Qirqquloqtoifa (Rolypodiophyta) oʻsimliklar boʻlimining asosiy sinflari mundarija kirish I bob

2-rasm. Qirilib ketgan qirqquloqlar.

1. 
   Eospermatopteris,
   
2. 
   Stavtopteris,
   
3. 
   Kladoksilon,
   
4. 
   Arxeopterisning pastdan bargli poyasi. poyalar dixotomik shoxlangan. Sporalari bir xil. Poya va barglarning anatomic tuzilishi noma‘lum.
   

Kladoksilonnamolarlar – Cladoxylales qabilasi. Kladoksilon (Cladoxylon)
turkumi Devon va Toshko’mir davrida yashagan, 25 sm gacha balandlikda,
dixotomik shoxlangan, diametri 4-6 sm. Har bir shox sporangiyli va sporofil bilan
tugagan.
Zigopteridnamolar – Zygopteridales qabilasi. Zigopteris (Zygopteris)
turkumining 8 turi bo’lgan. Toshko’mir davridan ma‘lum, poya diametri 1,5 sm,
barglar poyada o’rama qopchiq hosil qilgan. Barglar 2 qator bo’lib joylashgan.
Sporangiylar poyada qalin va qattiq bandchalar yordamida birikkan.
Arxeopteridnamolar – Archeopteridales qabilasi. Bular Devon va Toshko’mir
davrida yashagan. Barglari spora hosil qiluvchi va vegetativ xillarga bo’lingan.
Bular har xil sporali o’simliklar bo’lgan. Dastlabki qirqquloqlar riniyafitlardan
kelib chiqqan.
Bu bo‘lim vakillari barglari yirik megafiliya, ko‘pincha murakkab tuzilganligi va sporangiylari spora hosil qiluvchi boshoqchalarda emas, balki barglaming ostki yuza tomonida yoki chetki qirralarida o‘ralgan holda bo‘lishligi bilan boshqa bolimlardan farq qiladi.[8-173b]Qirqquloqlar turlarining soni jihatidan yuksak o'simliklar bo'limlari orasida magnoliyatoifa (gulli) o'simliklar va yo'sintoifa o'simliklardan keyingi uchinchi o'rinda turadi. Hozirgi paytda Yer sharida qirqquloqlarning 300 ga yaqin turkumi, 10 mingdan ziyodroq turlari tarqalgan. Bular ham eng qadimgi o'simliklar hisoblanadi. Chunki qirqquloqlarning bizgacha yetib kelmagan vakillari devon davrida (415—370 mln. yil oldin) qirilib ketgan qadimgi qirqbo'g'imtoifa o'simliklar bilan bir vaqtda o'sib, o'rmonlar hosil qilgan. Qirqquloqlar tog'larda, tekisliklarda, botqoqlik va suvda uchraydi. Biroq bo'limning ko'pchilik turlari taraqqiyot shaklida sernam muhitni talab qilganligi tufayli tropik va subtropik iqlimli joylardagi o'rmonlarda ancha keng tarqalgan. U yerda o'rmonlarda o'suvchi turlaridan tashqari daraxtlarning tanasi va shoxlariga yopishgan holda o'suvchi bir qancha epifit turlari ham bor.[7-142b] Tropik o‘rmonlarda daraxtlar ostida ham uchraydi, juda mayda vakillari ham mavjud, ularning kattaligi 1 necha mm keladi.[1-173b]
Janubiy Afrika, Arabiston, Hindiston cho'llarida o'suvchi kserofit vakiliga misol qilib janub aktiniopterisini (Actinopteris australis) olish mumkin. Qirqquloqlar xilma-xil ekologik muhitda o'sishi sababli ular orasida har xil hayotiy shakldagi turlarni uchratish mumkin. Ayniqsa, tropik va sernam subtropik sharoitda o'rmonning ichida tikka o'suvchi, yotib o'suvchi o't vakillaridan tortib, epifit, lianalargacha bo'lgan turlarni va Siateydoshlar (Cyateaceae) oilasiga mansub siatey va diksoniya turkumiga kiruvchi bo'yi 25 metrgacha yetadigan daraxtsimon qirqquloqlarni ham uchratish mumkin.[9-98b]
O'rta Osiyoda faqat o't o'simliklardan iborat vakillari tarqalgan. Qirqquloqlarda ham qirqbo'g'imsimonlardagidek ildiz sistemasi yaxshi taraqqiy etgan. Ofioglossdoshlar (Ophioglossaceae) va ayrim qadimgi primitiv guruhlarida seret, yo'g'on ildizlar uchraydi. Daraxtsimon paporotniklarda tipik ildizlardan tashqari poyasining asosida havo ildizlari ham taraqqiy etgan bo'ladi. Salviniyalar (Salvinia) turkumining ayrim vakillarida ildizlar butunlay reduksiyalanib ketgan. Poyalari monopodial tipda shoxlangan ayrim vakillarida dixotomik shoxlanishni ham kuzatish mumkin.[7-142b]Poyasining tuzilishidagi xaraktcrli bclgilaridan yana biri uning har xil tuklar, tangachalar bilan qoplanganligidir. Qirqquloqlarning poyasidagi 0 ‘tkazuvchi sistemasi sifanostcl shaklda tuzilgan. Biroq eng qadimgi qirqquloqlarda va hozirgi qirqquloqlardan, masalan, Sxizeydoshlarda (Schizoaceae), Gim enofilldoshlarda (Hymenophyllaccae) o'tkazuvchi sistemasining primitiv shakldagi protostel holda bo'lishi ularning riniofitalar bilan filogenetik bog'liqligidan darak beradi.
Ularga xos belgilardan yana biri barglarining yirik bo'lishi va o'sish nuqtasining poyadagidek uchki qismida joylashganligidir. Bu jihatdan ular plauntoifalardan va qirqbo'g'imtoifalardan farq qiladi. Barglari tallomining o'zgarishidan kelib chiqqanligi jihatidan ham bular riniyatoifalar bilan filogenetik bog'langan. Ayrim qirqquloqlarning bargi 30 m gacha uzunlikda bo'ladi. Qirqquloqlarning ko'pchiligida barg ikkita funksiyani, ya’ni ayrimlarida fotosintez va spora hosil qilish vazifasini bajarsa, boshqalarida spora hosil qiluvchi barglari xlorofilini yo'qotib, faqat jinssiz ko'payish vazifasini o'taydi (masalan, salviniyalarda). Qadimgi va ayrim hozirgi qirqquloqlarda bargining dixotomik tomirlanganligi ularning bargi novda (tallom)ning o'zgarishidan kelib chiqqanligini tasdiqlaydi. Qirqquloqlar bargining anatomik tuzilishi gulli o'simliklar bargining anatomik tuzilishiga o'xshab ketadi. Ko'ndalangiga kesilgan bargning ustki va ostki tomoni epidermis bilan qoplangan. Labchalari ko'pincha bargning ostki tomonida joylashadi. Ustunsimon to'qima bulutsimon to'qimaga nisbatan kam taraqqiy etgan. Qirqquloqtoifalarning taraqqiyot shaklida ham plauntoifalar, qirqbo'g'imtoifalardagidek sporofit davri gametofit davriga nisbatan ustun turadi. Evolutsion taraqqiyoti davomida qirqquloqlarning sporangiylari bargning chetki qismidan, pastki qismiga o'tib joylashgan. Sporangiylarning bargning pastki qismiga o'mashishi ularni tashqi muhitning noqulay ta’siridan himoyalanishi uchun qulaylik tug'dirsa, ikkinchidan bargning yuza qismida fotosintez jarayonining normal borishi uchun imkoniyat yaratadi.
Bargda to'p-to'p bo'lib joylashgan sporangiylarga sorus (grekcha soros — tutam, to'da) deyiladi. Sporangiylar hosil bo'lishi jihatidan ikki xil: eng qadimgi qirqquloqlarda ular bargining epidermisidagi bir necha hujayradan hosil bo'lgan. Shuning uchun ancha yirik va tashqi tomonidan bir necha qavat hujayralar bilan qoplangan. Evolutsiya jihatdan ancha yosh vakillarida esa sporangiylar bargning bitta hujayrasidan hosil bo'lgan. Ular nisbatan kichik va bir qavat po'st bilan qoplangan.[3-143b] Sporalar qulay sharoitda o'sib, undan gametofit taraqqiy etadi. Teng sporali qirqquloqlarning gametofiti ipsimon, lentasimon, chuvalchangsimon, yuraksimon va b. bo'ladi. Bularga xos belgilardan yana biri anteridiyning arxcgoniyga nisbatan oldinroq taraqqiy etishidir. Bu hodisa protoandreya (grekcha protos — birinchi va andreios— erkaklik) deyiladi. Uning biologik mohiyati shundaki, gametofitdagi anteridiy, arxegoniylarning turli muddatlarda yetilishi o'z-o'zidan urug'lanish o'rniga, gametofitlar orasida chetdan urug'lanish uchun imkoniyat yaratadi. Qirqquloqlarda ham spermatozoid qirqbo'g'imlarnikidek ko'p xivchinli bo'lib, urug'lanishi namlik yordamida boradi. Gametofitdagi tuxum hujayralardan bir ncchtasi urug'lanishi mumkin, lekin ulardan faqat bittasining zigotasigina taraqqiy etib, o'simta (gametofitni) hosil qiladi. O'simta murtakka joylashadi, undan esa sporofit rivojlanadi. Qirqquloqtoifa bo'limi quyidagi 7 ta ajdodga bo'linadi:
1.Anevrofitsimonlar — Aneurophytopsida
2. Arxeopterissimonlar — Archaeopteridopsida
3. Kladoksilonsimonlar — Clodoxylopsida
4. Zigopterissimonlar — Zigopteriopsida
5. Ofioglossimonlar (llontilsimonlar) — Ophioglossopsida
6. Marattiyasimonlar — Marattiopsida
7. Polipodiumsimonlar — Polypodiopsida
Yuqorida keltirilgan sinflardan 1-4- ajdodlarning vakillari to'liq yo'qolib ketgan. Anevrofitsimonlar ajdodining vakillari eng qadimgi qirqquloqlar sanaladi. Ular devon davrining o'rtalarida (400—375 mln. yillar oldin) o'sgan. Tuzilishi jihatidan riniyatoifa o'simliklarga o'xshab ketadi. Shuning uchun ular psilofitnamolar (Psilophytales) qabilasidan kelib chiqqan deb ko'rsatiladi va riniyatoifa bilan qirqquloqtoifa o'simliklar o'rtasidagi oraliq forma hisoblanadi. Arxeopterissimonlar sinfining vakillari ham qirilib ketgan. Ular o'rta devonning oxiridan karbonning boshlarigacha (320—360 mln. yil oldin) tarqalgan. Bu sinf vakillari tashqi ko'rinishi jihatidan hozirgi ignabargli daraxtlarga o'xshash bo'lgan. Kladoksilonsimonlar sinfi vakillari ham anevrofitsimonlar va arxeopterissimonlar bilan deyarli bir davrda o'sgan. Zigopterissimonlar ajdodiga mansub qirqquloqlarning vakillari devon davrining oxirlaridan boshlab permgacha yashagan.

1.2 Ujovniksimonlar-ofloglossumsimonlar yoki Ilontilsimonlar – Ophiglossopsida sinfi

Bu ajdodga 80 dan ziyod tur kiradi. O’rta Osiyoda 2 turkumga mansub 3 turi,
O’zbekistonda 2 turkumga oid 2 turi o’sadi. Bular o’tchil o’simliklar bo’lib, ildiz
poyasi to’liq yerga yopishgan. Ildiz poyadan yuqoriga ko’tarilgan barglar va
novdalar bo’ladi. Ildizpoyadan pastga tomon ildizlar ketgan. Barglar vegetativ va
meva beruvchi bo’ladi. Bargning ikkala qismi ham bir yerdan banddan chiqqan.
Sporongiysi qalin seretli bo’ladi. Gametofiti tuproq ostida bo’lib xlorofilsizdir.
Ujovniknamolar qabilasida ujovnikdoshlar (Ophioglossaceae) oilasi bor.
Turkumlari: Ophioglossum, Botrychium, Helmintostachys. Oddiy ujovnik (ilontili)–Ophioglossum vulgatum – bo’yi 5-30 sm poyadan ildizlar har tomonga tarqalgan. Ildizpoyalarda o’sish konusi joylashadi. Ildizpoyadan yer yuziga bitta barg chiqadi. Vegetativ bargi etdor va plastinkaga o’xshash. Meva beruvchi qismi uchida boshoqchasi bo’lib, 2 qator sporangiylar joylashgan.
Ofioglosumni bargi 4-5 yilda voyaga yetadi. Sporangiysi sharga
o’xshaydi. Devori ko’p qavatli hujayralardan tashkil topgan, tashqisi epidermisdir. Sporangiy bo’shlig’i sporalar bilan to’ladir. Sporalarni shakli bir xildir. Sporalardan gametofit o’sib chiqadi. Plaunlar gametofitiga o’xshaydi. U 2-10 sm tuproq ostida o’sadi.
Gametofit parenximatik hujayralardan tuzilgan va u 20 yilgacha yashaydi.
To’qima tashqi qavatida zamburug’lar simbiozlik qilib yashaydi. Jinsiy organlari
gametofit chetlarida joylashgan. Arxegoniy va anteridiy gametofit o’simtaga botib turadi. Gametofit yuzasida kalta o’simta ko’rinib turadi. Urug’lanishdan keyin tuxum hujayra gametofit to’qimaga botib kiradi, keyinchalik rivojlanib sporofit o’simlik hosil bo’ladi. Bularda vegetativ ko’payish ham mavjud.