P. Mirxamidova, A. H. Vaxobov, Q. Davranov, G. S. Tursunboeva
Yüklə 4,34 Mb. Pdf görüntüsü
|
|
3.13. Fotosintez
Quyosh bitmas, tugalmas, energiya manbai, uning yergacha yetib keladigan energiyasi yiliga 3x10 24 kDj. ni tashkil etadi. Shuni ham eslab qolmoq zarurki, shuncha vaqt mobaynida, qayta tiklanmaydigan energiya manbalaridan (neft, gaz, toshko‘mir) olinadigan energiya miqdori 2,5x10 22 kDj. ni tashkil etadi. Issiqlikdan tashqari quyosh energiyasi yordamida fotosintez kabi hayotiy zarur jarayon amalga oshadi. Inson hayoti ikki energiya manbai bilan: fotosintez natijasida hosil bo‘lgan o‘simlik biomassasi va uzoq o‘tmishda fotosintez mahsuloti bo‘lgan issiqlik energiyasi tashuvchilari muxofaza qilinib turiladi. Butun sayyoramiz miqyosida fotosintezni mahsuldorligi har xil hisob kitoblarga 76 qaraganda, taxminan, yiliga 120 dan 150 mlrd. tonna hosil bo‘lgan uglerodga teng bo‘lib, ulardan 6-8% oziqlanish, issiqlik va qurilish mahsulotlari sifatida ishlatiladi. Kimyoviy nuqtai nazardan fotosintezni elektronlarning, to‘lqinlanishi natijasida hosil bo‘lgan energiya ko‘chishi va hujayraning fotosintetik apparatida o‘zgarishiga olib keluvchi oksidlanish-qaytarilish reaksiyalarining murakkab birin-ketinligi oqibatida sodir bo‘ladigan jarayon sifatida faraz qilish mumkin. Asl ma’noda fotosintez - karbonat angidridi va suvdan yorug‘lik energiyasi yordamida organik birikmalarning sintez bo‘lishi va molekulyar kislorodning ajralib chiqish jarayonidir. Shunday qilib, fotosintezning asosiy mohiyati noorganik moddalarni organik moddalarga aylanishidir. Fotosintetik xususiyatiga qarab, butun mavjud bo‘lgan organizmlar ikki guruhga bo‘linadilar: 1. Avtotrof organizmlar - yagona uglerod manbai sifatida uglerod ikki oksidini (karbonat angidridni) ishlatadilar va undan, uglerod saqlovchi hujayra komponentlari “quradilar”. 2. Geterotrof organizmlar - uglerod va energiya manbai sifatida ekzogen (tashqaridan olinadigan) organik birikmalardan foydalanadilar. Geterotroflar avtotroflarga nisbatan ko‘proqni tashkil etadi. Tuban geterotroflarning ba’zi birlari uglerod ikki oksidini assismilyatsiya qilish xususiyatiga ham egalar. Ammo, ularni biomassa hosil qilishdagi roli unchalik katta emas va uglerodga hisoblaganda 10% dan oshmaydi. Tirik organizmlarni klassifikatsiya qilishni boshqa jarayoni - bu ularning energiya manbalariga bo‘lgan munosabatlaridir. Ko‘pchilik organizmlar fotolitotrof va xemoorganotrof tipiga kiradilar. Qolganlari esa, ularning ba’zi bir muhim biologik jarayonlarda (masalan, molekulyar azotni yutish) qatnashishlariga qaramasdan, kam tarqalgan hayot shakllarining vakillari hisoblanadilar. 4-jadval Organizmlarning uglerod va energiya manbalarini ishlatishlari bo‘yicha klassifikatsiyasi Organizmlar Uglerod manbai Energiya manbai Elektron-lar donori Misollar Foto-litotroflar S0 2 Yorug‘lik Noorganik birikmalar (N 2 0 , N 2 S, S) Yuksak yashil o‘simliklar, suv o‘tlari, fotosintez qiluvchi bakteriyalar 77 Foto organotrof-lar Organik birikmalar va SO 2 Yorug‘lik Noorganik birikmalar (N 2 0, N 2 S, S) Oltingugurt saqlamaydigan bakteriyalar va to‘q qizil qirmizi (purpur) bakteriyalar Xemo- litotroflar SO 2 Oksidlanish- qaytarilish reaksiyalari Noorganik birikmalar (N 2 0, N 2 S, S) Denitrifikatsiya qiluvchi bakteriyalar Xemo- organotrof-lar Organik birikma-lar Oksidlanish- qaytarilish reaksiyalari Organik birikmalar Barcha hayvon organizmlari, ba’zi bir mikroorganizmlar Xemoorganotroflar aerob va anaerob organizmlarga bo‘linadilar. Aerob organizmlarda elektronlarni atomlar akseptorlari bo‘lib, molekulyar kislorod, anaeroblarda esa - organik birikmalar xizmat qiladilar. Anaerob organizmlar fakultativ (ixtiyoriy) va obligatlarga (shart bo‘lmagan) bo‘linadilar. Shuni ham eslab qolish zarurki, barcha organizmlar ham u yoki bu guruhgagina ta’luqli bo‘lib qolavermaydilar. Bu fikrga yaxshi misol bo‘lib, yuksak o‘simliklarni kiritish mumkin. Ularda fotosintez hisobidan yashovchi xlorofil saqlovchi hujayralar -avtotrof, ildiz hujayralari esa geterotrof hisoblanadilar. Eukariot organizmlar singari prokariotlar ham fotosintezni amalga oshirish imkoniyatlariga ega. Albatta, bunday ajoyib xususiyat yuksak o‘simliklarga xosdir. Shuningdek, tuban eukariotlar - yashil, qizil va bir hujayrali evgilena suv o‘tlarida ham fotosintez qilish xususiyati yuqoridir. Prokariotlar orasida ikki guruh - yashil va to‘q qizil (purpur) hamda ko‘k-yashil suv o‘tlari fotosintezlovchilarga kiradilar. Keyingilari yagona uglerod manbai sifatida SO 2 dan foydalanadilar. Shuni alohida ta’kidlash lozimki, ba’zi-bir mikroorganizmlar va ko‘k-yashil suv o‘tlarida fotosintezni amalga oshirish tezligi, yuksak o‘simliklarnikidan qolishmaydi. Bakteriyalardan tashqari, ko‘pchilik fotosintez qiluvchi organizmlar vodorod atomlari va elektronlar donorlari sifatida suvdan foydalanadilar. Fotosintez qiluvchi bakteriyalarning katta qismi obligat anaeroblar hisoblanadilar. Shuning uchun ham ularni kislorod bilan bog‘lanishi (kontakti) fotosintez jarayonini to‘sib qo‘yadi. Bakteriyalar donor sifatida noorganik birikmalarni ishlatadilar, juda ham kam holatlarda organik birikmalar: izopropil spirti, sut kislotasi va boshqalardan foydalanishlari mumkin. Elektronlar akseptorlari sifatida SO 2 dan tashqari boshqa birikmalar ham ishlatishlari mumkin. Masalan, nitrat va vodorod ionlari. Fotosintez qiluvchi 78 azotfiksatorlar elektronlar akseptorlari sifatida karbonat angidridi yoki molekulyar azotni ishlatadilar. Fotosintez qiluvchi hujayralarning xloroplastlari sun’iy akseptorlar ishtirokida (masalan, ferritsianidlar ishtirokida) kislorod ajratib chiqaradilar, u esa akseptorlarni qaytarilishiga olib keladi. Fotosintezni yorug‘lik va qorong‘ulik davri borligi katta ahamiyatga ega. Yorug‘lik energiyasi hisobidan nafaqat NADF qaytariladi, balki ADF fosforlanib ATF hosil bo‘ladi. Shunday qilib yorug‘lik energiyasi kimyoviy energiyaga aylanadi va NADF- va ATF molekulalarida to‘planadi. Bu energiya karbonat angidrid gazini qaytarilish reaksiyalarida ishlatiladi. Fotosintez jarayonini zamonaviy ko‘rinishiga asos bo‘lib, Kal’vinning fotosintezlovchi organizmlar hujayralarida uglerod assimilyatsiyasini aniqlash bo‘yicha olib borgan izlanishlari xizmat qiladi. Bu esa o‘ta murakkab biokimyoviy reaksiyalar asosida assimilyatsiyaning dastlabki mahsulotlari - karbon suvlarni hosil bo‘lishini tushintirib beradi. SO 2 va suvdan tashqari halqasi bioenergetik jarayonlarni ishtirokchilari bo‘lib, o‘simliklarda va suv o‘tlarida piridinnukleotidlarni, ADF ni qaytarilishi, bakteriyalarda esa NAD va ATF xizmat qiladi. Shartli ravishda Kal’vin halqasi Krebs halqasiga murojaat sifatida qaralishi mumkin. Agar Krebs halqasida karbonsuvlarni va boshqa energiyaga boy bo‘lgan uglerod manbalarini oksidlanishidan hosil bo‘lgan energiya, kimyoviy potensial sifatida, qaytarilgan piridinnukleotidlar va ATF ko‘rinishida to‘planadigan bo‘lsa, Kal’vin halqasida mana shu birikmalarni oksidlanishi davrida ajralgan energiya, karbonsuvlarni molekulalari ichida energiyaga aylanadilar. Fotosintez reaksiyasi yaxshi o‘rganilgan. Bu reaksiyalar xloroplastlarda, karbonat angidridining yutilishi bilan o‘tishi ma’lum. Karbon suvlarning karbonat angidridi gazini qaytarilishi ko‘pchilik eukariot organizmlar uchun ko‘p bosqichli fermentativ jarayon hisoblanadi. Uglerodning bu yo‘li qaytariluvchi pentozafosfat halqasi, Kal’vin-Benson-Basem yoki uglerodni fotosintetik assimilyatsiyasining S 3 -yo‘li deb ataladi. Bu halqada ishtirok etuvchi birikmalar va reaksiyani ketma-ketligi aniqlangan. Shuningdek, barcha oraliq mahsulotlar va bu jarayonda ishtirok etuvchi fermentlar ham aniqlangan. Jarayonning halqa tabiatli o‘tishi ham aniq. Uglerodni fotosintetik assimilyatsiyasining boshqa yo‘li ham ma’lum, unda karbonat angidridi gazining birlamchi akseptori bo‘lib to‘rt uglerod atomiga ega bo‘lgan organik kislotalar xizmat qiladi. Shuning uchun ham bu yo‘l S 4 -fotosintez deb ham yuritiladi. Sitokimyoviy tekshirishlar asosida S 3 va S 4 fotosintez yo‘llariga ega bo‘lgan o‘simliklarni fotosintezni molekulyar mexanizmi asosida klassifikatsiya qilishga asos bo‘ldi. Fotosintez hisobidan organizmni uglerod va energiya bilan ta’minlab turilishini va unda kislorod ajralib chiqishini yo‘naltirilishi juda katta voqea bo‘ldi. Yer yuziga quyosh tomonidan yerga yo‘naltirilgan radiatsiyani yarmiga yaqini yetib keladi. Mana shundan atigi 0,4% biomassa hosil qilish uchun ishlatiladi, xolos. Yuzaki qaraganda, juda ham kam ko‘rinadigan bo‘lsada, fotosintezni mahsuloti sifatida, har yili 419x10 17 kDj ozod energiya to‘planishini e’tiborga olsak, bu ko‘rsatkichni 79 qanchalik buyukligiga guvoh bo‘lasiz. Yuqorida keltirib o‘tilganidek, fotosintez natijasida to‘planadigan energiya miqdori, dunyoda bor bo‘lgan qazilmalarnikiga nisbatan ancha ko‘proqdir. Shuning bilan birga fotosintez, hosildorlik uchun asos, atmosferani kimyoviy tarkibini boshqarib turuvchi va shu orqali yerda hayotni borligini ta’minlovchi muhim ekologik omildir. Fotosintetik jarayonlarni tezligiga har xil omillar, masalan S0 2 ni miqdori ta’sir ko‘rsatib turadi. Dala maydonlari sharoitida mana shu karbonat angidridi bu jarayonni boshqarib turuvchi bosh omil ekanligi isbotlangan. Fotosintezni mahsuldorligiga atmosferani ekotoksikantlar bilan ifloslanishi salbiy ta’sir ko‘rsatadi. Shuni ham ta’kidlash lozimki, fotosintez jarayonida gazlarni almashinuvi, SO 2 yutilishi va O 2 ajralib chiqishi bilangina chegaralanmaydi. Hozirgi davrda fotosintez jarayonida boshqa birikmalar, masalan, alifatik, uchuvchan to‘yinmagan uglevodorodlar - izopren (SzNz) ajratib turuvchi 200 dan ortiq o‘simlik turlari aniqlangan. Izoprenni jadal ajralib turishi uchun yorug‘likning ahamiyati katta. Izoprenni sintezida assimilyatsiya qilingan S0 2 ning uglerod atomi to‘g‘ridan-to‘g‘ri ishtirok etishi aniqlangan. Shuning uchun ham izoprenni sintezida birlamchi karboksillanish reaksiyasi katta ahamiyatga ega. Yüklə 4,34 Mb. Dostları ilə paylaş:
|