalari shirasida kо‘proq aminokislotalar va organik
kislotalar uchraydi. Bu moddalar ildiz metabolizmining va birlamchi sintez uchun
zarur birikmalardir. Masalan, aminokislotalar novdalardagi oqsil sinteziga, organik
kislotalar esa nafas olish va qayta aminlanishga sarf bо‘ladi. Ildiz sistemalari
tо‘qimalarida glikoliz va uch karbon kislotalari sikli orqali uglevodlardan uglevodli
aktseptorlar hosil bо‘ladi.
Uglevodli
aktseptorlar
mineral
elementlarni
ildizlarga
birlamchi
assimilyatsiyasi va tashilishida ishtirok etadi. Shuni aytib о‘tish lozimki, mineral
moddalarning tashilishi ularni qayta ishlatilishi floema tо‘qimalari orqali bо‘lishi
nishonlangan atomlar xususan kaliy va fosfor (
40
K,
32
P) elementlari misolida
isbotlangan.
Floemali tashish mexanizmi nemis olimi Myunx tomonidan taklif qilingan
bо‘lib, uning asosida oqimni bosim ostidagi harakatlanishi nazariyasi yotadi. Bu
nazariya о‘simliklarda moddalarning harakatlanishi haqidagi ta’limotning
rivojlanishida muhim ahamiyatga ega bо‘ldi.
Myunx nazariyasiga asosan floemada tashiluvchi moddalarning
harakatlantiruvchi kuchning kattaligi о‘tkazuvchi tо‘qimalarning qarama-qarshi
tomonlarining uchlaridagi osmotik va turgor bosimlarining farqi bilan о‘lchanadi.
Myunx fikriga kо‘ra, qandlar va boshqa harakatlanuvchi moddalarning eritmasi
elaksimon naychalar bо‘ylab tashiladi va plazmodesmadan о‘tib, simplastning
plazmodesma kanallarini tо‘ldiruvchi sitoplazma orqali filtrlanadi.
Fandagi keyingi izlanishlar shuni kо‘rsatadiki, о‘simliklarda fotosintez
jarayonida hosil bо‘lgan qandlar, mayda barg tomirlarining elaksimon naylariga
faol beriladi. Ushbu jarayonni floemani tо‘ldirish deb ataladi va u
konsentratsiyalar gradientiga qarama qarshi ravishda sodir bо‘ladi. Floema
bо‘yicha saxarozaning tashilishi hujayraning faol metabolizmi bilan bog‘langan.
Chunki, saxaroza bilan birga vodorod ionlari ham harakatlanadi. Ularning
harakatlanishi elaksimon naylarning plazmolemmasidagi maxsus ferment orqali,
hamda pH gradienti va elektrokimyoviy gradient bо‘yicha bо‘ladi.
Plazmodesmalarning soni tо‘rlicha bо‘lishi mumkin. Masalan, bug‘doyning
1 sm
2
barg plastinkasida mezoflll hujayralari bilan floema о‘rtasida 2-10
8
dona
atrofida plazmodesmalar bо‘ladi va barglardagi assimilyatlarning tashilishi
plazmodesmalar orqali diffuziya yо‘li bilan sodir bо‘ladi.
Plastik moddalarining floemaning о‘tkazuvchi tо‘qimalarida harakatlanishi,
sitoplazmada, molekulalarning tashilishi natijasida amalga oshiriladi va ular
plazmodesmalar orqali uzluksiz oqimni hosil qiladi.
Akademik A.L. Kursanovning nazariyasiga kо‘ra, floemada organik
moddalarning harakatlanishi nafas olish energiyasining (ATF) sarflanishi bilan
bog‘liq. Bunda isbotlanganki, elaksimon naychalar orqali organik moddalarning
tez tashilishi jadal nafas olish bilan kuzatiladi. Masalan, qand lavlagining qand
moddasi, bargning mezofill hujayralaridan apoplastning erkin bо‘shlig‘iga
harakatlanadi va undan keyin fosforirlanish energiyasi hisobiga о‘tkazuvchi
tutamlar uchiga о‘tadi.

---

---

Erigan
moddalarning

konsentratsiyasi
past,
tashqi
eritmadan
konsentratsiyasi yuqori bо‘lgan hujayra shirasiga tashish uchun zarur bо‘lgan erkin
energiyaning miqdorini quyidagi formula bо‘yicha hisoblash mumkin.
∆G=RTinC