Sağlamliq və sosial iNKİŞaf federal agentliYİNİN n. N. Burdenko adinda voronej döVLƏt tibb akademiyasi

6.5. Katabolizm və hormonların ekskresiyası
1. Hormonların katabolizmi-onların geri dönməz fermentativ inaktivasiyası və həll olunan formaya çevrilməsi - müxtəlif orqanlarda, əsasən qaraciyərdə, böyrəklərdə, ağciyərlərdə baş verir.
Protein-peptid hormonları qaraciyər, böyrək və digər orqanların peptidazaları tərəfindən məhv edilir.
Steroid hormonları əsasən mikrosomal fraksiyada inaktivasiya olunurlar (A halqasının və ketoqrupların ikiqat bağını və dekarboksilasiya proseslərini bərpa etməklə). Parçalanma məhsulları qlükuron və sulfat turşuları ilə efirlərin əmələ gəlməsi ilə həll olunan formaya keçir.
Amin turşuları hormonları: katexolaminlər (adrenalin, noradrenalin) müxtəlif toxumalarda deaminasiya (monoaminoksidaza) və metilasiya (katexol-O-metiltransferaza) ilə inaktivasiya olunur; tiroid hormonlar - deyodasiya reaksiyası, alanin qalıqlarının deaminasiyası, qlükuron və sulfat turşuları ilə efirlərin əmələ gəlməsi ilə.
2. Hormonların orqanizmdən ekskresiyası. Əsasən (~ 90 %) inaktivasiya olunmuş hormonlar və az miqdarda aktiv hormonlar bədəndən xaric olunur. Hormonların ~ 80% - i böyrək-sidik yolu ilə, hormonların ~ 20% - i qaraciyər-bağırsaq yolu ilə xaric olunur. Hormonların katabolizm və ifrazının sürətinin göstəricisi onların yarım parçalanma dövrüdür (T_1/2): katexolaminlər üçün - 1 - 3 dəqiqə; protein-peptid hormonları üçün - 10 — 20 dəqiqə; steroid hormonları üçün — 0,5 — 1,5 saat; tiroid hormonları üçün — təxminən 4 gün.
6.6. Endokrin funksiyanın tənzimlənməsi
Tənzimlənmənin üç əsas yolunu qeyd etmək olar: adenohipofiz vasitəsilə transhipofizar, neyrohipofiz vasitəsilə transhipofizar və parahipofizar (hipofizi atlayaraq).

1. 
   Adenohipofiz vasitəsilə transhipofizar tənzimləmə, hormonları periferik vəzlərə gedən adenohipofiz hormonlarının meydana gəlməsini tənzimləyən hipotalamus neyronlarının köməyi ilə həyata keçirilir (şəkil. 6.6).
   

Hipotalamus ( orta preptik, interstisial, arkuat, paraventrikulyar və digər nüvələrin ön və orta qrup neyronlarında sinir impulsunun neyrosecretor prosesinə çevrilməsi iki növ liberin və statin hormonlarının hipofizminə cığırın ifrazına səbəb olur. Bu proses norepineergik ( mavi ləkə ), serotoninerjik ( tikiş ləpələri ) və dopaminergik ( qara beyin kök neyronlarından güclü şəkildə təsirlənir. Liberinlər adenohipofiz hormonlarının istehsalını stimullaşdırır.
Paraventrikulyar, arkuat, dorsomedial, ventromedial nüvələrdə əmələ gələn 41 amin turşusu ( kortikoliberin, adrenokortikotrop hormonun az miqdarda və ümumi prekursor-propiodan əmələ gələn digər hormonların ifrazını stimullaşdırır, endorfin, lipotropin ).
Kortikoliberin bölməsi adrenalin, noradrelin, serotonin, interleikan-1, həmçinin asetilkolin, angiotensin 2, neyropeptid, serotonin, əyləc glukortikoidləri, həmçinin Antidiuretik hormon, peptid R, opioidlər tərəfindən stimullaşdırılır. Kortikoliberlin pulsasiya rejimində sərbəst buraxılır: saatda 2-3 nəbz, zirvələr arasındakı fasilələr fərdi.
6.12. Böyrəküstü vəzilərin (kortikal və medulla) fiziologiyası
1. Kortikal təbəqə steroid hormonları əmələ gətirir: glomerular zona - mineral kortiko-dy, şüa zonası - qlükokortikoidlər, retikulyar zona - əsasən androgenlər.
Aldosteron (mineralokortikoid, plazmada 0,14 0,23 nmol/l, Ti/z2 ≈20 dəq).
Aldosteronun istehsalı və nəqli. Adrenal korteksin səthi glomerular zonasının hüceyrələri tərəfindən istehsal olunur, sadə diffuziya ilə qana salınır. Plazmada sərbəst formada (~40%) və zülalla (~60%) birləşir.
Aldosteronun fizioloji təsiri. Əsas hədəf orqanlar: böyrəklər, tər və tüpürcək vəziləri, bağırsaqlar
(xüsusilə yoğun bağırsaq). Aldosteronun təsir mexanizmi artıq mövcud olan Nat daşıyıcı molekulların (Na
+ / H * ion dəyişdiricisi, K + /) sintezinin və aktivləşməsinin artması ilə əlaqələndirilir. Na-nasos, Na-kanallar) və n-nasos. Böyrək borularında, tər və tüpürcək vəzilərində, bağırsaqlarda aldosteron
Na reabsorbsiyasını artırır və K və H ifrazını artırır. Aldosteron su-elektrolit balansının saxlanmasına təsir göstərir, yenidən böyrəklərdə Na reabsorbsiyasını dəyişdirərək ADH Mayesinin həcmi (məsələn,
BCC) və osmotik təzyiqlə birlikdə istiqamətləndirir. Aldosteronun qan təzyiqinə təsiri: Orqanizmdə Na tutma BCC-ni artırır və arteriolların hamar miyositlərinin həssaslığını artırır, vazokonstriktor maddələrə (məsələn, adrenalin). Aldosteron istehsalının tənzimlənməsi. Aldosteronun sekresiyasını qanda angiotenzin I səviyyəsinin artması, yüksək K səviyyəsi və Na səviyyəsinin aşağı olması ilə stimullaşdırın.
Aldosteron sekresiyasını maneə törədir, yüksək miqdarda Na +,dopamin, Na - atrial uretic hormonu Duruşun ifrazatın miqdarına təsiri: ayaq üstə, 2-4 ifraz, yatmaqdan dəfələrlə çox, bu, BCC və qan təzyiqinin bir səviyyədə saxlanmasını təmin edir beyin qan tədarükü üçün optimaldır. Qlükokortikoidlər
- əsas hormon kortizol (qlükokortikoid fəaliyyətinin 95% -ni təşkil edir, kortizol istehsalı gündə 20-25 mq, plazma konsentrasiyası ≈ 120 μg / l, T1 / 2 ≈ 70 dəqiqə; gündəlik ifrazat ritmi: minimum - yatmazdan əvvəl, maksimum səhər saat 6-8). Kortizolun istehsalı və daşınması. Adrenal korteksin fasikulyar
zonasının hüceyrələri tərəfindən istehsal olunur, sadə diffuziya ilə qana salınır. Qan plazmasında sərbəst formada (~ 5%) və spesifik qlobulinlə əlaqəli transkortində (~ 95%) olur.
Kortizolun təsiri. Karbohidrat mübadiləsi: qaraciyərdə amin turşuları və yağ turşularından qlükoza istehsalının artması (qlükoneogenez) və əzələlərdə qlükoza və amin turşularının istifadəsinin azalması nəticəsində qanda qlükoza səviyyəsinin artması. Yağ mübadiləsi: lipolizin aktivləşməsi nəticəsində qanda yağ turşularının səviyyəsinin artması və eyni zamanda bədənin müəyyən hissələrində (üz, gövdə) yağların çökməsinin artması. Zülal mübadiləsi: əzələlərdə zülal sintezinin ləngiməsi, mənfi azot balansı, katabolik təsirin anabolikdən üstün olması. → Bir sıra hormonlar üçün icazə verən (icazə verən) təsirə malikdir (məsələn, katekolaminlərin təsirinin həyata keçirilməsi B1 və B2-adrenergik reseptorların sintezini
tənzimləyən kortizol genlərinin aktivləşməsi ilə bağlıdır). Qan təzyiqinin sabitləşməsində iştirak edir (zəif mineralokortikoid təsiri səbəbindən ürəyin, damar tonunun və BCC-nin daralma gücünü artırır). Stress sindromunun formalaşmasında iştirak edir (stressə qarşı müqaviməti artırır).
Mərkəzi sinir sisteminə və yüksək sinir fəaliyyətinə təsir göstərir (artım sinir sisteminin həyəcanlılığı, emosional vəziyyətin dəyişməsi). Kortizol istehsalının tənzimlənməsi, pornata ogunawatinira
Kortikoliberin və ACTH kortizolun sintezini və ifrazını stimullaşdırır. Özünütənzimləmə mənfi rəylərlə təmin edilir: qanda kortizol səviyyəsinin artması ACTH istehsalını maneə törədir, qanda kortizol səviyyəsinin azalması ACTH istehsalını artırır. Adrenal korteksin cinsi hormonları. Retikulyar zonanın hüceyrələrində cinsi hormonlar əmələ gəlir: onların arasında androgenlər üstünlük təşkil edir (əsasən dehidroepiandrosteron və onun sulfatı), böyrəküstü vəzilərdə androgenlərdən az miqdarda estrogen əmələ gəlir. Cins fərqləri: yetkin bir kişidə bütün androgenlərin yalnız 5% -i adrenal bezlərdə istehsal olunur; dövrün follikulyar mərhələsində qadınlarda - daha çox günahkarlıq, yumurtlamadan sonra - androgenlərin ümumi miqdarının yarısından azdır. Adrenal androgenlərin testosterona, progesterona çevrilməsi və estrogenlər periferik hədəf toxumalarda olur: dərialtı piy toxumasında, saç follikullarında, süd vəzilərində, hamiləlik zamanı plasentada dəyişikliklər.
Adrenal androgenlərin təsiri.
Erkən prenatal dövrdə (12-20 həftə) ilə birlikdə təmin edir testis xarici cinsiyyət orqanlarının kişi modelinə uyğun inkişafı. Xayaların xayaya enməsinə səbəb olun (vas deferens, seminifer borular, bağların böyüməsini stimullaşdırmaq). Yetkinlik yaşına çatmamışdan əvvəl onlar cinsi yetkinlik prosesinə
daxil edilir, qasıq tüklərinin və qoltuqda böyüməsini stimullaşdırır, aksiller tər vəzilərinin ifrazını (adrenarx) aktivləşdirir.
Adrenal androgen ifrazı ACTH və prolaktini stimullaşdırır.
2. Adrenal medulla (“xromafin hüceyrələri katekolaminlər ifraz edən ixtisaslaşmış simpatik qanqlion”: epinefrin ~ 80%, norepinefrin =18%, dofamin-2%)
Katekolaminlərin qəbulu.
Reseptorlar: epinefrin və norepinefrin həyəcanlı və qeyri-həyəcanlı toxumaların
müxtəlif hüceyrələrinin membranlarının a-adrenergik reseptorlarına (a1 və a2) və B-adrenergik
reseptorlarına (B1 və B2) təsir göstərir. (Dopamin reseptorları əsasən beyində
yerləşir: hipotalamus, hipofiz vəzi, qara maddə.).
• Katexolaminlərin adrenoreseptorlara yaxınlığı.
Həm epinefrin, həm də norepinefrin a-adrenergik reseptorlara yüksək yaxınlığa malikdir. Bu reseptorlar vasitəsilə hamar miyositlərdə, tormozlayıcı təsirlər isə ifrazat hüceyrələrində inkişaf edir. K-adrenergik reseptorların adrenalinə yüksək yaxınlığı var və aşağıdır norepinefrin. Bu reseptorlar vasitəsilə əsasən hüceyrə metabolizminə (məsələn, qlikogenoliz və lipoliz prosesləri) və hormonların ifrazına stimullaşdırıcı təsirlər, hamar miyositlərə isə inhibitor təsirlər həyata keçirilir. Effektlər (ürəyə - stimullaşdırıcı təsir). Hormonların adrenoreseptorların sayına təsiri. Estrogenlər artır, progesterone azalır
uşaqlıq yolunda a-adrenergik reseptorlar və müvafiq olaraq onun kontraktil aktivliyini artırır və ya azaldır. Tiroid hormonları qlükokortikoidlər toxumalarda (xüsusilə miokardda) B-adrenergik reseptorların sayını artırır və onların katekolaminlərə həssaslığını artırır. Hərəkət fəaliyyətinin a- və B-adrenergik reseptorların nisbətinə təsiri: hipokineziya ilə a-adrenergik reseptorların sayı artır, fiziki fəaliyyətlə - B-adrenergik reseptorlar (məsələn, tac damarlarında). Katekolaminlərin fizioloji təsiri (bədən ehtiyatlarının təcili səfərbər edilməsini həyata keçirin).
16 • 3-adrenergik reseptorlar vasitəsilə orqanın enerji ehtiyatlarının mobilizasiyası.
+3816izm (qaraciyər və əzələlərdə qlikogenolizin artması, piy toxumasında lipoliz, oksidləşmə prosesləri və enerji istehsalı, insulin və qlükaqonun, renin, tiroid və cinsi hormonların, ADH və melatoninin ifrazının
artması). • Ürək-damar sisteminin aktivliyinin artması (dəqiqədə artım həcmi, ürək dərəcəsi, qan təzyiqi, bcc). B1-adrenergik reseptorlar vasitəsilə ürək sancmalarının tezliyi və gücü artır, şən α-adrenergik reseptorlar vasitəsilə vazokonstriksiya və qanın orqanlar arasında yenidən bölüşdürülməsi, qanın depodan ayrılması və 02-nin toxumalara çatdırılmasının artması təmin edilir. B2 reseptorları vasitəsilə skelet əzələlərinin damarları genişlənir. Mədə və bağırsaqların tonusunun və peristaltikasının inhibəsi (vasitəsilə B-adrenergik reseptorlar), onların sfinkterlərinin daralması (α-adrenergik reseptorlar vasitəsilə). • Tənəffüs sistemi: B2-adrenergik reseptorlar vasitəsilə, hamar bronxial miyositlər, bronxlarda hava axınına qarşı müqavimət azalır.
3. Sinir və əzələ sistemlərinin həyəcanlılığı, hissiyyat sistemlərinin həssaslığı artır.
Simpatik sinir sistemi ilə birlikdə (simpatoadrenal sistem) stressə tez cavab verir. Katekolaminlərin
katabolizmi və ifrazı.
Katabolizm əsasən qaraciyərdə, böyrəklərdə, ağciyərlərdə, həmçinin oksidləşmə reaksiyaları (monoaminoksidaza) və metilləşmə (katexol-o-metiltransferaza) nəticəsində sinapslarda baş verir.
Katabolizm məhsulları (vanilamandel turşusu və s.) əvvəlcədən xaric olur. əsasən sidiklə (onların tərifi diaqnostik məqsədlər üçün istifadə olunur). Katekolamin ifrazının sinir tənzimlənməsi. Sinir sisteminin simpatik şöbəsi adrenal medullanın sekresiyasının əsas tənzimləyicisidir ki, bu da mahiyyətcə onun humoral gücləndiricisi - simpatoadrenal sistemin bir hissəsidir. Mövzular (M.N.Çeboksarov, 1910; L.A.Orbeli, 1928; V.Kennon, 1928).
Döş qəfəsindəki simpatik mərkəzlərin preqanglionik neyronlarının həyəcanlanması onurğa beyninin seqmentləri onların aksonları (preqanglionik liflər) boyunca dansoment və NEONOMIT ötürülür ki, bu da gn-nin gözəlliyidir adrenal medullada.
Preqanqlion neyrondan böyrəküstü vəzin xromafin hüceyrələrinə siqnalın ötürülməsi (mediator - asetilkolin, H-xolinergik reseptorlar) katexolaminlərin və peptidlərin ekzositozu ilə onların aktivləşməsinə və qana buraxılmasına səbəb olur (məsələn, endorfinlər).
6.13. Cinsi vəzilər və plasentanın hormonal funksiyası
Reproduksiya sistemində kişi və qadın cinsiyyət vəzilərinin funksiyaları, plasentanın hormonal
funksiyası təsvir edilmişdir (mövzu 31).
6.14. epifiz.
Epifiz vəzinin endokrin hüceyrələri - pianelositlər - melatonin və serotonin hormonlarını (triptofanın amin turşusunun törəmələri), həmçinin polipeptid hormonlarını əmələ gətirir və ifraz edir. Bu hormonların əsası melatonindir.
1. Pineal hormonların fizioloji təsiri Melatonin əsasən adenohipofizə inhibitor təsir göstərir: o, FSH, LH,
TSH və STH sekresiyasını azaldır və ontogenezdə cinsi yetkinliyə mane olur.
(<.) Melatonin, hipotalamusun supraxiazmatik nüvəsi ilə birlikdə təmin edir sirkadiyalı ritmlər (“bioloji saat”). Melatonin stressi məhdudlaşdıran sistemin bir hissəsidir, inhibitor təmin edir kortikoliberin və ACTH sekresiyasına təsir göstərir.
Neyrofizioloji təsir: melatonin reseptorları (A, B, C) və inhibitor neyronların GABA reseptorları vasitəsilə melatonin "sakitləşdirici" təsir göstərir. Melatonin reseptorlarının ən yüksək sıxlığı supraxiazmatik nüvənin, hipokampusun, striatumun, beyin qabığının və fotoreseptorların neyronlarındadır.
Melatonin və serotonin endogen antioksidantlardır, sərbəst oksigen radikallarının əmələ gəlməsini və lipid peroksidləşməsini maneə törədirlər.
2. Melatonin istehsalının tənzimlənməsi fotoreseptorlardan suprachias-dan həyata keçirilir matik nüvələr (qaranlıqda inhibə olunan neyronların bir hissəsi) yuxarı döş qəfəsinin seqmentlərinin simpatik mərkəzləri üstün boyun ganglionu pianelositlər (onlarda adenil siklaz sisteminin aktivləşməsi).
Serotonindən melatoninin əmələ gəlməsinin qarşısının alınması işığın təsiri altında baş verir (norepinefrin + B-adrenergik reseptorlar vasitəsilə). Melatoninin sintezi və ifrazının aktivləşməsi qaranlıqda baş verir (hormonun ümumi istehsalının 70%-i saat 23:00-dan səhər 7-dək), gün ərzində serotonin sintezi üstünlük təşkil edir.
Pineal bezin funksiyası menstruasiya dövrünün fazalarına uyğun olaraq dəyişir: qadınlarda melatoninin maksimum səviyyəsi menstruasiya zamanı, minimum -yumurtlama zamanı.
6.15. Timus.
Timus bədənin immun və endokrin sistemlərinin orqanıdır, maksimum funksiyası 12 ilə qədərdir, bundan sonra atrofiya tədricən inkişaf edir.
1. Timus epitel hüceyrələri əsas polipeptid hormonları bir sıra təşkil edir bunlardan timopoietin və timozinlər yalnız timusda deyil, həm də digər toxumalar.
Timopoietin T-prekursorlarının T-yə diferensiasiyasının erkən mərhələlərinə təsir göstərir.
limfositlər.
Timozinlər T-limfositlərdə spesifik reseptorların - diferensiallaşma markerlərinin (CD3
*, CD4 +, CD8 + və s.) əmələ gəlməsini stimullaşdırır, nəticədə T-limfositlərin bir neçə populyasiyası - köməkçilər, supressorlar, killerlər əmələ gəlir.
Timus hormonları limfositlər tərəfindən sitokinlərin (interleykinlər, interferonlar, koloniya stimullaşdırıcı və şiş-nekrotik amillər) istehsalını aktivləşdirir çovdar immunokompetent hüceyrələrin funksiyalarını tənzimləyir. 2. Timus hormonlarının fizioloji təsiri. Timusda prekursorların T-limfositlərə differensiasiyasını, T-limfositlərin yetişməsi və proliferasiyasını stimullaşdırır (T-köməkçiləri, T-killerləri, T-bastırıcılar əmələ gəlir), cavab verə bilən T-limfositlərin - aqressiv limfositlərin seçilməsini stimullaşdırır. bədənin otoantigenlərinə (ətraflı məlumat üçün bax: 11.2, paraqraf 3).
Onlar bədənin böyüməsini sürətləndirir və əzələ gücünü artırır (12 ildən sonra bu funksiya cinsi hormonlara keçir). Onlar sümük böyüməsini sürətləndirir, tərkibində Ca- saxlayır (kalsitonin və böyümə hormonu sinergistləri).2+Cinsi inkişafı maneə törədir. 3.Timus funksiyalarının tənzimlənməsi -nts
Qlükokortikoidlər və cinsi hormonlar timusa inhibitor təsir göstərir və Tiroid hormonları timusun funksiyasını stimullaşdırır onun yaş involusiyasına səbəb olur. Simpatik təsirlər timositlərin proliferasiyasını boğur, lakin onlarda diferensiasiya markerlərinin ifadəsini artırır. Parasempatik təsirlər timus epitel hüceyrələrinin sekretor fəaliyyətini azaldır.
6.16. profil materialı
1. Tibb fakültəsinin tələbələri üçün. Yaşlanma ilə endokrin funksiyada ümumi dəyişikliklər.
Endokrin sistemin təşkilinin bütün səviyyələrində bazal periferik hormonların ifrazı. Gənc orqanizmlərlə müqayisədə bu fərqlər əlavə xarici təsirlər altında daha çox nəzərə çarpır. Hormonların quruluşu və onların fəaliyyəti dəyişir (məsələn, TSH-nin molekulyar çəkisi və aktivliyi azalır). Reseptor səviyyəsində pozğunluqlar var ki, bu da hədəf hüceyrənin hormonlara cavab vermək qabiliyyətinin azalmasına səbəb olur. EXIOP mərkəzi siqnal (məsələn, insulin müqaviməti yarana bilər, qlükoza tolerantlığı azalır, məşq zamanı gizli insular çatışmazlıq aşkarlanır). Həssaslıq azalır, hipotalamusun sinir və hormonal əks əlaqə siqnallarına qarşı hədləri yüksəlir. Nəticədə çoxalmanın tənzimlənməsinin homeostatik mexanizmləri, metabolik və adaptiv homeostatlar pozulur (V.M.Dilmanın qocalma nəzəriyyəsi). Hipotalamus-hipofiz sisteminin etibarlılığı və orqanizmin uyğunlaşma imkanlarının diapazonu azalır.
Epifiz vəzinin yaşa bağlı involyusiyası 5-6 yaşdan başlayır və epifiz vəzinin fəaliyyətinin azalması və melatoninin (qocalmanın universal göstəricisi) ifrazı ilə müşayiət olunur. Digər hormonların (məsələn, GnRH) ifrazının sirkadiyalı bioritmləri tənzimlənir, antioksidant aktivlik zəifləyir və immunitet sisteminə stimullaşdırıcı təsirlər azalır. Timusun yaş involutioni yetkinlik dövründən sonra baş verir. 30 ildən sonra adenohipofiz tərəfindən böyümə hormonunun ifrazı azalır, 55 yaşa qədər 30% təşkil edir. 18 yaşdan aşağı - 30 yaş, 70 yaşa qədər ifrazatın gecə zirvəsi yox olur. Yaşla mütənasib olaraq, somatomedinlərin səviyyəsində də azalma var. Bütün bunlar ilə müşayiət olunur cinsiyyət vəzilərinin funksiyasında yaşa bağlı dəyişikliklər 31.10, s.1-də göstərilmişdir əzələlərin yağlı degenerasiyası ilə verilir.
Qalxanabənzər vəzdə funksional aktivliyin azalması müşahidə olunur ki, bu da TSH istehsalının azalması ilə əlaqədardır (60-80 yaşa qədər, 20-30 yaş dövrü ilə müqayisədə 2 dəfə). Böyrəküstü vəzin medullasında, yaşlanma ilə, katekolaminlərin, xüsusən də adrenalinin sintezi 2 dəfə azalır. Stress adrenalin səviyyəsini daha yavaş artırır qanda adaptiv qabiliyyətlər azalır. 2. Pediatriya fakültəsinin tələbələri üçün. Prenatal dövr endokrin sistemin morfofunksional inkişafının heteroxronizmi
ilə xarakterizə olunur: hormonların istehsalı sitoreseptorların əmələ gəlməsini vaxtında qabaqlayır, vəzilər müxtəlif sürətlə yetişir. Əvvəlcə epifiz, timus, mədəaltı vəzinin insular aparatı və adrenal korteksin qlükokortikoid zonası inkişaf edir. Endokrin funksiyanın hipotalamik nəzarəti 4 aydan sonra və ayrı-ayrı vəzilər üçün müxtəlif vaxtlarda qurulur. Hipotalamus-hipofiz sisteminin olgunlaşması və döldə əks əlaqənin formalaşması hamiləliyin son üç ayında baş verir. Prenatal dövrdə döldə endokrin tənzimləmə funksiyaları da ana və plasentanın hormonları tərəfindən yerinə yetirilir, məsələn, su və osmotik balansın tənzimlənməsi, kalsium homeostazının saxlanması. Hipofiz bezinin inkişafı bookmarking ən sürətli 4-cü həftədə həyata keçirilir somatotropositlər və tirotropositlər təbii olaraq yetişir. STG istehsalı 9-cu həftədən başlayır, 30-34-cü həftələrdə maksimuma çatır. Bu dövrdə böyümə hormonunun konsentrasiyası böyüklərdən 20 dəfə çoxdur; Dölün toxuma reseptorları hələ də hərəkətsizdir və böyümə hormonu kifayət qədər qlükoza qəbul edilmədiyi təqdirdə yağın səfərbərliyi funksiyasını yerinə yetirir. 3 aydan sonrakı postnatal dövrdə GH sekresiyasının ritmi gecə pik ilə qurulur; sekresiya stimulyatoru -hipoqlikemik mia. GH ifrazının çatışmazlığı yalnız 3 ildən sonra böyümənin geriləməsi kimi
özünü göstərəcək; intellektin inkişafı pozulmur.
• TSH istehsalı döldə 13-cü həftədən görünür və öz TSH-si qalxanabənzər vəzinin funksiyalarını aktivləşdirir. TSH ifrazının pik həddi doğuşdan 30 dəqiqə sonra baş verir və 2-3 günə normala qayıdır. TSH, tiroid hormonları ilə birlikdə, postnatal uyğunlaşmada iştirak edir, maddələr mübadiləsinin, böyümənin və inkişafın universal stimulatorlarıdır.
• ACTH istehsalı 8-ci həftədən başlayır və 20-ci həftədən artır, antenatal dövrün ikinci yarısından adrenal korteksin inkişafına nəzarət qurulur; fetal ACTH ifrazına ACTH, TSH-dən fərqli olaraq plasentadan keçə bilən ana qlükokortikoidləri təsir göstərir. • Qonadotropinlərin (FSH, LH, prolaktin) istehsalı 31-ci mövzuda təsvir edilmişdir. • Prenatal dövrdə ADH (vazopressin) istehsalı aşağı səviyyədədir. Doğuşdan
əvvəl qanda vazopressinin konsentrasiyası böyüklər səviyyəsinin təxminən 20% -nə uyğundur və osmo və volumorequlyasiya ananın cəsədi tərəfindən həyata keçirilir; ADH-nin vazoaktiv xüsusiyyətləri praktiki olaraq ifadə edilmir. Doğuşdan sonra 4-5 aydan etibarən ifrazat artır, həyatın birinci ilinin sonunda yetkinlərin səviyyəsinə çatır. Doğuşdan əvvəl dölün hipofiz vəzinin ön və ara loblarında ACTH və B-endorfinin sintezi üçün bir xəbər olan proopiomelanokortinin formalaşması güclənir. Bu hormonlar, həmçinin oksitosin, kortizol, progesteron, estriol, P.S. Babkina (2004), qış yuxusunu təmin edir doğuşdan əvvəl və doğuş zamanı döl. Tiroid bezi inkişafı. • Vəzinin struktur və funksional fəaliyyəti 14-cü həftədən özünü göstərir, 20-ci həftədən sonra dölün öz TSH-si ilə tənzimlənir. Tiroid hormonları beynin inkişafına təsir göstərir: dölün inkişafının son 3 ayında və doğuşdan sonrakı ilk aylarda onun hormonlarının çatışmazlığı ilə sinaptogenez, korteksin və beynin digər hissələrinin differensasiyası pozulur. Bu, zehni geriliyə - kretinizmə səbəb ola bilər. Uşaqlıqdaxili dövrün sonunda hipertiroid vəziyyəti yaranır ki, bu
da neonatal böhran kimi özünü göstərir - doğuşdan 30 dəqiqə sonra hormone ifrazında kəskin artım baş verir, 2-3 gün ərzində normallaşır. Bunun yenidoğanın soyumasına və termorequlyasiya reaksiyalarının başlamasına cavab olduğuna inanılır mövcudluğun ekstrauterin şərtlərinə keçid zamanı. Doğuşdan sonra vəzinin kütləsinin azalması 6 aya qədər davam edir, daha sonra 5-6 yaşa qədər kütlə və aktivlikdə artım olur, növbəti böyümə sıçrayışı yetkinlik dövründə baş verir. Tiroid hormonlarının çatışmazlığı maddələr mübadiləsinin azalmasına, kortikoliberin istehsalının maneə törədilməsinə və stresə qarşı müqavimətin
azalmasına səbəb olur. Paratiroid bezlərinin inkişafı və kalsium səviyyəsinin tənzimlənməsi. Döldə
kalsium homeostazı ananın tənzimləmə mexanizmləri ilə təmin edilir, buna görə də həm paratiroid bezlərinin, həm də böyrəklərin funksional yetişməməsi doğuşdan sonrakı ilk iki gündə hipokalsemiyaya səbəb ola bilər. Nəticə tetaniyadır amma anadan olub.
Adrenal bezlərin inkişafı. Bezin döşənməsi döldə 5-ci həftədə baş verir, kortikal təbəqə
medulladan əvvəl əmələ gəlir. Medullada əsasən norepinefrin sintez olunur, böyüklərdə isə ifrazatın ən azı 80%-i adrenalindir. Döldə qlükokortikoidlərin sintezi dölün - plasenta - ana sisteminin fermentlərinin qarşılıqlı təsirinin nəticəsidir yeni doğulmuş körpədə korteksin təqribən 80%-i döl zonasıdır (“aksesuar gonad”), o, estrogen sintezinin xəbərçisi olan androgen -dehidroepiadrosteron istehsal edir. Prenatal dövrdə plasentanın iştirakı ilə ondan uteroplasental qan axını tənzimləyən estriol sintez olunur. Estron da plasentada sintez olunur. Fetal zona həyatın ilk ilində yox olur. Adrenal medulla,doğulana qədər yetişməmiş qalır.Döldə olan qlükokortikoidlər səthi aktiv maddənin sintezində iştirak edir və yeni doğulmuşlarda ağciyər atelektazının qarşısını almaq üçün zəruridir, HBF-nin NBA ilə əvəz edilməsində iştirak edir, qaraciyərdə zülal sintezini və katekolamin sintezini təmin edir reseptorlar. • Yetkinlik dövründə qlükokortikoidlər pol- ilə birlikdə stimullaşdırır hormonlar və prolaktin, süd vəzilərinin inkişafı.
Adrenal korteksin funksional fəaliyyəti yaş qruplarında əhəmiyyətli dərəcədə fərqlənir. Erkən uşaqlıqda minimaldır, məktəbəqədər və ibtidai məktəb yaşlarında artır, böyük məktəb çağında böyüklər səviyyəsinə çatır. Buna görə orqanın müqaviməti stressorların təsiri altında nizm.retv mədəaltı vəzinin adacık aparatının inkişafı. Prenatal dövrdə tənzimləyici mexanizmlərin qlükozaya zəif həssaslığı var və qanda onun səviyyəsi ananın orqanizmi tərəfindən saxlanılır teri. İnsulinin ifrazı üçün əsas stimullar lösin və amin turşularıdır arginin, qlükaqonun ifrazı üçün - alanin. İnsulin reseptorları doğuşdan əvvəl və dərhal sonra son həftələrdə yetişir. Əvvəlcə onlar qaraciyərdə, sonra əzələlərdə əmələ gəlir. • Doğuş zamanı insulin səviyyəsi yetkin insandan 5-6 dəfə yüksək olur. İnsulin dölün əsas anabolik hormonudur. Hər iki hormon, ilk növbədə, enerji homeostazını təmin etmək üçün lazımdır (deposit enerji təchizatı insulin təmin edir, səfərbərlik - qlükaqon). Gonadların inkişafı və hamilə - plasenta - döl sistemində hormonal qarşılıqlı əlaqə 31-ci mövzuda təsvir edilmişdir. 3. Stomatologiya fakültəsinin tələbələri üçün.
Parotin, parotid və submandibular bezlərin kanallarında istehsal olunan tüpürcək vəzilərinin zülal hormonudur. Dişlərin və skeletin böyüməsini və kalsifikasiyasını aktivləşdirir, dentində Ca2+ çökməsini stimullaşdırır hipofiz hormonları). Paratin kariyesin inkişafının qarşısını alır, pa-rathormon və kalsitonin kalsium mübadiləsini tənzimləyir, metabolizmin inkişafını stimullaşdırır senximal toxumalar və dişləmə.
Tüpürcək vəzilərinin digər bioloji aktiv maddələri;
kallikrein-kinin sistemi (aktiv maddə bradikinin)
damar tonunu və qan təzyiqini azaldır, kapilyar keçiriciliyi artırır, təşviq edir
tüpürcək ifrazının artması
• sinir toxumasının, epiteliya toxumasının və qranulositopoezin böyümə faktorları
• timusun fəaliyyətini maneə törədən amillər.

MÖVZUSUNDA 7. VEGETATIV (AVTONOM) SİNİR SİSTEMİ.

7.1. Avtonom sinir sisteminin ümumi xüsusiyyətləri
1. Orqanizmin vegetativ və somatik funksiyaları. F. Bişa (1801) funksiyaları vegetativ, bitkilərlə ümumi olan - böyümə, maddələr mübadiləsi, çoxalma və skelet əzələlərinin heyvan (somatik) funksiyalarına bölməyi təklif etdi. I. Reil (1807) avtonom sinir sistemi anlayışını təqdim etdi. K.Bernard onu qeyri-ixtiyari
innervasiya sistemi hesab edirdi. J.Lenqli (1898) simpatik, parasimpatik və bağırsaq şöbələrini ayıraraq, "avtonom sinir sistemi" adını təklif etmişdir.
2. Avtonom (avtonom) sinir sistemi (BHC) sinir sisteminin bir hissəsidir ki,
daxili orqanların fəaliyyətini, qan damarlarının lümenini, maddələr mübadiləsini tənzimləyən,
bədənin homeostazını və uyğunlaşmasını təmin edir.
3. ANS-in funksional xüsusiyyətləri.
ANS-in nisbi muxtariyyəti MSS ilə əlaqənin tam pozulması halında funksiyaları (daha az mükəmməl formada) tənzimləmək qabiliyyətində özünü göstərir. muxtariyyət ANS daxili orqanların funksiyalarının könüllü (şüurlu) tənzimlənməsinin zəif imkanında da ifadə olunur. (Lakin bu ehtimal biofeedback və ya
biofeedback texnologiyasından istifadə etməklə əhəmiyyətli dərəcədə artırıla bilər.)
ANS-in efferent-efektor bölməsində həyəcanlanmanın ümumiləşdirilmiş xarakteri həyəcanın divergensiya prosesləri və onun neyroeffektor sinapslarda ötürülməsinin xüsusiyyətləri ilə bağlıdır. ANS neyronları aşağı labilliyə və həyəcan sürətinə malikdir vegetativ reflekslərin uzun gizli dövrünü müəyyən edir. Avtonom sinir sisteminin əsas funksiyaları: təmin etmək və bərpa etmək homeostaz, uyğunlaşma proseslərində iştirak.
4. VNS-nin əsas nəzarət obyektləri. ANS üç növ hüceyrənin funksiyalarını innervasiya edir və tənzimləyir; müxtəlif fizioloji sistemlərin hamar miyositləri; xarici və daxili sekresiya bezlərinin hüceyrələri; ürək əzələsinin miyositləri. Bütün neyroeffektor sinapslar, bir qayda olaraq, metabotrop reseptorlara malikdir və sinaptik ötürülmə vasitəçiləri ikinci vasitəçilər sistemləri (hormonların təsirinə bənzər) vasitəsilə hərəkət edirlər. 5. VNS-nin şöbələri. Avtonom sinir sistemi simpatik, parasimpatik və metasimpatik bölmələrə bölünür. Simpatik və parasimpatik bölmələr, mərkəzi və periferik hissələrə malikdir. içi boş daxili orqanlarda öz ritmik motor fəaliyyəti (ürək, mədə, bağırsaq və s.), üçüncü bölmə fərqlənir - intraorganic, metasimpatik bölmə adlanır (Şəkil 7.1) böyük elmi işçi
Şəkil 7.1.Vegetativ və somatik sinir sisteminin effektor hüceyrələrinin.
innervasiyası sxemi. Som.N.S. - somatik sinir sistemi, S.N.S. - simpatik sinir sistemi, P.S.N.S. - parasimpatik sinir sistemi, M.S.N.S. – metasimpatik sinir sistemi, A - motor neyronunun efferent lifi, B – preqanglionik liflər, C - postqanglionik liflər, Eff. - effektor hüceyrə, işıq dairələri – qanqliya və mərkəzlər, qaranlıq dairələr - neyronların cisimləri.
7.2. Avtonom sinir sisteminin simpatik bölməsi
1. Onurğa mərkəzləri C8 - L3, seqmentləri boyunca onurğa beyninin yan sütunlarının
preqanglionik neyronlarını təşkil edir. (məsələn, spinosiliar mərkəz - Cs-Th2,
tüpürcək mərkəzi - Th2 - Th 4, ürək mərkəzi - Thi-Ths, qan damarları və tər vəziləri - Cg-
L3 və s.) Neyronların fon fəaliyyəti ~ 3-dür. Hz, onlar onurğa beyninə və beynin
yuxarıdakı strukturlarına (xüsusilə retikulyar formasiyanın neyronlarına) afferent giriş
sularından təsir alırlar. Simpatik mərkəzlərin innervasiya sahəsi bütün orqan və
toxumalardır.
2. Preqanglionik liflər. Preqanglionik neyronların miyelinli aksonları B tipli
və həyəcan keçirmə sürəti ≈ 10 m/s olan simpatik mərkəzlərdən çıxır. Bu liflərdə
fəaliyyət potensialı depolarizasiyadan sonra uzun müddətə malikdir ki,
bu da fəaliyyət potensialının sıçrayışından sonra neyronun artan həyəcanlılığını
xarakterizə edir. Preganglionik liflər qanqliyalara daxil olur.
3. Simpatik sinir sisteminin qanqliyaları onurğa sütununun yaxınlığında (paravertebral
ganglionlar), onurğa sütununun qarşısında (prevertebral qanqliya: yuxarı və aşağı
mezenterik, çölyak düyünləri) yerləşir. Onların tərkibində qanqlion neyronları və interneyronlar
var. Simpatik qanqliyalarda həyəcanın preqanqliondan qanqlion neyronuna ötürülməsi Na+, K+-kanalını ehtiva edən H-xolinergik reseptor üzərində fəaliyyət göstərən asetilkolin vasitəçisinin köməyi ilə həyata keçirilir. Bu kanalın aktivləşdirilməsi daxil olan Na cərəyanı və EPSP (həyəcanlı postsinaptik potensial)
yaradır. (Bu sinapsların blokadası tibbi praktikada istifadə olunur.) (Qanglionlarda həmçinin preqanqlion neyronlar tərəfindən həyəcanlanan və qanqlion neyronlarda İPSP əmələ gətirən MİF hüceyrələrinin inhibitor adrenergic interneyronları var. Qanqlion neyronlarında M-xolinergik reseptorlar və opiate reseptorları da qanqlionda həyəcan ötürülməsinin tənzimlənməsində iştirak edirlər.)
4. Postqanqlionik liflər qanqlion neyronlarının miyelinsiz aksonlarını əmələ gətirir, onlar C tiplidir və həyəcan keçirmə sürəti = 1 m/s-dir. Onların AP-də uzun bir iz hiperpolarizasiyası var, bu da fəaliyyət potensialı sıçrayışından sonra neyronun aşağı həyəcanlılığını xarakterizə edir. Qanqliondan əvvəlki və sonrakı liflərin sayının 1:100 nisbəti həyəcanın divergensiyasını və çoxalmasını təmin edir. Bu postqanglionik şüalanma və həyəcanın çoxalması orqanizmin funksional ehtiyatlarının səfərbər edilməsinə kömək edirbi.
5. Neyroeffektor sinapslar qanqlion neyronların presinaptik akson sonluqları ilə əmələ gəlir, onların hər biri effektor hüceyrələr üzərində sinaps əmələ gətirən çoxsaylı varikoz qalınlaşmalara malikdir. Onlarla effektor hüceyrələr ("sinaptik boşluq") arasındakı məsafə 10-2000 nm-dir. Tipik postsinaptik membranlar ifadə edilmir, mediatorlar üçün reseptorlar effektor hüceyrə üzərində daha bərabər paylanır. Varikoz damarlarından təcrid olunmuş vasitəçi diffuziya yolu ilə bir neçə icraedici hüceyrəyə daxil olur. Simpatik adrenergik sinapslar və simpatik xolinergik sinapslar var (sonuncular az miqdarda mövcuddur). Simpatik adrenergik sinapslarda əsas vasitəçi norepinefrin var - 90% (həmçinin adrenalin - 7%, dofamin - 3% və vasitəçi neyropeptid Y). Mediator norepinefrin postsinaptik membranın o- və B-adrenergik reseptorlarına təsir göstərir. Fəaliyyətin təsiri adrenergik reseptorların növündən (məsələn, vasitəçi a-reseptorlar vasitəsilə qan damarlarının daralmasına və B1 reseptorları vasitəsilə genişlənməsinə səbəb olur), reseptorların sayından və hüceyrəyə nisbətindən asılıdır. Norepinefrin 01- və α2-adrenergik reseptorlar vasitəsilə hərəkət edir, onların hər biri bir neçə alt tipə malikdir (sinaptik ötürülmənin blokatorları: fentolamin, droperidol və s.). Lokallaşdırma və onlar vasitəsilə həyata keçirilən təsirlər: damarlar (a1, a2) - daralma,
-bağırsaq və mədə miyositləri (01) tonunu, hamar əzələləri azaldır
-sfinkterlər (a1) - daralma, ureter (a1, a2) daralma, mədəaltı vəzinin B-hüceyrələri (a2) - insulin ifrazının inhibəsi və s. Təsir mexanizmləri (Şəkil 6.2).
Noradrenalinin 1-reseptorlar vasitəsilə təsiri əsasən membranın Gq-zülalları [fosforlipaz C PIFz və DAG - 1Ca2+ + Kalmodulin 1kinaz LCM damarların, sfinkterlərin, irisin radial əzələsinin və s. SMC-nin daralması kvi vasitəsilə həyata keçirilirmI. Norepinefrin a2 reseptorları vasitəsilə təsiri əsasən Gi-membran zülalları
və adenilat siklaz sisteminin adenilat siklaza - cAMP-nin inhibəsi vasitəsilə həyata keçirilir protein kinaz A:) posan SMC-də Ca2+ konsentrasiyasının artması və azalma ilə müşayiət olunan kinaz LIM-in aktivləşməsi müşahidə olunur; endokrin hüceyrələrdə hormonların (məsələn, insulin, angiotenzin II və s.) sintezi üçün fermentlərin aktivliyində azalma var sinapsda norepinefrin ifraz * autoregulation presinaptik membran (bax. Şəkil.
7.2) reseptorları vasitəsilə həyata keçirilir.
• Sinaptik yarıqda norepinefrin və qanda adrenalinin yüksək konsentrasiyası
x2-adrenergik reseptorlar vasitəsilə presinaptik sonluqdan norepinefrin
buraxılmasının tormozlanmasına səbəb olur.
• Sinaptik yarıqda norepinefrin və qanda adrenalinin aşağı konsentrasiyası
B2-adrenergik reseptorlar vasitəsilə presinaptik sonluqdan noradrenalinin
ifrazının artmasına səbəb olur.
• M-xolinergik reseptorlar vasitəsilə asetilkolin tərəfindən norepinefrin
ifrazının qarşılıqlı inhibəsi parasimpatik bölmə həyəcanlandıqda baş verir.
Xolinergik sinaps
Adrenergik sinaps
2+ ürəkdə, EPS-nin Ca2+ nasosunun fosforlaşması onun inhibisyonuna gətirib
çıxarır ki, bu da sitozolda Ca səviyyəsini və kardiyomiyositin daralma
gücünü artırır;
lipoliz fermentinin (lipaza), qaraciyərdə - glikogenoliz fermentinin
(fosforilaz) toxuma inhibisyonu;
o presinaptik sonluqda, me-nin sintezi və ifrazının ləngiməsi
norepinefrin diatoru (sinapsın özünü tənzimləməsi).
• B-adrenergik reseptorlar vasitəsilə norepinefrin təsiri (B1 vasitəsilə güclü,
B2 vasitəsilə zəif təsir göstərir) (blokatorlar: propranol, atenolol və s.).
Lokalizasiya və onların vasitəsilə həyata keçirilən təsirlər: ürək (B1) si-
qan damarları və bronxlar (B2>B1) - genişlənmə, bağırsağın miyositləri (B2
B1), sidik kisəsi, uşaqlıq yolu (B2) - relaksasiya, piy toxuması (31) - lipoliz
aktivləşir, qaraciyər (B2) - qlikogenoliz və qlükoneogenez və s. Fəaliyyət
mexanizmləri: norepinefrin B-adrenergik reseptorlar vasitəsilə və sonra mem.
Seçilmiş G-proteini adenilat siklazı aktivləşdirir və müxtəlif zülalları
fosforlaşdıran protein kinaz A-nı stimullaşdıran cAMP səviyyəsini artırır:
SMC-də protein kinaz A-nın aktivləşdirilməsi Ca2+ nasosunu stimullaşdırır və hamar
ER borularında və kaveolalarda Ca2+ kanallarını inhibə edir, bu da Ca2+ konsentrasiyasının
azalmasına və SMC-nin rahatlaşmasına səbəb olur;
müxtəlif hüceyrələrdə fermentlərin fosforlaşması onların fəaliyyətini artırır
(məsələn, hormonların sintezi üçün fermentlər - liberinlər və hipotalamusun
statinləri, adenohipofizin tropik hormonları, insulin, qaraciyərdə fosforilaz).
nə də yağ toxumasında lipaz);
adrenergik sinapsların presinaptik sonluğunda mediatorun sintezi və
ifrazı stimullaşdırılır (sinapsın özünütənzimləməsi).
• Mediatorun inaktivasiyası: noradrenalinin təqribən 80%-i endositoz
yolu ilə presinaptik sonluğa qayıdır, kiçik bir hissəsi prepossinaptik membranların
monoamine oksidazı, postsinaptik membranın katexol-O-metiltransferazası tərəfindən məhv edilir və bir hissəsi hüceyrələrarası diffuziya olunur. boşluq və qan.
Simpatik xolinergik sinapslar az miqdarda olur (tər vəzilərində, skelet əzələ damarlarının SMC-də, adrenal medullada)
• Mediator asetilkolin postsinaptik membranın M- və H-xolinergik reseptorlarına
təsir göstərir (həmçinin müvafiq olaraq muskarin və nikotin tərəfindən aktivləşdirilir).
• tər vəzilərinin və qan damarlarının sinapslarında m-XOLİNOREseptorlar vasitəsilə
asetilkolin tər vəzilərinin ifrazının artmasına və skelet əzələlərinin damarlarının hamar
miyositlərinin rahatlamasına səbəb olur (damarların genişlənməsi). Fəaliyyət mexanizmləri üçün
aşağıdakı 6.3-ün 5-ci bəndinə baxın. Böyrəküstü vəzilərdə asetilkolin adrenal bezlərin xromafin hüceyrələrində sinapslarda yerləşən H-xolinergik reseptorlara təsir göstərir (katexolaminlərin ifrazı). Bu sahənin özəlliyi ondan ibarətdir ki, neyrokretor sinapslar preqanglionik simpatik lifləri əmələ gətirir və xromafin effektor hüceyrələri qanqlion neyronun analoqudur. Təsir mexanizmi üçün yuxarıdakı 6.2-ci maddənin 3-cü bəndinə baxın (xromafin hüceyrələrinin yığınları da aortanın səthində, karotid gövdədə, simpatik qanqliyalarda yerləşir)medulla Fizioloji təsirlər düyü. 7.2. Avtonom sinir sisteminin neyroefektor sinapslarında təsirlərin ötürülmə mexanizmləri. Kəsik oxlar sinapslarda avtoregulyasiyanı və onların qarşılıqlı əlaqələrini əks etdirir. NA - norepinefrin; AH - asetilxolin; PK - protein kinaz, PL-C - fosfolipaz-
C, Caza - adenilat siklaza, GCase - guanilat siklaza; DAG - diasilqliserin; IF inositol trifosfat; PC-Ca²KM - Ca²+ + Kalmodulin kompleksindən asılı protein kinaz; a, c, m, H - reseptorların növləri.
6. Simpatik bölmənin əsas əhəmiyyəti orqanizmin fizioloji və psixi ehtiyatlarını səfərbər edərək təcili uyğunlaşmanı təmin etməkdir.
7. Simpatoadrenal sistem anlayışı (LA Orbeli, 1926;): adrenalin medullasını innervasiya edən simpatik bölmənin həyəcanlanması adrenalinin qana salınmasını stimullaşdırır. Adrenalin retikulyar formasiya vasitəsilə simpatik mərkəzləri həyəcanlandırır ki, bu da onun ifrazını daha da artırır. Simpatik sinir sisteminin bədənə təsirini artıran müsbət rəy formalaşır.
Siromavar 7.3. Avtonom sinir sisteminin parasempatik bölməsi.
4. Parasimpatik mərkəzlər onurğa beyninin beyin sapı və sakral seqmentlərində yerləşir. Beyin sapında bunlara III kəllə sinirinin parasimpatik nüvələri (şagird və linza refleksləri), VII sinirin yuxarı tüpürcək nüvəsi və IX sinirin aşağı tüpürcək nüvəsi (tüpürcək vəzilərinin ifrazı, damarlar) daxildir. ağız mukozası), X
sinirinin parasimpatik nüvəsi (çanaq orqanları istisna olmaqla, döş və qarın boşluqlarının orqanları), onurğa beynində - S2 - S4 seqmentləri (çanaq orqanları və xarici cinsiyyət orqanları). Bu mərkəzlərdə preqanlion neyronları var (parasimpatik sistemin innervasiya sahəsi daha dardır, məsələn, dərinin damarlarında deyil). 2. Preganglionic neyronların preganglionic lifləri aksonları preganglionic
simpatik neyronlarla eyni xüsusiyyətlərə malikdir (B tipinə aiddir, keçirmə sürəti - 10 m / s, uzun iz depolarizasiyası ilə AP), lakin daha uzundur.
3. parasimpatik sinir sisteminin qanqliyaları. Onlar innervasiya edilmiş orqanın yaxınlığında və ya orqanın divarında (intramural) yerləşirlər.
Qanqliyalarda həyəcanın ötürülməsi mexanizmi simpatik qanqliyadakına bənzəyir: vasitəçi asetilkolin H-xolinergik reseptorda fəaliyyət göstərir, onun tərkibində Na, K-kanal var, onun açılışı daxil olan Na-cərəyanını və EPSP-ni təşkil edir.
4. Postqanglionik liflər - qanqlion neyronların aksonları, C tipinə aiddir, həyəcanlanma sürəti 1 m/s-dir. Uzun müddətli iz hiperpolarizasiyası ilə PD. Əvvəlcədən və postqanglionik liflərin nisbəti 1: 1-dir (simpatik hissədən fərqli olaraq, divergensiya üstünlük təşkil etmir).
5. Neyroeffektor sinapslar icraedici hüceyrələr üzərində postqanglionik neyronların akson sonluqları ilə əmələ gəlir. Onlar postsinaptik membranın M-xolinergik reseptorlarına (atropin blokatoru) təsir edən vasitəçi asetilkolin ifraz edirlər.
M-xolinergik reseptorların lokalizasiyası və onların vasitəsilə həyata keçirilən təsirlər: ürək (M2) - daralmaların tezliyi və gücünün azalması, damarlar (genişlənmə), bronxlar (daralma), sidik kisəsi (daralma), tüpürcək, lakrimal, mədə vəziləri ( M1) – stimullaşdırma ifraz və s M-xolinergik reseptorları vasitəsilə asetilkolin fəaliyyət mexanizmləri (bax. Şəkil. 7.2).
Mədənin, bağırsaqların, sidik kisəsinin, bronxların və s. SMC-də asetilkolin təsiri Gq-protein və fosfonozitid sistemi (fosfolipaz C → IP3 və DAG 1Ca + kalmodulin LCM kinaz - SMC-nin daralması) vasitəsilə həyata keçirilir.
Qan damarlarında asetilkolin təsiri endoteldə əmələ gələn NO ilə aktivləşdirilən və cGMP və
protein kinaz G aktivliyinin artmasına səbəb olan sitozolik guanilat siklaza vasitəsilə həyata
keçirilir. Ürəyin keçirici sistemində asetilkolin təsiri guanilat siklaz sistemi vasitəsilə də həyata keçirilir. Bu zaman protein kinaz G K-kanalını aktivləşdirir. Hüceyrədən çıxan K cərəyanı yavaş diastolik depolarizasiyanı maneə törədir (13.2-də təsvir edilmişdir), bu da ürəyin ritminin və keçiriciliyinin azalmasına səbəb olur. Mediatorun inaktivasiyası: onun çox hissəsi asetilkolinesteraza tərəfindən məhv
edilir (kolin və asetat presinaps tərəfindən tutulur), bəziləri hüceyrələrarası boşluğa və qana yayılır.
Sinapsda asetilkolin ifrazının avtotənzimlənməsi reseptorlar vasitəsilə həyata keçirilir presinaptik membranda (Şəkil 7.2).
Sinaptik yarıqda asetilkolin yüksək konsentrasiyası M-xolinergik reseptorlar vasitəsilə presinaptik sonluqdan asetilkolin buraxılmasının qarşısını alır.
Sinaptik yarıqda asetilkolin az konsentrasiyası H-xolinergik reseptorlar vasitəsilə presinaptik sonluqdan asetilkolin ifrazının artmasına səbəb olur α2-adrenergik reseptorlar vasitəsilə norepinefrin, simpatik bölmənin həyəcanlanması zamanı parasempatik bölmənin sinapsında asetilkolin ifrazının qarşılıqlı inhibəsinə səbəb olur.
6. Avtonom sinir sisteminin parasimpatik bölməsinin dəyəri. Metasimpatik şöbə ilə birlikdə qorunub saxlanılmasını və bərpasını təmin edir Nə homeostaz. Ehtiyatların anabolizm və saxlanması proseslərini tənzimləyir.
7.4. Avtonom sinir sisteminin metasimpatik bölməsi.
1. Metasimpatik sinir sistemi, öz motor fəaliyyətinə (ürək, mədə-bağırsaq traktının, genitouriya sistemi) malik olan içi boş orqanların divarlarında yerləşən və buna görə də ən dar innervasiya sahəsinə malik olan mikroqanqliya kompleksidir - yalnız öz öz motor fəaliyyəti.fəaliyyət və müvafiq kardiostimulyatorlar (J.Langley, 1898; A.D. Nozdrachev, 1980).
2. Metasimpatik bölgədə, intramural qanqliyaların bütün neyronlarında refleks yolunun təşkili.
Afferent neyronların reseptorları və lifləri qövsün afferent hissəsini təşkil edir interkalyar və efferent neyronlar. Efferent neyronların aksonları, neyroeffektor sinaps (qövsün efferent hissəsi).
Mərkəzi sinir sistemi ilə əlaqə. MSS metasimpatik şöbəyə daxil olan orqanların fəaliyyətini bütün orqanizmin maraqlarına tabe edir, çünki parasimpatik sinir sisteminin preqanglionik lifləri və simpatik sinir sisteminin qismən postqanlion lifləri metasimpatik qanqliyaların neyronlarında sinapslar əmələ gətirir.
3. Neyroeffektor sinapsların müxtəlif mediatorları var - ATP, serotonin, peptidy, asetilkolin, norepinefrin.
4. Metasimpatik bölmənin təsiri (aktivləşdirici və inhibitor) vasitəçilərin növündən, reseptorların növündən, daxil olan hüceyrədaxili mediatorlardan və orqanın ilkin vəziyyətindən asılıdır. ANS-in digər hissələri kimi, metasimpatik hissənin də yenidən uğultu effekti: innervasiya edilmiş orqanların
hərəkətliliyi; ifraz və udma; yerli qan axını; yerli endokrin hüceyrələrin sekresiyası
5. Metasimpatik bölmənin fizioloji əhəmiyyəti.
Viseral funksiyaların tənzimlənməsinin etibarlılığını artırır, mərkəzi sinir sistemindən
nisbətən müstəqil, avtonom edir. MSS-nin yuxarı hissələrini lazımsız məlumatların işlənməsindən azad edir (metasimpatik şöbənin qanqliyalarında neyronların sayı onurğa beynindəki neyronların sayından çoxdur).
7.5-də. Avtonom sinir sisteminin refleksləri
1. Reseptor əlaqəsi: vegetativ reflekslər müxtəlif reseptorlar stimullaşdırıldıqda baş verir, lakin ən asanlıqla, daha aşağı həddi ilə interoreseptorlardan yaranır. İnteroreseptorlar. Mexanoreseptorlar (baro-, volumoreseptorlar, ağciyərlərin uzanma reseptorları və s.) orqanın lümenində təzyiq, onun həcmi haqqında məlumat verir. Qan damarlarının və toxumalarının xemoreseptorları daxili mühitin tərkibinin sabitliyinə nəzarəti təmin edir. Dərinin, onurğa beyni və hipotalamusun damarlarının termoreseptorları təmin edir temperatur homeostazını saxlamaq. Osmoreseptorlar osmotik təzyiqin sabitliyinə nəzarət edir niya. Ağrı reseptorları zərər verən stimulların hərəkətinə işarə edir. Proprioreseptorlar vegetativ funksiyaların ən güclü fizioloji tənzimləyicilərindən biridir, fiziki fəaliyyətlə məlumat verirlər. Xarici reseptorlar (temperatur, ağrı, hiss orqanları) təsirləri ötürür vegetativ funksiyalar üzrə xarici amillər.
2. Afferent yollar. X, IX cüt kəllə sinirlərinin, çölyak və çanaq sinirlərinin lifləri boyunca interoseptorlardan sinirlər, onurğa beynində paz şəklində və tender yollar boyunca. Eksteroreseptorlardan (toxunma, temperatur və ağrı) ancaq talamus və spino-retikulyar traktlardan, yuxu. Proprioreseptorlardan - paz şəkilli və incə yollar, onurğa beyincik yolları.
3. Vegetativ reflekslərin qapanma səviyyələri. Vegetativ reflekslər üç səviyyədə bağlanır: intramural, paravertebral və prevertebral qanqliyalarda və mərkəzi sinir sistemində.
Metasimpatik sinir sisteminin periferik (yerli) refleksləri. Refleksin reseptorlardan effektor hüceyrələrə olan bütün əlaqələri orqanın divarında yerləşir. Bu reflekslər orqan və ya onun bölməsinin ifrazat və hərəki fəaliyyətini yerli şəraitin maraqlarına uyğun olaraq (məsələn, həzm orqanlarında qida bolusunun və ximusun xüsusiyyətlərindən asılı olaraq) yerli olaraq tənzimləyir. Simpatik gövdə (para- və prevertebral qanqliya) vasitəsilə bağlanan reflekslər müxtəlif orqanlar arasında motor və ifrazat əlaqəsini həyata keçirir. Bunlara, məsələn, mədə-bağırsaq, mədə-bağırsaq və bağırsaq refleksləri daxildir.
MSS vasitəsilə bağlanan reflekslər (onurğa beyni və beyin sapında) xarici mühitlə (çeynəmə, udma, qusma, defekasiya) bütün orqanizmin maraqlarına uyğun olaraq həm sistemdaxili tənzimləmənin ən yüksək səviyyəsini, həm də sistemlərarası tənzimləməni həyata keçirir. və s.).
4. Avtonom sinir mərkəzlərinin tonusu.
Avtonom sinir mərkəzlərinin tonusu onların neyronlarının davamlı impulsudur fizioloji istirahət vəziyyətində (simpatik mərkəzlərdə parasimpatik mərkəzlərə nisbətən daha az ifadə edilir). Tonun formalaşması aşağıdakılarla təmin edilir: dərinin, skelet əzələlərinin, daxili orqanların, vestibulyar aparatın reseptorlarından afferentasiya, humoral amillərin mərkəzi və periferik xemoreseptorlara təsiri (O2, CO2, metabolitlər, hormonlar, pH tərkibindəki dəyişikliklər). dəyər). Tonun funksional rolu: effektorlarda (məsələn, damar miyositlərində) müəyyən səviyyədə aktivlik yaradır, effektorun funksiyasını rəvan dəyişməyə imkan verir və nəzarət siqnallarına həssaslığın artırılmasını təmin edir.
Simpatikotoniya əlamətləri: taxikardiya, qan təzyiqinin yüksəlməsinə meyl, artan fiziki performans, narahat yuxu, qəbizliyə meyl. Parasimpatikotoniya əlamətləri bunlardır: bradikardiya, huşunu itirməyə meyl cam, soyuq dəri, hipersalivasiya, aşağı dözümlülük, asteniya.
5. Somatik reflekslərlə müqayisədə efferent əlaqənin təşkilinin xüsusiyyətləri. MSS xaricində efferent qanqlion neyron - prevertebral, paravertebral və ya intraorqan qanqliyalarda (Şəkil 7.1).
Ön köklərin zədələnməsinin müxtəlif nəticələri: orqanların kəskin atrofiyası olmadan ganglion nəzarət mexanizmləri səbəbindən daxili orqanların avtonom işləməsi; periferik iflic və skelet əzələsinin atrofiyası: Müxtəlif növ sinir lifləri: vegetativ bölgələrdə - preqanglionik liflər B tipində, C tipli postqanglionik liflər; somatik şöbədə - üstünlüklər veno Aa və Ay.
6. Vegetativ reflekslərin növləri, onların funksional əhəmiyyəti. Viscero-visseral reflekslər daxili və konyuqa bölünür. Öz refleksləri eyni fizioloji daxilində həyata keçirilir funksiyaların özünü tənzimləməsini təmin edən sistemlər, məsələn, damar baroreseptorlarından ürəyin fəaliyyətinə qədər. Birləşmiş reflekslər bir sistemin interoreseptorlarından yaranır və digərində həyata keçirilir, onların funksional əlaqələrini təmin edir, məsələn, qarın orqanlarının reseptorlarından yaranan və maneə törədən Goltz refleksi ürəyin fəaliyyəti. Viscero-sensor reflekslər - reseptorların fəaliyyətini dəyişdirir (məsələn, mədə-dil refleksi - dilin dad qönçələrinin reseptordan aktivliyinin dəyişməsi mədə torusu). Viscero-motor reflekslər (V.N. Chernigovsky, 1949) - daxili orqanlarda patoloji prosesləri müşayiət etdikləri və çox vaxt onların simptomları olduğu üçün həkim işində xüsusi əhəmiyyət kəsb edir. Onurğa beyninin seqmentlərindəki interoseptiv tağlar hamar əzələlərə nisbətən skelet əzələləri ilə daha az sıx bağlıdır. Nuh visseraldır, onların arasına sanki “müqavimət qoyulub”. Təkamül baxımından bu, haqlıdır, çünki əzələ sistemi xarici mühitdəki dəyişikliklərə aktiv reaksiya verməyə imkan verən bir aparat kimi inkişaf etmişdir. Somatik motor mərkəzlərindən interoseptiv impulsların "açılması" mexanizmlərindən
biri proprioreseptorlardan gələn afferent impulslardır. Erkən ontogenezdə onun istisna edilməsi və ya funksional yetişməməsi, həmçinin patoloji proseslər (məsələn, hipoqlikemiya) viscero-motor refleksləri çox asanlaşdırır İnteroreseptorların skelet əzələlərinə təsiri gücləndirici ola bilər (məsələn, əzələlərin qorunması - e-fens muscularis - kəskin qarın zamanı, müxtəlif xəstəliklərdə məcburi duruş) və ya inhibitor (məsələn, kəskin pozğunluqlarda qarşısıalınmaz əzələ zəifliyi hissi). mədə və bağırsaqlar və ya juxtaalveolyar reseptorların qıcıqlanması). Eyni zamanda, bəzi orqanların (udlaq, düz bağırsaq, sidik kisəsi) interoreseptorlarından visceromotor reflekslər asanlıqla formalaşır, çünki skelet əzələlərinin daralması bu orqanların fizioloji funksiyalarında (udma, defekasiya, sidik ifrazı) iştirak edir. Sensor-visseral reflekslər - hərəkət zamanı orqanizmin uyğunlaşmasını təmin edir ətraf mühit amilləri (məsələn, termoreseptorlardan və ağrı reseptorlarından gələn reflekslər) ürək-damar, tənəffüs sistemlərində, maddələr mübadiləsində dəri xəndəyi). Hərəkət-visseral reflekslər - fiziki iş zamanı daxili orqanların funksiyalarının sinxron, adaptiv dəyişməsini təmin edir.
7.6. Avtonom sinir sisteminin bölmələri arasında qarşılıqlı əlaqə.
Avtonom sinir sistemini öyrənərkən, onun müxtəlif şöbələrinin bir-birinə təsirinin müxtəlif variantları müəyyən edildi, bunun əsasında üç konsepsiya təklif edildi.
1. Funksional antaqonizm anlayışı (F.V.Ovsyannikov, 1873). Simpatik və parasimpatik təsirlər ikiqat innervasiyaya malik orqanlarda, məsələn, ürəkdə, bağırsaqlarda, bronxlarda əks təsir göstərir. Eyni zamanda, bir şöbənin təsirinin qarşılıqlı inhibəsi digər şöbənin həyəcanlanması zamanı da qeyd olunur. 2. Müxtəlif strategiyalar konsepsiyası. Parasempatik şöbə enerji ehtiyatlarının tədarükünü təmin edir, anabolic prosesləri gücləndirir, homeostazı saxlayır və pozulma halında onu bərpa edir.
Simpatik şöbə ehtiyatları səfərbər edir, katabolizmi gücləndirir, homeostazı pozur və bədəni həddindən artıq stimulların təsirinə uyğunlaşdırır.
3. Simpatik və parasimpatik bölmələrin sinergizmi və nisbi antaqonizmi anlayışı. Onun mahiyyəti ondan ibarətdir ki, istənilən strukturdakı proseslərə təsir edərək, formal olaraq əks reaksiyalar verərək, onun dəyişmiş şəraitə tam uyğunlaşmasını mahiyyətcə təmin edirlər. Məsələn, avtonom sinir sistemi, şagirdi sıxaraq və genişləndirərək, müxtəlif şəraitdə Retinanın adekvat işıqlandırılmasını təmin edir; və ya həzm şirəsinin müxtəlif komponentlərinin ifrazına təsir edərək, müxtəlif həzm şəraitində onun adekvat tərkibini təmin edir.
7.7. Vegetativ funksiyaların ali mərkəzi tənzimlənməsi
1. Avtonom mərkəzlərin fəaliyyətinin modulyatoru kimi beyin sapının retikulyar formalaşması tonunu saxlayır; bütün orqanizmin ehtiyaclarını ödəmək üçün simpatik və parasimpatik təsirləri birləşdirir (məsələn, ürək-damar mərkəzi müxtəlif şəraitdə ürək çıxışını və damar müqavimətini ardıcıl olaraq dəyişdirərək hemodinamikanın sabitləşməsini təmin edir); beyincik və hipotalamusdan orqanlara modullaşdırıcı təsirləri ötürür. 2. Hipotalamus avtonom və endokrin fəaliyyətin inteqratoru və modulyatoru kimi. Hipotalamusda tənzimləyən iki funksional zonanın olması (V.Hess, 1928) simpatik və parasimpatik mərkəzlərin fəaliyyətinin inteqrasiyası və inteqrasiyası. Hipotalamusun arxa nahiyəsinin stimullaşdırılması vegetativ-simpatik sinir sistemi üçün xarakterik olan müsbət reaksiyalar: ürək sancmalarının tezliyinin və gücünün artması, qan təzyiqinin artması, bədən istiliyinin artması, göz bəbəklərinin genişlənməsi, hiperglisemiya, bağırsaq hərəkətliliyinin ləngiməsi və s. müxtəlif simpatik mərkəzlərin inteqrasiyasında posterior hipotalamus. Bu sahə Hess tərəfindən aktiv fəaliyyəti zamanı orqanizmin enerji ehtiyatlarının səfərbər edilməsini və xərclənməsini təmin edən beynin erqotropik sistemi kimi təyin edilmişdir. Hipotalamusun preoptik və ön nahiyələrinin qıcıqlanması parasimpatik sinir sisteminin aktivləşməsi əlamətləri ilə müşayiət olundu: ürək döyüntüsünün azalması, qan təzyiqinin azalması, göz bəbəklərinin daralması, mədənin peristaltikasının və ifrazının artması, bağırsaqlar və s. Hipotalamusun bu sahəsi Hess tərəfindən bədənin enerji ehtiyatlarının istirahət, bərpası və yığılması proseslərini təmin edən trofotrop sistem kimi təyin edilmişdir. Lakin sonradan göstərildi ki, erqotrop və trofotrop sahələr bir-birini üst-üstə düşür və yalnız müvafiq olaraq arxa və ön hipotalamusda onların üstünlük təşkil etməsindən danışmaq olar. Eyni zamanda, hipotalamus səviyyəsində təkcə müxtəlif vegetativ mərkəzlərin fəaliyyətinin inteqrasiyası baş vermir, həm də onların orqanizmin sağ qalmasına yönəlmiş müxtəlif bioloji davranış formalarının daha mürəkkəb sistemlərinə bir komponent kimi daxil edilməsi, homeostazın qorunması və növlərin qorunması. Məsələn, qan təzyiqinin özünü tənzimləməsini təmin edən vasomotor vegetativ reaksiyalar medulla oblongatasının vazomotor mərkəzi tərəfindən həyata keçirilir, termorequlyasiya, emosiyalar və aqressiv-müdafiə davranışı ilə əlaqəli vazomotor reaksiyalar isə hipotalamus və daha yüksək səviyyədə həyata keçirilir. mərkəzləri. Hipotalamus səviyyəsində davranış aktları zamanı somatovisseral inteqrasiya həyata keçirilir.
3. Serebellum somatik və vegetativ proseslərin inteqratoru kimi çıxış edir (LA Orbeli, 1935). Təcrübələr və klinik təcrübə göstərdi ki, serebellar zədələnirka, motor iğtişaşlar əlavə, vegetativ funksiyaları müxtəlif iğtişaşlar ilə müşayiət olunur: ürək-damar və həzm sistemləri, tənəffüs, hematopoez, və s. Bu interoreceptors impulsların bir hissəsi olduğu köhnə və qədim beyincik (əsasən qurd), aşkar edilmişdir. Beyincik vegetative sferaya əsasən çadırın nüvələri vasitəsilə efferent təsir göstərir. Onlar RF magistralının nüvələri vasitəsilə həyata keçirilir və həyəcanlana bilər trov: vermək, maneə törətmək və qarışdırmaq. Güman etmək olar ki, beyincik tərəfindən avtonom funksiyaların tənzimlənməsi ilk növbədə motorun təmin edilməsinə yönəlmişdir funksiyaları.
4. Limbik sistem vegetativ prosesləri emosional ilə əlaqələndirirmi halları: qorxu, qəzəb, qəzəb, sevinc və s. (duyğuların vegetativ təzahürləri).
5. Yeni beyin qabığı: bütün daxili orqanların kortikal nümayəndəliyinə malikdir (V.N. Chernigovsky,1943); eyni sahələrdən, məqsədyönlü davranışın formalaşmasında somatic və vegetativ funksiyaların inteqrasiyasına nail olan motor funksiyalarına və hərəkətin vegetativ təminatına efferent təsir göstərir; * daxili orqanların fəaliyyətinin şərti refleks tənzimlənməsini həyata keçirir qabaqcıl tənzimləməyə imkan verən (K.M. Bykov, 1947) (proqnozlaşdırılanlara görə).
7.8. Profil materialları
1. Tibb fakültəsinin tələbələri üçün. Reseptor əlaqəsi. Mexanoreseptorların həssaslığında azalma var,
məsələn, qan təzyiqinin səviyyəsinə depressor nəzarətini təmin edən aorta qövsü və karotid sinusun baroreseptorları (hipertoniya inkişaf edə bilər), mədə-bağırsaq traktının mexanoreseptorları (hərəkətliliyin azalması). Eyni zamanda, kemoreseptorların vazopressinə, angiotenzin II və digər hormonlara həssaslığı artır - bu, humoral amillərin təsirinin artmasına səbəb olur, humoral təsirlərin rolu artır, reaksiyalar ləngiyir. Mərkəzi keçid. MSS-nin vegetativ mərkəzlərində və qanqliyalarda (orijinalın 50%-ə qədər) neyronların sayı və labilliyi, həmçinin neyronlardakı sitoreseptorların sayı və onların neyrotransmitterlərə və hormonlara həssaslığı azalır. Vegetativ şərtli reflekslərin inkişafı çətinləşir və onların gizli vaxtı artır, həyəcanlılığın bərpası ləngiyir.Humoral amillərə həssaslıq artır.
Efferent keçid. Orqanlara sinir refleks təsirləri zəifləyir, adrenergik təsirlər uzanır, humoral təsirlər artır, orqanizmin adaptiv imkanlarının diapazonu azalır, trofik təsirlər zəifləyir və toxumalarda trofik pozulmalar baş verir.
2. Pediatriya fakültəsinin tələbələri üçün. Salsar.
ANS-in müxtəlif hissələrində neyronların yetişməsinin heteroxroniyası: ilk növbədə simpatik hissələr, sonuncu isə peptidergik sistemlər yetişir. Postnatal dövrün əvvəlində simpatik sistem aparıcı rol oynayır, parasimpatik tənzimləmə daha sonra 23 yaşa qədər formalaşır. Parasimpatik sistemin tonunun formalaşması MSS-in morfoloji və funksional yetkinləşməsi və tonunun formalaşması ilə paralel gedir. Tonun görünüşü aşağıdakılarla təmin edilir: proprioreseptorlardan gələn impulslar - bir uşaqda ürək dərəcəsinin nəzərəçarpacaq dərəcədə azalması təxminən 1 yaşında baş verir və dayanma inkişafı ilə üst-üstə düşür. Doğuşdan sonrakı dövrdə uşağın motor fəaliyyəti artmayıbsa, yoxlu və vagus sinirinin tonunun artması (poliomielitdən sonra 8-9 yaşlı uşaqlarda).Ürək dərəcəsi və tənəffüs dərəcəsi körpələrinkindən az fərqlənir); refleksogen zonalardan afferentasiya (damarların baro- və xemoreseptorları); vizual, eşitmə və vestibulyar sensor sistemlərdən gələn siqnallar.
ANS elementlərinin yetişməməsi. MPP-nin aşağı səviyyəsi -20 mV, 1 neyronun həm asetilkolin, həm də
adrenalinə polivalent həssaslığı. Simpatik qanqliyaların neyronları membranın Na üçün yüksək keçiriciliyi nəticəsində avtomatikliyə malikdir. Xolinergik reseptorların efferent neyronun səthində diffuz paylanması, preqanlion liflərinin natamam mielinləşməsi və aşağı həyəcan ötürülməsi sürəti.
Yüksək həyəcanlılıq və inhibitor vasitəçilərin aşağı səviyyədə olması nəticəsində reaksiyaları ümumiləşdirmə meyli, ürək dərəcəsi və tənəffüs tezliyindəki dəyişikliklərin qeyri-sabitliyində özünü göstərir. MSS-dən gələn impulsların təsiri altında olgunlaşma və differensiasiya baş verir, liflərin miyelinləşməsi baş verir, postsinaptik membranda xolinergik reseptorların konsentrasiyası baş verir. Preqanlionik liflərin kəsilməsi qanqliyanı erkən ontogenez vəziyyətinə qaytarır.

Mövzu 8 ƏZƏLƏ FİZİOLOGİYASI.

8.1. Əzələlərin ümumi xüsusiyyətləri.
1. Əzələlərin növləri. İnsan bədənində iki növ əzələ var: zolaqlı və hamar əzələlər. Zolaqlı əzələlər arasında skelet əzələləri (bədən çəkisinin təxminən 40%-ni təşkil edir, somatik motor innervasiyası var) və ürək əzələsi (avtonom motor innervasiyası var) fərqlənir. Bütün əzələlər bədən çəkisinin təxminən
50% -ni təşkil edir.
2. Əzələlərin xüsusiyyətləri. Əzələlər fiziki və fizioloji xüsusiyyətlərə malikdir.
Fiziki xüsusiyyətlərə elastiklik və elastiklik, gərginlik (tonus), plastiklik (qeyri-elastiklik) daxildir. Fizioloji xüsusiyyətlərə həyəcanlılıq, avtomatizm (hamar və ürək əzələlərində), keçiricilik və kontraktillik daxildir. Bütün növ miyositlərin büzülməsi sitozolda Ca2+ konsentrasiyasının həddən artıq artmasına əsaslanır ki, bu da aktin və miyozin filamentlərinin bir-biri ilə qarşılıqlı təsirinə səbəb olur. Kalsiumun mənbələri və aktin və miyozin filamentləri arasındakı qarşılıqlı təsirin təbiəti fərqlidir və əzələ növündən asılıdır.
3. Əzələ funksiyaları. Əzələlər aşağıdakı əsas funksiyaları yerinə yetirir: poza yaratmaq və bədəni kosmosda hərəkət etdirmək, istilik yaratmaq; daxili orqanları mexaniki olaraq qorumaq, glikogen anbarı, zülal və su ehtiyatı yaratmaq; ürək və damar tonunun, tənəffüsün və bronxial tonunun nasos funksiyasını yerinə yetirmək; içi boş orqanların məzmununu toplamaq və hərəkət etdirmək.
8.2. Skelet əzələlərinin daralması və rahatlaması
1. Əzələ liflərinin xüsusiyyətləri.
Əzələ toxuması iki növ histoloji elementdən ibarətdir: əzələ lifləri (daralma funksiyası) və peyk hüceyrələr (regenerasiya funksiyası). Əzələ lifləri iki növdən ibarətdir: hərəkət mərkəzlərinin α-motor neyronları tərəfindən innervasiya edilən ekstrafuzal (əzələnin büzülmə funksiyasını yerinə yetirir) və əzələ reseptorlarını əmələ gətirən, motor mərkəzlərinin Y-6 motor neyronları ilə innervasiya olunan intrafuzal liflər. (Bu mövzu ekstrafuzal əzələ lifləri ilə bağlıdır.)
Əzələ lifi (simplast) skelet əzələsinin daralma vahididir (diametri 0,1 mm-ə qədər, uzunluğu 180 mm-ə qədər), simplast plazmolemmadan və onun bazal qabığından ibarət qabığa (sarkolemmaya) malikdir. (Onların arasında peyk hüceyrələr var, bunun sayəsində əzələlər fizioloji regenerasiya qabiliyyətinə malikdir- əzələ liflərinin yenilənməsi və reparativ regenerasiya, yəni. əzələlərin bərpası simplastın ölümündən sonra boyun liflərinin.) Əzələ lifinin yığılma elementi miofibrillərdir. Miofibrillər uzunluğu lifin uzunluğuna bərabər olan nazik filamentlərdir (diametri təxminən 1 µm). Əzələ lifində onun həcminin təxminən 50%-ni təşkil edən 1-2 min miofibril var. Miyofibrillərin kontraktil elementi sarkomerlərdir.
Sarkomer iki bitişik Z-xətti (uzunluğu 2-3 mkm) arasında yerləşən miyofibrilin bir hissəsidir. Sarkomer daha da nazik saplardan - aktin və miyozin protofibrillərindən və bir sıra zülallardan ibarətdir ki, onların arasında troponin və tropomiyozin daralma mexanizmlərində xüsusi rol oynayır.
Aktin filamentləri və ya F(fibrilyar)-aktin. Sarkomerdə 2000-ə yaxın aktin filamenti var, onların diametri təqribən 6 nm, uzunluğu təqribən 1,0 mkm-dir, onlar G(qlobulyar)-aktin molekullarından ibarətdir. Onlar bir-birinə bükülmüş iki zəncir şəklində G-aktin molekullarının polimerləşmə məhsuludur. Aktin filamentinin bir ucu Z xəttinə yapışdırılır (onda aktinin, desmin və vimentin zülalları var), digər ucu sarkomerin ortasında yerləşir (rahat sarkomerdə iki aktin filamenti arasında bərabər boşluq var). H zonasının eninə). (Aktin filamenti zülal nebulini ilə, 1 diskli bölgələr isə onların uzunluğunu idarə edən titinlə əlaqələndirilir.) Sarkomerdəki hər bir aktin filamenti üç miyozin filamenti ilə əhatə olunmuşdur. Aktin filamentləri bir-birindən 10 nm məsafədə yerləşən miyozin bağlayan yerlərə malikdir. Aktin filamentlərində həmçinin aktin spiral boyunca uzanan tənzimləyici zülallar - troponin və tropomiyozin var.
Tenemos dozdolna. Troponin üç alt bölməyə malik olan qlobulyar zülaldır: C - Ca2+ üçün yüksək yaxınlıq təmin edir, T - tropomiozinlə əlaqə, I - aktin və miozinin qarşılıqlı təsirinin qarşısını alır. Troponin aktin və tropomiyozinlə birləşir ki, tropomiyozin aktin filamentinin miyozin bağlayan yerlərini bloklayır. Tropomiozin, aktin filamentinin iki spiral şəkildə bükülmüş zəncirləri arasındakı yivdə yerləşən və aktin filamentinin miyozin bağlayan yerlərini bloklayan fibrilyar zülaldır. Ca2+-nın troponinin C-alt bölməsinə bağlanması bu yerlərin blokadasını və aktomiozin körpülərinin əmələ gəlməsini dayandırır.
Miyozin sapları. Sarkomerdə 1000-ə yaxın miozin filamenti var, onların diametri təqribən 10 nm, uzunluğu 1,0-1,5 mkm, hər birində təxminən 250 miozin zülal molekulu var. Miyozin molekulunda iki ağır zəncir və dörd yüngül zəncir (ağır və yüngül meromiyozin) var. Ağır meromiyozin iki globulyar miyozin başını və fibrilyar quyruğun bitişik hissəsini (boyunlar, çarpaz körpülər) təşkil edir. İki yüngül meromiyozin zənciri başların bir hissəsidir (ağır meromiyozinlə birlikdə), digər iki zəncir isə miyozin filamentinin qalınlığında yerləşən fibrilyar quyruğun terminal hissəsini təşkil edir.
Başlar və boyun iki menteşeli sahəyə görə miyozin filamentinin səthindən yuxarı çıxır. Biri molekulun quyruq hissəsinin ağır və yüngül meromiyozinləri arasında yerləşir, boyun uzanmasına və eninə körpünün meydana gəlməsinə kömək edir. Başqa bir menteşə ağır meromiyosinin baş və boyun
arasında yerləşir və başın büzülməyə səbəb olan vuruş yaratmaq üçün dönməsinə imkan verir. Başların iki bağlama yeri var - aktin və ATP ilə. Onların belə- ATP-ni hidroliz edən Ca-dan asılı ATPazın eyni qabiliyyəti. (Nəhəng titin zülalları miomizin zülalının köməyi ilə bir ucunda Z-xəttlərinə, digər ucunda isə
sarkomerin ortasında bir-birinə bağlanaraq, molekulyar yay rolunu oynayaraq hüceyrənin struktur bütövlüyünü təmin edir. miofibril.1-disklər bölgəsində titin aktin filamenti ilə, A-diskinin sahələri isə miyozin filamenti ilə əlaqələndirilir.Kreatinfosfokinaz fermenti də kreatin fosfatdan istifadə edərək miyozin filamenti ilə əlaqələndirilir. ADP-dən tez ATP əmələ gətirir.) T-boru və hamar eps iki bitişik sisterndan ibarət T-sistemi. T-borucuqları plazmolemmanın A- və 1-disklərin sərhədində əzələ lifinin dərinliyinə invaginasiyasıdır. T-borucuqları hər bir miofibrili əhatə edir və onların budaqları hər sarkomeri əhatə edir. T-borucuq membranında dihidropiridin reseptoru (dihidropiridin kanal blokatoru) olan gərginlikli L-tipli Ca2+ kanalları var. EPS çənləri. Miofibrillər boyunca hamar ER-nin terminal sisternalarla bitən anastomoz borucuqları var. İki bitişik sistern və onlara bitişik boru bir triada (T-sistem) təşkil edir. Sisternlərdə kalsekestrin zülalı ilə əlaqəli yığılmış ionlar (~ 10 mmol/l) var. (Kalsekestrin Ca2+nı sərbəst şəkildə bağlayır, onun çənlərə keçməsinə mane olan elektrokimyəvi qradiyenti azaldır.) Tankların membranında Ca-nasosunun molekulları və rianodin reseptoru olan Ca² kanalı var (rianodin
kanaldır) aktivator). 2+T-sistemi plazmalemma fəaliyyət potensialı siqnalını çənlərə ötürür eps. 2. Əzələlərin daralması və boşalması nəzəriyyəsi (sürüşən iplər nəzəriyyəsi, H. Huxley və A. Huxley, 1954). Skelet əzələsi, ürək əzələsi kimi, daralma tənzimlənməsinin aktin tipinə malikdir, burada Ca2+ aktin filamentlərinin vəziyyətini dəyişir. Əzələ lifində, kardiomiositdə olduğu kimi, plazmalemmada fəaliyyət potensialının meydana gəlməsi onların büzülməsinin tetiklenmesi üçün ilkin şərtdir (8.3, s. 1). Elektromexaniki interfeys (Şəkil 8.1).Depolarizasiya mərhələsində AP-nin sarkolemma boyunca T-borucuqlarına paylanması onun L tipli dihidropiridin reseptorlarının gərginlikdən asılı Ca-kanallarının aktivləşməsinə gətirib çıxarır. (Hər dörd kanal sisternin rianodin reseptorunun dörd alt bölməsi ilə qarşı-qarşıya tetradlar əmələ gətirir ki, bu da Ca2+ kanalına malikdir.) Dihidropiridin reseptorlarından gələn siqnal sistern membranında yerləşən və Ca2+ kanalına malik olan rianodin reseptorlarının aktivləşməsinə səbəb olur. Sisternlərdən Ca2+ buraxılması onun sitozolda konsentrasiyasının 10–7(–8) M-dən artmasına gətirib çıxarır (daralma üçün hədd konsentrasiyası 107 M-dir). (Əzələ lifinin böyük həcmi onun bütün sarkomerlərinin hüceyrədənkənar mayedə Ca2+ilə əlaqələndirilməsini qeyri-mümkün edir, buna görə də onun hüceyrədaxili depodan sərbəst buraxılması 106(-5) həddi konsentrasiyaya yüksəlməsinin faktiki olaraq yeganə mənbəyidir. ). Ca2+-nın troponinin C-alt bölməsinə bağlanması tropomiyozin spiralının dərəcəsini artırır ki, bu da aktin filamentlərinin miozin bağlayan yerlərini açır. (Troponin C 4 Ca2+ ionunu birləşdirə bilər.) İpin sürüşməsi (sarkomerin büzülməsi). Miyozin başının ATPazası ATP-nin ADP və qeyri-üzvi fosfata (Pn) hidrolizinə səbəb olur, lakin hər iki məhsulu saxlamağa davam edir. Bu vəziyyətdə baş aktin filamentinə bağlanır və onun filamenti ilə təxminən 90° bucaq əmələ gətirir. ADP və Fn-nin miozin başlığından qopması sərbəst enerjinin əsas buraxılması (zərb) ilə müşayiət olunur. Nəticədə, baş menteşə bölgəsində 45 ° bucağa qədər fırlanır (aktomiozin bağının ən aşağı enerjisi), avarçəkmə hərəkətini yerinə yetirir, bu da aktin filamentinin 25 miyozin filamentinin 1% -i boyunca hərəkət etməsinə səbəb olur. sarkomer uzunluğu (~ 10 nm). (Hər “vuruşda” miyozin filamentinin 500 başı iştirak edir. Güclü daralma zamanı “vuruşların” tezliyi 26 saniyədə təxminən 5 dəfədir.) Yeni ATP molekulunun miyozin başlığına bağlanması onun aktin filamentinə olan yaxınlığını azaldır və bu da aktomiozin körpülərinin ayrılmasına səbəb olur. Sonra, baş Z-xəttinə daha yaxın olan yeni bir yerə yapışdırılır və dövr təkrarlanır. Maksimum daralma zamanı (sarkomer uzunluğunun 30%-nə qədər), 50-yə qədər.
8.1. Sarkomerin daralma və relaksasiya mexanizmlərinin sxemi. Mətndə izahatlar aktomiozin körpülərinin əmələ gəlməsi və ayrılması dövrləri.
3. Yavaş addımlar zamanı miofibril.itlərin rahatlaması, bu m-dəndir.Bir miyositin rahatlaması üçün iki əsas şərt lazımdır: ATP səviyyələri və aşağı Ca2+ konsentrasiyası (107 M və aşağı). . ATP-nin miyozin başlarına yapışması aktomiozinin dissosiasiyasına səbəb olur kiva pannov mon Sarkoplazmada Ca2+-nın aşağı səviyyəsi Ca2+- nasosunun aktivləşməsi və Ca2+-nın hamar endoplazmatik şəbəkənin sisternalarına hərəkəti nəticəsində yaranır və burada o, kalsekestrin zülalı ilə birləşir. Sarkoplazmada Ca2+ konsentrasiyasının 10-7(-8) M-ə qədər azalması bərpa edir (iştirakla çıxış körpüləri troponin) aktin filamentlərinin miyozin bağlayan yerlərinin tropomiyozin tərəfindən blokadası. Miyosit rahatlaşır. 4. Əzələ daralması zamanı kimyəvi və istilik prosesləri. Enerji sərfiyyatı: Enerjinin 70%-i daralma prosesinə, 15%-i relaksasiya prosesinə, ~5%-i K, Na-natrium nasosunun işinə, ~10%-i sintezə sərf olunur. Enerji istehsalı (ATP əzələ funksiyası üçün birbaşa enerji mənbəyidir: 1 mol ATP 30 kJ və ya 7,3 kkal buraxır). ATP əzələ funksiyası üçün birbaşa enerji mənbəyidir: 1 mol ATP 30 kJ və ya 7,3 kkal buraxır. Əzələlərdə ATP əmələ gəlməsinin üç mənbəyi var. Fosfagenik yol kreatin fosfat və ATP ehtiyatından istifadə edir: adenilat kinaz fermentinin iştirakı ilə 2ADP-nin ATP və AMP-yə çevrilməsi təxminən 5 s maksimum motor fəaliyyətini təmin edə bilər. Glikoliz 1-2 dəqiqə maksimum motor fəaliyyətini təmin edə bilər. Trikarboksilik turşu dövrü və oksidləşdirici fosforlaşmanı əhatə edən qlükozanın aerob 1 oksidləşməsi orta gücün uzunmüddətli fəaliyyətini təmin edə bilər. Siçanın büzülməsi istiliyin sərbəst buraxılması ilə müşayiət olunur (əzələ daralmasının effektivliyi ~ 50%). İstirahət tonu bazal metabolik enerjinin təxminən 18%-ni təşkil edir. Termoregulyasiya tonusu istilik istehsalını 50% -ə qədər artırır, soyuq əzələ titrəməsi qısa müddətə 5 dəfə artır. Fiziki iş (iş əlavəsi) gündə 4000 kkal-a qədər ifraz edir.
8.3. Skelet əzələlərinin fizioloji xüsusiyyətləri.
3. Sinir-əzələ ötürülməsi. Skelet əzələsi sinir sisteminin əzələ daralmasının yeganə təşəbbüskarı olduğu əzələlərə aiddir. Sinir-əzələ sinapsının quruluşu. Bu sinapsın CNS sinapslarından fərqləndirən mühüm xüsusiyyəti sinaptik yarıqda əzələ lifinin bazal membranının olmasıdır. Asetilkolinesteraza molekulları ona bağlanır, mediatoru məhv edir, postsinaptik membranın zonasında reseptorların konsentrasiyasına təsir göstərir. Sinaps vasitəsilə həyəcanın aparılması mexanizmi (Şəkil 8.2) sürətli və yavaş motor vahidlərinin fazik əzələ lifində uzun presinaptik sonluğu olan bir sinaps var (1-2 MM). Veziküllər əsasən presinaptikin aktiv zonalarında yerləşir membran, bir veziküldə təxminən 4 min asetilkolin molekulu (mediatorun kvantı) var. Asetilkolin asetil-KoA və xolindən presinapsda xolin asetiltransferaza fermentinin təsiri ilə əmələ gəlir. Presinaptik sonluğa çatan fəaliyyət potensialı, plazmolemmasında gərginliyə bağlı Ca2 + - + kanallarını açır. Presinapsa Ca2+ daxil olması mediator ekzositozunu induksiya edir. Oyanışın ötürülməsi zamanı sinaptik yarığa 100-300 kvant asetilkolin buraxılır. Asetilxolin postsinaptik membranın (sinonimi: son lövhə) H-xolinergik reseptorun a-alt bölmələrinə (5 alt bölməyə malikdir: 2a, c, b,y) təsir göstərir, burada Na və K-keçiriciliyin ion kanalını açır. Postsinaptik membranda reseptorların sayını artıran qıvrımlar var. Bir uç lövhədə 10-20 milyon reseptor var). Daxil olan Na-cərəyan postsinaptik membranda EPSP (son lövhə potensialı) əmələ gətirir.
Əzələ lifində AP yarada bilən tək EPSP-nin yüksək amplitudası (30-40mV) ilə xarakterizə olunur. Asetilkolin və reseptorun qarşılıqlı təsiri qısamüddətlidir (millisaniyənin onda biri), çünki sinaps asetilkolinesteraz nörotransmitteri hidroliz edir. (Saniyədə 1 - 2 ötürücü kvantının spontan buraxılması və miniatür EPSP-lərin əmələ gəlməsi müşahidə olunur.) qnagon Əzələ lifinin plazmolemmasında yaranan AP standart, əvvəllər tədqiq edilmiş mexanizmlərə malikdir (bax 2.4): depolarizasiya fazası sürətli, gərginliklə idarə olunan Na-kanallarının aktivləşməsi nəticəsində əmələ gəlir, repolarizasiya mərhələsi -gərginlik- idarə olunan K-kanalları.
4. Motor blokları. Motor lifləri (DE) bir motor neyronunun akson budaqları tərəfindən innervasiya edilən əzələ lifləri dəstidir. Motor bloklarının növləri: yavaş, az yorğunluq; sürətli, tez yorulur və tez, yorğunluğa davamlıdır. Hər bir MU növü yalnız bir növ əzələ lifini ehtiva edir. Əzələdə, bir qayda olaraq, MU-nun bütün növləri var, lakin müxtəlif nisbətlərdə, genetik olaraq müəyyən edilir və həyat boyu davam edirtorad Yavaş, az yorğun DE (oksidləşdirici liflər). Akson boyunca aşağı həyəcan sürəti və 10 impuls tezliyi ilə yavaş, yüksək həyəcanlı a-motoneyronlarla innervasiya olunur.25 Hz.qızıl aldval arxonoz virazitasiyası (0 test DE-də əzələ liflərinin sayı nisbətən azdır, onlar var.
4. Şəkil. 8.2. Skelet əzələsinin sinir-əzələ sinapsının diaqramı. A. 1 - akson budağı; 2 - aksonun pre-sinaptik sonu; 3- asetilkolin olan sinaptik veziküllər; 4- sinaptik yarıq: 5 - sinaptik yarıqda bazal membran; 6 - H-xolinergik reseptorları olan əzələ lifinin postsinaptik membranı. B. 1 - ekzositoz mərhələsində presinaptik sonluğun vezikülü; 2 - asetilkolin molekulları; 3 - postsinaptik membranda H-xolinergik reseptor daha az miofibrillər və daha az daralma və gərginlik qüvvəsi inkişaf edir. Liflər aşağı miozin ATPaz aktivliyinə və aşağı büzülmə sürətinə malikdirstorat red Liflər yaxşı qan tədarükünə, çoxlu mitoxondriyaya, miyoqlobinə, yüksək aerob maddələr mübadiləsinə malik olduğundan, onların uzunmüddətli az enerjili işləri yerinə yetirmək qabiliyyəti aşağıdır yorğunluq. Motoneyron boşalmasının aşağı tezliyində (~16 Hz) hamar tetanoz verirlər. Hərəkətin tənzimlənməsində əzələ tonusunu və duruşunu təmin etməklə yanaşı, uzunmüddətli tsiklik işləri - qaçış, üzgüçülük və s. yerinə yetirmək imkanı verir (məsələn, marafonçularda əzələlərdə onların sayı 85%-ə çatır) . Qırmızı əzələlərdə yavaş oksidləşdirici liflər üstünlük təşkil edir. Tez, asanlıqla yorulan DE (qlikolitik liflər). Sürətli, daha az həyəcanlı a-motoneyronlar tərəfindən innervasiya olunur akson boyunca AP keçirmə sürəti və 40-60 Hz tez-tez impulsasiya. • DE-də əzələ liflərinin sayı nisbətən çoxdur. Əzələ lifləri böyük diametrə malikdir, tərkibində çoxlu miofib-daha böyük daralma qüvvəsini inkişaf etdirin. Miyozin ATPazın yüksək aktivliyinə malik olmaq və yüksək daralma sürətini inkişaf etdirmək. Onların inkişaf etməmiş kapilyar şəbəkəsi, az mitoxondrisi, miyoqlobinə malikdir, lakin tərkibində çoxlu qlikolitik fermentlər, böyük miqdarda kreatin fosfat və glikogen, enerji təchizatının anaerob növü. Böyük güc inkişaf etdirə bilir, lakin tez yorulur. Motoneyron ifrazının daha yüksək tezliyində (~40 Hz) hamar tetanoz verin. • Hərəkətin tənzimlənməsində əsasən fazik komponent təmin edilir - bədənin və onun hissələrinin kosmosda yüksək sürətlə və Güclə hərəkəti (məsələn, sprinterlərdə və tullananlarda əzələlərdə sürətli MU-ların sayı 90%-ə çatır) . Ağ əzələlərdə sürətli glikolitik liflər üstünlük təşkil edir. Sürətli, yorğunluğa davamlı DE (oksidləşdirici liflər). Struktur və funksional xassələrinə görə yavaş və sürətli MU-lar arasında orta mövqe tuturlar: onlar çoxlu mitoxondriyaya, kapilyarlara və miyoqlobinə, yüksək oksidləşdirici fosforlaşmaya, miozin ATP-3 aktivliyinə, büzülmə sürətinə, orta qlikoliz aktivliyinə malikdirlər. , glikogen tərkibi, yorğunluq dərəcəsi. Bu DU-lar sürətli ritmik hərəkətlərdə (gəzinti, qaçış) istifadə olunur. Qırmızı əzələlərdə sürətli oksidləşdirici liflər üstünlük təşkil edir.
5. Əzələ daralmalarının növləri. Əzələ tonusunun və uzunluğunun dəyişməsindən asılı olaraq izometrik, izotonik və auksotonik daralmalar fərqlənir. İzometrik daralma ilə ton artır, lakin əzələnin uzunluğu əhəmiyyətli dərəcədə dəyişmir (məsələn, əzələ yükü sabit vəziyyətdə saxlayır) və ya əzələ gücü yükü hərəkət etdirmək üçün kifayət deyil. İzotonik daralma zamanı əzələ tonusu əhəmiyyətli dərəcədə dəyişmir, uzunluğu azalır. Adətən, əzələ büzüldükdə izometrik vəizotonik komponentlər (auksotonik daralma) olur: izometrik faza yükü hərəkət etdirmək üçün kifayət qədər qüvvə əmələ gələnə qədər davam edir. Bundan sonra izotonik faza başlayır - əzələ sabit bir tonla müqavilə bağlayır, yükü hərəkət etdirir. Tək daralma tək əzələ lifinin fəaliyyət potensialına mexaniki reaksiyasıdır. Bu vəziyyətdə aşağıdakı fazalar müəyyən edilir: gizli (qıcıqlandırıcının təsirinin başlanğıcından lifin tonunun və ya uzunluğunun dəyişməsinin başlanğıcına qədər), daralma (əvvəldən tonun maksimum artmasına və ya qısalmasına qədər). ) və istirahət (maksimum artım və ya qısalmadan ilkin vəziyyətə qayıtma vaxtı). Gecikmə müddəti izometrik daralma ilə (təxminən 5 ms) izotonik daralmadan (təxminən 13 ms) daha qısadır. Mexanik reaksiyanın müddəti izotonik daralma ilə (əzələ lifinin qısaldılması) izometrik ilə müqayisədə daha qısadır daralma (güc yaratmaq). İxtisarların xülasəsi. Təbii şəraitdə əzələlər cəm rejimində işləyir sancılar, dişli və hamar tetanoz meydana gətirir. Tetanozun yaranma mexanizmi yüksək generasiya tezliyi ilə bağlıdır motor mərkəzlərinin a-motoneyronları tərəfindən fəaliyyət potensialları: istirahətdə onlarla Hz, motor fəaliyyəti zamanı təxminən 100 Hz. Bu baxımdan, hər bir sonrakı AP ya əzələlərin boşalma mərhələsinin başlanğıcına (dişli tetanus) və ya əzələ daralma mərhələsinə (hamar tetanus) daxil olur.Sıxılma amplitüdünün stimullaşdırma tezliyindən asılılığı. əzələ daralma ən böyük amplituda lif troponin molekulların optimal nisbəti var olan stimullaşdırılması tezliyi dar diapazonunda hamar tetanus zamanı baş verir - 4:1 (stimulyasiya optimal); Ca2+ stimullaşdırılması tezliyinin artması ilə amplituda azalır (qıcıqlanmanın pessimumu).
8.4. Güc və əzələ işi İnsanın əsas motor keyfiyyətlərinə güc, sürət, dözümlülük və hərəkətin koordinasiyası daxildir. Onların inkişafı sinxron xarakter daşıyır. Güc hormonlardan asılıdır: böyümə hormonu, testosteron və insulin, sürət - miozinin ATPaz aktivliyindən.
1. Əzələ gücü. Skelet əzələlərinin mütləq və maksimum könüllü gücü 6-17 kq/sm2-dir. Bu, bir neçə faktordan asılıdır. Yavaş və sürətli MU-ların nisbəti (əzələ tərkibi): əzələdə sürətli qlikolitik və sürətli oksidləşdirici MU-ların nisbəti nə qədər çox olarsa, daralma qüvvəsi nə qədər çox olarsa, yavaş oksidləşdirici MU-ların nisbəti bir o qədər çox olarsa, daralma qüvvəsi bir o qədər aşağı olur.
Aktiv MU-ların sayı: MU-ların büzülmə prosesinə daxil edilməsi onların motoneyronlarının həyəcanlılığına uyğun olaraq baş verir (“ölçü qaydası”: kiçik motoneyronlar böyüklərə nisbətən daha aşağı həyəcan həddinə malikdir). Aktiv MU-ların iş rejimi: hamar tetanus daha çox daralma qüvvəsi yaradır, dişli tetanozdan və dişli tetanus tək büzülmə ilə müqayisədə daha güclüdür.
Əzələnin fizioloji hissəsinin dəyəri: onun bütün liflərinin kəsişməsinin cəmi nə qədər çox olarsa, daralma qüvvəsi bir o qədər çox olar; pennat əzələlərində daha çox geometrik bölmə. Güc - sürət" daralmanın izotonik gücü arasındakı tərs əlaqədir daralma və əzələ qısaltma sürəti. Sıfır yükdə əzələ qısalmasının
sürəti maksimumdur və hər bir Əzələ üçün xüsusi sabitdir. Əzələ yükü artdıqda daralma sürəti azalır, daralma qüvvəsi yükü qaldırmaq üçün kifayət etmədikdə (izometrik daralma) əzələnin qısalma sürəti sıfıra bərabər olur. Əzələ uzunluğu və daralma qüvvəsi (uzunluq-güc əyrisi). Əzələnin daralma qüvvəsi (daha doğrusu, sarkomer) aktin və miyozin filamentlərinin üst-üstə düşmə sahəsinə, yəni əmələ gələn aktomiozin körpülərinin sayına mütənasibdir. Aktiv daralmanın ən böyük qüvvəsi istirahətdə olan əzələnin uzunluğu ilə inkişaf edir.Sarkomerin uzunluğu təxminən 2 mkm-dir). Əzələ uzandıqda, aktin və miyozin filamentlərinin üst-üstə düşmə zonası və aktiv büzülmə qüvvəsi, miyozin dəstəsindən aktin filamentlərinin çəkilməsi, əzələ qısaldılması zamanı isə hər birinin aktin filamentləri ilə süzülməsi səbəbindən kəskin şəkildə azalır. başqa. Təbii şəraitdə əzələlərin uzadılması və qısalması eksperimental şəraitdə 30%-dən çox olmur, əzələ 75% uzandıqda və 2. Əzələ işi. 40% azalma qeyri-mümkün olur. İş növləri: dinamik (izotonik rejimdə aparılır), statik – izometrik rejimdə, aşağı - əzələlərin uzanması şəraitində. Yükdən asılı olaraq əzələdə funksional və struktur dəyişikliklər: fiziki yükün artması ilə əzələ hipertrofiyası inkişaf edir, azalma ilə -atrofiya.
3. Əzələ yorğunluğu (bu mövzu yorğunluğun periferik mexanizmlərini təsvir edir, mərkəzi sinir mexanizmləri 33.6, səh. 2-də müzakirə olunur). Yorğunluğun periferik mexanizmləri işləyən əzələlərin pozulması ilə əlaqələndirilir. İzolyasiya edilmiş əzələlərin ritmik elektrik stimullaşdırılması ilə iş qabiliyyətinin hər üç mərhələsini, sabit maksimum performansı və yorğunluqla əlaqəli performansın azalmasını müşahidə etmək olar. Yorğunluğun səbəbləri enerji ehtiyatlarının çatışmazlığı ilə əlaqələndirilir -qlikogen, yağ (tükənmə nəzəriyyəsi), oksigen çatışmazlığı (boğulma nəzəriyyəsi), əzələlərdə laktat və ya yorğunluq toksinlərinin toplanması (tıxanma nəzəriyyəsi). Hal-hazırda yorğunluq mexanizmləri sinir-əzələ ötürülməsinin səmərəliliyini azaldan sinaptik depressiya ilə əlaqələndirilir. Mexanizmlər T-borucuqlarında K-nin yığılması ilə əlaqəli ola bilər ki, bu da bu yerdəki plazma membranının natrium kanallarının depolarizasiyasına və inaktivasiyasına, həmçinin motor neyron uclarında ötürücü ehtiyatının tükənməsinə gətirib çıxarır.
4. Əzələ tədqiqat üsulları.Dinamometriya. Əzələ gücünün ölçülməsi üçün dinamometrlərdən istifadə
olunur.Metodun prinsipi: polad braketi deformasiya edən maksimum əzələ gərginliyinin qeydə alınması. Deformasiya dərəcəsi, miqyasda kq-da inkişaf etmiş qüvvəni göstərən oxu çevirməklə göstərilir. Əl dinamometri əlin əzələlərinin gücünü, ölü - arxanın ekstensor əzələlərinin əzələlərinin gücünü təyin edir.
İşləyən peşəkar hərəkətlərdə və idman təbabətində əzələ gücünü öyrənmək üçün alətin tutacağına yay və gərginlikölçən sensorlar yerləşdirilir ki, onlar əzələ səylərini qəbul edir və müvafiq məlumatları qeyd avadanlığına ötürür. Elektromiyoqrafiya (EMG) skelet əzələlərinin biopotensiallarının qeydiyyatı əsasında öyrənilməsi üsuludur. Dəri və suya batırılan (iynə) elektrodlar insan əzələlərinin biopotensiallarını yönləndirmək üçün istifadə olunur; biopotensiallar elektromioqrafda qeyd olunur. İğne elektrodlarından qeydə alınan elektromiyoqram, ayrı-ayrı liflərin fəaliyyət potensialının cəbri cəmidir. Motor bloku (yerli EMG), dəri elektrodlarından qeyd edərkən - müxtəlif motor bölmələrinin fəaliyyət potensiallarının cəmi (müdaxilə EMG). EMQ dalğalarının amplitudası 1-2 ilə 3000 µV (adətən 100-200 µV), tezliyi 15-20 impuls/s arasında dəyişir. EMQ biopotensialların amplitudası və tezliyi ilə təhlil edilir. EMQ dalğalarının amplitudası ilə əzələ tərəfindən inkişaf etdirilən qüvvə arasında təxminən xətti əlaqə var və EMQ biopotensiallarının tezliyi müəyyən dərəcədə əzələ gərginliyi ilə mütənasibdir.
8.5. Hamar əzələlərin fizioloji xüsusiyyətləri 1. Hamar əzələ hüceyrələrinin (SMC) struktur xüsusiyyətləri. 20-500 µm uzunluğunda, 5-20 µm qalınlığında olan fusiform birnüvəsiz hüceyrələr, hamar əzələ təbəqələrini meydana gətirən əzələ dəstələri əmələ gətirir. Hüceyrələr yüksək keçirici kontaktlarla
(nexuses) bir-birinə bağlıdır. Miofibrillər, sarkomerlər və troponin yoxdur. Aktin filamentləri əsasən hüceyrənin uzununa oxu boyunca istiqamətlənmiş üçölçülü şəbəkə əmələ gətirir, onların filamentləri sarkolemmaya və sıx cisimlər vasitəsilə bir-birinə bağlıdır (Z-xəttlərinin analoqu, tərkibində α-aktinin var). Miyozin ağır zəncirləri depolimerləşdirilmiş vəziyyətdədir (miyozin filamentləri büzülmə zamanı əmələ gəlir), onların başlarında ikiqat yüngül zəncirlər var, onlar istirahətdə fosforlaşmır və aktin filamentinə bağlana bilmir. SMC-lər hipertrofiya və regenerasiya qabiliyyətinə malikdir. Ca2+ ionları zəif ifadə olunan hamar ER borularında və plazmolemmanın altında yerləşən kiçik veziküllərdə (kaveolalarda) yerləşdirilir (onlar plazmolemmanın invaginasiyalarının endositozu nəticəsində əmələ gəlir). Hamar əzələlər bədən çəkisinin təxminən 10%-ni təşkil edir. Hamar əzələlərdə sancılar kardiostimulyator potensialı, sinir təsirlərinin və hormonların vasitəçiləri, həmçinin əzələlərin uzanması ilə başlaya bilər. 2. SMC-nin fizioloji xüsusiyyətləri. Membran potensialının dəyəri -50 - (-60) mV-dir. Bəzi miyositlərdə (məsələn, mədə, bağırsaqlar, bəzi qan damarları) qeyri-sabitdir, onun depolarizasiya dalğaları fəaliyyət potensialının yaranması ilə FCA-ya çata bilər. Miyositlər yüksək hüceyrədaxili Na və Cl konsentrasiyasına, yaxşı kabel xüsusiyyətlərinə malikdir (=1-3MM).
Sinir-əzələ ötürülməsi vegetativ sinir sisteminin postqanglionik neyronlarının aksonlarının budaqlanması ilə əmələ gəlir. Aksonun son hissələrində mediator olan varikoz uzantıları var. Onlarla miyositlər ("sinaptik boşluq") arasındakı məsafə 10-2000 HM-dir.
Tipik postsinaptik membranlar (son lövhələr) ifadə olunmur, mediatorlar üçün reseptorlar miyositdə daha bərabər paylanır. Varikoz damarlarından təcrid olunmuş mediator bir neçə SMC-yə yayılır və effektor tək bir miosit deyil, Nexuses ilə əlaqəli miyositlər dəstəsidir. SMC-də sinaptik ötürülmənin əsas vasitəçiləri asetilkolin (M-xolinergik reseptorlara təsir göstərir) və norepinefrindir (a-B-adrenergik Reseptorlara təsir göstərir). (Sinapslarda başqa, daha az öyrənilmiş vasitəçilər var Və- VIP, ATP, peptidlər və s.). Transmissiya təsiri həyəcan və ya inhibə ola bilər.
3. MMC daralma mexanizmləri (daralma tənzimlənməsinin miozin növü: Ca2+ miozin filamentlərinin vəziyyətini dəyişir). SMC daralması üçün əsas hadisə (eləcə də digər əzələ hüceyrələri) sitoplazmada kalsium səviyyəsinin ərəfəsində (107 M) artmasıdır, buradan daralmaya səbəb olan müxtəlif siqnalların hərəkəti üçün ümumi son yol başlayır. və SMC-nin rahatlaması. Bu yola kalsium bağlayan protein kalmodulin, kinaz və miyozin yüngül zəncirli fosfataz daxildir. SMC-lərdə miozinin ATPase aktivliyi skelet miyositlərindən təxminən 10 dəfə aşağıdır, buna görə də SMC-lərdə daralma dərəcəsi daha aşağıdır.
SMC-nin sitozoluna Ca²+ daxil olması və xaric edilməsi yolları • SMC-də Ca2+-nın iki əsas mənbəyi vardır. Dominant hüceyrədənkənar Ca2+ (skelet əzələsindən fərqi) elektromexaniki interfeys.
Şəkil 8.3. Hamar əzələ hüceyrəsinin daralma və rahatlama mexanizmlərinin sxemi.
EPS - endoplazmatik retikulumun boruları; LCM - miyozin yüngül zənciri liflər) membranın müxtəlif Ca2+ -kanalları vasitəsilə, əsasən gərginliklə idarə olunan və mexanika həssas olanlar vasitəsilə SMC-yə daxil olur. Ca2+-ın başqa bir mənbəyi, membranında iki növ reseptorun bir hissəsi kimi kimyəvi idarə olunan kalsium kanalları olan hamar ER-nin (və caveolaların) borularıdır. Riyanodin reseptorları Ca2+ (kalsiumun yaratdığı kalsiumun sərbəst buraxılması) ilə aktivləşdirilir. İnositol trifosfat reseptorları fosfoinositid sisteminin ikinci xəbərçisi IGF tərəfindən aktivləşdirilir (bu reseptorlar üstünlük təşkil edir). ER Ca kanallarının aktivləşməsi cAMP səviyyəsinin və protein kinaz A-nın aktivliyinin azalması ilə də baş verir.
SMC-də sitozoldan çıxarılmasının iki əsas yolu vardır.
Dominant, Ca2+ nasosunun və hüceyrə membranının Ca2/Nat ion dəyişdiricisinin köməyi ilə sitozoldan Ca2+-nın hüceyrədənkənar mühitə çıxarılmasıdır. Ca-nı çıxarmağın başqa bir yolu onu membranlarının Ca2-nasosunun köməyi ilə ER borularına və ca-2+ veolusuna köçürməkdir. Ca² nasoslarını aktivləşdirir və həmçinin artırır cAMP səviyyəsinin və protein kinazın aktivliyinin azalması A. MMC-nin daralma və rahatlama prosesləri (Şəkil 8.3). MMC-nin azaldılması. Sitozolda Ca kalmodulin zülalı ilə birləşir və bu
kompleks miozin yüngül zəncirlərini fosforlaşdıran xüsusi protein kinazı aktivləşdirir. Buna miozin yüngül zəncirli kinaz - kinaz MLC deyilir. Miyozin başlarının fosforlanmış yüngül zəncirləri miyozinin aktinlə qarşılıqlı təsirini dayandırır. (Bundan əlavə, miozin yüngül zəncirlərinin fosforlaşması miozin molekullarından miyozin filamentlərinin yığılmasına səbəb olur.) Miozin ATPazanın aktivləşməsi və ATP enerjisinin istifadəsi aktin və miozinin bir-birinə nisbətən sürüşməsinə səbəb olur ki, bu da SMC-nin qısalmasına və sistemin inkişafı. SMC-nin relaksasiyası hüceyrədaxili Ca2+ konsentrasiyası 107 M və daha aşağı düşdüyü zaman baş verir ki, bu da LCM kinazının aktivliyini azaldır. Eyni zamanda, davamlı olaraq
aktiv fosfataza LCM-ni defosforilləşdirir. Mexanik büzülmə prosesi ilə siqnalların birləşdirilməsi mexanizmləri. Hamar əzələlərin funksiyaları inteqrasiya olunmuş SMC cavabında həyata keçirilən bir çox
həyəcanverici və inhibitor siqnalların (elektrik, kimyəvi və mexaniki) ümumi təsiri ilə müəyyən edilir. Müvafiq olaraq, SMC-nin büzülməsi və ya rahatlaması prosesi ilə siqnalların konjugasiyasının üç variantını ayırd etmək olar: elektro-mexaniki, kimya-mexaniki və mexaniki-mexaniki (Şəkil 8.3).
Membran potensialı dəyişdikdə elektromexaniki birləşmə baş verir depolarizasiya və ya hiperpolyarizasiyaya doğru ciala GMC. SMC-nin azalması hüceyrə membranının depolarizasiyası zamanı baş verir ki, bu da Rai dihidropiridin reseptorlarına malik olan membranda üstünlük təşkil edən
gərginlikli L-tipli Ca kanallarının aktivləşməsinə gətirib çıxarır. Nəticədə Ca2+hüceyrəyə daxil olur və hamar ER-nin rianodin reseptorlarının Ca2+-kanallarını aktivləşdirir. (Dihidropiridin bu kanalları bloklayır, buna görə də qan təzyiqini azaltmaq üçün dihidropiridindən əldə edilən preparatlar istifadə olunur).
SMC membranının depolarizasiyasının ən çox yayılmış səbəbi onların membran potensialında ritmik dalğalanmalardır, kritik səviyyəyə çatdıqda, boşluq qovşaqları vasitəsilə qonşu hüceyrələrə yayılan fəaliyyət potensialları meydana gətirir.
SMC-nin rahatlaması K+ kanallarının aktivləşməsi (potensialla idarə olunan, Ca2+ və ya ATP-dən asılı) və hüceyrədən çıxan K cərəyanının artması (məsələn, asetilkolin M-ə təsiri) nəticəsində hüceyrə membranının hiperpolyarizasiyası zamanı baş verir. -bəzi damarların miyositlərində xolinergik reseptorlar, bağırsaq miyositlərinin a-adrenergik reseptorlarında norepinefrin). Hiperpolyarizasiya plazmalemmanın gərginliyə bağlı Ca-kanallarını bağlayır, bu da kalsiumun axını azaldır.
MMC-də və onun rahatlamasına gətirib çıxarır.Kimyamexaniki konyuqasiya vegetativ mediatorlar, uzaq və yerli hormonlar və metabolitlər SMC-lərə təsir etdikdə baş verir (reduksiya membran potensialını dəyişmədən mümkündür). SMC-nin azalması mediatorların və hormonların (məsələn, asetilkolin, norepinefrin, adrenalin) təsiri altında baş verir, bu da öz təsirini ikinci vasitəçilər -inositol trifosfat (IP3) və diasilqliserol vasitəsilə həyata keçirir. IFZ hamar ER kanalları vasitəsilə Ca2+ ifrazını aktivləşdirir, diasilqliserol (protein kinaz C vasitəsilə) L tipli hüceyrə membranının Ca2+ kanallarını aktivləşdirir. Norepinefrin və epinefrin adenilat siklaz sisteminin və protein kinaz A-nın fəaliyyətinin azalması
nəticəsində SMC daralmasına səbəb ola bilər ki, bu da Ca2+ kanallarının aktivləşməsi və Ca2+ nasosunun inhibəsi ilə əlaqəli Ca2+ səviyyəsinin artmasına səbəb olur.ER borularının və caveolaların membranı.
SMC inhibisyonu adenilsiklaza sisteminin və protein kinaz A-nın aktivləşdirilməsi yolu ilə təsirini həyata keçirən vasitəçilərin və hormonların (məsələn, adrenalin, norepinefrin, histamin, VİP və s.) təsiri altında baş verir ki, bu da Ca-*-nasosunun aktivləşməsi və EPS və caveolaların borularının membranında Ca2+ *-kanallarının inhibə edilməsi nəticəsində Ca2+ səviyyəsinin azalmasına gətirib çıxarır.
Mexanomexaniki konyuqasiya SMC dartıldıqda, kalsiumun mexaniki həssas kanalları açıldıqda və hüceyrəyə Ca2+ daxil olduqda baş verir. Bu halda hüceyrədə Ca2+ səviyyəsi EPS borularında rianodin Ca2++ kanallarının aktivləşməsi (kalsiumun yaratdığı Ca2-nin ifrazı) və hüceyrə membranının gərginliyə
bağlı L tipli Ca kanallarının aktivləşməsi nəticəsində də arta bilər hüceyrəyə daxil olan Ca2+ ilə onun depolarizasiyasına (ehtimal ki, membran potensialını dəyişmədən). Hamar əzələlər orijinal uzunluğunun 80%-nə qədər daralır. SMC daralması minimal enerji xərcləri ilə uzun müddət saxlanıla bilər (skelet əzələlərinə nisbətən 300 dəfəyə qədər az). Bu, içi boş daxili orqanların əzələlərinin uzunmüddətli tonik daralmasına kömək edir. Hamar əzələlərin daralma və rahatlama sürəti skelet əzələlərindən on dəfə azdır. Bununla belə, hamar əzələlərin daralma qüvvəsi skelet əzələlərinin daralma qüvvəsindən geri qalmır və hətta 20-30% (təxminən 5 kq/1 sm en kəsiyi) yüksək ola bilər.
8.6. Profil materialları
1. Tibb fakültəsinin tələbələri üçün yetkinlik dövründə skelet əzələlərinin funksional göstəriciləri uzun müddət davam edir sabit səviyyədə, fiziki fəaliyyət optimal səviyyədə həyata keçirilirsə səviyyə - enerji istehlakı 2800 - 3000 kkal-dan aşağı deyil, bu da yüngül fiziki əməyə uyğundur. 40 yaşından etibarən somatik funksiyaların tədricən involutionasiyası başlayır və 60 yaşından etibarən somatik funksiyaların kəskin azalmasının kritik dövrü başlayır. Əzələ həyəcanlılığı azalır (membran potensialı azalır, Nakanalların inaktivasiyası artır). Əzələ labilliyi AP uzanması və mütləq refrakterlik (~ 3 dəfə) nəticəsində azalır. Miyosit boyunca PD keçirmə sürəti yavaşlayır; yavaş liflərin oksidləşdirici aktivliyi və sürətli liflərin sayı azalır. Miofibrillərin disorqanizasiyası, Z-xəttlərinin “yayılması”, miosatelitlərin simplastdan ayrılması və onların hüceyrələrarası boşluğa keçməsi ƏZƏLƏLƏRİN fizioloji regenerasiyasını pozur. 80 yaşa qədər əzələ sisteminin bir sıra göstəriciləri (əzələ liflərinin qalınlığı, əzələ kütləsinin bədən çəkisinə nisbəti, əzələlərin yığılma sürəti və s.) 8 yaşlı uşaqların göstəricilərinə bərabər olur. uşaqlar.
2. Pediatriya fakültəsinin tələbələri üçün. Erkən ontogenezdə əsas kritik dövrlər erkən prenatal dövr, neonatal dövr və torakal dövrdür dövr, yetkinlik. Erkən intrauterin dövr 4 həftədən 20 həftəyə qədər genetik olaraq təyin olunan bir formalaşma meydana gəlir əzələ liflərinin miotomu (mioblastlar və miyotublar vasitəsilə). 13-cü həftədən sinir-əzələ sinapsları formalaşmağa başlayır və miyotubların əzələ
liflərinə yetişməsini müəyyən edir. Presinapsdan asetilkolinlə yanaşı xolinergik reseptorların və onların orqanellələrinin əmələ gəlməsini ifadə edən molekullar ifraz olunur postsinaptik membranda nizasiya. Postsinaptik membranın sahəsi kiçikdir, çünki qıvrımlar yoxdur. Əzələlərin həddindən artıq innervasiyası var Nykh lifləri (bir lifdə 2-6 sinaps).Döldə əzələ liflərinin həyacan keçirmə sürətinin və labilliyinin çox aşağı olması onların aydın tonik xüsusiyyətlərini müəyyən edir dölün xarakterik duruşunu yaradan fleksorlarda nye. Tək abbreviaturalar var əzələ daralması. Neonatal dövr və döş dövrü. Əzələ kütləsinin böyüməsi əsasən əzələ liflərinin uzununa və eninə ölçülərinin, miofibrillərin sayının artması hesabına baş verir, liflərin ümumi sayı bir qədər (~ 10%) artır. Yenidoğulmuşlarda sürətli və yavaş MU-ların eyni daralma sürəti, onların fərqlənmə başlanğıcı həyatın ilk günlərində baş verir. Əzələ kütləsi: yeni doğulmuş körpədə bədən çəkisinin 23% -I (böyüklərdən iki dəfə az). Yenidoğulmuşların əzələ liflərinin istirahət potensialı 20-(-40) mV-dir hüceyrədə K-nin aşağı səviyyədə olması və böyüklərə nisbətən daha yüksək Na miqdarı ilə əlaqələndirilir. Aşağı amplituda və uzun müddət davam edən AP (mütləq və nisbi refrakterliyin uzun fazaları) var. Termorequlyasiyada iştirak yeni doğulmuş uşaqların skelet əzələlərinin əsas funksiyasıdır. Bu baxımdan, hətta yuxu zamanı skelet əzələlərinin daimi fəaliyyəti var. Yenidoğulmuşların əzələlərinin daimi fəaliyyəti əzələ kütləsinin, ətrafların və oynaqların sürətli böyüməsi üçün bir stimuldur. Körpədə skelet əzələlərinin termorequlyasiya funksiyası azalır və motor funksiyası artır əriyəcək. Sinir-əzələ sinaps. Hərəkət innervasiyasının inkişafı zamanı əzələ lifinin ilkin çoxsaylı innervasiyası və membranın asetilkolinə diffuz həssaslığı aradan qalxır, o, yalnız postsinaptik membranda qalır. Üzərində qıvrımlar əmələ gəlir və H-xolinergik reseptorların sayı artır. Postsinapsda asetilkolinesterazanın sintezi meydana çıxır və asetilkolin
hidrolizinin sürəti artır. EPSP amplitudası artır və sinaps vasitəsilə həyəcan ötürülməsinin etibarlılığı artır. Yenidoğulmuşda sinaptik gecikmənin müddəti ~ 4,5 ms-dir (böyüklərdə, ≈ 0,5 ms). Yenidoğulmuşlarda sinapsların labilliyi = 20 impuls/s (böyüklərdə ~ 120 impuls/s) uşaqlıq dövrləri. Hərəkət fəaliyyətinin mütərəqqi artması ilə əlaqədar olaraq əzələ kütləsinin sürətlə artması (bədən çəkisinin 28%-ə qədər),
əzələ liflərinin olgunlaşması, sinir-əzələ sinapsı, afferent və efferent əzələ innervasiyası baş verir. Yetkin bir orqanizmə xas olan ekstensorun tonunun intensiv inkişafı və artması var. Afferent və efferent əzələ
innervasiyasının formalaşması tamamlanır. Əzələlərin bütün funksional göstəricilərində tədricən artım var: gücü, daralma sürəti və gücü, əzələ dözümlülüyü, həyəcanın sinaps vasitəsilə ötürülmə sürəti. Bu dövrlərdə oğlan və qızlarda əzələ sisteminin funksional göstəriciləri əhəmiyyətli dərəcədə fərqlənmir **Yetkinlik (12-16 yaş) və yeniyetməlik (17-21 yaş) yetkinlik dövründə somatik böyümə sürəti olur ki, bu da oğlanlarda daha çox özünü göstərir. Bu sıçrayışın əsas mexanizmi oğlanlarda daha çox özünü göstərən androgenlərin artmasıdır. Eyni zamanda əzələ kütləsinin artması skelet əzələlərində aktin və 18+ miyozin sintezini artıran androgenlərin səviyyəsinin artması ilə paralel gedir. (STH, insulin və tiroid hormonları da böyümə sürətində rol oynayır.) Yetkinlik dövründə əzələ sisteminin bütün funksional göstəriciləri yaxınlaşır, yetkinlik dövründə isə yetkinlik göstəricilərinə çatır. qanizm.
3. Stomatologiya fakültəsinin tələbələri üçün. Çeynəmə və udma hərəkətlərində iştirak edən əzələlərin funksional əhəmiyyəti 20-ci mövzu, inkişaf və ontogenezdə təsvir edilmişdir digər skelet əzələləri ilə müqayisədə heç bir əsas fərqi yoxdur.
Mövzü 9. HƏRƏKƏTİN TƏNZİMİ
9.1. Hərəkətin ümumi xüsusiyyətləri
1. Hərəkətin fizioloji rolu müxtəlif mürəkkəblik dərəcələrində olan hərəkətlərdə həyata keçirilir: elementar somatik şərtsiz reflekslərdən tutmuş motor komponentlərinə qədər sosial davranış formaları. (“Həyat hərəkət tələb edir.” Aristotel).
2. Hərəkət növləri: 1) aktiv: qeyri-iradi, ixtiyari, avtomatlaşdırılmış; 2) passiv (əzələ daralması olmadan); 3) bir insanın kosmosda hərəkət etdiyi koordinasiya edilmiş hərəkətlərin məcmusu kimi hərəkət.
3. Hərəkət aktının komponentləri. Hərəkət aktında üç əsas komponenti ayırd etmək olar: motor, vegetativ və hissiyyat. Motor komponentinə tonik və fazik daralma daxildir. Tonik daralma yavaş motor vahidləri tərəfindən həyata keçirilir, duruş və tarazlıq yaradır və əsasən eksenel və proksimal əzələlər hesabına həyata keçirilir. Fazalı daralma sürətli motor vahidləri tərəfindən həyata keçirilir tsami, bədənin və onun hissələrinin kosmosda hərəkətini yaradır, əsasən distal əzələlər hesabına həyata keçirilir.
Vegetativ komponent şərtsiz və şərti refleks mexanizmləri ilə həyata keçirilir, qan axını və skelet əzələlərinin qidalanmasını təmin edir. Hiss komponenti motor sensor sistemi tərəfindən yaradılır. O, davamlı olaraq hərəkəti tənzimləmək üçün istifadə olunan dayaq-hərəkət sisteminin vəziyyəti haqqında məlumat verir - hərəkətin sensor korreksiyası. (Hərəkəti tənzimləmək üçün digər sensor sistemlərdən də istifadə olunur: vizual, vestibulyar, toxunma, ağrı.)
9.2. motor sensor sistemi Hərəkətin hissiyyat sistemi hərəkəti tənzimləmək, onun idarə edilməsi və sensor korreksiyası üçün dayaq-hərəkət aparatının reseptorlarından alınan məlumatlardan istifadə edir
(Şəkil 9.1). 1. Reseptor şöbəsi. Əzələ-skelet sisteminin reseptorlarının 3 növü var: əzələ, tendon və artikulyar, ümumi adla birləşən proprioreseptorlar. Əzələ milləri ekstrafuzular (işləyən) əzələ liflərinə paralel bağlanır, əzələ uzunluğunun artması ilə həyəcanlanırlar - əzələ uzunluğunun
sensorlarıdır). Onlar qapalı intrafuzal əzələ liflərindən ibarətdir ki, onların ətrafında hissiyyat neyronunun ucu spiral olur. (İki növ əzələ mili var: əzələlərin uzanma sürətinə cavab verən nüvə marsupialları
və əzələlərin uzanma dərəcəsini hiss edən nüvə zəncirləri.).
Golgi tendon reseptorları əzələ daralma gücünün (gərginliyinin) sensorlarıdır.
Birgə reseptorlar oynaqların vəziyyətindəki dəyişikliklər əsasında hərəkət haqqında məlumat verir.
2. Dirijor şöbəsi. İlk afferent neyronlar onurğa ganglionlarında yerləşir, onların lifləri (Aa və AB) proprioreseptorlardan ayrılır və onurğa beyninin nazik və sfenoid yollarının bir hissəsidir, medulla oblongatada ikinci neyronlara keçir. (Üz əzələləri üçün - V kəllə sinirinin lifləri, trigeminal ganglion.) İkinci afferent neyronlar medulla oblongatasının sfenoid və nazik nüvələrində yerləşir, onların aksonları medial döngənin bir hissəsidir. (Üzün əzələləri üçün ikinci neyronlar V-ci sinirin orta beyin və pontin nüvələrindədir.) Üçüncü afferent neyronlar talamusun ventral posterolateral nüvələrində (n. VPL)
yerləşir, onların aksonları analizatorun kortikal bölməsinə proqnozlaşdırılır. (Üzün əzələləri üçün - ventral posteromedial nüvədə, n VPM.) presentral girus POST-MƏRKƏZİ girus OP MOLOTOV dress cop atam caulk . Bədənin əzələlərinin kortikal təsviri (Şəkil 5.5): precentral girusun yuxarı hissəsində, ayaqların və torsonun əzələləri proqnozlaşdırılır, orta və aşağı hissələrdə - qolların və başın əzələləri. Müxtəlif əzələlərin kortikal proyeksiyasının böyüklüyü onlarda olan reseptorların sayı ilə mütənasibdir ki, bu da yerinə yetirilən hərəkətlərin mürəkkəbliyi və dəqiqliyi ilə üst-üstə düşür. Dil, əl və üz əzələlərinin əzələlərinin proyeksiyasının ölçüləri xüsusilə böyükdür (W. Penfield, 1937). Motor analizatorunun fəaliyyətinin nəticəsi kinesteziyadır - hərəkətləri idarə etmək və düzəltmək üçün istifadə olunan kosmosda bədənin mövqeyi və hərəkəti hissi. Amma xınaat zəfasının səbəbi 1-J'a quaen o 9.3. Hərəkətlərin tənzimlənməsinin onurğa mexanizmləri.
1. Onurğa beyninin motor mərkəzləri ön sütunlarda (buynuzlarda) yerləşir, tonik
və fazalı alfa motor neyronları, qamma motor neyronları, həyəcanverici və inhibitor
interneyronları ehtiva edir. Yalnız alfa motor neyronları birbaşa əzələ daralmasına
səbəb olur və onları hərəkətin tənzimlənməsində mərkəzi edir.
2. Alfa motor neyronların fəaliyyətinin tənzimlənməsi. Alfa motor neyronları əzələ reseptorlarından stimullaşdırıcı təsir alır. Bu təsir əzələ reseptorlarını innervasiya edən qamma motor neyronlarının həyəcanlanması, onların fəaliyyətinin artırılması ilə gücləndirilə bilər. Golgi reseptorları. Bu reseptorların alfa motor neyronlarına inhibitor təsiri motor mərkəzlərinin və sərhədlərinin inhibitor interneyronları vasitəsilə həyata keçirilir super güclü sancılar (əzələlərin qırılması və tendonların qırılması təhlükəsi ilə) iyləmək zinandanda alfa motor neyronlarının həddindən artıq fəaliyyətinin özünü tənzimləmə Renshaw inhibitor hüceyrələri vasitəsilə həyata keçirilir - təkrarlanan inhibe (Şəkil 4.3, A): Yanal inhibə motor mərkəzində həyəcanı lokallaşdırır (Şəkil 4.3. B). Qarşılıqlı inhibə fəaliyyətləri funksional olaraq əlaqələndirir əks motor mərkəzləri (məsələn, fleksorlar və ekstensorlar) (Şəkil 4.3, B). Alfa motor neyronları və qamma motor neyronları beyin sapının və motor korteksinin supraspinal motor mərkəzlərindən stimullaşdırıcı və ya tormozlayıcı təsir alır (aşağıda 9.4, səh. 3 və 9.8, səh. 2 və s. 3-ə baxın).
3. Onurğanın somatik refleksləri. Bu reflekslər tibbi praktikada onurğa beyninin müxtəlif seqmentləri
Şəkil 9.1. Motor analizinin sxemi -1 - onurğa ganglionu; 2 – paz şəkilli nüvə; 3 - nazik nüvə; 4 trigeminal ganglion, V-ci sinirin 5 mezensefalik və pontin nüvəsi; 6 – ventral posterior medial nüvə; 7 – ventral posterolateral nüvə. Əzələ və tendon reseptorlarından gələn afferent impulsların bir hissəsi onurğa beyninin posterior buynuzlarında onurğa beyincik və onurğa olivar yollarını meydana gətirən neyronlara keçir. Onların impulsları beyincikdə əzələ tonusunu, duruşunu, tarazlığını və könüllü hərəkətləri tənzimləmək üçün istifadə olunur. Afferent impulsun kiçik bir hissəsi onurğa beyninin ön sütunlarının motor mərkəzlərinə daxil olur və onurğa reflekslərində iştirak edir.
3. Kortikal şöbə. Hərəkət analizatorunun kortikal neyronları əsasən mərkəzi sulcus və precentral girusun bitişik hissəsini təşkil edən korteksdə yerləşir, sensorimotor sahə I. (hərəkətin sensor nəzarəti həm də somatosensor zonanın II sərhədində yerləşir. mərkəzi sulkusun temporal lobun yuxarı kənarı ilə kəsişməsi.). Proprioseptiv (tendon, miyotatik) reflekslər. Bükülmə-dirsək refleksi biceps əzələsinin reseptorlarından həyata keçirilir tsy çiyin vətərinə çəkiclə vurulduqda, qol bükülür, mərkəz C4-C5-də. Çəkic onun vətərinə dəydikdə çiyin üç başlı baş əzələsinin reseptorlarından ekstensor-dirsək refleksi, qol uzadılır, C6-da mərkəz- St. Dörd başlı femorisin reseptorlarından diz refleksi çəkic bu əzələnin vətərini patellanın altından vurduqda, ayaq uzanır, mərkəz L2 - L 4-də olur.
Aşil tendonuna çəkiclə vurulanda kronik əzələ reseptorlarından Axilles refleksi, ayaq əyilir, mərkəz S1-S2.
Dəri əzələ refleksləri.
Qarın refleksləri: qarın yuxarı (üçdə birinin dərisinin barkod qıcıqlanması ilə toxunma reseptorlarından yuxarı, qarın əzələlərində azalma var, mərkəz Th8-Th9), qarın orta üçdə bir dəri toxunma reseptorları ilə ortalama, qarın əzələlərində azalma var, Th9-Th10-da mərkəz, qarın alt üçdə birinin toxunma dəri reseptorlarından aşağı, qarın əzələlərində azalma var, mərkəzi Th11-Th12-də.
Budun yuxarı daxili səthinin toxunma dəri reseptorları ilə kremaster refleksi, testis qaldıran əzələ L1-L2-də azalır.
Ayağın xarici kənarındakı dəridə barkod qıcıqlanma zamanı toxunma reseptorları olan bir tablet refleksi, ayaq barmaqlarının alt qatlanması, mərkəz S1-S2-də baş verir.
Arxa keçid ətrafında dəri barkod qıcıqlanması üçün toxunma reseptorları ilə anal refleks, arxa keçidin xarici sfinkteri azalır, mərkəz S4-S5-də.
Boyun pozo-tonik refleksləri.
Başın irəli əyilməsi qol əymə və əyilmə tonunu artırır.
Başın arxaya əyilməsi qolların və ayaqların əyilməsinin tonunu artırır.
Dönərkən və başınızı yan tərəfə əyərək döngə tərəfindəki döngələrin tonu artır.
Qaşınma, sürtünmə, gəzmə ritmik refleksləri təkrar əyilmə və əzaların əyilməsi ilə müşayiət olunur.
Onurğa beyninin tam eninə məhv edilməsi sindromu onurğa orqanizminin motor funksiyaları.
Onurğa şoku onurğa beyninin tamamilə kəsilməsinin ilk təzahürüdür. İnsanlarda 3-5 həftə davam edir və əzələ atonyası və tendon və dəri əzələ reflekslərinin olmaması ilə xarakterizə olunur.
Şokdan sonra boyun və yuxarı sinə nahiyələrində yüksək səviyyədə məhv olduqda, ayaq və gövdə əzələlərinin tonu yüksəlir, əzələlərin tutqun seğirmesi baş verir, onurğa refleksləri güclənir, iflic əzaların istər-istəməz mürəkkəb refleks hərəkətləri müşahidə olunur, məsələn, çarpaz əyilmə və addım-addım reflekslər.
Alt sinə və yuxarı bel hissələrində aşağı lezyon səviyyələrində, alt ekstremitələrdə atoniya və şişlik qorunur və şokdan sonra bağırsaq və sidik funksiyası bərpa olunmur.
9.4. Hərəkətlərin tənzimlənməsində beyin kökünün rolu.
1. Kəllə sinirlərinin motor nüvələrinin funksiyaları, qeyd-şərtsiz, şərti motor refleksləri və ixtiyari hərəkətlər vasitəsilə həyata keçirilir. Xll Dilin Dilin Hərəkətinə Dəstək: Çeynəmə, Məqalə.
Stern-açar-peyk və trapezium əzələlərinin əlavə-qısaltması: başın yan tərəfə əyilməsi, başın fırlanması, çiyin qurşağının qaldırılması.
IX, X dil udma, gəzən yumşaq damaq, udma, gortan, qırtlaq, səs telləri udma, qusma, asqırma, öskürək, fənəffüs əzələlərinin büzülməsi.
Mimik, çeynənən əzələlərin, orta qulağın strikulyar əzələsinin VII üz azaldılması.
Gözün yan əzələsinin VI ayrılması, büzülməsi, göz almasının xaricə dönməsi.
Saqqız, müvəqqəti, qanadlı əzələlərin, qulaq pərdəsini və damaq əzələlərini çəkən bir əzələ üçün V üçlü-azaldıcı.
IV blok-azaldılmış yuxarı göz əzələsi, göz almasının aşağıya və xaricə çevrilməsi.
III göz əsən düz yuxarı göz əzələsi, göz almasının yuxarıya doğru fırlanması, düz daxili əzələ, göz almasının içəriyə çevrilməsi, düz alt əzələ, göz almasının bir kitaba çevrilməsi, bir göz qapağını qaldıran bir əzələ.
2. Beyin kökünün kompleks koordinasiyalı motor refleksləri. Bunlar bir neçə kəllə sinirinin nüvələrini, bəzən də beynin retikulyar formasiyasından istifadə edərək vahid funksional kompleksə birləşdirilmiş motor onurğa mərkəzlərini əhatə edir. Bunlara refleks çeynəmə, əmmə, udma, qusma, tənəffüs, öskürək, asqırma, bax 17.12, bənd 1, 20.6, bənd 2, 20.7, bənd 2.
3. Əzələ tonunun tənzimlənməsində beyin kökünün rolu Şəkil 9.2. Beyin kökündə iki əyilmə və əyilmə sistemi meydana gətirən enmə yolları başlayan dörd cüt motor nüvəsi var. Onların vasitəsilə əzələ tonuna bazal nüvələr, serebellar və motor qabığı təsir göstərir.
Şəkil 9.2. Əsas gövdə motor mərkəzlərinin və gövdə əzələlərinin və əzalarının tonunu tənzimləyən yollarının diaqramı. 1. Qırmızı nüvə və rubl-spinal yolu. 2. Körpünün retikulyar nüvələri və medial retikulospinal yolu. 3. Vestibulyar nüvələr və vestibulospinal yol. 4. Retikulyar nəhəng hüceyrə nüvəsi və lateral retikulo-spinal yolu. beş. Onurğa motor neyronları. Mətndəki izahatlar.
Bükülmə ( ekstens ) sistemi vestibulyar ( laterial, medial, üst ) uzunsov beynin nüvələrini, internironlar vasitəsilə alfa və qamma-motoneyronu ( reziprokno əyilmə anotoneyronlarını, ), nəticədə əzalarını, gövdəsini, boynunu qıranların tonu artır.