Sağlamliq və sosial iNKİŞaf federal agentliYİNİN n. N. Burdenko adinda voronej döVLƏt tibb akademiyasi

Rektorun ilkin siyahısı

YAKOVLEV VICTOR NIKOLAEVICH, 1963-cü ildə Voronej Dövlət Tibb İnstitutunun tibb fakültəsini bitirib və beş il kənd səhiyyəsində çalışıb. 1968-ci ildə Patoloji Fiziologiya kafedrasının baş laboratoriya köməkçisi, daha sonra bu şöbənin köməkçisi və dosenti vəzifəsindən başlayaraq Tibb İnstitutuna gəldi.

Müəllim-professoru, Rusiya Federasiyasının əməkdar elim xadimi A.N.Leonovun rəhbərliyi altında kəskin qan itkisi zamanı hiperbarik oksigenanın təsir mexanizmlərini öyrənən namizədlik və doktorluq dissertasiyasını müdafiə etdi.
1986-cı ildən bəri V.N.Yakovlev Normal Fiziologiya kafedrasının müdiridir, həmin il professor adına layiq görülmüşdür. Normal Fiziologiya şöbəsinə rəhbərlik edərək onu Rusiya Federasiyasının tibb universitetlərinin ixtisaslaşmış şöbələri arasında lider mövqelərə gətirməyi bacardı.
Kafedrada yaradılan iş və yaradıcılıq atmosferi seminarın əhəmiyyətli dərəcədə modernləşdirilməsinə, fiziologiya kursunun bütün mövzularında test proqramlarının uğurla istifadə olunduğu bir kompüter sinfinin yerləşdirilməsinə imkan yaratdı. Yakovlev V.N. akademiyanın tibb fakültəsində rus və xarici tələbələr üçün tam mühazirələr kursu oxuyur.
Kafedrada yaradılan iş və yaradıcılıq atmosferi seminarın əhəmiyyətli dərəcədə modernləşdirilməsinə, fiziologiya kursunun bütün mövzularında test proqramlarının uğurla istifadə olunduğu bir kompüter sinfinin yerləşdirilməsinə imkan yaratdı. Yakovlev V.N. akademiyanın tibb fakültəsində rus və xarici tələbələr üçün tam mühazirələr kursu oxuyur.
Rusiya Federasiyası Ali Məktəbinin əməkdar əməkdaşı V.N.Yakovlev, V.M.Smirnovun redaktorluğu ilə 2001 və 2009-cu illərdə nəşr olunan "İnsan fiziologiyası" adlı iki dərsliyin həmmüəllifidir, Tədris Metodoloji Birliyi möhürü ilə səkkiz dərsliyin müəllifi və redaktorudır.
"Normal Fiziologiya: Tələbələrin Müstəqil İşi üçün Tədris Modulları" dərsliyi bu işin təşkili üçün yeni bir seçim təqdim etdi. Bu təlimat 1999, 2001, 2005-ci illərdə üç cilddə ayrı bir nəşr olan Moskva, 2006-cı ildə yenidən işlənmiş və əlavə edilmiş üç nəşrdə nəşr edilmişdir və yalnız akademiyamızda deyil, tədris prosesində istifadə olunur, həm də Rusiyadakı bir sıra tibb universitetlərində. Müəllifləri Voronej vilayətinin Administrasiyasının Diplomuna layiq görülmüşlər.
Mövzunu dərindən bilmək, indiki mərhələdə ali tibb məktəbinin qarşısında duran vəzifələri başa düşmək, təşkilatçılıq qabiliyyəti V.N.Yakovlevə ölkənin tibb universitetlərinin fiziologiya şöbələrinin rəhbərləri arasında nüfuz qazanmağa imkan verdi. 1992-ci ildən bəri Rusiya Federasiyasının Davamlı Tibbi və Əczaçılıq Təhsili üzrə Ümumrusiya Tədris və Elmi-Metodiki Mərkəzində Normal Fiziologiya üzrə Problemli Tədris və Metodiki Komissiyanın tərkibində işləyir.
Akademiyamızın bazasında 1994 və 2008-ci illərdə bu komissiyanın iki sahə iclası keçirildi, bu müddətdə komissiya üzvləri Moskva, Sankt-Peterburq, Volqoqrad, Kurskdan fiziologiya sahəsində aparıcı mütəxəssislər, Rostov-na-Donu və ölkənin digər bölgələri Voronej Dövlət Tibb Akademiyasının Normal Fiziologiya Bölməsinin işi ilə tanış olmaq imkanı əldə etdilər.

Viktor Nikolaeviçə yubiley ilində və sonrakı fəaliyyətində normal fiziologiyanın "acı" olduğu gələcək həkimlərin tərbiyəsi və təhsili kimi çətin, lakin maraqlı və nəcib işlərdə uğurlar arzulayıram , bütün tibb elmlərinin dayandığı".

N.N. adına Voronej Dövlət Tibb Akademiyası. Burdenko Rusiya Federasiyası Ali Məktəbinin əməkdar işçisi, tibb elmləri doktoru, professor I.E.Esaulenko

REDAKTORDAN

Pedaqogika hər zaman iki əsas vəzifəni həll edirdi - tələbələrə bilik vermək və bu biliklərdən istifadə etmək bacarığını inkişaf etdirmək, yəni peşəkar düşüncə və praktik bacarıqları inkişaf etdirmək. Bu iki proses bir-birinə bağlıdır, onları dərk etmədən bilik əldə etmək mümkün deyil, mənalı biliklər daha yaxşı xatırlanır, lakin müstəqil psixofizioloji proseslərə söykəndikləri üçün bir-birinə paralel getmirlər. Üstəlik, bu proseslər hipertrofiyalı birinin digərini məhdudlaşdırdığı zaman təkrar münasibətlərdə ola bilər. Bunun səbəblərindən biri də vaxt məhdudiyyətidir.
Müasir şəraitdə, peşəkar məlumat axınının sürətlə artdığı zaman, obyektiv olaraq, bilik formalaşmasının düşüncə inkişafına hakim olma meyli var.
Eyni zamanda, sivilizasiyanın inkişafının müasir mərhələsi universitet təhsilinin diqqətini bilik metodologiyasından fəaliyyət metodologiyasına yönəldir. Bunu həyata keçirmək üçün həm bilik əldə etmə, həm də düşüncə qurma prosesinin xüsusi bir təşkili lazımdır. Bu təlimatda bilik əldə etmə prosesini optimallaşdırmaq üçün mexanizmlərin açıqlanması və fizioloji proseslərin tənzimlənməsi, habelə klinik fənlər və müasir tibbi praktika ilə əlaqəli təlim materialı seçildi.
Könüllü material mötərizədədir, izahlı, istinad və motivasiyaedicidir. Ümumiyyətlə, dərslik bilik əldə etmək üçün lazım olan vaxtı azaltmaq, tələbələrin müstəqil işinin müxtəlif formalarında düşüncə inkişaf etdirmə müddətini artırmaq məqsədi daşıyır. Təlimatın təhsil prosesində istifadəsi müəllimə bu mövzunun ən vacib və çətin məsələlərini seçməyə və problemli mühazirə təqdimatı keçirməyə imkan verəcəkdir, çünki aktual mövzularda məlumat mühazirələri oxumaqla deyil, mühazirə zamanı tələbələrin düşüncə prosesini həqiqətən aktivləşdirir.
Tələbələrin müstəqil işinə təqdim olunan materialın bu hissəsi bu mövzuda mühazirənin sonunda mühazirəçi tərəfindən müəyyən edilir. Bütün sinifin mövzusu tələbələrin müstəqil işinə təqdim edilə bilər. Tələbələrin sinifdənkənar işi zamanı və praktik dərslərdə müavinətdən istifadə edərkən tələbələrin müstəqil işi ilə əlaqəli digər düşüncə inkişaf vasitələrindən istifadə edilə bilər: mücərrəd mesajların təqdimatı və müzakirəsi, təcrübələrin nəticələrinin müzakirəsi, tələbələrin situasiya problemlərinin həlli, mexanizmlərin sxemlərinin hazırlanması və fizioloji proseslərin tənzimlənməsi və s.
Təlimatın dördüncü nəşri yenidən işlənmiş və əlavə edilmişdir: tədris materialının daha dəqiq seçilməsini təmin edir, illüstrativ material və cavab standartları ilə situasiya tapşırıqları dəstini artırır. Müəlliflər təhsil prosesini yaxşılaşdırmaq üçün görülən hər hansı bir böyük işin çatışmazlıqlardan məhrum edilə bilməyəcəyini başa düşürlər və həm müəllimlərin, həm də tələbələrin tənqidlərinə görə minnətdar olacaqlar.
Professor V.N.Yakovlev

Mövzu 1
FİZYOLOJİDƏ GİRİŞ.

ORGANİZMİN ÜMUMİ FUNKSİYAL XÜSUSİYYƏTLƏRİ

1. 
   Normal fiziologiyanın ümumi xüsusiyyətləri
   

1. 
   Konsepsiya və vəzifələr.
   

Bütöv bir sağlam orqanizmin həyat mexanizmlərinin funksiyaları və bu funksiyaların bədənin dəyişən bir mühitə uyğunlaşması kontekstində tənzimlənməsi barədə normal fiziologiya-elm. Tibb universitetində fiziologiyanın öyrənilməsinin əsas vəzifələri bunlardır: həkimin profilaktik fəaliyyətinin əsası kimi sağlamlıq və sağlam həyat tərzi haqqında təminat yaratmaq, həyat mexanizmlərini öyrənmək, həkimin terapevtik fəaliyyətinin əsası kimi bədənin funksiyalarının özünütənzimləmə və idarə edilməsi, bədənin fizioloji sabitlərinin, həkimin diaqnostik fəaliyyətinin əsası kimi müasir klinik və fizioloji metodların prinsiplərinin öyrənilməsi, praktik dərslərin eksperimental hissəsinin həyata keçirilməsi və bir həkimin tədqiqat fəaliyyətinin əsası kimi elmi tələbə dairəsində işləmək, dialektikanın qanunları və kateqoriyalarına, sistemliyin metodoloji prinsiplərinə əsaslanaraq bədənin funksiyalarını öyrənərkən analitik və sintetik yanaşmaya yiyələnmək, determinizm və digərləri bir həkim kimi peşəkar düşüncənin inkişafı üçün əsas kimi.

2. 
   Fiziologiyanın inkişafındakı əsas tarixi mərhələlər.
   

15-ci əsrə qədər qədim fiziologiya Hippokrat, Galen, Aristotel və digər tibb və fəlsəfi məktəblərdə yaradılmışdır. İnsanın müxtəlif orqanları haqqında bir sıra anatomik və fizioloji məlumatlar əldə etdilər, bədənin normal və patoloji vəziyyətinin humoral konsepsiyasını, onun xasiyyətini, qan dövranının asikuberik nəzəriyyəsini təklif etdilər, bədənin funksiyası konsepsiyasını təqdim etdilər.
Tədqiqatın əsas metodu müşahidə idi, heyvanlarda təcrübə üçün ilk cəhdlər edildi. Galen sayəsində anatomiya və fiziologiya tibbdə lider yer tutmağa başladı. Avicenna, 11-ci əsrin əvvəlləri, dərmanı nəzəri və praktik olaraq böldü: "tibbiyyatın iki hissəsinin hər biri elmdən başqa bir şey deyil, bunlardan biri də tibbin əsasları haqqında elmdir, və necə tətbiq olunacağına dair başqa bir elm".
Eksperimental fiziologiya. Elmi fiziologiyanın banisi, heyvanlar üzərində aparılan bir təcrübədə bütün damarlardakı qanın ürəyə doğru hərəkət etdiyini və arterial qanın toxumaların "limanları" vasitəsilə damarlara keçdiyini təsbit edən 1628-ci il W. Garveydir, qan dövranı nəzəriyyəsini yaratmaq. 16-cı əsrin əvvəllərində İngilis dilində filosof F. Bacon elmi biliklərin üç əsas prinsipini formalaşdırdı: təcrübə təcrübəsi, nəticələrinin qeydiyyatı və müəyyən edilmiş əlaqələrin təhlili.
20-21-ci əsrlərdə müasir eksperimental fiziologiya fizioloji tədqiqatlara sistematik yanaşma, əməyin, ekologiyanın və digər sosial amillərin bədənin funksiyalarına təsirinin öyrənilməsi ilə xarakterizə olunur, nəticələrin çap olunmuş qeydiyyatı ilə bir insan üzərində təhlükəli olmayan təcrübələrin geniş istifadəsi.

3. 
   Fiziologiya sağlam həyat tərzinin, insan sağlamlığının və sağlamlığının qiymətləndirilməsinin elmi əsasları.
   

"Ümumdünya Səhiyyə Təşkilatının "Sağlamlıq tam fiziki, mənəvi və sosial rifah vəziyyətidir, yalnız xəstəliklərin olmaması deyil. Dövlətin insan sağlamlığına münasibəti, yəni sağlamlıq mənafeyi naminə sosial-iqtisadi şərtlərdən istifadə onun həqiqi humanizminin əsas göstəricisidir və insanın sağlamlığına münasibəti onun sivilizasiyasının ən vacib göstəricisidir. Sağlamlıq dinamik bir vəziyyət olaraq bir insana bioloji və sosial funksiyalarını ən yüksək dərəcədə yerinə yetirməyə imkan verir. "Sağlamlıq tarazlığınızı itirin - ölümün başlıqda olduğuna inanın" M. Saadi.

Sağlamlığın əsas göstəriciləri: istirahətdə olan bədənin funksiyalarının normal göstəriciləri, statik sağlamlıq, bədənin normal fizioloji ehtiyatları, dinamik sağlamlıq, şəxsiyyətin zehni sağlamlığı, sosial aktivliyi, kifayət qədər mənəvi və motivasiya münasibətləri, sosial sağlamlığa aktiv münasibət. Bədənin funksional ehtiyatlarının, yəni funksiyaların intensivləşmə aralığının artırılması bədənin struktur təşkilatının etibarlılığını artırır və bu səbəbdən sağlamlığın ən vacib göstəricisidir.
İnsan bədəninin üç vəziyyəti olur:
Sağlamlıq vəziyyəti. Davamlı sağlamlıq, Avicenna üçün tənzimləyici sistemlərin minimum gərginliyi ilə ətraf mühitə tam uyğunlaşma ilə xarakterizə olunur, "bədən həddi qədər sağlamdır". Qeyri-sabit sağlamlıq, uyğunlaşma funksional ehtiyatlarının azalması ilə natamam uyğunlaşma ilə xarakterizə olunur, məsələn, uzun müddət davam edən stres, bədənin "sağlam, lakin həddi" olmadığı üçün qocalması ilə".
Xəstəlik vəziyyəti, uyğunlaşma mexanizmlərinin yüksək gərginliyi və "bədən sağlam deyil və xəstə deyil, sağlamlığı tez qəbul edən" qeyri-kamil uyğunlaşma ilə xarakterizə olunur". İşləyən əhalinin təxminən 50% -i bu vəziyyətdədir. Sağlamlıq və xəstəlik vəziyyətləri tez-tez həkimlərin gözündən kənarda qalır və fizioloji tədqiqat mövzusudur.
Xəstəliyin vəziyyəti "ağciyər xəstəliyi olan bir insan və həddinə qədər olan bir xəstə" patoloji fiziologiya və tibb elmləri tərəfindən öyrənilir.
Sağlam həyat tərzi. Əhalinin sağlamlığı sağlam həyat tərzindən 50%, irsiyyətdən 20% və tibbdən yalnız 10% asılıdır.
Sağlam həyat tərzi, sosial-iqtisadi şərtlərdən, istehsal üsulundan və istehsal əlaqələrindən sağlamlıq, ahəngdar fiziki və mənəvi inkişaf mənafeyi naminə istifadə etməyə yönəlmiş bir həyat tərzidir. Sağlam həyat tərzi cəmiyyətin hər bir üzvünün və bütövlükdə dövlətin qayğısıdır. Sağlam həyat tərzi yalnız sağlamlığın əsas əmələ gətirən amili deyil, həm də ilkin profilaktik xəstəliklərin əsasını təşkil edir.
Sağlam həyat tərzi aşağıdakı əsas fəaliyyətlər tərəfindən formalaşdırılır: bədən tərbiyəsi, iş və istirahət rejimi, rasional qidalanma, gigiyenik təhsil və pis vərdişlərin aradan qaldırılması.

4. 
   Fiziologiyada tədqiqat metodları. Fiziologiyada müxtəlif tədqiqat metodlarından istifadə olunur: müşahidə, kəskin və xroniki təcrübə, funksional yüklər, fizioloji və laboratoriya metodları, kibernetik modelləşdirmə. Bunlardan ən başlıcası təcrübədir. "Bütün dəlillərin ən yaxşısı təcrübə ilə köklənsə təcrübədir" F. Bacon.
   

Təcrübə və müşahidənin metodoloji əsası, qarşılıqlı əlaqələrindəki mahiyyətin və fenomenin fəlsəfi kateqoriyalarıdır: mahiyyət, fenomen əhəmiyyətli dərəcədədir. Təcrübə, tədqiqatçı tərəfindən cihazların müşahidəsi və oxunuşları ilə qeyd olunan tədqiq olunan obyektin mahiyyətini göstərmək üçün bir vasitədir. Bilik fenomendən mahiyyət və daha az dərinlikdən daha dərin bir varlığa doğru gedir. "Həqiqətə aparan yol, eksperimental tədqiqatların nəzəri tədqiqatlarla birləşməsindədir" A. Weisman.

2. 
   Fiziologiyada metodoloji prinsiplər
   

1. 
   Metodoloji prinsiplərin rolu. Xəstələri araşdırarkən həkim müxtəlif metodlardan istifadə edir. Metodun iki tərəfi var - metodiki və metodiki. Metodologiyaların köməyi ilə bədənin vəziyyətini xarakterizə edən nəticələr əldə edilir, lakin onların təhlili və təfsiri yalnız metodologiya əsasında həyata keçirilə bilər: fəlsəfi qanunlar, kateqoriyalar və metodoloji prinsiplər. Yalnız metodologiya elmi məlumatlara məna verir . Metodoloji prinsiplər dünyanın üç tərəfinə aid olan universal qanunlardır: təbiət, cəmiyyət və düşüncə. Hər hansı bir elmin dərin mahiyyətini və peşəkar düşüncənin təməlini təşkil edirlər. Prinsipləri bilmək düşüncədə həyata keçirilir və yalnız peşəkar düşüncə onların əsasında avtomatik olaraq bilinçaltı şəkildə qurulduqda yeni bir səviyyəyə qaldırır.
   
2. 
   2. Fiziologiyada sistem prinsipi. Sistemlilik prinsipi hər hansı bir elmin əsas metodoloji prinsipidir. Fiziologiyada sistemliliyin intensiv inkişafı 20-ci əsrin ortalarında L. Bertalanffinin əməyinin ortaya çıxması ilə əlaqədar başladı "1962-ci ildə fiziologiyaya tətbiq olunan ümumi sistem nəzəriyyəsi və 1935-ci ildən bu günə qədər P.K. Anokhin və tələbələri tərəfindən funksional sistemlər nəzəriyyəsinin inkişafı. Sistemlər maddənin universal və ayrılmaz bir xüsusiyyətidir. Təşkilatların xaotiklikdən üstünlüyünü xarakterizə edir. İnsan bədəni özünü təşkil edə bilən kompleks, bütöv, açıq sistemlərdən biridir. Sistem qarşılıqlı təsir göstərən elementlər kompleksidir. Məsələn, fizioloji sistemin bir elementi orqan, orqan toxumasının bir elementi, toxuma hüceyrəsinin bir elementi və s. Sistemin xüsusiyyətləri və funksiyaları cəmi deyil: elementlərinin xüsusiyyətləri və funksiyaları.
   

Sistem sistemin elementlərində olmayan sistem xüsusiyyətlərini ortaya qoyur, eyni zamanda yeni sistemə daxil olan element yeni xüsusiyyətlər qazanır, təcrid olunmuş vəziyyətdə və ya köhnə sistemdə işləyərkən itkin. Elementlər arasındakı davamlı əlaqələrin məcmuəsinə sistem quruluşu deyilir. Sistemin keyfiyyəti, birincisi, təbiətinin elementləri, xüsusiyyətləri, miqdarı, məkan düzülüşü, ikincisi, quruluşu, yəni əlaqəsi, elementlərin qarşılıqlı əlaqəsi ilə müəyyən edilir. Bununla birlikdə, hər bir sistem digər sistemlərlə qarşılıqlı əlaqə qurur və daxili quruluş digər sistemlərlə əlaqələri əks etdirməlidir.

3. 
   Dürüstlük prinsipi. Bədən ətraf mühitlə qarşılıqlı əlaqədə vahid bir obyekt kimi çıxış edir. Dürüstlük prinsipi sistemlilik prinsipindən ayrılmazdır: orqanizmin bütövlüyünü, onun sistemli olmasına məhəl qoymadan və əksinə göz ardı edilə bilməz. Bədən bütöv bir obyekt olaraq onsuz da qədim yunan və şərq mütəfəkkirləri tərəfindən nəzərdən keçirilmişdir. Bədənin ayrı-ayrı hissələri yalnız əlaqələrinə görə mahiyyətlidirlər. Bədəndən ayrılmış əl, yalnız adı ilə "Aristotel. "Avicenna'nın "Əl hissəsi əl deyil. Bədən bütövlüyün hissələrə münasibətdə böyük bir fəaliyyəti, hissələrin bütöv bir şəkildə tabe olması ilə xarakterizə olunur, bir hissə isə yalnız bütöv bir orqanizmin bir hissəsi olaraq mövcud ola bilər "Bütün bilmədən hissələri bilmək mümkün deyil" B. Paskal. Bədənin bütövlüyü bir sıra fizioloji sistemlərin fəaliyyəti ilə formalaşır: sinir, endokrin, immun, qan dövranı. Sinir sistemi aparıcı rol oynayır.
   
4. 
   Sinirçilik prinsipi. Bədənin həyat proseslərinin normal və patoloji olaraq tənzimlənməsində sinir sisteminin əsas rolunu tanıyan fiziologiya və tibbdə sinir istiqaməti. Sinirçilik prinsipi bütövlük prinsipinin əsasını təşkil edir. Bu prinsip 19 və 20-ci əsrlərdə yerli klinisyenlərin və fizioloqların işi ilə qurulmuşdur.
   

Sinir, endokrin, immunitet səviyyəsinin üç idarəetmə sistemindən yalnız sinir sistemi keçmişi, bu günü və gələcəyi proqnozlaşdırmaq üçün idarəetmə-qiymətləndirmə üçün lazım olan üç funksiyanı təmin edə bilər. "Yerli alimlər əsəb nəzəriyyəsinin qurucularıdır və inanırıq ki, nəzəriyyə yalnız xəstəni başa düşmək üçün səmərəli deyil, təəssüf ki, kifayət qədər inkişaf etmir" V.X.Vasilenko. Sistemlilik, bədən bütövlüyü və əsəb prinsiplərinin həkimi dar ixtisaslaşma və orqanopatologiyaya bağlılığın mənfi nəticələrindən xilas edən "dərman" olması həkimin fəaliyyəti üçün çox vacibdir.

5. 
   Bədənin və xarici mühitin birliyi prinsipi. Bədənin və xarici mühitin birliyi, bütün bioloji və sosial sistemlərin ətraf mühitlə davamlı məlumat, enerji və maddə mübadiləsi aparıldığı açıq sistemlərə aid olması ilə əlaqədardır. I.M.Sechenov yalnız xarici mühitin vacib rolunu vurğulamaqla yanaşı, "xarici mühit" kateqoriyasını həyat kateqoriyasına daxil edən ilk şəxs idi: orqanizm və xarici mühit - parçalanmayan birlik, bu səbəbdən ətraf mühit bədənin elmi tərifinə daxil edilməlidir. Həqiqətən, "xarici" mövcudluq şərtləri, orqanizm tərəfindən mənimsənilərək, "daxili" olur, bədənin xüsusiyyətlərini təyin edir. "Təbiətin yığmağı bacardığı hər şey bədənin təbiətinə də daxil edilir" Avicenna. Bədənin və xarici mühitin birliyində görkəmli rol sinir, həzm, tənəffüs, ifraz və termoregulyasiya fizioloji sistemləri tərəfindən oynanır. Bu əsrdə qoyulmuş sivilizasiya mərhələsi insanla xarici mühit arasındakı münasibət probleminə yeni bir ölçü gətirir: dünyanı bilmək və istifadə etmək vektoru, daha az müsbət dəyişikliklərin baş verdiyi insanın mənəvi sahəsinə yüksək tələblər qoyan, istifadə və dünyadakı dəyişikliklərin daha təhlükəli tərəfinə keçir, sosial sahəsindən daha çox.
   
6. 
   Determinizm prinsipi. Determinizm - obyektiv hadisələrin determinasiyasının ümumi şərtləndirilməsinə dair təlimin bir hissəsi. Cisimlərin bir-biri ilə qarşılıqlı əlaqəsi zamanı yaranan əlaqələri araşdırır və prosesin sonrakı vəziyyətinin əvvəlki ilə obyektiv əlaqəli olduğunu bildirir. Determinizm prinsipi bir sıra kateqoriyalarda konkretləşdirilmişdir: səbəb, nəticə, şərtlər, əlaqələr və s.
   

Səbəb. Səbəb hər cür deterministin əsasını təşkil edir. "Hər hansı bir şeyin bilinməsi, ortaya çıxsa, əldə edilir və səbəblərini bilməklə mükəmməl ola bilər." Avicenna. Bununla birlikdə, Newtonun yaratdığı dünyanın mexaniki olaraq sərt bir səbəb deterministik konsepsiyası dünyanın müasir elmi dinamik mənzərəsinə uyğun gəlmir. 20-ci əsrdə səbəb-nəticə münasibətlərinin mahiyyəti ətraflı inkişaf etdirilmişdir.
Ehtimal olunan determinizm. Müxtəlif əlaqələr vurğulanır: sərt səbəb-zəncir, dallanmış və mesh, əks əlaqələr-mənfi və müsbət əlaqələr-əkslər yaddaşın əmələ gəlməsi, rabitə-qarşıya qalma, əlaqə-subordlaşdırma, inteqrasiya və parçalanma əlaqələri.
Xüsusi bir səbəb faktorundan ibarət olan, istintaqın spesifik xüsusiyyətlərinə, xarici və daxili şərtlərə səbəb olan, səbəb faktorunun, tetikleyici amilin həyata keçirilməsinə kömək edən tam səbəb konsepsiyası təqdim edildi, məcmu şərtlərin təsiri altında istintaqın vaxtını təyin edən. Şərtlər və tetikleyicilər səbəbindən dəyişməsinin tam səbəbinin mürəkkəb təbiəti səbəb və nəticə münasibətlərinin ehtimal xarakterini yaradır.

7. 
   Funksiyaların təkamül prinsipi, filogenezin təkamül prosesində funksiyaların dəyişmə qanunauyğunluqlarıdır. İnkişaf prinsipini həyata keçirirlər - bir mərhələdən digərinə ardıcıl keçid. Bu prinsipin bəzi komponentlərini qeyd edək.
   

Çoxfunksiyalılıq. Təkamül prosesində müxtəlif orqanların funksiyalarının sayı artır: miksin böyrəkləri əsasən mayenin həcmini tənzimləyir, minoglar osmoregulyasiya funksiyasını, daha yüksək onurğalılarda inkrektor və metabolik funksiyaları əlavə edir.
Funksiyaların intensivləşdirilməsi: məməlilərdə böyrək kütləsi vahidi başına süzmə və reabsorbsiya funksiyaları aşağı onurğalılara nisbətən 10-100 daha yüksəkdir.
Funksiya dəyişikliyi: balıqlarda böyrəklərdə qan tökülməsi, daha yüksək onurğalıların böyrəklərinin qan tökülməsi ilə əvəz olunur.
Funksiyaların əlavə edilməsi. Yeni funksiyalar əvəz etmir, əksinə köhnələrinə uyğunlaşdırılır, onlara tabedir. Məsələn, sidik ifraz etməklə yanaşı, məməlilərdə sidik osmokonsentrasiyasının dominant funksiyası inkişaf edir və olur. Qeyd etmək lazımdır ki, funksiyaların təkamül prinsipinin bütün komponentləri yalnız böyrəklər üçün deyil, bütün digər orqanların inkişafı üçün xarakterikdir.

3. 
   Fizioloji funksiya
   

1. 
   Konsepsiyanın tərifi. Orqanların tibbdəki funksiyası konsepsiyası, K. Galen tərəfindən eramızın 2-ci əsrini təqdim etdi, onu bir orqanın təyin edilməsindən fərqli olaraq təsirli bir hərəkət olaraq təyin etdi, yəni uyğunluğu. Tibb və fiziologiyada funksiya daha çox həyatın təzahürü kimi qəbul edilir. Fizioloji funksiya, həyatın təzahürü olaraq, "təzahür" fəlsəfi kateqoriyasına uyğundur". Öz növbəsində, "təzahür" kateqoriyası başqa bir kateqoriya - "varlıq" ilə ayrılmaz bir birlikdədir, yəni bir fenomen meydana gətirmə üsulu və ya bu funksiyanı təşkil edən sistem elementləri arasında sabit və təbii əlaqələrin məcmusu. Bu, sistemlik prinsipindən göründüyü kimi, sistemin müasir mənada bir quruluşudur.
   

Eyni zamanda, elementləri bir-birinə bağlayan və sistemi bütöv bir təhsil kimi formalaşdıran bir sıra əlaqələr, fiziologiya və tibbdə fərqli bir ad-iş mexanizmi var. Nəticə etibarilə, sistemin mahiyyətini əks etdirən quruluşu, fizioloji funksiya anlayışının məcburi bir komponenti olaraq daxil edilməli və burada funksiyanın əmələ gəlməsi mexanizmlərini təşkil etməlidir.
Bu baxımdan aşağıdakı funksiya konsepsiyası təklif edilə bilər: funksiya bədənin müxtəlif sistem səviyyələrində həyatın təzahürüdür, mahiyyəti bu sistem səviyyəsinin quruluşunda, yəni işləmə mexanizmlərindədir. Funksional fəaliyyət canlı sistemin qorunmasına və ətraf mühitin şərtlərinə uyğunlaşdırılmasına yönəlib.

2. 
   Funksiya ilə quruluş arasındakı əlaqə, onların birliyi. Quruluş köhnə versiyada xarici forma məkan düzülüşü kimi başa düşülürsə, sistemin bir komponenti olaraq yeni bir quruluş anlayışına daxil edilir və beləliklə funksiyanın bir hissəsidir. Müasir mənada quruluşu sistemdəki davamlı münasibətlərin və təbii əlaqələrin məcmusu kimi başa düşsək, belə bir quruluş "varlıq" kateqoriyası ilə funksiya anlayışına daxil edilir". Hər halda, yerli klinisyen V.X.Vasilenkonun quruluşu olmayan funksiyanın ağlasığmaz olduğu və funksiyası olmayan quruluşun mənasız olduğu fikri doğru olaraq qalır.
   
3. 
   Norm və funksiya parametrləri.
   

Funksiya norması obyektiv kateqoriyadır. Fizioloji norma funksional optimum, yəni funksional ehtiyatların minimum istehlakı ilə maksimum uyğunlaşma qabiliyyətinin mövcud olduğu vəziyyət kimi təyin olunur. Mexanizmləri genetik olaraq deterministikdir və müəyyən bir fizioloji reaksiya norması miras qalır. Ancaq genotip reaksiya nisbətini yalnız təzahür etmə ehtimalı olaraq təyin edir. Genotipin tətbiqi müəyyən bir xarici mühitdə baş verir, buna görə müəyyən bir fərdi fenotipik norma yaranır.
Norma parametrləri, standartları funksiyaların kəmiyyət xarakteristikasıdır. Fiziologiya və tibb məqsədləri üçün standartlar, bir tərəfdən, fərdi normanın müxtəlifliyini ən tam əks etdirməlidir, əks halda ayrı-ayrı sağlam fərdlər patoloji zonasına daxil olacaq, digər tərəfdən, fərdi fərqlərin tam əhatə olunması ilə xəstələrin bir hissəsi normal zonaya düşür. Buna görə, ümumiyyətlə, sağlam insanların 95% -nin göstəricilərinin uyğun olduğu norma intervalı seçilir. Bundan əlavə, mümkün qədər homojen bir insan dəsti üçün standartlar hazırlanır: cinsinə, yaşına, bədən vahidinə və s., Fərdi göstəricilərin yayılmasını azaldır.

4. 
   Hüceyrə və onun funksiyaları.
   

1. 
   Konsepsiya. Plazma, sitoplazma və nüvənin qarşılıqlı təsir edən elementləri kompleksindən ibarət bir hüceyrə sistemi. Bu elementlər hüceyrə alt sistemlərini təşkil edir və bu da öz növbəsində toxuma elementidir. Hüceyrə özünü çoxaltmaq, maddələr mübadiləsi, qıcıqlanma, uyğunlaşma, dəyişkənlik üçün qadirdir. Ən kiçik müstəqil canlı vahiddir.
   
2. 
   Hüceyrənin əsas struktur və funksional komponentləri.
   

Plazma, 10 nm qalınlığında xarici hüceyrə membranı, baryer ayırıcı, nəqliyyat, reseptor funksiyasına malikdir, biopotensialı təşkil edir, hüceyrələri hüceyrələrarası təmaslar yolu ilə bir-birinə bağlayır. Plazmalemmanın ən vacib funksional vahidləri ion kanalları və nasosları, protein daşıyıcıları, fermentlər, reseptorlardır. Plazma-nın xarici səthi mikroorqanlar tərəfindən dəfələrlə artırıla bilər. Plazma, lipidlər və membran zülalları ilə əlaqəli oligosakkaridlərdən ibarət olan təxminən 50 nm glikokaliks təbəqəsi ilə örtülmüşdür. Glikokaliksin funksiyaları: hüceyrələrarası tanıma və qarşılıqlı təsir, divar həzmi, böyük molekulların, mikrobların, virusların hüceyrəyə daxil olmasını çətinləşdirən baryer molekulyar ələk.
Sitoplazma sitosol və orqanella endoplazmik tor, mitokondriya, lövhə kompleksi, lizosomlar, peroksisomalar, ribosomlar, hüceyrə mərkəzi, sitoskelet ehtiva edir.
Hialoplazma sitosol hüceyrə strukturlarının bir-biri ilə kimyəvi qarşılıqlı əlaqəsini təmin edir, hüceyrədaxili nəqliyyat proseslərini, karbohidratların, zülalların, lipidlərin və digər maddələrin mübadiləsini həyata keçirir, glikogen, yağ, piqmentlərin, oksigendən asılı olmayan adenozin trifosfat əmələ gəlməsinin deposudur.
Organella. Mitokondriya. Kristlərdə oksigen istifadəsi və hüceyrədəki adenozin trifosfatların əsas miqdarı meydana gəlir.
Matrisdə trikarbonik turşuların dövrü, NADN CO2 məhsulları, yağ turşularının oksidləşməsi, Sa2-nin deponlaşdırılması, mitokondrial DNT və ribosomun iştirakı ilə bəzi mitokondrium membran zülalları sintez olunur.
Yünlü endoplazmik hissə, membran, sitosol, tülkü, torun ribosomlarında gizlənmiş zülalların sintezini təmin edir.
Sintez olunan zülallar məsamələr vasitəsilə endoplazmik şəbəkənin lümeninə daxil olur. burada dəyişdirilir və Golji kompleksində nəql olunur.
Endoplazmik Şəbəkə ilə əlaqəli ribozomlar əsasən digər hüceyrələrdə istifadə olunan zülalların sintezini təmin edir. Sitozolda yerləşən sərbəst ribosomlar hüceyrənin öz ehtiyacları üçün əsasən zülallar əmələ gətirir.
Hamar Endoplazmik Şəbəkə fosfolipidlərin, yağ turşularının, steroid hormonlarının, glikogenin, Sa2-nin deponlaşdırılması və sərbəst buraxılmasının, ekzogen və endogen maddələrin detoksifikasiyasının, lizoz və peroksis kimi digər orqanonellər üçün membranların əmələ gəlməsinin lipidlərini sintez edir.
( Golji kompleksi ) zülalları dəyişdirir, reseptorlarla çeşidləyir və ya hüceyrədən gizlənən və ya birincil lizosomlar əmələ gətirən, həmçinin polisakkaridlərin sintezini əmələ gətirən buruqlara bükür, digər orqanonella hüceyrələri üçün membranların əmələ gəlməsi (, məsələn, lizoz və peroksis ).
( ilkin, ikincil faqolizozomlar və otofagosomlar, qalıq buzovlar ) hüceyrədaxili "yem" ı 5.0 ( pH mühitdəki asidik hidrolazlardan istifadə edərək hüceyrədaxili "yem" həyata keçirir.
Pereksisomalar sidik turşusu, D-amin turşuları və 2-hidroksi turşuların oksigenlə oksidləşməsini və hidrogen peroksidin (H2O2) əmələ gəlməsini, lipid və turşuların metabolizmasını təmin edir.
Centrosoma hüceyrə mərkəzi santriollardan və əlaqəli mikro borulardan ibarətdir. Bölünən hüceyrələrdəki mərkəzləşmişlər bölünmə ferretenini təşkil edir, bölünməyən hüceyrələrdə epiteliya hüceyrələrinin polaritesini təyin edir.
Sitoskelet hüceyrənin kas-iskelet sistemidir və filament quruluşlardan ibarətdir: mikrofilamentlər, mikrofibril və mikro borular. Mikrofilamentlərdə aktin, miyozin, tropomiyozin və digər zülalların azaldıcı zülalları var, hüceyrə hərəkətliliyi və vezikül, mitokondri və sitoplazma cərəyanlarının hüceyrədaxili hərəkəti təmin edilir. Mikrofibrillər əsasən karkas-ayaq funksiyasına malikdir. Mikro borular labil hüceyrə forması yaradan və akson nəqliyyatı kimi vezikül və zülalların hərəkətini təmin edən elastik bir çərçivə meydana gətirir.
Kılıfın, xromatinin, nükleoplazmanın, nüvənin insanlarda 300.000 genin DNT-sində genetik məlumatları saxlayır və hüceyrələrin bölünməsi zamanı ötürür, zülalların sintezi üzərində nəzarət əsasında hüceyrə proseslərinin genetik nəzarəti, nüvədə RNT polimerazının 1, ribosom alt birləşmələrinin əmələ gəlməsinin, RNT polimerazının 3 iştirakı ilə TRNA ( sintezinin, NAD kofermentinin sintezi olan bir prNA sintezi var.
İrsi məlumatların qorunması, genlərin spontan mutasiyalarını aradan qaldıran tazminat fermentlərinin fəaliyyəti ilə təmin edilir, məsələn, fermentlər kompleksi-eksizyon endonükleaz, DNT polimeraz və DNT liqası.
Genetik məlumatların ötürülməsi, S dövründə hüceyrə mitozunda DNT molekullarının təkrarlanması ilə təmin edilir və bu da qız hüceyrələrinin eyni genomu almasına imkan verir. Zülalların sintezinə səbəb olan genlərin ifadəsi transkripsiya və emaldan ibarətdir. Traskripsiya, hər hansı bir peptidin kodunu ehtiva edən DNT iştirakçısına RNT polimerazının 2 əlavə edilməsi və aktivləşdirilməsi ilə başlayır. RNT polimeraza 2, DNT-nin ikiqat sarmalının bu hissəsini fırladır, əsasları tamamlayıcı bağlamaq üçün matrisi ifşa edir. Transkriptin kodlaşdırılmayan hissələrini emal edərək IRNA-ya çevirən birincil transkriptat yaradır.
Hüceyrənin əsas struktur və funksional komponentləri.
* Plazmolemma (xarici hüceyrə membranı, qalınlığı = 10 nm) maneə
(məhdudlaşdırıcı), daşıma, reseptor funksiyalarına malikdir, biopotensiallar əmələ
gətirir, hüceyrələrarası təmaslar vasitəsilə hüceyrələri bir-birinə bağlayır.
Plazmalemmanın ən mühüm funksional bölmələri ion kanalları və nasoslar, daşıyıcı
zülallar, fermentlər və reseptorlardır. Plazmalemmanın xarici səthi mikrovillilər
hesabına dəfələrlə böyüyə bilər. Plazmolemmanın səthi qlikokalikslə
örtülmüşdür - qalınlığı təxminən 50 nm olan təbəqə membran lipidləri və zülallarla
əlaqəli oliqosakaridlərdən ibarətdir. Qlikokaliksin funksiyaları: hüceyrələrarası
tanınma və qarşılıqlı təsir, parietal həzm, maneə (böyük molekulların, mikrobların
və virusların hüceyrəyə daxil olmasını çətinləşdirən molekulyar ələk).
Sitoplazmada sitozol və orqanoidlər (endoplazmatik retikulum, mitoxondriya,
lamel kompleksi, lizosomlar, peroksizomlar, ribosomlar, hüceyrə mərkəzi,
sitoskeleton) vardır.
• Sitozol (hialoplazma) hüceyrə strukturlarının bir-biri ilə kimyəvi qarşılıqlı
əlaqəsini təmin edir, hüceyrədaxili daşıma proseslərini, karbohidratların, zülalların,
lipidlərin və digər maddələrin mübadiləsini həyata keçirir, qlikogenin, yağların,
piqmentlərin çökmə yeridir, ATP-nin oksigendən asılı olmayaraq formalaşmasıdır. . •
Orqanoidlər.
Mitoxondriya. Kristada oksigen istifadə olunur və ATP-nin əsas
miqdarı hüceyrədə əmələ gəlir. Matrisdə trikarbon turşularının dövrü (NADH
və CO2 istehsalı), yağ turşularının B-oksidləşməsi, Ca2+ çökməsi
həyata keçirilir və mitoxondrial DNT və ribosomların iştirakı ilə bəzi
mitoxondrial membran zülalları sintez olunur.
Kobud endoplazmatik retikulum (ER) şəbəkənin ribosomlarında
zülalların (membran, sitozolik, lizosomal, ifraz olunan) sintezini təmin edir.
Sintezləşdirilmiş zülallar məsamələr vasitəsilə ER-nin lümeninə daxil
olur, burada dəyişdirilir və Qolgi kompleksinə nəql olunur. EPS ilə əlaqəli
ribosomlar əsasən digər hüceyrələrdə istifadə olunan zülalların sintezini
təmin edir. Sitozolda yerləşən sərbəst ribosomlar əsasən hüceyrənin öz
ehtiyacları üçün zülallar əmələ gətirir.
Hamar ER lipidlərin (fosfolipidlər, yağ turşuları, steroid hormonları) sintezini,
qlikogenin, Ca2+-nın çökməsi və sərbəst buraxılmasını, ekzogen və endogen
maddələrin detoksifikasiyasını, digər orqanellər (məsələn, lizosomlar və peroksisomlar)
üçün membranların əmələ gəlməsini həyata keçirir.
Lamellar kompleksi (Golgi kompleksi) zülalları modifikasiya edir,
reseptorların köməyi ilə çeşidləyir və ya hüceyrədən ifraz olunan və ya
ilkin lizosomları əmələ gətirən ayrıla bilən veziküllərə yığır; həmçinin
polisaxaridlərin sintezi, digər orqanellər üçün membranların əmələ gəlməsi
hüceyrələr (məsələn, lizosomlar və
peroksisomlar). Lizosomlar (ilkin, ikincili - faqolizosomlar və autofaqosomlar,
qalıq cisimlər) hüceyrədaxili "həzmi" onların köməyi ilə həyata keçirirlər.
turşu hidrolazları (mühitin pH-ı təxminən 5.0-dir), hüceyrədaxili strukturların qidalanması,
qorunması, yenilənməsi funksiyalarını yerinə yetirir.
Peroksisomlar oksigenin köməyi ilə sidik turşusu, D-amin turşuları və 2-hidroksi
turşularının oksidləşməsini və hidrogen peroksidin əmələ gəlməsini təmin edir.
(H2O2), katalazanın təsiri ilə zərərsizləşdirilir. Əsas funksiyalar
hüceyrədə əmələ gələn H2O2-dən qorunma, lipid və turşu mübadiləsi.
4 Hüceyrə mərkəzi (centrosoma) sentriollardan və əlaqəli
mikrotubullardan ibarətdir. Bölünən hüceyrələrdə sentriollar mil əmələ gətirir
bölünməyən hüceyrələr epitel hüceyrələrinin polaritesini təyin edir.
Sitoskeleton hüceyrənin dayaq-hərəkət aparatıdır və filamentvari strukturlardan
ibarətdir: mikrofilamentlər, mikrofibrillər və mikrotubullar.
Mikrofilamentlərin tərkibində kontraktil zülallar (aktin, miozin), tropomiozin və digər
zülallar var, hüceyrə hərəkətliliyini və veziküllərin, mitoxondrilərin və
sitoplazma cərəyanlarının hüceyrədaxili hərəkətini təmin edir. Mikrofibrillər əsasən
dəstəkləyici çərçivə funksiyasını yerinə yetirirlər. Mikrotubullar hüceyrənin
labil formasını yaradan və onlar boyunca veziküllərin və zülalların hərəkətini
(məsələn, akson nəqlini) təmin edən elastik bir skafold təşkil edir.
* Nüvə (zərf, xromatin, nukleoplazma, nukleol) genetik məlumatı DNT-də
saxlayır (insanlarda ~ 30.000 gen) və hüceyrə bölünməsi zamanı ötürür, zülal
sintezinə nəzarət əsasında hüceyrə proseslərinə genetik nəzarət; nüvədə rRNT sintezi
(RNT polimeraza I-nin iştirakı ilə), ribosom alt bölmələrinin əmələ gəlməsi,
tRNT sintezi (RNT polimeraza III iştirakı ilə) və NAD koenziminin sintezi
baş verir.
İrsi məlumatın qorunması spontan gen mutasiyalarını
aradan qaldıran təmir fermentlərinin fəaliyyəti ilə təmin
edilir (məsələn, eksizyonel endonükleaza, DNT polimeraza və
DNT ligaza).
Genetik məlumatın ötürülməsi hüceyrə mitozu zamanı (S dövründə)
DNT molekullarının təkrarlanması ilə təmin edilir, bu da qız hüceyrələrinin yarı
eyni genom var. Protein
sintezinə aparan gen ifadəsinə transkripsiya və emal daxildir.
Transkripsiya RNT polimeraza II-nin peptid kodunu ehtiva edən DNT bölgəsinə
qoşulması və aktivləşdirilməsi ilə başlayır. RNT polimeraza II DNT
ikiqat spiralının bu bölgəsini açır və tamamlayıcı baza bağlanması üçün şablonu
ifşa edir. Onun üzərində ilkin transkript əmələ gəlir ki, bu da emal yolu
ilə (transkriptin kodlaşdırılmayan hissələrinin çıxarılması) mRNT-yə
çevrilir. Sonra mRNT tərkibindəki genetik məlumatın nüvədən sitoplazmaya
ötürülməsi baş verir və tərcümə həyata keçirilir (mRNT-dən məlumatın
oxunması və mRNT, tRNT və rRNT-nin qarşılıqlı təsiri zamanı peptid
zəncirinin ribosomlarda yığılması). Bunun ardınca kobud ER-də və Golgi
kompleksində peptidlərdə post-translational dəyişikliklər baş verir.
.
Transkripsiya faktorları (reseptor zülalları) gen ifadəsinin mühüm
tənzimləyiciləridir. Onların bəziləri sitoplazmada mövcuddur və hüceyrəyə nüfuz etməyən
hormonlar və vasitəçilər tərəfindən ikinci vasitəçilər vasitəsilə aktivləşdirilir.
Aktivləşdirilmiş amillər daha sonra nüvəyə daxil olur. Digər transkripsiya faktorları tapılır nüvədə yerləşir və steroid və tiroid hormonları, A və D3 vitaminləri tərəfindən
aktivləşdirilir. Transkripsiya faktorları DNT-nin xüsusi bölgələri ilə
əlaqələndirilir. Transkripsiya prosesi xüsusi zülallar - koaktivatorlar, corepressorlar,
kointeqratorlar tərəfindən tənzimlənir, onlar "transkripsiya maşını" işə sala və ya
ləngidə bilirlər. Maraqlıdır ki, DNT-nin tənzimləyici bölgələrinin uzunluğu
(genomun <.
erkən genlər. Erkən genlərin (proto-onkogenlərin) aktivləşməsi hüceyrə
genomunun müxtəlif stimullara ilkin cavabıdır. Onların aktivləşməsi hormonlar,
vasitəçilər, interleykinlər və digər maddələr hüceyrəyə təsir etdikdə baş
verir. Nəticədə cAMP, yüksək Ca-, protein kinaz C və s. erkən genlərin ifadəsinə
səbəb olur. Onların aktivləşməsi stimulların hərəkətindən 5-7 dəqiqə sonra
başlayır və 60-90 dəqiqədən sonra maksimuma çatır. Erkən genlər (proto-
onkogenlər
- c-fos, fos-B, fra-1 və s.) genom transkripsiyasının universal
tənzimləyiciləridir. Onların kodlaşdırdığı zülallar genomda ayrı-ayrı genlərin
seçici aktivləşdirilməsini təmin edir. Bu baxımdan, onlar bədənin adaptiv
reaksiyalarının həyata keçirilməsində əsas əlaqədir (məsələn, qısamüddətli keçid
uzunmüddətli uyğunlaşmaya müvəqqəti uyğunlaşma).
3. Hüceyrə membranının daşıma funksiyası.
* Membrananın funksional quruluşu. Onun əsas komponentləri lipidlər,
zülallar və karbohidratlardır.
• Lipidlər membranın 30 - 70%-ni təşkil edir, onlar əsasən fosfolipidlər (bütün
lipidlərin 60%-i), xolesterin (~ 20%) və qlikolipidlər (~ 5%) ilə təmsil
olunurlar.
Fosfolipidlərin hidrofilik qütb başları və qliserinlə başlarına
bağlanmış qeyri-qütblü hidrofobik quyruqları (yağ turşuları) var. Fosfolipidlər
öz-özünə yığılaraq bimolekulyar təbəqə əmələ gətirirlər, onun qütb başları
hüceyrədənkənar və hüceyrədaxili su bölmələri ilə, hidrofobik quyruqlar
isə “quyruqdan quyruğa” prinsipinə əsasən bir-biri ilə təmasda olur (şək.
1.1). ). Öz-özünə yığılma qabiliyyəti həm də lipid iki qatının başqa bir
qabiliyyətini yaradır - membranın zədələnmiş hissələrinin özünü sağaltması.
İki qatdakı fosfolipidlər fırlanma və uzununa hərəkətlər edə bilər.
Lipid qatı maneə və nəqliyyat funksiyalarına malikdir, zülallar üçün həlledici
rolunu oynayır, onların funksiyaları üçün zəruri olan "lipid gödəkçəsi"
meydana gətirir və membranın tutumlu xüsusiyyətlərini yaradır.
Xolesterin iki qatın mexaniki gücünü artırır. Bundan əlavə, xolesterin
membranın (gel maye kristalının) faza
keçidlərini
maneə törədir, bu da temperaturun, pH-nın, ion gücün dəyişməsi ilə
baş verə bilər və iki qatın özlülüyünün kəskin dəyişməsinə səbəb olur,
nəqliyyat və enzimatik funksiyaların pozulması ilə. membran.
Glikolipidlər (aşağıdakı membran
karbohidratlarına baxın). Zülallar membranın 30-70%-ni təşkil edir. Lipid
ikiqatlı membranın əsasən struktur xüsusiyyətlərini müəyyən edirsə, zülallar
əsasən onun spesifik funksiyalarını təyin edir. Onlar müxtəlif formalarda
membranlarda olur: membrana zəif bağlanmış səth zülalları, membrana
qismən batırılmış zülallar və membrana nüfuz edən inteqral zülallar. dələlər
ox ətrafında dönə bilir, həmçinin membranın özünün müstəvisində hərəkət edir. Bu
hərəkətliliyin mühüm nəticəsi zülalların (məsələn, reseptorların) çoxluqlarının
(bağlarının) əmələ gəlməsidir. Bununla belə, hüceyrə membran zülallarının
hərəkətliliyini də məhdudlaşdıra bilər (məsələn, zülalların hüceyrələrarası təmasların
formalaşmasında iştirakı və hüceyrənin sitoskeleti ilə əlaqəsi ilə). Zülallar plazma
membranında fermentativ funksiyanı yerinə yetirir, nəql proseslərində
(daşıyıcılar, kanallar, nasoslar), qəbulda, hüceyrənin tanınmasında, hüceyrələrarası
kontaktların formalaşmasında iştirak edir, membranın ion keçiriciliyini və elektrik
keçiriciliyini yaradır.
Karbohidratlar membranın 2 - 10% -ni təşkil edir. Onlar membranın
xarici səthində zülallara (qlikoproteinlərə) və lipidlərə (qlikolipidlərə)
kovalent şəkildə bağlanmış oliqosakarid zəncirləridir. Qlikolipidlərin
budaqlanmış zəncirləri plazma membranının xarici səthində
qlikokaliks adlanan karbohidratla zənginləşdirilmiş zona yaradır. Əsas
membran oliqosakarid mənfi yüklü polad (asetilneuraminik) turşudur ki,
bu da əsasən plazmalemmanın xarici səthində mənfi yük yaradır.
Membran karbohidratlarının funksiyaları hələ də dəqiq məlum deyil, ən
çox sübut ediləni onların hüceyrələrin tanınması proseslərində iştirakıdır
(məsələn, eritrositlərin qruplaşdırılması).
* Membran vasitəsilə maddələrin daşınmasının növləri və mexanizmləri. Passiv və passivləri fərqləndirin
aktiv nəqliyyat (Şəkil 1.1).
Maddələrin passiv daşınması daha yüksək konsentrasiyalı zonadan aşağı
konsentrasiya zonasına daşınan maddənin enerjisinin azalması ilə baş verir.
va. Sadə və asanlaşdırılmış diffuziyanı fərqləndirin.
Daşınan
maddə
(Na®--
Na+
Ç
Lipid/
ikiqat/
ATPaz
(Nat
K+
Nat
sadə
diffuziya
Asanlaşdırılmış
diffuziya
Əsasən
aktivdir
nəqliyyat
ikinci
dərəcəli aktiv
nəqliyyat
düyü. 1.1. Hüceyrə membranı vasitəsilə müxtəlif nəqliyyat növlərinin sxemi.
İkincil aktiv nəqliyyat nümunə olaraq qlükoza istifadə etməklə göstərilir.
→ Sadə diffuziya lipid ikiqatlı və ion kanalları vasitəsilə baş verir.
Lipid ikiqatlı ilə kiçik molekullar daşınır: qeyri-polyar - O2, N2,
etanol, efir və s., qütb yüksüz molekullar - H2O, karbamid, qliserin,
CO2, ammonyak və s. Qeyri-üzvi ionlar - Na+, K+, Ca2+ daşınır.
vasitəsilə ion kanalları , CG və s. Bu halda, konsentrasiyalar fərqinə
əlavə olaraq, elektrik potensialı hüceyrə membranının daxili səthinin
mənfi yükü ilə onun xarici səthinin müsbət yükü arasında rol oynayır -kationların daşınmasını gücləndirən və anionların hüceyrəyə və əksinə hüceyrədən
kənara daşınmasının qarşısını alan membran potensialı.
→ Asanlaşdırılmış diffuziya daha böyük, qütblü, yüklənməmiş molekulların
(məsələn, qlükoza və amin turşuları kimi) daşınan molekulları seçici
şəkildə bağlayan daşıyıcı zülallardan istifadə etmək və konformasiya
dəyişiklikləri vasitəsilə onları membrandan keçirtmək üçün istifadə olunur.
Asanlaşdırılmış diffuziya spesifiklik, daha böyük sürət, doyma fenomeni (bütün
daşıyıcıların işğalı zamanı) ilə xarakterizə olunur və hormonlar (məsələn,
qlükoza nəqli zamanı insulin) tərəfindən tənzimlənir.
Maddələrin aktiv daşınması daha aşağı konsentrasiyalı zonadan daha
yüksək konsentrasiya zonasına (artan konsentrasiya qradiyenti boyunca)
daşınan maddənin enerjisinin artması ilə baş verir. Birincili aktiv və ikincil
aktiv nəqliyyatı fərqləndirin.
4 İlkin aktiv nəqliyyat birbaşa ATP enerjisindən istifadə edir və
ion nasoslarının fəaliyyəti ilə həyata keçirilir: zülalı həm daşıyıcı, həm
də ATPaz fermenti xüsusiyyətlərinə malik olan kalium-natrium,
kalsium, proton.
4 İkinci dərəcəli aktiv daşıma digər ionları, qlükozanı, amin turşularını
və digər maddələri nəql etmək üçün əvvəllər ion nasosunun fəaliyyəti ilə
yaradılmış bəzi ionun (adətən Na) qradiyent enerjisindən istifadə edir. Nəqliyyat
daşıyıcı zülalların iştirakı ilə baş verir.
• Mikrovezikulyar daşınma (endositoz və ekzositoz) böyük molekulyar
maddələrin (məsələn, zülalların) membran vasitəsilə daşınmasına xidmət
edən aktiv nəqliyyat variantıdır.
Endositoz qidalanma, qoruyucu, tənzimləyici funksiyaları yerinə
yetirir (sonuncu membran reseptorlarının sayının dəyişməsi və membrana
nüfuz etməyən hormonların endositozu ilə əlaqələndirilir). Endositoz
zamanı plazma membranının yerli sahəsi invaginasiya edir və
endositik veziküllər əmələ gətirir. Adətən, endositik veziküllər birincili lizosomlarla
birləşərək, ikincili lizosomlar əmələ gətirir, burada veziküllərin
makromolekulyar məzmunu həzm olunur. Endositozun üç növü var:
pinositoz, reseptor vasitəçiliyi ilə endositoz və faqositoz.
Pinositoz zamanı hüceyrə daxilində istifadə olunan və ya hüceyrə
vasitəsilə ötürülən hüceyrədənkənar mayenin və orada həll olunan maddələrin
(makromolekullar da daxil olmaqla) qeyri-spesifik tutulması baş verir.
Reseptor vasitəçiliyi ilə baş verən endositoz zamanı maddələr (məsələn,
lipoproteinlər, hormonlar, immunoqlobulinlər, antigenlər və s.)
əvvəlcə plazma membranının spesifik reseptor zülalları ilə birləşir, sonra
onlar membranın haşiyələnmiş çuxurlarında cəmləşirlər (sərhəd bu yolla
həyata keçirilir). ATPase xüsusiyyətlərinə
malik olan xüsusi bir protein,
klastrin). İnvaginasiya və bağlamadan sonra lizosomlarla qarşılıqlı
əlaqədə olan sərhədli veziküllər (endosomlar) əmələ gəlir.
Faqositoz zamanı (I.I.Mechnikov, 1883) iri hüceyrə hissəcikləri
(onların hüceyrələrinin fraqmentləri, infeksion agentlər və s.) “pro-
peşəkar” hüceyrələr (mikro və makrofaqlar) daha
hüceyrədaxili həzmlə.
Ekzositoz orqanizmdə tənzimləyici, qidalanma və digər məqsədlər
üçün istifadə olunan hüceyrələrdən mediatorları, hormonları, fermentləri
təcrid etmək üçün istifadə olunur. Onların hüceyrədən çıxması Golgi
kompleksində əmələ gələn ekzositik veziküllərin bir hissəsi kimi baş verir.
Kobud ER-də əmələ gələn zülallar bu veziküllərdə yığılır. Aşağı molekulyar
ağırlıqlı maddələr (vasitəçilər, bəzi hormonlar və s.) veziküllərə əsasən
ikincili aktiv daşıma yolu ilə daxil olurlar. Baloncuklar mikrofilamentlər
və mikrotubullar vasitəsilə plazmalemmaya daşınır, onunla birləşir və
qabarcıqların tərkibi hüceyrədənkənar mühitə buraxılır. Ekzositoz fəaliyyətinin
mühüm tənzimləyicisi hüceyrədaxili Ca2+ səviyyəsidir ki, bu da hüceyrəyə
sinir və endokrin təsirlərlə müəyyən edilir.
4. Hüceyrənin reseptor funksiyası əsasən plazmalemmada, həmçinin sitoplazmada
və nüvədə (hüceyrəyə nüfuz edən hormonlar üçün) yerləşən xüsusi zülallar tərəfindən
həyata keçirilir. Bu reseptorlar vasitəsilə hüceyrələr müxtəlif stimulları qəbul
edirlər: kimyəvi (məsələn, hormonlar və vasitəçilər), fiziki (məsələn, fotonlar),
bioloji (məsələn, mikroblar və viruslar).
Plazmolemma reseptorlarının əsas növləri.
• İonotrop reseptorlar (“reseptor-kanallar”) ion kanallarını ehtiva edir
və əsasən sinapslar sahəsində yerləşir. Onlar həyəcanverici və tormozlayıcı
təsirlərin (H-xolinergik reseptorlar, GABA-reseptorları, qlutamat NMDA-
reseptorları, qlisin reseptorları və s.) ötürülməsində iştirak edirlər.
Və
• Metabotrop reseptorlar onların vasitəsilə hüceyrəyə yaxşı nüfuz etməyən
və əsasən ikinci mediatorların köməyi ilə hüceyrədaxili təsirlər əmələ gətirən mediator
hormonların təxminən 80%-nə təsir edir (ətraflı məlumat üçün bax: 6.4, səh. 2).
• Molekulların hüceyrəyə daxil olmasını tənzimləyən reseptorlar (məsələn,
aşağı və yüksək sıxlıqlı lipoproteinlərin tərkibində olan lipidlər).
Yapışqan reseptorlar (inteqrinlər ailələri - CD61, kaderinlər,
immunoqlobulinlər, CD54, CD242, CD62 seleksiya qrupları) - "hüceyrə - hüceyrə"
və "hüceyrə - hüceyrələrarası mühitin strukturları" (məsələn, zirzəmi membranı
ilə) əlaqəsini həyata keçirirlər. ) .
* Plazma membranının reseptor funksiyasının tənzimlənməsi. Bu funksiya azaldıla bilər
(reseptorların həssaslaşması) və ya gücləndirilə bilər (reseptorların həssaslaşması).
• Siqnal artdıqda və ya onun reseptora təsir müddəti artdıqda reseptorların
desensitizasiyası baş verir. Bu, reseptorları fosforilləşdirən protein kinaz
fermentlərinin hərəkəti ilə əlaqələndirilə bilər ki, bu da onların siqnal molekullarına
həssaslığını azaldır. Başqa bir mexanizm "siqnal molekulu + reseptor"
komplekslərinin endositozudur ki, bu da plazmalemmada 6 reseptorun sayını
azaldır (reseptorların daxililəşdirilməsi). Reseptorların desensitizasiyasına bu
reseptorları kodlayan genlərin təsirsiz hala gətirən mutasiyası səbəb ola bilər.
Reseptorların sensibilizasiyası reseptorların sintezinin artması, onları
kodlayan genlərdə mutasiyaların aktivləşdirilməsi, G-protein və ikinci messencerlərlə reseptor konyuqasiyasının artması, həmçinin reseptorları bloklayan zülalların proteolizi ilə əlaqələndirilə bilər.
Sitoplazmanın və hüceyrə nüvəsinin reseptorları hüceyrəyə asanlıqla nüfuz
edən siqnal molekulları - steroid və tiroid hormonları, D3 və A vitaminləri
ilə stimullaşdırılır. Onlar hüceyrə nüvəsində fəaliyyət göstərən zülallardır
(transkripsiya faktorları). Hər bir reseptorda üç əsas spesifik sahə (domen)
var: DNT - İstənilən genlərdə bağlama, liqand bağlayan və aktivləşdirici
transkripsiya (mRNT sintezi). Belə liqandların (məsələn, hormonların) fizioloji
təsirləri müəyyən hormona həssas olan onlarla və yüzlərlə hədəf genin
ifadəsi və ya repressiyası nəticəsində yaranır.
5. Hüceyrənin enerji funksiyası. Hüceyrələr öz funksiyalarını yerinə
yetirmək üçün iki əsas enerji formasından istifadə edə bilər: yüksək
enerjili ATP bağlarında toplanmış və ion transmembran qradiyenti
enerjisi şəklində. ATP bağlarının enerjisi (7,3 kkal/mol) müxtəlif növ
hüceyrə işlərinə: biosintetik, kontraktil, osmotik, ion nasoslarının
işi, ion transmembran qradiyentlərinin yaradılması və s. üçün istifadə
olunur. biopotensiallar və ikincisi - maddələrin aktiv daşınması.
* Mitoxondriya enerji mübadiləsində böyük rol oynayır. Onlar piruvat və yağ
turşularını (asetil-KoA vasitəsilə) trikarboksilik turşu dövründə oksidləşdirərək aktiv
hidrogen növlərini (NADH-nin bir hissəsi kimi, qismən FADH2) əmələ gətirirlər.
Onların elektronları daxili mitoxondrial membranın tənəffüs fermenti zəncirinə, protonları
isə matrisə daxil olur. Tənəffüs zəncirində elektronların daşınması zamanı ayrılan
enerji daxili membranın hər iki tərəfində proton qradiyenti yaratmaq üçün istifadə
olunur. ATP sintetazasının proton kanalından protonların tərs axını zamanı bu qradientin
enerjisi ATP əmələ gətirmək üçün istifadə olunur (bir qlükoza molekulu mitoxondrilərin
iştirakı ilə oksidləşdikdə 36-a qədər ATP molekulu əmələ gəlir). ATP enerjisinin
bir hissəsi kreatin fosfat və hüceyrənin ion qradiyenti şəklində saxlanılır.
* Sitozolun enerji funksiyası qlikolizlə əlaqələndirilir: bir qlükoza molekulunun
oksidləşməsi son balansda iki ATP molekulunun və hidrogeni mitoxondriyada
istifadə oluna bilən NADH molekulunun əmələ gəlməsinə gətirib çıxarır.
Sitozolda ATP əmələ gəlməsi həm aerob, həm də anaerob şəraitdə baş verir.
Beləliklə, qlikoliz ATP əmələ gəlməsinin aşağı effektivliyinə malik olsa da, onun
mühüm xüsusiyyəti hüceyrənin oksigen vəziyyətindən aşağı asılılığıdır.
6. Hüceyrənin biosintetik funksiyası. Bu funksiya bir-biri ilə əlaqəli orqanoidlər
kompleksi tərəfindən həyata keçirilir: ribosomlar, ER və Qolji kompleksi. Zülalların sintezi və
modifikasiyası yuxarıda müzakirə olunur (1.4, s. 2). Glikogen və lipidlərin (fosfolipidlər və xolesterol
daxil olmaqla) sintezi hamar endoplazmatik retikulumda baş verir və Qolji kompleksində
tamamlanır. Eyni zamanda, glikogen hüceyrədaxili olaraq qalır, lipidlər və xolesterol əsasən
hüceyrə membranlarında istifadə olunur və ya lipoproteinlərin bir hissəsi kimi hüceyrədən
ifraz olunur. (Bəzi steroid hormonları böyrəküstü vəzilərin mitoxondrilərində sintez olunur.)
7. Hüceyrədaxili həzm funksiyası (qidalandırıcı, qoruyucu, hüceyrə
strukturlarının yenilənməsi) lizosomlar tərəfindən təmin edilir. Həzm obyekti həm
hüceyrələrarası mühitin məhsulları, həm də hüceyrənin öz elementləridir. (Bu
yaxınlarda anormal hüceyrədaxili zülalların proteolizi üçün nəzərdə tutulmuş yeni
struktur aşkar edilmişdir: mutant, toksinlərlə zədələnmiş, oksidləşdirici stress,
strukturu xüsusi zülallar - şaperonlar tərəfindən bərpa oluna bilməz. Bu proteoliz
perinuklear boşluqda və bütün hüceyrələrin nüvəsində olan xüsusi
supramolekulyar komplekslərdə - proteazomlarda aparılır).
8. Hüceyrənin detoksifikasiya funksiyası. Bu, xarici mühitdən (ksenobiotiklər)
gələn və orqanizmdə əmələ gələn zəhərli məhsulların zərərsizləşdirilməsi
funksiyasıdır. Ən vacib detoksifikasiya sistemi, oksigen molekulunun atomlarından
birini zəhərli maddələrə daxil edən, suda həll olunan və bir qayda olaraq, aşağı
toksikliyə malik olan sitoxrom P-450 olan hamar ER-də ferment kompleksidir.
EPS-nin başqa bir enzimatik sistemi qlükuron və sulfat turşuları ilə birləşmə
(birləşmələr) yolu ilə aktiv və zəhərli maddələri (məsələn, bilirubini) safra və sidikdə
ifraz olunan suda həll olunan və az zəhərli maddələrə çevirir. Fermentləri (superoksid
dismutaza, katalaza, glutatyon peroksidaza və s.) ehtiva edən antioksidant sistem.
və metabolitləri (C, E, A vitaminləri, kükürd tərkibli amin turşuları və s.), aktiv
oksigen radikallarını superoksid anion, hidrogen peroksid, hidroksil anion,
təkli oksigen neytrallaşdırır. İxtisaslaşdırılmış detoksifikasiya sistemlərinə qlutamin
və sidik cövhəri əmələ gətirməklə ammonyakın detoksifikasiyası, qalxanabənzər
vəz hormonlarının deyodlaşdırılması və s.
9. Hüceyrənin ixtisaslaşdırılmış funksiyaları onun differensiasiyasının nəticəsidir
(məsələn, miyositin daralması, neyronda sinir impulsunun yaranması, plazma
hüceyrələrində immunoqlobulinlərin sintezi). Onlar kursun müxtəlif bölmələrində öyrənilir.
ziologiya.
10. Hüceyrələrin çoxalma funksiyası.
** Somatik hüceyrələrin hüceyrə dövrü interfaza və mitozdan ibarətdir.
İnterfazanın ardıcıl dövrləri var: G1 (Get), S və G2.
* Bu mərhələdə G1 dövrü (mitozdan sonra bir neçə saatdan günlərə qədər).
hüceyrə zülalları, RNT, DNT prekursorlarının sintezi üçün fermentləri sintez edir.
* Getmə dövrü - hüceyrə tsikldən çıxa bilər, uzun müddət qeyri-aktiv ola bilər
(məsələn, immun yaddaş hüceyrələri) və ya normal şəraitdə fəaliyyət göstərə bilər.
diferensiallaşmış hüceyrə kimi (məsələn, hepatosit) və ya geri dönməz diferensasiyaya
nail olmaq üçün (məsələn, neyronlar və kardiyomiyositlər).
+ S dövrü (sintetik dövr, adətən 8 - 12 saat) - sintez baş verir
və miqdarının tədricən iki dəfə artması ilə DNT-nin kopyalanması (replikasiya
prosesi), xromosomların sayı ikiqat artır, rRNT və zülalların sintezi
artır və sentriollar
ayrılır. * G2 dövrü (mitozdan əvvəlki dövr, 24 saat) sintezi artırır
mRNT və zülal (xüsusilə mitotik mil üçün tubulinlər), mitozu təmin
etmək üçün ATP toplayır.
Mitozun aşağıdakı əsas mərhələləri var: profilaktika, metafaza,
anafaza, telofaza, nəticədə ana ilə eyni olan iki qız hüceyrəsi əmələ gəlir.
skoy.
(siklin zülalları hüceyrənin mitotik dövrə ilə hərəkətində mühüm rol oynayır,
onların səviyyəsi dövr ərzində dəyişir. Onlar siklindən asılı kinazların fermentlərinin
fəaliyyətini tənzimləyir. Kinazlar isə öz növbəsində sintez üçün fermentləri
aktivləşdirir. DNT-nin, zülalların və enerji toplanmasının.Hüceyrə növbəti dövrə
və ya fazaya keçid üçün hazır deyilsə, sikl nəzarət məntəqələrində dayanır, onların
əsası G1 fazasının S-ə və G2-nin mitoza keçid zonasında fəaliyyət göstərir.
Dövrün başlaması sintez edilmiş zülalların - p16, p27 və s.-nin təsiri ilə baş
verir.
1 Hüceyrə dövriyyəsinə nəzarətdə olan qüsurlar kanserogenezdə mühüm rol
oynaya bilər.) * İnkişafın son mərhələsində olan cinsi hüceyrələrdə
meyozun iki bölməsi olur. Birinci bölünmə zamanı, mitozda olduğu kimi, diploid
xromosom dəsti olan iki qız hüceyrəsi meydana gəlir. Bu bölünmə prosesində
homoloji xromosomların konjuqasiyası onların arasında genetik materialın intensiv
mübadiləsi (kəsişmə) ilə baş verir, sonra xromosomun iki xromatidi qız hüceyrələrə
ayrılmır, bir hüceyrədə qalır. Nəticədə, qız hüceyrələr ana hüceyrəninkindən
fərqli bir genoma malikdirlər. Hər iki valideyndən alınan genləri ehtiva edir.
Meyozun ikinci bölünməsi zamanı bir hüceyrədən haploid xromosom dəsti olan
iki hüceyrə əmələ gəlir. Bu, mayalanma zamanı diploid xromosom dəsti olan
bir ziqotun yaranması üçün lazımdır. Meyoz nəticəsində diploid xromosom dəsti
olan bir hüceyrədən haploid dəsti olan dörd hüceyrə əmələ gəlir.
11. Hüceyrə ölümünün funksiyası.
* Apoptoz anlayışı. Apoptoz aktiv, genetik olaraq proqramlaşdırılmış
hüceyrə ölümü prosesidir.
Apoptoz həm fizioloji amillər (inkişafın kritik dövrləri, qocalıq, stress,
aşağı kalorili qidalanma və s.), həm də patoloji faktorlar (hipoksiya,
intoksikasiya, xüsusilə etanol ilə intoksikasiya, tənzimləyici proseslərin pozulması
və s.) səbəb ola bilər. Tətik faktorları apoptozu aktivləşdirmək üçün bir neçə
yoldan istifadə edir. Onlardan biri məhsulu bir çox genlər üçün transkripsiya
faktoru olan p53 zülalı olan p53 geninin ifadəsi vasitəsilə həyata keçirilir. (p53
geni, hüceyrə siklini dayandıraraq və DNT təmir fermentlərini aktivləşdirərək,
normal strukturunu bərpa edə bilmədikdə apoptozu tetikler.) Apoptozun
tetiklenmesi vəziyyətində genlərin (bax, bak, bad) transkripsiyası baş verir
və bu, əmələ gəlməsinə səbəb olur. zülalların apoptoz stimulyatorları. Bir sıra
aralıq reaksiyalar vasitəsilə nüvə, plazmolemma, sitoplazma və hüceyrənin
ayrı-ayrı fraqmentlərə parçalanmasına səbəb olan fermentləri (endonukleazlar,
serin və sistein proteazları) aktivləşdirirlər. Apoptozun qarşısını alan zülalları
kodlayan xilasedici genlər (bcl-2, bcl-x) apoptoza qarşı çıxır.
•
Apoptozun əhəmiyyəti intrauterin inkişafda histo- və orqanogenezin
tənzimlənməsində, yetkin orqan və toxumaların involyusiyasında, hüceyrə
populyasiyasının tənzimlənməsində, yetkin toxumalarda köhnə və genetik
cəhətdən dəyişdirilmiş hüceyrələrin məhv edilməsində və s. fizioloji səviyyə
otoimmün xəstəliklərə və hüceyrələrin bədxassəli transformasiyasına gedən yoldur.
Həyati vacib orqanlarda (beyin, ürək və s.) gücləndirilmiş və ya əksinə zəifləmiş
apoptoz hal-hazırda fenoptozun mexanizmlərindən biri hesab olunur
- orqanizmin proqramlaşdırılmış ölümü [130].
Yaşlı hüceyrələrin antigen-marker anlayışı. Qocalmış hüceyrələrin
(eritrositlər, leykositlər, trombositlər, dəri hüceyrələri, ağciyərlər və s.) hüceyrə
membranında səthi qlikoproteinlər tərəfindən gizlədilən III band zülalı ifadə
edilir. Yaşlanmanın bu markerinə qarşı otoantikorlar köhnə hüceyrənin
faqositlə birləşdiyi körpü rolunu oynayır, sonra komplement sisteminin sitolitik
kompleksi və avtofaqositozla məhv edilir.
1.5. Dokuların fizioloji xüsusiyyətləri
1. Ümumi xüsusiyyətlər. Toxuma, elementləri hüceyrələr və hüceyrədənkənar
maddə (toxuma matrisi) olan, ümumi funksiyası, quruluşu və (və ya) mənşəyi ilə
birləşən sistemdir. Toxuma hüceyrələri onların spesifikliyini və xassələrini müəyyən
edir. Bir toxumanın sistem xassələri hüceyrələrarası qarşılıqlı əlaqə, hüceyrədənkənar
matris və kəşfiyyat hüceyrə miqrasiyası ilə müəyyən edilir. Toxumanın inkişafı üç əsas
prosesə əsaslanır: çoxalma, diferensiallaşma və hüceyrə ölümü (apoptoz). Dokular
da öz növbəsində orqanların elementləridir.
2. Toxumaların əsas növləri və funksiyaları. Hazırda dominant olan təsnifatda
orqanizmin funksiyalarını təmin edən dörd toxuma müəyyən edilir: 1) orqanizmi
xarici mühitdən məhdudlaşdıran epitel toxumaları; 2) homeostazı saxlayan daxili
mühitin toxumaları; 3) hərəkəti yaradan əzələ toxumaları; 4) məlumatların təhlili və
sintezindən məsul olan və bədən funksiyalarını birləşdirən sinir toxuması [117].
* Epitel toxumaları hüceyrələrarası maddənin minimum miqdarı, yüksək
bərpa və çoxalma qabiliyyəti, yaxşı inkişaf etmiş hüceyrələrarası təmaslar,
qan damarlarının olmaması və bazal membranın olması ilə xarakterizə olunur.
Onlar integumentar və glandular epiteldən ibarətdir.
• İntequmentar epitel hüceyrə təbəqələri (bir qatlı və çoxqatlı) şəklində
məkan təşkilatına malikdir, bədəni xarici mühitdən (məsələn, dəri
epiteli) və ya ikinci dərəcəli bədən boşluqlarından (məsələn, bağırsaq
epitelindən) ayıran haşiyə yeri vardır. ). İntequmentar epitel maneə funksiyasına
malikdir, mexaniki, kimyəvi, yoluxucu və digər təsirlərdən
qoruyur, orqanizmlə ətraf mühit arasında termorequlyasiyada, maddələr
mübadiləsində iştirak edir (sorulma, ifrazat, ifrazat proseslərini
yerinə yetirir). Glandular epiteli fəza olaraq iplər (məsələn,
qaraciyər), borular (məsələn, nefron borucuqları), adacıklar (məsələn,
mədəaltı vəzində), follikullar (məsələn, qalxanvari vəzdə) şəklində təşkil
olunur. Glandular epiteli hormonlar, həzm şirələri, göz yaşı ifraz edir
noah mayesi, serebrospinal maye, yağ sekresiya.
* Daxili mühitin toxumaları birləşdirici toxumalar, qan və skelet toxumalarıdır.
Birləşdirici toxumalar orqanların stromasını təşkil edir, qan və limfa
damarlarını ehtiva edir, mexaniki, dəstəkləyici, formalaşdırma, trofik,
qoruyucu (makrofaqlar, anticisimlər), plastik (bərpa, yaraların sağalması) və
digər funksiyaları yerinə yetirir. Birləşdirici toxumalarda böyük miqdarda
hüceyrələrarası maddə var, onun tərkibinə aşağıdakılar daxildir: 1) qlikoproteinlər,
proteoqlikanlar, qlikozaminoqlikanlar olan əsas maddə; 2) birləşdirici toxuma
lifləri (kollagen, elastik, retikulin); 3) hüceyrələr. Birləşdirici toxumanın
16-cı hüceyrələri funksional xüsusiyyətlərinə görə üç qrupa bölünür: 1)
hüceyrələrarası maddənin molekullarını sintez edən hüceyrələr (fibroblastlar və fibrositlər,
retikulyar hüceyrələr, xondroblastlar, xondrositlər və s.); 2) qoruyucu
funksiyaları olan hüceyrələr (makrofaqlar, mast hüceyrələri, plazma hüceyrələri
və s.); 3) lipidləri əmələ gətirən və toplayan hüceyrələr (adipositlər).
• Qan və limfa maye hüceyrələrarası maddədən (qan plazması və limfanın
maye hissəsi) və onun tərkibində asılı olan formalaşmış elementlərdən (eritrositlər,
leykositlər, qanda trombositlər və leykositlər, əsasən limfositlər) ibarətdir.
limfa). Qan və limfa qaz mübadiləsi, trofik, qoruyucu, nəqliyyat funksiyalarına
malikdir, orqan və toxumalar arasında humoral əlaqəni həyata keçirir.
• Skelet toxumaları qığırdaq və sümükdən ibarətdir. Qığırdaq toxuması
iki elementdən ibarətdir: hüceyrələr (xondrositlər) və hüceyrələrarası maddə (qığırdaq).
matris). Qığırdaq toxuması (hialin, elastik, lifli) güc və elastikliyə malikdir,
dəstəkləyici funksiyanı yerinə yetirir və sümük toxumasının formalaşması üçün
zəruridir. Sümük toxuması da iki elementdən ibarətdir: hüceyrələr və
kalsifikasiya olunmuş matris. Sümük toxuması hüceyrələrinə matriks maddələrini
sintez edən və ifraz edən osteoblastlar, matrisin strukturunu saxlayan və Ca2+
mübadiləsini tənzimləyən osteositlər və sümük matrisini məhv edən osteoklastlar
(faqosit sisteminə aiddir) daxildir. Sümük toxumasının formalaşması və
məhv edilməsi proseslərinin birləşməsi sümük toxumasının yenidən qurulmasında
istifadə olunur. * Əzələ toxumaları. Əzələ toxumasının iki növü var:
zolaqlı, sarkomerləri olan (skelet və ürək) və hamar əzələ toxuması. Skelet zolaqlı
əzələ toxuması kambial ehtiyatı təşkil edən və əzələ liflərinin uzunluqda
böyüməsini və əzələ toxumasının bərpasını təmin edən əzələ liflərindən və
peyk hüceyrələrdən ibarətdir. Skelet əzələləri kosmosda bədən və onun hissələrinin
duruş, könüllü və qeyri-iradi refleks hərəkətlərini həyata keçirir. Ürək
əzələ toxuması (miyokard) hemodinamikanı təmin edən ürəyin nasos funksiyasını
yaradır. Kardiyomiyositlərin kambial ehtiyatı yoxdur və regenerasiya
qabiliyyəti yoxdur. Hamar əzələ toxumasında matris molekullarının hipertrofiyasına,
yayılmasına, sintezinə və ifrazına qadir olan hamar əzələ hüceyrələri vardır.
sa. Hamar əzələlər hamar əzələ orqanlarının tonusunu və daralmasını
yaradır. * Sinir toxuması iki növ hüceyrədən ibarətdir: neyronlar (həyəcan verə bilən)
və qliositlər (qeyri-həyəcanlı hüceyrələr). Neyronlar statik hüceyrə populyasiyasına
aiddir, sinir toxumasında regenerasiya zədələnmiş neyronların bərpası, xüsusən
də onların proseslərinin artması, gliositlərin çoxalması hesabına həyata keçirilir.
Sinir sistemi qıcıqlanmanın qavranılması, həyəcanın aparılması və ötürülməsi,
həyəcanlanma və inhibənin əmələ gəlməsi, məlumatların təhlili və sintezi, funksiyaların
inteqrasiyası, orqanizmin bütövlüyünün formalaşması və s.
3. Hüceyrələrarası qarşılıqlı əlaqə. Hüceyrələrarası təmaslar bir sistem olaraq
toxuma təşkilinin əsas elementidir. Hüceyrələrarası qarşılıqlı əlaqəni iki
əsas növə bölmək olar - təmas və təmassız.
* Kontakt hüceyrələrarası qarşılıqlı əlaqə hüceyrələr bir-biri ilə təmasda
olduqda əmələ gəlir. Hüceyrələr arasında mexaniki və kommunikativ əlaqələr yaradırlar.
Mexanik bağlar yapışqan kontaktlar, kommunikativ bağlar boşluq qovşaqları
(nexuses) əmələ gətirir.
yapışqan birləşmələr. Bunlara sadə, yapışdırıcı və sıx kontaktlar
daxildir. Sadə kontaktlar reseptor zülallarının (inteqrinlər, kaderinlər və
s.) iştirakı ilə təmas edən hüceyrələrin bütün səthində qlikokaliks təbəqələri
ilə əmələ gəlir. Yapışqan kontaktlar sitoskeletonun fibrillərinin iştirakı
ilə həyata keçirilir - bunlara yapışan kəmər, hüceyrələri birləşdirən
desmosomlar daxildir; epitel hüceyrələrini bazal membranla birləşdirən
hemidesmosomlar. Sıx qovşaqlar hüceyrələrin apikal səthlərindən kəmərlər şəklində
keçən hüceyrə şəbəkələri yaradan xüsusi ayrılmaz zülallar əmələ gətirir.
Onların praktiki olaraq hüceyrələrarası boşluqları yoxdur və molekulların keçməsinə
icazə vermirlər (məsələn, bir qatlı epitel və endoteldə).
Keçirici (kommunikasiya) əlaqələri informasiyanın ötürülməsini
təmin edir. Bunlara boşluq qovşaqları və kimyəvi sinapslar daxildir.
Boşluq qovşaqları bütün toxuma qruplarında, məsələn, əzələ toxumasında
nexus, sinir toxumasında elektrik sinaps və qliositlər arasında boşluq
birləşmələri mövcuddur. Onlar məsamə ölçüsü 1,2-2,0 nm olan silindrlər əmələ
gətirən altıbucaqlı zülal alt bölmələri ilə əmələ gəlir (konneksonlar). İki hüceyrənin
konneksonları bir-biri ilə birləşərək ümumi kanal (iki konnekson) əmələ gətirir
ki, bu da ionların və molekulyar çəkisi 2 kDa-dan az olan bəzi molekulların
(qlükoza, ATP və s.) keçməsinə şərait yaradır. Boşluq qovşaqları hüceyrələrin
metabolik və elektrik əməkdaşlığını həyata keçirir.
Kimyəvi sinapslar ionotrop və metabotrop reseptorlar
vasitəsilə neyrondan innervasiya olunmuş hüceyrəyə
(sinir, əzələ və ya vəzi) həyəcanverici, tormozlayıcı və
trofik təsirləri ötürür (ətraflı məlumat üçün bax: 3.4).
* Kontaktsız hüceyrələrarası qarşılıqlı əlaqə. Onlar bədən mayeləri - hüceyrələrarası,
qan, onurğa beyni mayesi, limfa ilə daşınan informasiya molekullarının
(hormonlar, antigenlər,
antikorlar
və s.) formalaşması yolu ilə həyata keçirilir.
Onların əmələ gəldiyi eyni toxumanın hüceyrələrinə təsirinə parakrin, digər
toxumaların hüceyrələrinə təsirinə isə endokrin deyilir. Kontaktsız hüceyrələrarası qarşılıqlı
əlaqənin ən çox yayılmış variantı: siqnal → reseptor → ikinci xəbərçi → cavab.
Siqnal (həmçinin ilk vasitəçi adlanır)
əsas funksiyası məlumat ötürmək olan bir
molekuldur (informonlar). Bunlara hormonlar,
mediatorlar, sitokinlər, antigenlər,
antitellər və s.
Reseptorlar hüceyrə plazmalemmasının zülal molekullarıdır və hüceyrəyə
nüfuz etməyən bir siqnal molekuluna xüsusi olaraq bağlanır və nəticədə
ikinci vasitəçilərin formalaşması daxildir.
İkinci vasitəçilər hüceyrəyə nüfuz etməyən qıcıqlandırıcıların
onun funksiyalarını dəyişdirdiyi molekullardır.
İkinci vasitəçilərə siklik nukleotidlər (cAMP, cGMP), Ca2+,
inozitol-3-fosfat, diasilqliserol və s. vasitəçilər. İkinci
vasitəçilər ATP-nin yüksək enerjili fosfat qrupları ilə zülalları
fosforlaşdıran onlara xas olan zülal kinazalarının aktivləşdirilməsi
yolu ilə hərəkət edirlər. Bu, adətən (lakin həmişə deyil)
zülalın aktivləşməsi ilə nəticələnir. Zülalların fosforilasiyası
prosesi fosfatazlar tərəfindən həyata keçirilən onların
defosforilasiyası prosesi ilə əlaqələndirilir.
Cavab effektor zülalların (kanalların, fermentlərin, nasosların,
daşıyıcıların, reseptorların və s.) aktivliyinin dəyişməsi
nəticəsində hüceyrə funksiyalarının dəyişməsidir. funksiyaları.
Müasir məlumatlara görə, ikinci vasitəçilər hüceyrənin nüvəsinə
nüfuz edə bilir və orada keçmiş hüceyrələrə təsir göstərir gen təzyiqi. Hüceyrəyə asanlıqla nüfuz edən məlumat molekulları (məsələn,
Məsələn, steroid hormonlar) hüceyrənin sitoplazmasında və nüvəsində öz reseptorlarına
malikdir və birbaşa (ikinci vasitəçilər olmadan) gen ifadəsinə təsir göstərə bilər. 4.
Hüceyrədənkənar matris (yüksək molekulyar çəkisi olan hüceyrələrarası maddələr) mühüm rol oynayır.
toxumanın hüceyrələr sistemi kimi formalaşmasında
mühüm rol oynayır. * Əsas hüceyrələrarası maddələr: kollagenlər, lamininlər,
fibronektin, nidogen, proteoqlikanlar, trombospodin və s. - gel şəklindədir, öz-özünə
birləşmə qabiliyyətinə malikdir, nəticədə bir-biri ilə və qarşılıqlı təsir göstərən
supramolekulyar strukturlar əmələ gəlir. ətrafdakı hüceyrələr. Onların qatılaşdırılmış
forması hüceyrədənkənar matrisin xüsusi tərkib hissəsi olan bazal membrandır. Hüceyrə
birləşmələri üçün bir yer kimi xidmət edir, onların diferensiasiyasına və miqrasiyasına
təsir göstərir və makromolekullara maneədir. Bazal membran kapilyar endotel
ilə birlikdə bədəndə histohematik maneələr yaradır.
* Hüceyrədənkənar matrisin funksiyaları: hüceyrənin yapışmasında iştirak edir, böyümə
faktorlarını və digər sitokinləri birləşdirir, hüceyrələrin böyüməsini və differensiasiyasını tənzimləyir,
nəmlənməyə səbəb olur və hüceyrədənkənar matrisin elastikliyini yaradır.
5. Hüceyrələrin kəşfiyyat miqrasiyası. Onun iki mərhələsi var: axtarış və seçim
[33]. * Axtarış mərhələsi ilkin lokalizasiya yerindən hüceyrələrin və ya onların
komponentlərinin (məsələn, neyron aksonu) və hətta hüceyrə təbəqəsinin (məsələn, epiteliya
hüceyrələrinin) sərbəst buraxılması və həm ilkin mərhələdə miqrasiyası ilə xarakterizə olunur.
toxuma və digər toxuma və orqanlara. Bu zaman hüceyrələrin axtarış reaksiyası müəyyən
dərəcədə təsadüfi olur, müəyyən maddələrlə (məsələn, kemotaksis faktorları) tənzimlənsə də,
ehtimal xarakteri daşıyır. Hüceyrə miqrasiyası axtarış üçün "aparatın" - psevdopodiya meydana
gəlməsi ilə əlaqələndirilir. Miqrasiya edən hüceyrələrin hərəkət istiqaməti sitoskeletonun
mikrotubulları ilə sabitləşir.
** Seçim mərhələsi köç edən hüceyrə tərəfindən hədəf strukturun tapılması
və onunla daimi əlaqənin qurulması ilə xarakterizə olunur. Bu halda köç
edən hüceyrələr diferensiasiya növünü dəyişə, toxuma və orqanların yeni
çoxhüceyrəli struktur və funksional vahidlərini təşkil edə bilirlər. Axtarış miqrasiyasında
öz "hədəflərini" tapmayan hüceyrələr apoptozla məhv edilir.
Kəşfiyyatlı hüceyrə miqrasiyasının rolu. Embriogenezdə və dölün inkişafında
ən yüksək təzahür dərəcəsinə malik olan kəşfiyyatçı hüceyrə miqrasiyası doğuşdan
sonra da mühüm əhəmiyyət kəsb edir, angiogenez, vəzilərdə tubulogenez, qan əmələ
gəlməsi, sinir sistemində yeni əlaqələrin formalaşması proseslərini müəyyən edir.
Maraqlıdır ki, hüceyrə-toxuma səviyyəsində axtarış reaksiyasının mərhələləri təəccüblü
şəkildə bütün orqanizmin davranış reaksiyaları ilə üst-üstə düşür (məsələn, instinktlərin
axtarışı və son mərhələləri), bu reaksiyanın ümumi fizioloji xarakterini
göstərir.
1.6.
Orqanların ümumi xüsusiyyətləri
1. Orqan orqanizmin bir hissəsidir, ümumi funksiyası, quruluşu və inkişafı ilə
birləşən təkamül yolu ilə qurulmuş toxumalar sistemidir. Eyni zamanda, toxumalardan
biri aparıcıdır, bu orqanın əsas, ixtisaslaşmış funksiyalarını təyin edir. Orqanlar
fizioloji sistemlərin elementləridir.
2. Orqanın funksional elementi qan dövranı və innervasiyası ilə birləşmiş
orqanın bütün toxumalarının hüceyrələrindən ibarət struktur-funksional kompleksdir.

(A.M. Çernux, 1979). Bir orqanın funksional elementinə nümunələr:

qaraciyər lobulu, nefron, sinir sütunu, tiroid follikülü. Funksional elementə
işçi hissə, birləşdirici toxuma, mikrosirkulyasiya bölməsi daxildir.
* İşçi hissəsi spesifik (parenximal) hüceyrələrdən ibarətdir. Birləşdirici
toxuma parenximanın funksiyalarını yerinə yetirmək üçün şərait yaradır.
arıq hüceyrələr.
* Mikrosirkulyasiya vahidi mikrosirkulyasiya damarlarının məkanda
təkrarlanan kompleksidir.
inf monta
3. Orqanların ixtisaslaşması (onların fizioloji xüsusiyyətləri) normal fiziologiya
kursunda öyrənilir.
110 kilo
1.7. Bədənin ümumi xüsusiyyətləri
1. Orqanizm qarşılıqlı təsir göstərən fizioloji və funksional sistemlər kompleksindən
ibarət olan, özünü təşkil etməyə, özünü tənzimləməyə, özünü çoxaltmağa qadir olan və bütövlükdə
ətraf mühit şəraitində baş verən dəyişikliklərə cavab verən sistemdir. Orqanizm bir
növün elementidir.
2. Fizioloji sistemlər və onların əsas funksiyaları. Bədənə aşağıdakı
fizioloji sistemlər daxildir. Müasir nəzarət nəzəriyyəsi onların arasında
idarəetmə sistemlərini (sinir, endokrin və immun) və idarə olunan
sistemləri (qan dövranı, tənəffüs, həzm və s.) fərqləndirir [55].
* Sinir sistemi məlumatı qəbul edir, emal edir və saxlayır, orqanizmin bütövlüyünü,
onun xarici mühitlə əlaqəsini və ona uyğunlaşmasını, məqsədyönlü şəkildə yaradır.
düzgün davranış, xarici dünya və insanın özü haqqında bilik. Endokrin
sistem humoral tənzimləmə və funksiyaların koordinasiyasında iştirak edir
* İmmunitet sistemi bədəni
xarici və xarici antigenlərdən qoruyur
daxili mənşəli (antigenik homeostazı təmin edir), həmçinin iştirak edir
Endokrin, metabolik, termorequlyasiya, psixofizioloji və digər proseslərdə
rast gəlinir.
* Qan dövranı və limfa dövranı sistemləri mikrosirkulyasiyanı həyata keçirir və
toxumalarda maddələr mübadiləsi, bütün orqanların əlaqəsi, qanın bütün funksiyalarını həyata keçirir, malikdir
Sensor və termorequlyasiya (istilik daşıma)
funksiyaları yoxdur. * Qan sistemi tənəffüs, trofik, ifrazat, immun,
tənzimləmə funksiyası, istiliyin daşınmasında, turşu-əsas vəziyyətinin (CBS)
tənzimlənməsində iştirak edir.
* Həzm
sistemi
ifrazat, enzimatik-
hidrolitik, motor, udma, endokrin, ifrazat, immuno-
bioloji funksiyası, bədənin CBS-nin tənzimlənməsində iştirak edir.
* Sidik sistemi maddələr mübadiləsinin son məhsullarının xaric edilməsini həyata keçirir
üzərində, homeostazı qoruyur, su-duz balansını saxlayır, CBS-nin tənzimlənməsində
iştirak edir, endokrin funksiyaya malikdir.
* Çoxalma sistemi cinsi hüceyrələrin və hormonların əmələ gəlməsini, mayalanmanı,
embrionun və dölün inkişafını, uşağın qidalanmasını təmin edir.
* İntequmentar sistem (dəri) maneə, qoruyucu, termorequlyasiya, ifrazat, hissiyyat funksiyalarına malikdir.
3. Bədənin bütövlüyü. Orqanizmin bütövlüyünün formalaşmasında əsas rol oynayır
sinir, endokrin, immun sistemləri və qan dövranı. Onların inteqrasiya funksiyalarının
həyata keçirilməsi funksional sistemlər tərəfindən həyata keçirilir.
* Funksional sistem (FS)
bəzi faydalı nəticə əldə etmək üçün orqanizmin
funksiyalarını müvəqqəti birləşdirən, qarşılıqlı təsir edən fizioloji sistemlər
kompleksindən ibarət olan bədənin dinamik sistemidir. Bədənin bütövlüyünün
formalaşmasının ən mühüm fizioloji mexanizmi və bütün orqanizm
səviyyəsində fizioloji hərəkətin ən aydın ifadəsidir. FS nəzəriyyəsi P.K. Anoxin
(1936-1974) və tələbələrinin (K.V. Sudakov və həmkarları) əsərləri
ilə intensiv şəkildə inkişaf etdirilir, 5.3-də təqdim olunur. və 30.6.
... Sistemogenez orqanizmin ontogenezində FS-nin əmələ gəlməsi prosesidir.
Sistemogenezin əsas prinsipləri: 1) heteroxroniya - ontogenez zamanı müxtəlif vaxtlarda
müxtəlif PS-lərin yetişməsi; 2) elementlərin konsolidasiyası - bədənin müxtəlif yerlərində
inkişaf edən xüsusi bir PS-nin fraqmentlərinin birləşdirilməsi prosesi; 3) funksiyaların
minimal təminatı - FS sağ qalmağı təmin edən minimum funksiyalar dəsti ilə
işləməyə başlayır və sonra əldə edilmiş reaksiyaların daxil olması səbəbindən daha
mürəkkəbləşir). 4. Orqanizm funksiyalarının sinir və humoral tənzimlənməsi. Sinir və
humoral tənzimləmə ayrılmaz birlik təşkil edir (IP Razenkov, 1937), bu tənzimləmənin
öyrənilməsi fiziologiyanın dərin mahiyyətinin bilikləridir.
* Sinir tənzimlənməsi şərtsiz və şərtli reflekslərin iştirakı ilə həyata keçirilir.Əsəb
tənzimləməsinin ən yüksək forması funksional sistemlərin fəaliyyəti çərçivəsində həyata
keçirilir.
Humoral tənzimləmə əsasən toxuma və uzaq hormonların köməyi
ilə həyata keçirilir.
• Toxuma hormonlarına müxtəlif növ maddələr - aminlər (məsələn,
histamin), peptidlər (məsələn, bradikinin), qlikopeptidlər (məsələn, sitokinlər və s.),
araxidon turşusunun metabolik məhsulları (prostaqlandinlər, tromboksanlar,
leykotrienlər) daxildir. Toxuma hormonları əsasən qonşu hüceyrələrin
reseptorlarına və ya “öz” hüceyrələrin reseptorlarına təsir göstərir.
Uzaq hormonlar daxili sekresiya vəzilərinin və bəzi orqanların ixtisaslaşmış
hüceyrələri tərəfindən ifraz olunur, lakin əsasən digər orqan və toxumalarda fəaliyyət göstərir
(ətraflı məlumat üçün Mövzu 6-ya baxın).
λ
Sinir və humoral tənzimləmənin vəhdəti sinir və endokrin sistemlərin filogenez
və ontogenezində eyni vaxtda inkişafı ilə təmin edilir. Bu birliyin bəzi
təzahürlərini qeyd edək. MSS-nin bəzi strukturlarının neyronları (məsələn, hipotalamusun
nüvələri) endokrin sistemin fəaliyyətini tənzimləyən hormonlar - liberinlər və
statinlər istehsal edir. Müxtəlif neyron strukturlarının sitoreseptorları (xüsusilə sinapslar)
onların funksional fəaliyyətini dəyişən hormonların təsirinə məruz qalırlar.
Metabotrop reseptorlarla sinapslarda neyrotransmitterlərin təsir mexanizmləri
hormonların fəaliyyətinə bənzəyir.
5. Bədən funksiyalarının tənzimlənməsinin əsas prinsipləri birbaşa və əks əlaqənin
köməyi ilə həyata keçirilir - sinir və humoral. (Tənzimləmə nəzəriyyəsində
rabitə informasiyanın ötürülməsinə aiddir.)
orqanizmin ətraf mühitlə əlaqəsi (məsələn, sinir sisteminin efferent hissəsi boyunca
impulslar, hormon vasitəsilə endokrin vəzinin hədəf orqanla əlaqəsi).
* Geribildirim (mənfi və müsbət) əvvəlki tənzimləyici təsir haqqında
tənzimləmə mərkəzinə məlumat ötürür ki, bu da bu tənzimləmədə düzəliş
etməyə imkan verir (məsələn, refleks və funksional sistemdə
əks afferentasiya, periferik hormonun təsiri). sekresiya üzərində bez
adenohipofiz tərəfindən tropik hormon). Mənfi və müsbəti ayırd edin
hərbi əlaqə.
mənfi rəy
Tənzimləyici
Obyekt:
G tənzimlənməsi

G
Tənzimləyici

Tənzimləmə
obyekti
yaxşı rəy
Müsbət
Tənzimləmə
obyekti
Tənzimləyici
- Əlaqə.
düyü. 1.2. Birbaşa və sxemi
fizioloji tənzimləmədə
əks əlaqə
proseslər. İçindəki izahatlar
mətn.
Birbaşa əlaqə
• Mənfi əks əlaqə (plus və ya mənfi qarşılıqlı əlaqə, M.M.Zavodovskiyə
görə, 1941) orqanizmin funksional parametrlərini sabitləşdirmək və
özünü tənzimləmək, onun dayanıqlığını artırmaq mexanizmidir; bu zaman
sistemin tənzimləyicisi narahatedici siqnalın əlamətini tərsinə çevirir (məsələn,
qanda hormonun konsentrasiyasının artması onun ifrazının inhibə edilməsinə
gətirib çıxarır və əksinə). Beləliklə, mənfi rəy bədənin parametrlərinin
nəticədə sapmasını "inkar edir".
Müsbət rəy fizioloji prosesin özünü gücləndirmə (özünü inkişaf etdirmə)
mexanizmidir (plus-plus qarşılıqlı əlaqə, A.A.Malinovskiyə görə, 1943). Eyni
zamanda, sistemin tənzimləyicisi narahatedici siqnalın işarəsini dəyişdirmir,
əksinə onu gücləndirir: məsələn, fəaliyyət potensialının depolarizasiya
mərhələsi, yumurtlamadan əvvəl follikul stimullaşdırıcı hormonun konsentrasiyasının
artması. (Xəstəliklərin patogenezində müsbət rəy də baş verir: sayəsində
onunla birlikdə patogenezdə pozğun dairələr əmələ
gəlir.) 6. Orqanizmin daxili mühitinin sabitliyinin özünütənzimləməsi.
* Homeostaz (homeo - bərabər, stasis - vəziyyət) - daxili mühitin sabitliyi
dy. Bədənin hüceyrələrinin daxili mühiti hüceyrələrarası maye, qan plazması,
limfa, onurğa beyni mayesidir. Hüceyrələr və ətraf mühit arasında vasitəçidir.
Homeostaz konsepsiyası fransız fizioloqu C. Bernard (1878) tərəfindən
irəli sürülmüş, daxili mühitin sabitliyinin ali heyvanların sərbəst həyatı üçün zəruri
şərt olduğunu vurğulamışdır. Homeostaz termini amerikalı fizioloq
U.Kennon (1929) tərəfindən təklif edilmişdir. Homeostaz ən mühüm təkamül
nailiyyətidir, çünki o, xarici mühitdəki dəyişikliklərə baxmayaraq orqanizmdə
funksional və struktur nizamı saxlamağa imkan verir. Homeostazı yalnız
orqanizmin daxili mühitinin kimyəvi, istilik və mexaniki xassələri haqqında
interoreseptorlardan daimi daxil olan məlumatlarla təmin etmək olar.
Bu vəziyyətdə tənzimləmənin aparıcı mexanizmi mənfi rəydir. obyekt

* Birbaşa bağlantılar məlumatı (əmrini) tənzimləmə mərkəzindən təsiredici

(icraedici) orqana ötürür, onun funksiyalarını uyğunlaşma istiqamətində dəyişir.
sabitləşmə, ilk növbədə, orqanların girişində yerləşən arterial qanın
tərkibidir. Bu zaman daxili və xarici mühit arasında vasitəçi orqanlar
əsas rol oynayır: həzm, tənəffüs, ifrazat orqanları və orqanizmin
tənzimləyici sistemləri - sinir, endokrin və immun. (Homeostaz orqanizmin
termodinamik vəziyyətini xarakterizə edir ki, burada Priqojin teoreminə
uyğun olaraq sistemin sərbəst enerjisi ən qənaətlə xərclənir və
onun bərpası minimal xərclə baş verir [118].)
* Özünütənzimləmənin əsas növləri. Üç əsas növ var - sapma, pozulma
və proqnozlaşdırma ilə tənzimləmə.
Sapmanın tənzimlənməsi filogenetik cəhətdən ən qədim
növdür. Homeostaz parametrlərinin sapmaları artıq baş verdikdə
(məsələn, bədən istiliyinin dəyişməsi ilə termorequlyasiya reaksiyası)
işə salınır. Əsas tənzimləmə mexanizmi mənfi rəydir. (Bu halda sistem
sapmanın həm böyüklüyünə, həm də sürətinə cavab verə bilər.)
Narahatlığın tənzimlənməsi daha gənc tənzimləmə növüdür.
Homeostaz parametrlərinin sapmasından əvvəl (məsələn, soyuq dərinin soyuq
reseptorlarına təsir etdikdə) açılır.
Proqnozlaşdırıcı tənzimləmə ən gənc tənzimləmə növüdür. O, stimulun
təsirinin başlanğıcını proqnozlaşdırmaq üçün mexanizmlərə malik olan
orqanizmə stimulun təsirindən əvvəl də işə salınır (anadangəlmə
mexanizmlər -
bioritmlər, qazanılmış mexanizmlər - şərti reflekslər, funksional
sistemin təsirinin nəticəsinin qəbuledicisi). ).
1.8. Profil materialları
1. Bütün fakültələrin tələbələri üçün
* İnsan ontogenezinin yaş dövrləşdirilməsi.
• Antenatal mərhələ.
İlkin dövr (erkən embriogenez): 1-ci həftə, yumurtalıq kanalında və uşaqlıq yolunda,
ziqotdan blastosist implantasiyasının başlanğıcına qədər baş verir.
Embrion (embrion) dövr: 2-8 həftə, blastosist implantasiyasının
tamamlanması, toxuma və orqanların embrion rudimentlərinin qoyulması,
plasenta inkişafının başlanğıcı, qidalanmanın histotrofikdən hematotrof tipinə
keçid.
4 Fetal (fetal) dövr: 9 - 40 həftə, plasentanın formalaşmasının başa
çatması (12 həftə), toxumaların və orqanların formalaşması, hamilə plasentanın
sistemi - döl. (Bəzi müəlliflər perinatal dövrü ayırırlar - intrauterin inkişafın
28-ci 16-cı həftəsindən həyatın 7-10-cu gününə qədər.)
postnatal mərhələ. →

•
Neonatal dövr: həyatın ilk 10 günü (digər təsnifatlara görə -

ilk 30 gün). Döş yaşı:
həyatın 11-ci günündən 1 yaşa qədər (digər təsnifatlara görə
2-12 ay; körpəlik). Erkən
uşaqlıq dövrü: 1-3 yaş (digər təsnifatlara görə - körpələr evi-
böyümə və ya məktəbəqədər).
+ İlk uşaqlıq: 4-7 yaş (digər təsnifatlara görə - məktəbəqədər yaş-
Oh rast).bam
+ İkinci uşaqlıq: oğlanlar üçün - 8 - 12 yaş, qızlar üçün - 8 - 11
yaş (digər təsnifatlara görə - ibtidai məktəb
yaşı). + Yeniyetməlik və ya yetkinlik: 13-16 yaşlı oğlanlar üçün
yaş, 12-15 yaşlı qızlar üçün (digər təsnifatlara görə, orta və böyük
-
məktəb yaşı, yeniyetməlik, yetkinlik).
→ Yeniyetməlik və ya yetkinlik yaşı: oğlanlar üçün - 17-21 yaş, qızlar
üçün - 16-20 yaş.
→ Yetkinlik yaşı, I dövr: kişilər üçün - 22 - 35 yaş, qadınlar üçün - 21-35
yaş.
Yetkinlik yaşı, II dövr: kişilər üçün - 36 - 60 yaş, qadınlar üçün -
illər.
Yaş: kişilər üçün 61-74, qadınlar üçün - 56-74 yaş.
Qocalıq yaşı: 75-90 yaş.
→ Uzunömürlülər - 90 yaşdan yuxarı.
* Ontogenezin kritik dövrləri. Orqanizmin inkişafı qeyri-xətti
bir prosesdir. Təkamül morfofunksional yetkinləşmə dövrləri həm
daxili (bioloji), həm də xarici (sosial) amillərlə əlaqəli inkişafda
kritik sıçrayış dövrləri (kritik dövrlər) ilə növbələşir. Kritik dövrlərdə
bir funksiyanın prioritet inkişafı nəticəsində digər funksiyaların
müvəqqəti inhibəsi - bu sistemlərdə (vegetativ, visseral, motor
və s.) funksional pozğunluqlara səbəb ola bilən oğurluq fenomeni
baş verir [127]. Kritik dövrlər adaptiv mexanizmlərin gərginliyi,
müxtəlif zərərvericilərə qarşı həssaslığın artması ilə müşayiət olunur.
amillər: radiasiya, alkoqol, nikotin, dərmanlar, hipoksiya, viruslar
və s. 2. Tibb fakültəsinin tələbələri üçün. Fizioloji əsas
qocalma.
(“...Minlərlə insan arasında yalnız biri təbii ölümlə, qalanları ehtiyatsız
davranış nəticəsində ölür.” Maimonides.)
* Ümumi xüsusiyyətlər. Yaşlanma orqanizmin funksiyalarının qeyri-kafi olmasına,
onun fizioloji ehtiyatlarının və uyğunlaşma imkanlarının məhdudlaşdırılmasına səbəb olan
yaşa bağlı dəyişikliklərin baş vermə prosesidir. Qocalmanın inkişafı heteroxroniya (ayrı-
ayrı orqan və toxumaların qocalma vaxtının fərqi) və heteroxroniya ilə xarakterizə olunur.
rotopnost (müxtəlif orqanlarda qocalmanın qeyri-bərabər şiddəti).
Yaşlanmanın bütün müxtəlif nəzəriyyələri ilə onlarda üç dominant mövqe var.
Yaşlanma genetik olaraq proqramlaşdırılmış bir prosesdir, fərdi
inkişafın genetik proqramının son mərhələsidir. Eyni zamanda, ekoloji amillər
inkişafını təşviq etmək və ya əngəlləmək.
Yaşlanma, həyatın özündə baş verən zərərin tədricən yığılmasının
nəticəsidir ("səhvlər fəlakəti"), bu da bədənin etibarlılığının
azalmasına səbəb olur, yəni. qocalma ehtimal prosesidir.
• Yaşlanma təxminən bərabər şəkildə iki faktor qrupu ilə müəyyən
edilir: genetik və ətraf mühit, yəni. iki komponent var - genetik
proqramlaşdırılmış və ehtimal Yaşlanma nəzəriyyələri. Yaşlanmanın əsas səbəbinin üstünlük təşkil etdiyi
səviyyədən asılı olaraq qocalma nəzəriyyələrinin üç əsas qrupu fərqləndirilir:
molekulyar, hüceyrəli və orqanizm.
• Yaşlanmanın molekulyar nəzəriyyələrinə genetik, metabolik və konformasiya
nəzəriyyələri daxildir.
Genetik nəzəriyyələrə misal olaraq genomik pozğunluqlar nəzəriyyəsi və ona
yaxın olan səhvlərin yığılması nəzəriyyəsidir.
→ Metabolik nəzəriyyələrə sərbəst radikal, piqment mübadiləsi (yaşlanma
markerinin yığılması - lipofussin) və kalsium (lizosomlarda, sinapslarda,
sitozolda
Ca2+ toplanması) daxildir. Sərbəst radikal nəzəriyyəsi yaşlanmanı
makromolekullara (DNT, zülallar, lipidlər, kollagen) və hüceyrə membranlarına
zərər verən oksigen sərbəst radikallarının (oksidləşdirici stress) həddindən
artıq əmələ gəlməsi ilə əlaqələndirir. Bədənin güclü antioksidant sistemi
(fermentlər - superoksid dismutaza, katalaza və s., metabolitlər - A, E və C vitaminləri,
melatonin və s.) var ki, onların aktivliyi gözlənilən ömür uzunluğu ilə
birbaşa əlaqələndirilir və onların çatışmazlığı və ya tükənməsi - bir sürü ömrün
qısalmasına gətirib çıxarır. Yaşlanmanın metabolik nəzəriyyəsinin əvvəlki
versiyalarına “aşınma və köhnəlmə”, həyati enerjinin israfı və avtointoksikasiya
nəzəriyyələri daxildir.
Konformasiya nəzəriyyələri qocalmanın əsas səbəbini makromolekulların
ikinci, üçüncü və dördüncü strukturlarında konformasiya dəyişiklikləri ilə
əlaqələndirir.
Yaşlanmanın hüceyrə nəzəriyyələri. Onun müasir versiyaları "Hayflick
limiti" və apoptoz anlayışı ilə əlaqələndirilir. Hayflick müəyyən etdi ki,
normal hüceyrələrin becərilən ştammlarında məhdud sayda bölünmə var, bu müddət
ərzində hüceyrələr qocalır və ölür. İnsan hüceyrələri 40 - 60 bölünməyə
qadirdir, bu da təxminən 110 il yaşamağa imkan verir. Erkən qocalma sindromunda
hüceyrələr 2-10 bölünmə qabiliyyətinə malikdir. Apoptozun (1.4, s.
11) qocalmada mühüm rolu şübhəsizdir, lakin onların əlaqəsi birmənalı deyil.
Kök hüceyrələri olmayan və ya demək olar ki, heç bir orqan (məsələn,
neyronlarda beyində) hüceyrələrin apoptoza həssaslığında yaşa bağlı azalma var.
Nəticədə, köhnə hüceyrələr onların funksiyalarını pozan və hüceyrələri bədən
üçün potensial təhlükəli hala gətirən molekulyar ziyan toplamaq qabiliyyətinə
sahib olurlar. Geri dönən differensiallaşmış hüceyrələrdən (məsələn, qaraciyər)
əmələ gələn orqanlar, əksinə, apoptoz induktorlarına (məsələn,
oksidləşdirici stressə) yüksək səviyyədə reaksiya saxlayırlar.
Yaşlanmanın
orqanizm nəzəriyyələrinə,
tənzimləmə nəzəriyyələrinə və fenoptoz
anlayışına.
adaptiv olurlar
→ Adaptiv-tənzimləyici nəzəriyyələrdə qocalma bütün orqanizmin
xarici mühitlə davamlı qarşılıqlı əlaqəsi kimi qəbul edilir,
tənzimləmənin pozulması proseslərinə, yaşla bağlı hədd artımına (yəni
həssaslığın azalması) böyük əhəmiyyət verilir. reproduktiv, adaptiv
(hiperadaptoz) və metabolik proseslərin (piylənmə, ateroskleroz,
prediabet) pozulması nəticəsində hipotalamusun tənzimləyici siqnallara
çevrilməsi. Bu nəzəriyyələrin müəlliflərinə görə (V.L.Dilman,
1987; V.V. Frolkis, 1988) yaşlanma proqramlaşdırılmayıb, bu, yan təsirdir
genetik inkişaf proqramının həyata keçirilməsinin məhsulu.
Fenoptoz anlayışı [130]. Bu konsepsiyanın mənşəyi A.-nin fikirlərindədir.
Weisman (1889) qocalmanın və ölümün adaptiv təbiəti haqqında, ona görə
qeyri-məhdud həyatın mənfi xüsusiyyəti yaşlı fərdlər tərəfindən uzun ömür
boyu topladıqları mutasiyalar səbəbindən populyasiyanın genofondunun
pisləşməsidir. Ehtimal olunur ki, təkamüldə orqanizmin ölümü (fenoptoz)
üçün genetik proqram formalaşıb ki, bu proqram genetik olaraq proqramlaşdırılmış
hüceyrə ölümünə (apoptoz), subhüceyrə səviyyəsində isə
mitoxondrilərin proqramlaşdırılmış ölümünə (mitoptoz) əsaslanır. Fenoptoz ola bilər
hiperapoptotik və ya hipoapoptotik şəkildə inkişaf edir.
Hiperapoptotik tipə görə, fenoptoz stimullaşdırma ilə baş verə bilər
Həyati vacib orqanlarda apoptotik hadisələr (məsələn,
beyin və ürəyin hipoksiya və anoksiya bölgələrində
sərbəst oksigen radikalları).
Hipapoptoz tipinə görə, fenoptozun mexanizmi onkoloji
xəstəliklərin inkişafı ilə bağlıdır ki, bu da qocalıqda ölüm hallarına görə
ikinci yerdədir. Bədənin xərçəngə qarşı müdafiəsinin mühüm sərhəddi
olan apoptozun davamlı azalması kanserogenez ehtimalını
kəskin şəkildə artırır.

Mövzü 2
HƏYARLANAN TOXUMALARIN ÜMUMİ FİZİOLOGİYASI

Həyəcanlı hüceyrələrin bütün potensialları istirahət membran potensialı əsasında
yaradılır.
2.2. İstirahət membran potensialı
Bütün canlı hüceyrələr, həyəcanlı və qeyri-həyəcanlı, plazmolemmanın membran
potensialına malikdir, həyəcanlanan istirahət hüceyrələrində buna membran potensialı deyilir.
istirahət tiri (MPP).
2.1. Qıcıqlanma və həyəcanlılıq anlayışı
1. Qıcıqlanma, qıcıqlanma və qıcıqlandırıcılar.
* Qıcıqlanma canlı strukturun (hüceyrə, toxuma, orqan) stimulların təsiri
altında həyat fəaliyyətini dəyişmək qabiliyyətidir. İnteqral bir orqanizmin cavabında
"reaktivlik" terminindən istifadə etməyə üstünlük verirlər.
Qıcıqlanma, stimulun hərəkətinin nəticəsini xarakterizə edir, yəni.
orqanda baş verən metabolik, funksional və struktur dəyişikliklər kompleksi
bir stimulun təsiri altında.
Qıcıqlandırıcılar xarici və daxili mühitin faktorlarıdır. Xassələrinə görə
fiziki, kimyəvi, bioloji, sosial və s., orqanizmlə qarşılıqlı əlaqənin xarakterinə
görə isə adekvat və qeyri-adekvat bölünürlər. Toxuma təkamül yolu ilə
adekvat stimullara uyğunlaşdırılmışdır. Hüceyrələrdə onlar üçün protein
reseptorları var. Hüceyrə adekvat stimullara çox həssasdır, məsələn, bir
fotoreseptoru həyəcanlandırmaq üçün bir neçə işıq kvantı kifayətdir. Hüceyrə
təkamül yolu ilə qeyri-adekvat stimullara uyğunlaşmır. Məsələn, retinal
reseptorlar təkcə işıq kvantlarına deyil, həm də mexaniki stimullara və elektrik
cərəyanına cavab verir. Qeyri-adekvat stimullara qarşı həssaslıq yüz
minlərlə və milyonlarla dəfə azdır.
2. Həyəcanlılıq və oyanış. Onların üçündə təkamül prosesində toxumaların
differensasiyası zamanı qıcıqlanma ən yüksək ifadəni aldı ki, bu da həyəcan adlanırdı.
tutqunluq.
Həyəcanlılıq - xüsusi toxumaların (sinir, əzələ, qadın) qabiliyyəti
odunlu) stimulların hərəkətinə həyəcan prosesi ilə cavab
verir. ** Həyəcan elektrik, büzülmə və ya ifrazat reaksiyası prosesidir
-
sürətli olan xüsusi toxuma
hüceyrə membranının elektrik potensialının dəyişməsi
** Həyəcanlı toxumaların elektrik reaksiyaları iki növ ola
bilər: yerli (yerli) və impuls (yayılan)
• Yerli potensiallar - prepotensial, həyəcanverici və inhibitor
postsinaptik potensiallar, reseptor potensialı.
• İmpuls potensialı aktiv şəkildə yayılan fəaliyyət potensialıdır.

Hüceyrədənkənar

maye
Hüceyrə
membranı
HÜCEYREDAxili
Maye
düyü. 2.1. İstirahət membranının potensialının diaqramı. Qeydiyyatçının qeyri-
aktiv elektrodu (solda) hüceyrə membranının xarici səthinin yaxınlığında
yerləşir, aktiv elektrod (sağda) hüceyrəyə daxil edilir və membranın daxili
səthinin yaxınlığında yerləşir. Qeydiyyatçı istirahət edən membran
potensialının mənfi yükünü göstərir. Əlavə kationlar, mənfi anionlar.
1. Xarakterik. İstirahət membran potensialı stimulun başlanğıcından əvvəl
qeydə alınan plazma membranının daxili və xarici səthləri (daha dəqiq desək,
onlara bitişik maye təbəqələri) arasında transmembran potensialıdır (Şəkil 2.1).
Bu zaman hüceyrədaxili bitişik maye, potensialının sıfır olduğu qəbul edilən
hüceyrədənkənar bitişik maye ilə müqayisədə mənfi yüklənir. Qeyri-həyəcanlı
hüceyrələrdə MPP-nin dəyəri aşağıdır (məsələn, eritrositlərdə 10 MB), həyəcanlı
ürək hüceyrələrində -100 mV-ə qədər.
2. Membran potensialında sürüşmələr (şəkil 2.2) azalma və ya artımı xarakterizə edir
MB
düyü. 2.2. İstirahət
membran potensialında (RRP)
dəyişikliklər.
1 - depolarizasiya,
2 - repolarizasiya,
3 - hiperpolarizasiya.
MPP ilə müqayisədə membran polarizasiyasının azalması.
Depolarizasiya - müsbət istiqamətdə sürüşmə, MPP ilə müqayisədə membranın
polarizasiyasında azalma. (istirahət matra poreri
Hiperpolarizasiya - mənfi istiqamətdə sürüşmə, membranın polarizasiyasının artması
MPP ilə müqayisədə
Membran potensialının depolarizasiya vəziyyətindən MPP-yə repolarizasiya qayıtması -
konsentrasiya və elektrik qradiyenti boyunca qeyri-üzvi ionların hüceyrəyə
daxil və ya xaricə keçməsi üçün seçiciliyimizlə (seçicilik) (Şəkil 2.4). •
Kanalda "seçmə süzgəci" (d = 0,3 - 0,6 nm) funksiyasını yerinə yetirən
bölmə var ki, ion su qabığını qismən və ya tamamilə itirdikdən sonra keçə
bilər. 1 s ərzində ion kanalından 20 milyona qədər ion keçə bilər, buna
görə də kanalların ion cərəyanları ion nasoslarının və ion dəyişdiricilərinin
işləməsi ilə əlaqəli ion cərəyanlarından dəfələrlə çoxdur.
** Həddindən artıq səs-küy - membranın doldurulması ilə "sıfırdan atlama" (fəaliyyət potensialının
formalaşması zamanı baş verə bilər) (şək.
2.5). 3. İstirahət membran potensialının baş verməsi şərtləri. MPP-nin meydana gəlməsi üçün
aşağıdakıların olması: 1) sitozol və hüceyrədənkənar membran arasında ion transmembran qradiyenti
dəqiq mühit (aparıcı rolu natrium və kalium ionları oynayır); 2) müxtəlif keçiricilik
ion membranları.
Cədvəl 2.1
Hüceyrə və hüceyrədənkənar mühit arasında ion gradientləri
• İon kanallarının növləri. Kanallar, sızma kanallarına əlavə olaraq, kanalın
qapalı (potensial aktiv), açıq (aktiv) və ya qapalı (aktivləşdirilmiş) vəziyyətini
təyin edən bir qapı mexanizminə malikdir. “Qapı” vəziyyəti (kanal keçiriciliyi)
aşağıdakılarla tənzimlənir: 1) gərginliklə idarə olunan kanalların membranının
elektrik sahəsinin dəyişməsi (qütbləşməsi); 2) endogen və ekzogen
kimyəvi maddələrin (neyrotransmitterlər, hormonlar, dərmanlar) idarə
olunan kanalların təsiri; 3) membran deformasiyası - mexanosensial kanallar.
-kimya-
Və o
İçəri
hüceyrələr,
Xarici hüceyrə- Gradient kon- Tarazlıq Elektromotoru
ki,
mmol/l-
İçəridə/xaricidə
mərkəzləşdirmə
potensial,
Eion, MW
güc, mV,
Eds=MPP-Enon
sitozol
mmol/l
10
Na

1/14
+60

-140
K

4.5
33/1

-94
+14
Ca2+
1.2
1/24000
+ 120

-210
Cr

1/20
-80

≈0
HCO3

1/3
-32

-48
düyü. 2.4. Membran ion kanallarının sxematik təsviri.
A - seçici filtr, B - aktivləşdirmə qapısı, C - inaktivasiya qapısı. 1
- qapı mexanizmi olmayan sızma kanalları, 2-4 - qapı
mexanizmi olan kanallar: kanal 2 bağlıdır, potensial aktiv, 3 - kanal
açıqdır, 4 - kanal bağlıdır, təsirsizdir, 5 - membran lipid ikiqatlı.
Qeyd: EMF dəyərləri MPP-də verilir - 80 mV; EMF-nin
mənfi dəyəri ilə, kanallar açıqdırsa, ionun hərəkəti hüceyrə
daxilində, EMF-nin müsbət dəyəri ilə - hüceyrədən kənarda aparılır.
*İon hüceyrə qradiyenti (Cədvəl 2.1).
K+
Qradientlərin
böyüklüyü:
hüceyrənin sitozolunda hüceyrədənkənar mühitdən
təxminən 33 dəfə, hüceyrədə Na təxminən 14 dəfə və SG 20 dəfə, Ca² hüceyrədənkənar
mühitdən on minlərlə dəfə azdır. . •
Qradiyentin əmələ gəlmə mexanizmləri: K, Na-nasos Na 2+ qradiyenti əmələ gətirir.

və k* (Şəkil 2.3). (Cl qradiyenti onların hüceyrədən birgə daşınması zamanı k qradiyentinin

enerjisindən istifadə edilməsi nəticəsində, həmçinin C/HCO3 anion dəyişdiricisindən
istifadə etməklə onun bikarbonata mübadiləsi nəticəsində yaranır).
Hüceyrədənkənar Maye
3 Na
2K+
düyü. 2.3. Hüceyrə membranında natrium/
kalium nasosu. Bir ATP molekulunun
fosfat qrupunun enerjisindən istifadə
edərək, nasos konsentrasiya qradiyentinə
qarşı hüceyrədənkənar mayedən hüceyrənin
sitozoluna iki K və əks istiqamətdə
üç Na ötürür.
Hüceyrəvi
MEMBRAN
Həyəcanlı hüceyrələrdə gərginliyə bağlı kanallar (natrium, kalium,
kalsium, xlorid) mövcuddur. Onların uclarında əks yüklərin yerləşdiyi
dipol şəklində bir qapı "hissəcik" (kanal sensoru) var. Qapıların işə
salınma müddətinə görə (millisaniyədən saniyəyə qədər) kanallar sürətli
və yavaş olanlara bölünür. Həyəcanlı hüceyrələrin membranının belə
kanallara malik olan hissələri həyəcanlı membranlar adlanır (yalnız
onlarda fəaliyyət potensialı yaratmaq mümkündür).
Kimyanəzarət olunan kanallar (sinonimlər: "kanal-reseptor", "ionotrop
reseptor>>) reseptorun bir hissəsidir, bioaktiv maddələrin təsirinə məruz qalır:
neyrotransmitterlər - asetilkolin, GABA, qlutamat və s., hormonlar,
dərmanlar (məsələn, M xolinergik. reseptor, GABA reseptoru və s.)
+ Mexanohəssas kanallar (MSC) mexaniki stimulların, hidrostatik və
osmotik təzyiqin təsiri altında membranın deformasiyasına cavab olaraq
keçiriciliyi dəyişir. MCP-lərin müxtəlif növləri müəyyən edilmişdir: membranın
uzanması ilə aktivləşdirilmiş və inhibe edilmiş kanallar; katyonik (kalium,
kalsium, seçici olmayan), anion kanalları və s. Onlar membranın elektrik
potensialını dəyişdirmək üçün kifayət qədər cərəyan yarada və gərginliklə idarə
olunan kanalları aktivləşdirə bilərlər.
ATP ADP
2K*
sitozol 3 Na*
İonlar üçün müxtəlif membran keçiriciliyi ion kanallarının olması, onların sayı
və vəziyyəti ilə müəyyən edilir.
İon kanalları bir açılış (məsamə) meydana gətirən və daha çox və ya daha az ola bilən bir neçə alt hissədən ibarət olan ayrılmaz membran zülallarıdır.
• Kanalların keçiriciliyi müxtəlif maddələrin onların zülallarına (Ca2+, cAMP,
inositol-3-fosfat, plazmolemmanın G-zülalları, zülal kinazaları və s.), mediatorlara
və hormonlara təsiri nəticəsində artır və ya azalda bilər. onların vasitəsilə
hüceyrəyə təsir göstərir (məsələn, kanalın zülal alt bölmələrinin amin turşusu qalıqlarının
fosforlaşması onun keçiriciliyini dəyişir).
e
Fizioloji istirahətdə membranın keçiriciliyi (P) əsasən sızma kanalları ilə
müəyyən edilir. Na üçün çox aşağı", Cl üçün orta, K üçün isə daha yüksəkdir. Əgər
Pk 1 kimi qəbul edilirsə, onda Pk : Pci : P Na = 1 : 0,4 : 0,04.
4. İstirahət membran potensialının baş vermə mexanizmləri.
K-nin hüceyrədən sızma kanalları vasitəsilə tarazlıq potensialına (Ek*=
-94 mV) diffuziyası MPP-nin (K* qütbləşən ion kimi) əmələ gəlməsinin
əsas mexanizmidir. K üçün tarazlıq potensialı (Eion) iki qüvvənin bərabərliyinin
mövcud olduğu potensialdır - ionun kimyəvi qradiyenti boyunca
hərəkət edən qüvvəsi və əks istiqamətdə elektrostatik qüvvə. Bu qüvvələr bərabər
olduqda ionun diffuziyası dayanır. Elektrostatik qüvvə ilə hüceyrədən
diffuziya (yük fərqi) sitozolik anionları (zülallar, fosfatlar) aparır, onlar üçün
keçirməyən hüceyrə membranının daxili səthinin yaxınlığında dayanaraq
mənfi membran potensialı yaradır.
(Tarazlıq potensialı Nernst tənliyi ilə hesablanır:
EK
RT
-InK+

H
zF

K
+ burada: R qaz sabiti (maddənin daxili enerjisinin ölçüsü), T = mütləq
temperatur
(insanlarda 310 ° K), F Faraday nömrəsidir (1 M-
də elektrik yüklərinin sayı). maddə, Z işarəsi nəzərə alınmaqla ion
valentliyidir, Kv , Kn müvafiq olaraq hüceyrə daxilində və xaricində
mmol ilə ion konsentrasiyasıdır.)
* K, Na-nasosunun asimmetrik işləməsi (2 k qəfəsə köçürülüb, ondan
3 Na çıxarılır) membranın polarizasiyasını (təxminən -10 mV) yaradır və MPP-nin
meydana gəlməsi üçün ikinci mexanizmdir (Şəkil 2.3).
... Hüceyrəyə sızma kanalları vasitəsilə Na-nın kiçik bir diffuziyası (ENa + +60 mV)
=
real MPP Ek* (depolarizasiya edən ion kimi Na)-dan bir qədər aşağıdır.
(CH ionları böyüklüklərinə görə yaxın olan MPP və Eci-yə uyğun olaraq membrana nisbətən
passiv şəkildə paylanır. Bu zaman xlorid ionlarının paylanması Es-i MPP ilə
bərabərləşdirməyə meyllidir.)
(Bu ionların membran potensialının yaranmasına ümumi töhfəsi Qoldman-
Hodqkin-Katz tənliyinə görə hesablanır:
MPP
= RT PK K+
Ju+PnlNa+
H+P.❘CI
k
2+
-In
zF
Pr K+ +Pn
Na+ +Pal CI- Na H
Nernst düsturunda yuxarıda.)
5. ÜƏP-nin funksional rolu. Mənfi membran potensialı və natrium ionlarının
əsasən hüceyrədənkənar yerləşməsi Na " üçün böyük elektromotor qüvvə yaradır ki, bu
da bu katyonu hüceyrəyə köçürməyə yönəlib (Cədvəl 2.1). Açıq Na kanalları ilə bu
qüvvə Na B-nin mühüm rolunu müəyyən edir. biopotensialın
inkişafı
- balıqçılıq
(depolarizasiya mərhələləri).Həyəcanlı və həyəcanlanmayan hüceyrələrin daşıyıcıları
və ion dəyişdiricilərinin fəaliyyətində ikinci dərəcəli aktiv daşınmaya imkan verir:

Hərəkətverici qüvvə Na amin turşularını və qlükozanı hüceyrəyə köçürmək və ya hüceyrədən

kalsium və hidrogen ionlarını çıxarmaq üçün istifadə olunur.
2.3. Depolarizasiyanın prepotensial və kritik səviyyəsi
1. Ümumi xüsusiyyətlər. Bu mövzuda həyəcanlı hüceyrələrin əsas potensialı
- fəaliyyət potensialı (AP) müzakirə olunur. Bu zaman təbii şəraitdə qıcıqlandırıcı
biopotensiallar (reseptor, sinaptik) və onların gərginliklə idarə olunan ion
kanallarına malik olan membranı depolarizasiya edən biocərəyanlardır. AP,
stimulun membranı kritik səviyyəyə (təxminən 15-20 mV) depolarizasiya edə
bildiyi təqdirdə baş verir. Bir stimulun təsiri altında depolarizasiya kritik səviyyəyə
çatmazsa, yəni. stimul həddən aşağıdır, AP baş vermir, lakin prepotensial
formalaşır.
2. Prepotensial
membranın hərəkət potensialı ilə eyni hissələrində (yəni,
gərginliklə idarə olunan kanallara malik olan) eşikaltı stimulların təsiri altında yaranan
yerli potensialdır. Prepotensial hədd altı bölgədə (MPP və depolarizasiyanın kritik
səviyyəsi arasında) yerləşir, depolarizasiya və repolarizasiya mərhələsinə malikdir
(Şəkil 2.5).
Prepotensialın baş vermə mexanizmləri (yerli reaksiya). Alt eşik stimulunun
təsiri altında əvvəlcə membranın fiziki xüsusiyyətləri (müqaviməti və tutumu) ilə əlaqəli
membranın sırf fiziki depolarizasiyası (ion kanallarının reaksiyası olmadan) baş
verir. Sonra gərginliklə idarə olunan Na kanallarının açılması və hüceyrəyə daxil
olan Na cərəyanı ilə bağlı əlavə depolarizasiya baş verir (məhz bu depolarizasiya
prepotensial adlanır). Depolyarizasiya həmçinin daha yavaş gərginliyə bağlı
K+ kanallarını açır ki, bu da hüceyrədən çıxan K1 cərəyanını artırır və sonra
repolarizasiya mərhələsinə səbəb olur. Prepotensial zamanı hüceyrəyə daxil olan Na
cərəyanı gərginliklə idarə olunan kanallar və sızma K-kanalları vasitəsilə
hüceyrəni tərk edən K cərəyanından az olur. Buna görə də xitam verildikdən sonra
eşik altı stimul prepotensial yox olur.
Prepotensialın xassələri. Prepotensialın amplitudası birbaşa asılıdır
stimulun gücündən sti, o, “qüvvə” qanununa uyğun olaraq yaranır (2.6, s. 1).
Prepotensiallar toplamaq qabiliyyətinə malikdir, əgər stimullar arasındakı
intervallar prepotensialın istifadə müddətindən
qısa
olarsa, yeni prepotensial
əvvəlki ilə yekunlaşdırılacaqdır. Buna görə də, yüksək tezlikli eşikaltı stimullar
membranı kritik səviyyəyə depolarizasiya edə və AP-yə səbəb ola bilər.
Pre-potensial zamanı həyəcanlılıq artır. Prepotensialın yayılması qısa məsafələrdə
(adətən 1 mm daxilində) amplitudanın zəifləməsi ilə baş verir.
3. Depolarizasiyanın kritik səviyyəsi (CCL, və ya kritik potensial - Ecr)
membranın depolarizasiyasının regenerativ (özünü gücləndirən) xarakter alması, fəaliyyət
potensialının inkişafını göstərən səviyyədir. Bu zaman hüceyrəyə daxil olan
Na cərəyanı membranın elektrik qeyri-sabitliyini xarakterizə edən hüceyrədən
çıxan K cərəyanına bərabərdir - eyni zamanda proses həm depolarizasiyaya, həm
də AP-nin əmələ gəlməsinə, həm də repolarizasiyaya doğru gedə bilər və
prepotensialla məhdudlaşdırıla bilər.MPP-ni ARC-yə depolarizasiya edən stimul
həddi stimul adlanır.ARC ilə MP arasındakı fərqə bərabər olan potensial
qiymət hədd potensialı adlanır (PP = MPP - ARC), o, hüceyrənin həyəcanlılığı (dan Daha az PP, daha çox həyəcanlılıq və əksinə)
2.4. fəaliyyət potensialı
1. Fəaliyyət potensialı (AP) sinir və əzələ hüceyrələrinin həyəcanlanmasının
məcburi elektrik komponentidir ki, bu da onların membran potensialının sürətli və yüksək
amplituda dalğalanmasıdır, tez-tez membranın doldurulması ilə müşayiət olunur.
AP membranın elektriklə həyəcanlanan bölgələrində eşik və eşikdən yuxarı gücün
stimullarının təsiri altında baş verir. -

2. PD-nin sxemi (Şəkil 2.5). PD-də yüksək amplitudalı qısamüddətli hissə fərqlənir

- sünbül (pik) və daha uzun aşağı amplitudalı hissə - iz potensialları: iz
depolarizasiyası və iz hiperpolarizasiyası (onlar fərqli ardıcıllıqla, diapazonda və
müddətdə ola bilər). Sünbül membranın depolarizasiyasından, membran yükünün dəyişməsi
ilə həddindən artıq (sıfır səviyyəsindən atlama) ibarətdir (heç bir yoxdur).
MB+20,

aşmaq
düyü. 2.5. Yerli sxem-

cavab (prepotensial)
və potensial
tədbirlər.

50
KUD GR.

-70
MPP
alt eşik
zona
yerli
Cavab verin
1 - depolarizasiya;
2 - repolarizasiya
sünbül
iz
iz
depolarizasiya hiperpolyarizasiya
Fəaliyyət potensialı
Bütün PD-də) və membranın repolarizasiyası. Hamar əzələ hüceyrələrində AP amplitudası 30 mV-
dən miokardda 120 MV-ə qədər, sinir liflərində 1 ms-dən miyokard hüceyrələrində 300-500 ms-
ə qədər davam edir.
3. AP-nin yüksələn fazası membranın depolyarizasiyasından və onun doldurulmasından (aşırma olarsa)
ibarətdir.
Qıcıqlandırıcının səbəb olduğu və KUD-ə çatan membran depolarizasiyası gərginliyə
bağlı Na kanallarında sürətli m-qapısı açır və güclü daxil olan Na cərəyanı əmələ
gətirir (6 mA/sm²-ə qədər), bu da membranın depolarizasiyasının artmasına səbəb
olur. Bu halda depolarizasiya regenerativ (özünü gücləndirən) xarakter alır (müsbət rəyə
görə). Bu, həm eşik həddi, həm də həddən yuxarı stimulların təsiri altında standart
AP dəyərini təmin edir. (Özünü gücləndirmə aşağıdakı kimi təqdim edilə bilər: depolarizasiya
→ Na kanallarının açılması - Na-nın hüceyrəyə daxil olması - daha çox
depolarizasiya Na kanallarının daha çox açılması və s.) ** Daxil olan Na cərəyanı
nəinki MPP-ni sıfıra endirir, lakin membranın yenidən doldurulmasına səbəb ola bilər
(təxminən +20 mV-ə qədər). Membran depolarizasiyası Na+ kanallarının inaktivasiyasına
səbəb olur (onlarda yavaş h qapılarının bağlanması), buna görə də AP zirvəsi
təqribən +60 mV-ə bərabər olan Na tarazlıq potensialına çatmır. (AP-nin inkişafında
Na-nın görkəmli rolunu vurğulayaraq, bəzən qısaca natrium potensialı adlanır,
lakin nəzərə almaq lazımdır ki, neyronun bəzi hüceyrələrində və hissələrində
kalsium PD). 4. AP-
nin enən fazası membranın doldurulmasının (aşılmasının) aradan qaldırılmasından və yenidən
membran polarizasiyası.
Repolarizasiya mexanizmləri. Əvvəlki mərhələdə membran depolarizasiyası gərginliyə bağlı
K-kanallarını açır. Bu kanallardakı qapıların reaksiyası yüksəlmə fazasına cavabdeh olan
Na kanallarındakı qapılardan daha yavaşdır. Buna görə də, K1 kanallarının aktivləşməsi demək
olar ki, Na kanalları ilə eyni vaxtda başlasa da, K cərəyanının faktiki artımı bir qədər sonra
inkişaf edir və yalnız sünbülün pik nöqtəsindən sonra bu cərəyan daxil olan Na cərəyanı üzərində
üstünlük təşkil etməyə başlayır, membranın həddindən artıq yüklənməsini aradan qaldırır (aşır. )
və membranın polarizasiyasını bərpa edir.
Na-kanal inaktivasiyasının aradan qaldırılması və hüceyrə həyəcanlılığının
bərpası. AP-nin enən fazasında Na cərəyanı sürətlə azalır, çünki repolarizasiya
Na kanallarında sürətli aktivləşmə qapılarını bağlayır, inaktivasiya qapısı
isə daha yavaş açılır. Na-kanal qapalı olsa da, onun içindəki açıq inaktivasiya
qapısı repolarizasiya mərhələsinin sonunda hüceyrəni həddən yuxarı
stimulların təsirinə cavab verməyə qadir edir. Repolarizasiya zamanı çıxan k
cərəyanı da bir qədər azalır (lakin Na cərəyanından daha yavaş), MP istirahət
səviyyəsinə qayıtdıqdan sonra da yüksək olaraq qalır.
5. Potensialları izləyin. AP-nin yüksək gərginlikli hissəsindən (sünbüldən) sonra iz
potensialları müxtəlif ardıcıllıqla və şiddət dərəcələrində inkişaf edir ki, bu da uzun müddət
(onlarla və yüzlərlə millisaniyələr) AP sünbülündən sonra hüceyrənin həyəcanlılığını dəyişdirir.
İz depolarizasiyası mənfi əks əlaqə mexanizmi ilə artan K-cərəyanının
kəskin azalması ilə əlaqələndirilir və MP istirahət səviyyəsinə yaxınlaşdıqca
repolarizasiya sürətinin azalmasını əks etdirir. Bu zaman hüceyrənin həyəcanlılığı
artır, çünki eşik potensialı (MP və KUD arasındakı məsafə) azalır.
İz hiperpolyarizasiyası K+ cərəyanının uzun müddət cüzi artıqlığı və depolarizasiya
mərhələsində Na-nın hüceyrəyə daxil olması ilə aktivləşən K/Na nasosunun
asimmetrik (elektrogen) fəaliyyəti ilə əlaqələndirilir. Bu zaman hüceyrənin
həyəcanlılığı azalır, çünki eşik potensialı artır. dp soop
6. Fəaliyyət potensialından sonra hüceyrədə ion qradiyentlərinin
bərpası. * İqtisadi PD. Fəaliyyət potensialı kiçik bir pozğunluqla müşayiət olunur
hüceyrənin ion gradientləri. (Hesablanmışdır ki, PD zamanı təxminən 19.000 Na+
membran səthinin 1 µm2 vasitəsilə hüceyrəyə daxil olur və demək olar ki, eyni miqdarda
çıxır). Buna görə də, AP hüceyrənin ion gradientlərini əhəmiyyətli dərəcədə pozmur və
"yenidən doldurulmadan" on minlərlə AP yarada bilər.
K/Na+ nasosunun rolu. Real şəraitdə, hətta intensiv impuls fəaliyyəti şəraitində
də hüceyrə ionlarının qradiyentlərinin qorunması iş ilə asanlıqla təmin edilir.
K/Na + - həm AP zamanı, həm də xüsusilə AP arasındakı intervallarda nasos. (Lakin
həyəcanlı bir hüceyrə, qonşu hüceyrələrarası mayenin kiçik həcminə görə, öz ətrafında
K1 konsentrasiyasının artması zonası yaradır, bu da həm bu hüceyrəyə, həm
də yaxınlıqdakı damarlara təsir göstərir).
7. Fəaliyyət potensialının funksional rolu. AP-dən istifadə edərək, AP əmələ
gəlmə tezliyini dəyişdirərək və AP (tezlik-spektral kod) arasındakı vaxt
intervallarını dəyişdirərək bədəndə böyük miqdarda məlumat kodlanır. PD, - Digər potensiallardan fərq uzun məsafələrə (insanlarda 1 m-ə qədər) yayıla
bilər. Buna görə də sinir sistemində AP-lər məlumatın qəbulu və ötürülməsinin
əsas yoludur, mərkəzlərdə əmr kodlarını yaradır, onların köməyi ilə
orqanizmin fəaliyyətini tənzimləyir. Əzələ hüceyrələrində PD onların
büzülməsini, glandular hüceyrələrdə - ifrazat istehsalını tetikler.
2.5. Həyəcan zamanı hüceyrənin həyəcanlılığının dəyişməsi
1. Ümumi xüsusiyyətlər. Hüceyrənin həyəcanlılığına həddi
potensialın dəyəri (MPP və FCA arasındakı məsafə) güclü təsir
göstərir: həddi potensialın azalması həyəcanlılığı artırır, artım
onu ​​azaldır. Öz növbəsində, ARC yerdəyişmələri natrium
kanallarının
inaktivasiyasının miqdarından
kəskin şəkildə
təsirlənir (normal olaraq, təqribən
1-ə bərabərdir. Mütləq refrakterlik
2 Nisbi refrakterlik 3 Fövqəladə
həyəcanlanma 4 Subnormal
həyəcanlanma ΜΠΠ 3
100%
2
B

harada

1,
lakin 20%: inaktivasiyanın artması KUD-ni yuxarıya doğru sürüşdürür (ərəfəsində
potensialı artırır və həyəcanlılığı azaldır), azalma KUD-ni aşağı sürüşdürür (ərəfəsində
potensialı azaldır və həyəcanlılığı artırır). PD zamanı hüceyrədə həyəcanlılığın
dəyişməsinin aşağıdakı fazaları inkişaf edir: mütləq refrakterlik, nisbi refrakterlik,
fövqəlnormal və subnormal həyəcanlılıq (şək. 2.6).
2. Mütləq refrakterlik fazası hüceyrənin tam qeyri-hərəkətsizliyini (50%-dən
çox Na-kanalların inaktivasiyası) xarakterizə edir. Onun müddəti AP-nin yüksələn
və qismən enən (FCA-dan təqribən 15 mV daha müsbət səviyyəyə qədər) fazalarının
vaxtına uyğundur və AP sünbül vaxtının təxminən 90%-nə bərabərdir. Mütləq
refrakterlik həyəcanın aralıq xarakterini yaradır (məsələn, neyronun impuls fəaliyyəti),
çünki bu mərhələdə yeni AP-nin yaranması mümkün deyil. Hüceyrədə AP-nin
maksimum baş vermə tezliyini məhdudlaşdırır (məsələn, odadavamlılıq 2 ms-dirsə,
hüceyrə 1 saniyədə 500 AP-dən çox yarada bilməz). PD-nin maksimum tezliyi
hüceyrə labilliyinin göstəricisidir. (Həyəcanlı hüceyrələrin labilliyi konsepsiyası 1892-
ci ildə N.E.Vvedenski tərəfindən təklif edilmişdir; bu, hüceyrənin fəaliyyət
potensialını vaxtında tamamlaya bilmə sürətini xarakterizə edir. Sinir liflərində mütləq
refrakterlik fazasının müddəti təxminən 1 ms-dir. skelet miyositləri - 5 ms, ürək miyosi-
maks - 270
ms.) 3. Nisbi refrakterlik mərhələsi repolarizasiya fazasında MP-nin AC ±
10-15 mV səviyyəsinə bərabər olduğu vaxt intervalına uyğundur. Bu zaman
həyəcanlılıq azalır və daha güclü (həddindən artıq) stimulların təsiri altında yeni
AP əldə edilə bilər.
4. PD zamanı fövqəlnormal həyəcanlanma mərhələsi iz depolarizasiyasına
uyğundur. Bu fazada həyəcanlılıq artır (ərəfəsində potensial azalır) və hüceyrə
zəif, eşikaltı stimulların təsiri altında AP əmələ gətirə bilir. 5. PD
prosesində subnormal həyəcanlanma mərhələsi iz hiperaktivliyinə uyğundur.

polarizasiya. Hüceyrə həyəcanlılığı azalır (ərəfəsində potensial artır), PD həddən

yuxarı stimul tərəfindən induksiya edilə bilər. Bu mərhələ sayəsində hüceyrə,
güclü stimullar ona təsir etmədikdə, yavaş bir impuls ritmində işləyə bilər.
Ümumiyyətlə, həyəcanlılığın müxtəlif fazalarının olması, müxtəlif güclü stimulların təsiri
altında həyəcanlanan hüceyrənin cavab variantlarının sayını artırır.
Matoa 2.6. Hüceyrələrin və toxumaların həyəcanlanmasının əsas nümunələri
1. Qıcıqlandırıcının gücünün rolu.
*Qüvvətinə görə qıcıqlar həddi, həddi, alt həddi və yuxarı həddə bölünür.
Eşik stimulu, hərəkətinin qeyri-məhdud müddəti ilə həyəcana
(AP) səbəb ola bilən minimal gücə malik bir stimuldur. Həddi stimulun
gücü hüceyrənin həyəcanlılığının göstəricisidir. Onlar tərs əlaqədədirlər:
hədd stimulunun gücü nə qədər aşağı olarsa, hüceyrənin
həyəcanlılığı bir o qədər yüksəkdir və əksinə. Sinir hüceyrələri ən çox
həyəcanlananlardır.
Həyəcanaltı stimul, həyəcanlanan hüceyrədə prepotensial
yaradır, bu zaman depolarizasiya FCA-ya çatmır və bu halda
həyəcan yerli olur.
• Həddindən artıq qıcıqlandırıcılar (həmçinin eşik həddə olanlar) hüceyrədə həyəcana
(AP) səbəb olur.
• Həm həyəcanlı hüceyrənin, həm də həyəcanlanan toxumanın reaksiyası ola bilər
“hər şey və ya heç nə” qanununa və ya “güc” qanununa əsasən həyata
keçirilməlidir. ** Hamısı və ya heç nə qanunu. “Hamısı və ya heç nə” qanununa uyğun
olaraq, hüceyrə və toxumanın reaksiyası superhəddi stimulların gücündən asılı deyil: həm
həddi, həm də həddindən artıq həddi olan stimullar eyni cavab amplitudasını verir. Bu
qanuna görə, hüceyrədə AP və miokard (ürək toxuması) əmələ gələrsə, reaksiya verir,
çünki onun miositləri bir-biri ilə yüksək keçirici kontaktlarla bağlanır və AP bir hüceyrədən
digərinə asanlıqla keçir (toxuma belə reaksiya verir). bir hüceyrə).
OP1
Əməliyyat 2
PS
Vaxt

35
29

25
29
35-37
düyü. 2.7. Qıcıqlanma gücünün optimal və pessimum sxemi (N.E.Vvedenskiyə görə,
1886). Rəqəmlər - induksiya aparatının ilkin və ikincil qıvrımları arasında sm ilə
məsafə (məsafə nə qədər kiçik olsa, qıcıqlanma bir o qədər çox olar), 39 - qıcıqlanma
həddi, əzələ tetanizasiyasının başlanğıcında Op optimal, Op2 - tetanizasiya prosesində
optimaldır.
qıcıqlanma pessimumu, Ps - qıcıqlanmanın pessimumu.
* "Güc" qanunu. "Güc" qanununa uyğun olaraq, müəyyən bir diapazonda
cavab birbaşa stimulun gücündən asılıdır: güc nə qədər çox olsa, cavabın
amplitudası da bir o qədər böyük olar. "Güc" qanununa uyğun olaraq
hüceyrədə yerli potensiallar yaranarsa reaksiya verir: reseptor, postsinaptik.
Büzülmə amplitudası və amplitudası stimulun gücündən asılı olan prepotensial. Bundan əlavə, bu
potensiallar tez-tez stimulların təsiri altında toplamaq qabiliyyətinə malikdir.
"Güc" qanununa görə, toxuma (əzələ, sinir) də reaksiya verə bilər, çünki
hər an fərqli bir həyəcan forması olan hüceyrələrdən ibarətdir - normal
həyəcanlılıq, nisbi refrakterlik, fövqəlnormal və subnormal həyəcanlılıq.
Buna görə də, daha güclü bir stimul cavabda daha çox sayda hüceyrəni əhatə
edəcəkdir.
* Güc qanununun pozulması. Rus fizioloqu N.E. Vvedenski (1896 - 1901) skelet
əzələsinin sinirdən həyəcanlanması ilə bağlı təcrübələrdə güc qanununa zidd olan iki hadisəni -
stimullaşdırıcı qüvvənin pessimumu və parabiozu aşkar etdi.
Qıcıqlanma gücünün pessimumu (şək. 2.7). Maksimum daralmaya
çatdıqdan sonra stimulun gücü artırsa, əzələ tamamilə rahatlaşana
qədər daralma kəskin şəkildə azalır. Əzələ yorğunluğu ilə əlaqəli
deyil, çünki əzələ qıcıqlanmasının gücünün azalması daralmanın artmasına
səbəb olur. Vvedenski göstərdi ki, pessimum ilk növbədə labilliyi
ən az olan strukturlarda yaranır. Sinir-əzələ preparatında belə
bir yer sinapsdır (həyəcanlanmanın neyrondan əzələ hüceyrəsinə
ötürüldüyü yer). Onun labilliyinin göstəricisi 80-100 Hz-dir (müqayisə üçün,
sinir lifində 500-1000 Hz, əzələ hüceyrələrində - təxminən 200 Hz).
Pessimin reaksiyasının əsas mexanizmi sinaptik ötürülmənin səmərəliliyinin
azalması ilə əlaqələndirilir - "sinaptik depressiya" fenomeni.

26B

A

düyü. 2.8. Sinir-əzələ preparatında parabiotik fazalar (N.E.Vvedenskiyə görə, 1901).

Rəqəmlər induksiya aparatının birincili və ikincil rulonları arasında sm-də olan məsafədir,
sayı nə qədər kiçik olsa, qıcıqlanma da bir o qədər çox olar.
I - bərabərləşdirmə mərhələsi: stimullaşdırmanın müxtəlif güclərində əzələnin tetanik
daralmasının böyüklüyü təxminən eynidır.
II - paradoksal mərhələ, daha güclü stimullaşdırma ilə, tetanozun amplitüdü zəif stimullaşdırma
ilə müqayisədə daha azdır.
II - inhibitor faza: B - parabiotik sahənin tək zəif qıcıqlanmaları (26)
əzələ daralmasına səbəb ola bilər; A - qıcıqlanma fonunda daha güclü və
uzunmüddətli qıcıqlanma (23) B parabiotik sahəyə inhibitor təsir göstərir.
2 (3.4, bənd 5). Parabioz (Şəkil 2.8). Sinir-əzələ preparatı üzərində aparılan
təcrübələrdə N.E. Vvedenski müəyyən etdi ki, sinir depolarizasiya edən
stimullara (kokain məhlulları, CSI, soyutma və s.) məruz qaldıqda,
həyəcanın aparılmasında faza dəyişikliklərinin qeyd edildiyi parabioz yeri (para
- haqqında, bios - həyat) meydana çıxır. Başlanğıc vəziyyətdə, müxtəlif
güclü stimulların sinirinə təsirinə cavab olaraq əzələ daralması "güc" qanununa
uyğun gəlir. Parabiozun inkişafı üç mərhələdə davam etdi, paradoksal -

Nuh və əyləc

Düzəldici mərhələ, müxtəlif güclü stimulların təsiri altında təxminən eyni
əzələ daralmalarının meydana gəlməsi ilə xarakterizə olunur.
Paradoksal mərhələ cavabın amplitudasının olması ilə xarakterizə olunur
zəif stimullar üzərində hərəkətlər güclü olanlardan
daha çoxdur. İnhibisyon mərhələsi həm zəif, həm də güclü stimullara
cavabın olmaması ilə xarakterizə olunur. Əgər parabioz bölgəsindəki
zədə kobud struktur dəyişikliklərinə çatmayıbsa, zədələyici
amil dayandırıldıqdan sonra parabiozun fazaları tərs inkişafa keçir, bu
sahənin həyəcanlılığı və keçiriciliyi bərpa olunur.
MB
A
B
harada
düyü. 2.9. Yerləşdirmə sxemi. Gücdə yüksək dəyişiklik dərəcəsi olan stimullar
(A və B) hərəkət potensialına səbəb olur. Qüvvədə aşağı artım sürəti olan
qıcıqlandırıcı təsir potensialına (akkomodasiya) səbəb olmur.
2. Qıcıqlandırıcının gücündə artım sürətinin rolu. 19-cu əsrin ortalarında
qıcıqlanmanın təsirinin elektrik cərəyanının artım sürətindən asılılığı var
idi və bu, diklik qanunu olaraq təyin olundu. Qanunun mahiyyəti
ondan ibarətdir ki, həyəcanın (AP) baş verməsi üçün stimulun gücünün müəyyən bir
artım sürəti (məsələn, elektrik cərəyanı) lazımdır, bunun altında həyəcan
ümumiyyətlə baş vermir (bir növ var. stimuldan "qaçmaq"). Həyəcanlı strukturların
gücdə yavaş-yavaş artan stimullara uyğunlaşması fenomeni akkomodasiya
adlanırdı (E. Dubois-Reymond, 1848). Şəkil 2.9-da göstərilmişdir ki,
daha sürətlə artan stimul gücü (A, B) AP-nin meydana gəlməsinə səbəb olur və
Ən yüngül stimul (B) yalnız CUD-ə çatmayan yerli reaksiyaya səbəb olur. Əsas
akkomodasiya mexanizmi yavaş-yavaş artan depolarizasiyanın ARC-ni yuxarıya doğru sürüşdürən
Na kanallarının inaktivasiyasının artmasına səbəb olması ilə əlaqədardır ki, bu da
həddi potensialı artırır və həyəcanlılığı azaldır. Natrium kanallarının 50% -dən çoxu
bağlandıqda, hüceyrə həyəcanlanmır.
3. Qıcıqlanma müddətinin rolu. Qıcıqlandırıcının gücü və onun dəyişmə
sürəti ilə yanaşı, stimulun müddəti də vacibdir (şək. 2.10). Eşiküstü diapazonda
stimulun gücü nə qədər çox olarsa, onun təsir müddəti bir o qədər qısa olar.
Oyanmaq üçün Wii lazımdır. Stimulun çox qısa bir hərəkəti ilə, gücü nə
qədər böyük olsa da, həyəcan baş vermir. Məsələn, yüksək cərəyanlar və
2R
R
düyü. 2.10. Müddət Qüvvəsi
Əyrisi. I - qıcıqlanmanın
gücü, t - vaxt; R - peo-baza
(ərəfəsində); 2R - ikiqat
reobaza
Reobaz
ka. Eyni reaksiyalar əzələyə cərəyan tətbiq edildikdə də baş verir (Brenner, 1862). Aşağı
cərəyanda, cərəyan bağlandıqda, daralma yalnız katodda baş verir. Orta cərəyanlarda
cərəyan bağlandıqda həm katodda, həm də anodda - cərəyan açıldıqda azalma olur
(Cədvəl 2.2). Stimullaşdırmanın polarite qanununun mexanizmləri katod (katelektroton) və
anod (anelektroton) altında həyəcanlılığın dəyişməsi ilə bağlıdır. B

harada
--F

Xronaksiya
faydalı vaxt
yüksək gücün ultra yüksək tezlikli (100 kHz-dən çox, nəbz vaxtı 0,01 ms-dən az) hərəkət
potensialına səbəb olmur, ancaq dipol molekullarının vibrasiyası nəticəsində
istilik effekti verir. Təcrübə və tibbi təcrübədə sinir və əzələ sistemlərinin hüceyrələrinin
həyəcanlılığını xarakterizə etmək üçün xronaxy gücü həddən iki dəfə çox
olan bir
qıcıqlandırıcının təsiri üçün tələb olunan ən qısa müddət kimi müəyyən edilir. Xronaksiyanın
azalması həyəcanlılığın artması, xronaksiyanın artması - həyəcanlılığın azalması
ilə xarakterizə olunur. (Adətən insan ekstremitələrinin əzələlərinin xronaxiyası
0,1 - 0,7 ms-dir, lakin bu zaman əzələlərin xronaksiası deyil, əzələdəki motor sinir
liflərinin xronaxiyası müəyyən edilir. Tam ilə onurğa beyninin və ya motor
sinirinin motor neyronlarının zədələnməsi, nevroloji xəstəliklərin diaqnozu üçün istifadə
olunan 500 ms-ə qədər artır.)
Qıcıqlanmanın polarite qanunları
Cari güc
Sinir
Əzələ
Zamy-
qamış
Zəif H+
bağlanması
Fasilə-
Nie
Açılış
Katod anodu |Katod anodu
+
+

Orta +

+

+
Qeyd: + əzələ daralması,

4. Stimullaşdırmanın qütblük qanunu. Caelektroton, anelektroton.
Stimullaşdırmanın polarite qanunu. 19-cu əsrin ortalarında birbaşa cərəyan
qütblərinə reaksiyaları ilə əlaqəli elektrik cərəyanının sinir və əzələlərə təsir qanunları
müəyyən edildi - stimullaşdırmanın qütblülük qanunu (E. Pfluger, 1859). Bu qanun müasir
tibbdə də (məsələn, elektroterapiyada və elektrodiaqnostikada) praktik əhəmiyyət
kəsb edir. Göstərilmişdir ki, zəif cərəyanın sinirə təsiri altında innervasiya olunmuş
əzələnin daralması cərəyan qapalı olduqda baş verir və cərəyan açıldıqda yoxdur
(katodun həyəcanverici təsiri anoddan daha güclüdür). Orta güclü cərəyanın sinirə təsiri
altında həm cərəyan bağlandıqda, həm də cərəyan açıldıqda əzələ daralması baş verir.

0 yoxluğu

abbreviaturalar.
Cədvəl 2.
mpp
katelektroton
anelektroton
düyü. 2.11. İstirahət membran potensialında (RMP) və alt həddi
cərəyanın təsiri altında katod (A) və anod (B) altında depolarizasiyanın
kritik səviyyəsində (CDL) dəyişikliklər sxemi, şaquli oxlar həddi
potensialı göstərir (D.P. Matyushkinə görə). , 1984).
Kamelektroton və katodik depressiya. Hüceyrədən kənarda yerləşən katodun
təsiri altında (cərəyan hüceyrəni tərk edən bir istiqamətə malikdir), membranın
tutumu boşaldılır və hüceyrə membranı depolarizasiya olunur (Şəkil 2.11).
Birincisi, katod altında, eşik potensialının azalması (PP = MPP - KUD) və
nəticədə həyəcanlanmanın, eləcə də keçiriciliyin artması var. Alt hədd
cərəyanının təsiri altında prepotensial, həddi və həddən artıq cərəyanın təsiri altında
isə PD yaranır. Bununla birlikdə, daha uzun bir eşikaltı depolarizasiya ilə,
natrium kanalları təsirsizləşir, FRA yuxarıya doğru sürüşür və eşik potensialı artır, bu
da həyəcanlanmanın və həyəcan keçirmə sürətinin azalmasına səbəb olur. Uzun
müddətli həddən artıq depolarizasiya zamanı sinir həyəcanlılığının belə azalması
B.F. Verigo (1883) və katodik depressiya adlandırdı.
Anelektroton. Hüceyrədən kənarda yerləşən anodun təsiri altında (cərəyan
hüceyrəyə daxil olan bir istiqamətə malikdir), membranın tutumu yenidən
doldurulur və membran hiperpolarizasiya olunur (şəkil 2.11). Birincisi, MP-nin
mənfi istiqamətdə sürüşməsi həyasızlıq potensialını artırır, həyəcanlılığı və keçiriciliyi
azaldır. Lakin bir müddət sonra hiperpolyarizasiya natrium kanallarının
inaktivasiyasını azaldır (istirahət vəziyyəti ilə müqayisədə), bu da CAP-ın membran
potensialına doğru sürüşməsinə gətirib çıxarır. Nəticədə həyəcanlılıq, eləcə
də keçiricilik nisbətən bərpa olunur. Cari söndürüldükdə (hiperpolyarizasiya
dayanır), anod altındakı MF dərhal ilkin səviyyəyə (MFP) keçir və FRA-nın
yuxarıya doğru sürüşməsi (yavaş inaktivasiya qapılarının reaksiyası) gecikir; buna
görə də, eşik potensialı kəskin şəkildə azalır, MF həyəcanlandıran FRA-ya
çata bilər (anodisconnecting əzələ daralması).
2.7. profil materialı
1. Tibb fakültəsinin tələbələri üçün. Həyəcanlı toxumaların qocalmış
hüceyrələrində AP-nin vaxtı və onun mütləq refrakterlik müddəti artır, hüceyrənin
labilliyi azalır, hüceyrə membranının Na/K nasosunun işinin səmərəliliyi azalır.
Bununla əlaqədar olaraq hüceyrənin sitozolunda Na konsentrasiyası artır, K
isə azalır. 2. Pediatriya fakültəsinin tələbələri üçün. Antenatal dövrdə həyəcanlı
hüceyrələrdə hüceyrəyə daxil olan ion cərəyanlarını meydana gətirən kanallar arasında
gərginliyə bağlı Ca2 kanalları üstünlük təşkil edir; antenatal dövrün sonunda və
postnatal dövrdə gərginliyə bağlı Na kanalları aparıcıdır.
3. Stomatologiya fakültəsinin tələbələri üçün.
Ağız boşluğunda elektrokimyəvi potensiallar. Ağız boşluğu elektrokimyəvi
generatordur (galvanik sistem), burada dişlər mürəkkəb "elektrodlar"
rolunu oynayır, ağız mayesi isə elektrolit rolunu oynayır. Dişin və ağız
mayesinin sərhədində elektrod sisteminin potensialı yaranır, dəyəri birbaşa ağız
mayesindəki potensial təyin edən ionların və molekulların konsentrasiyasından
və dişin keçiriciliyindən asılıdır (o, artır kariyes və metal protez).
İnsanlarda sağlam dişlərin elektrod-potensialları 160 MB-dan çox deyil (civə-
dəvə elektroduna nisbətən), ağız boşluğunun hissələri arasında potensial fərq
isə 10 - 45 mV diapazonundadır. Bu potensiallar və onların yaratdığı
mikro cərəyanlar ağız boşluğunun özünü təmizləməsində, tüpürcəyin minerallaşdırıcı
təsirində və lövhənin çökməsində iştirak edir.
Qalvanizm. Elektrod potensialları bir-birindən əhəmiyyətli dərəcədə
fərqlənən diş protezlərinin istehsalında metalların istifadəsi ağız boşluğunun
sahələri arasında potensial fərq əhəmiyyətli dərəcədə artır və bir sıra
simptomlara (ağız boşluğunda yanma, hipersalivasiya, metal dadı və s.),
birləşməsinə qalvanizm deyilir. Qalvanizm əlamətləri olmayan metal
protezləri olan xəstələrdə ağız boşluğunda potensial fərq 60-150 mV,
qalvanizm əlamətləri olan xəstələrdə 100-400 mV-dir. Belə xəstələrdə
ağız mayesində elektrokimyəvi korroziya nəticəsində ağız mayesində metal
ionlarının konsentrasiyası on və ya daha çox dəfəyə qədər artır, digər
bədən mayelərində də onların miqdarı artır. Nəticədə ağız boşluğunda
patoloji dəyişikliklər baş verə bilər, dəri, qaraciyər və digər orqanların
xəstəlikləri ağırlaşa bilər.
* Elektroodontodiaqnostika. Bu üsul 0 ilə 200 μA diapazonunda onlara alternativ
və ya birbaşa cərəyanın qısamüddətli impulsları tətbiq edildikdə dişin sinirlərinin
elektrik həyəcanlılığının (həyəcan həddinin təyini) öyrənilməsinə əsaslanır. Diş xəstəliklərinin
müalicəsinin effektivliyinin diaqnostikası və monitorinqi üçün istifadə olunur.
Sağlam dişlər 2 ilə 6 µA arasında cərəyanlara cavab verir. Artan həyəcanlılıq (2 mA-
dan aşağı həddi) adətən periodontal xəstəliyin inkişafının başlanğıcında müşahidə
olunur. Diş çürükləri ilə tez-tez elektrik həyəcanlılığının orta dərəcədə azalması (ərəfəsində
25 μA-a qədər artım) müşahidə olunur, diş pulpasının ölümü ilə 60 μA-dan yuxarı
həddi cərəyan qeyd olunur.
Tapşırıq 2.
Tələbələrin müstəqil işinin müxtəlif formaları üçün 1-ci tapşırığın materialından,
əsas və əlavə ədəbiyyatdan istifadə edin: mücərrəd hesabatların hazırlanması, fizioloji
proseslərin mexanizmlərinin və tənzimlənməsi sxemlərinin işlənməsi, qeyri-standart
tapşırıqların həlli və yaradılması və s.

Mahnı və 10 a

Tələbələrin özünütədris vasitələri
1. Əsas ədəbiyyat: [1-22], [25].
2. Əlavə oxu: [17], [34], [38], [76], [118], [128], [134], [166 - 167],
[176], [181], [183-185].
3. Distant təhsil vasitələri. Şöbənin internet saytından istifadə -
www.vsma.ac.ru/~mphys: tədris vəsaitləri, müəllimlər üçün təlimatlar, tələbələr
üçün təlimatlar, slaydlar; bu mövzu üzrə qalıq bilik səviyyəsinin
testləri və digər materiallar.
4. Fərdi cədvəl üzrə həftəlik müəllimlərin konsultasiyaları. 5.
Bu mövzu üzrə tələbələrin müstəqil işlərinə nəzarəti həyata keçirəcək
praktiki dərs, yekun dərs və imtahan zamanı.
Situasiya tapşırıqları

Mövzü 3
SİNİR SİSTEMİNİN ÜMUMİ FİZİOLOGİYASI.

neyronlar və gliositlər
TƏLƏBƏLƏRİN DƏRSDƏN Kənar MÜSTƏQİL İŞİ
Tapşırıq 1. Tədris materialının aşağıdakı məntiqi strukturundan istifadə edərək
dərsin nəzəri materialını öyrənin. Öz-özünə iş üçün nəzərdə tutulan material müəllim
tərəfindən bu mövzuya dair mühazirə ilə müəyyən edilir, həmçinin “Tələbələrin müstəqil
işlərinin cədvəli və məzmunu”nda göstərilir. 1-ci tapşırığın materialından qeyd olunan
mühazirənin konspekti ilə işləmək, referatlar hazırlamaq və tələbələrin müstəqil işinin
digər formalarından da istifadə etmək olar.
3.1. Sinir sisteminin ümumi xüsusiyyətləri
1. Sinir sistemi ətraf aləm və orqanizmin daxili mühiti haqqında məlumatların
qəbulu, işlənməsi və saxlanması, bütün orqanizmin xarici mühitlə qarşılıqlı əlaqəsi üçün
istifadə edilməsi üzrə ixtisaslaşmış fizioloji sistemdir. Sinir sistemi endokrin və
immun sistemlərlə birlikdə orqanizmin idarəetmə sistemlərinə aiddir və onların
arasında aparıcı yer tutur. Sinir sisteminin xüsusi rolu, xüsusən də neyron genomunun
fəaliyyətinin somatik hüceyrələrin fəaliyyətindən 2-3 dəfə çox olması ilə
əlaqələndirilir. tokal
biz burnuna basırıq
Sinir sisteminin əsas funksiyaları: 1) orqanizmin müxtəlif strukturlarının
funksiyalarının tənzimlənməsi; 2) bədən hissələrinin vahid bütövlükdə
inteqrasiyası; 3) orqanizmin ətraf mühitlə (o cümlədən sosial) qarşılıqlı əlaqəsi və ona
uyğunlaşması; 4) məqsədyönlü davranışın formalaşması; 5) ətraf aləm və özünü bilmək
orqanizm.
Sinir sisteminin bölmələri.
Anatomik olaraq onlar ayırd edirlər: 1) onurğa beyni və beyni daxil edən
mərkəzi sinir sistemi; 2) sinirlər və qanqliyaları əhatə edən periferik sinir sistemi
(qovşaqlar).
• Fizioloji cəhətdən bunlardır: 1) somatik (skelet əzələlərini innervasiya
edən və onların yığılmasını tənzimləyən heyvan sinir sistemi; 2) daxili
orqanların, qan damarlarının və vəzilərin fəaliyyətini tənzimləyən vegetativ
(vegetativ) sinir sistemi; 3) somatik, avtonom funksiyaları və ali sinir
fəaliyyətini tənzimləmək üçün istifadə olunan məlumatların mərkəzi sinir
sisteminə daxil olmasını təmin edən sensor (afferent) sinir sistemi; 4)
vegetativ və somatik funksiyaların, uyğunlaşma proseslərinin, habelə məqsədyönlü
davranışın və insanın subyektiv dünyasının ən yüksək tənzimlənməsini
təmin edən beyin qabığı və subkortikal formasiyalar.
2. Sinir sisteminin təşkilinin funksional səviyyələri.
Hüceyrə səviyyəsi: neyronlar və gliositlər.
* Sinir dövrələri: refleks prinsipi, sinir mərkəzləri.
Sistemin təşkili: sensor, assosiativ, modulyasiya, inteqrativ-başlanğıc
sistemlərinin qarşılıqlı əlaqəsi.
3.2. Neyronların və qliositlərin ümumi xüsusiyyətləri
1. Neyron sinir sisteminin funksional vahidi kimi. *
Neyronun struktur və funksional elementləri: reseptorlar, proseslər, soma, si-
yuxular.
• Neyronların gövdəsində (soma) genomlu nüvə və perinuklear zona (tro-
neyronun fiziki mərkəzi) müxtəlif sitoplazmik orqanoidlərlə: mitoxondriya,
dənəvər ER (Nissl maddə), hamar ER, peroksizomlar, lizosomlar, neyrofilamentlər.
Periferik sinir sistemində neyronların cisimlərinin yığılması qanqliyaları,
MSS-də nüvələri əmələ gətirir.
• Reseptorlar (aşağıda 3.3-ə baxın).
• Neyronun - dendritlərin və aksonun
prosesləri. Dendritlar, bir çox digər neyronlar tərəfindən
dendritlərdə əmələ gələn reseptorlardan və ya sinapslardan məlumat ötürən
neyron bədənindən uzanan budaqlanan proseslərdir. Bir çox dendritdə
sinaptik ötürülmənin ən labil növünün - aksospinöz sinapsların (5.4-də
ətraflı təsviri) əmələ gəldiyi yer olan çıxıntılar (onurğalar) var.
Dendritlərin əsas funksiyası neyronun sinaptik səthini artırmaqdır ki, bu
da ona digər neyronlardan gələn böyük miqdarda məlumatı inteqrasiya
etməyə imkan verir.
Akson, akson təpəsindən uzanan və neyron gövdəsindən innervasiya
edilmiş hüceyrələrə məlumat ötürən bir neyron qoludur. Neyronun tək
aksona malik olmasına baxmayaraq, o, neyron gövdəsinin yaxınlığında
(onurğa qanqliyasının psevdounipolar neyronları), Ranvier düyünlərində
budaqlanaraq kollaterallar, aksonun sonunda isə presinaptik sonluqlar
əmələ gətirir. Beləliklə, bir neyronun impuls əmri onun bədənindən bir çox
innervasiya edilmiş hüceyrələrə yayıla bilər. Aksonlarda maddələrin
birbaşa və tərs daşınması üçün zəruri olan mikrotubullar və mikrofilamentlər var.
ətraflı 3.7).
• Sinapslar neyronu digər hüceyrələrlə birləşdirən əsas hüceyrə
əlaqə növüdür (bax 3.4).
Neyron növləri.
• Proseslərin təbiətinə görə: psevdounipolar (məsələn, onurğa
qanqlion neyronları), bipolyar (məsələn, qoxu reseptor neyronları,
retinal bipolyar neyronlar, spiral qanqlion neyronları), çoxqütblü (məsələn,
motoneyronlar).
• Refleks yolunun əlaqələri ilə: afferent, interkalyar (interneyro-
ny), efferent.
COM • Relay (proyeksiya) neyronları: uzun aksonlu sensor yolu
neyronları, kommutasiya, məsələn, talamusun nüvələrində.
• Pulse (fəaliyyət potensialı yaradır) və impuls olmayan neyronlar
(yerli potensiallardan istifadə edərək təsir ötürür: reseptor, postsinap-
tik).
• Mediatorun növünə görə: xolinergik, adrenergik, dopaminerjik,
serotonerjik və digər neyronlar. Bir neyronda çox vaxt bir
deyil, bir neçə vasitəçi olur.
• Neyrosekretor neyronlar sinir impulsunu hormonların ifrazına çevirə
bilir (məsələn, hipotalamusun neyronlarının bir hissəsi).
• Modallığa görə - qavranılan və ötürülən siqnalın xarakterinə
görə: mexanoreseptor, kimoreseptor, görmə, qoxu, dad və digər
reseptorlar, həmçinin bir tipli stimula cavab verən monomodal
və müxtəlif stimullara cavab verən polimodal.
Neyronogez: İndi sübut edilmişdir ki, məməlilərin, o cümlədən insanların
yetkin beynində yeni neyronlar əmələ gətirə bilən əcdad hüceyrələr
mövcuddur. Onlar əsasən hipokampusda və beynin yan mədəciklərinin
yaxınlığında yerləşirlər. Sonuncu iybilmə ampüllərinə köç edə bilər.
2. Neyroqliya hüceyrələri (R.Virxov, 1856).
* Qlial hüceyrələrin növləri: astrositlər, oliqodendrositlər, lemmositlər, mikrogliositlər
siz, ependimositlər (3.8-də ətraflı).
* Neyronlar və gliositlər vahid funksional kompleks, pay kimi çıxış edir
Bu kompleksdəki gliositlər insan MSS-də ən yüksəkdir (10:1).
3.3. Həssas reseptorların funksiyaları
1. Reseptorlar xarici mühitin və orqanizmin daxili mühitinin qıcıqlanmasını
qəbul
edən və qıcıqlanma enerjisini reseptor potensialına çevirən,
sonra isə sinir impulslarına (NP) çevrilən xüsusi strukturlardır. 2.
Reseptorların təsnifatı (Şəkil 3.1).
Reseptorlar
Orta v
Əzələ
Olfaktör Eşitmə Dad Görmə
Somatosensor
İlkin
Vestibulyar
HAQQINDA
düyü. 3.1. Müxtəlif növ reseptor hüceyrələri. Kiçik oxlar qıcıqlandırıcıların təsir sahələrini
göstərir. Fəaliyyət potensialının meydana gəldiyi yerin böyük oxları (G. Shepherd,
1987, dəyişikliklərə görə).
Reseptorların quruluşuna görə sərbəst sinir ucları (ağrı,
temperatur, bəzi mexanoreseptorlar), kapsullaşdırılmış sinir ucları (Paçini və
Meysner cisimləri, Krause kolbaları, əzələ milləri və s.), ixtisaslaşmış vanna neyronu (məsələn, fotoreseptorlar, mərkəzi xemoreseptorlar),
epitelial tük hüceyrəsi (məsələn, eşitmə və vestibulyar reseptorlar).
* Bədəndə yerləşdiyi yerə görə: xarici reseptorlar və interoreseptorlar, mərkəzi
nye və periferik reseptorlar.
. Qıcıqlanma növündən asılı olaraq: mexano-, kimya-, termo-, fotoreseptorlar,
nosiseptorlar.
* Psixofizioloji meyarlara görə: vizual, eşitmə, dad, qoxu
bərk, toxunma.
* Spesifiklik dərəcəsinə görə: stimullara cavab verən monomodal reseptorlar
bir növün sakinləri və bir neçə növün stimullarına cavab verən polimodal.

* Uyğunlaşma sürətinə görə: tez və yavaş uyğunlaşan, qarışıq

Elektrofizioloji meyara görə: ilkin reseptorlar -
potensial
və fəaliyyət potensialı bir hüceyrədə yaranır və ikincili reseptorlar
- reseptor
RP tük hüceyrəsində və ya fotoreseptorda, PD isə neyronda (məsələn,
vizual, eşitmə və vestibulyar).
3. Həssas çeviricilər kimi reseptorlar.
* Qıcıqlandırıcı enerjinin ilkin çevrilməsi stimulların seçilməsindən
ibarətdir - reseptorlar əsasən təkamüllə uyğunlaşdıqları stimullarla qarşılıqlı
əlaqədə olurlar; bu mərhələdə bir çox reseptorda siqnalın gücləndirilməsi
baş verir.
* Reseptor potensialının formalaşması ion kanallarının açılması və ion
cərəyanlarının görünüşü ilə əlaqədardır, adətən hüceyrəyə daxil olan Na cərəyanı (K
cərəyanının eşitmə və vestibulyar reseptorlarında), reseptorun depolarizasiyasına
gətirib çıxarır. membran (hiperpolyarizasiya vizual reseptorlarda baş verir).
Depolarizasiya amplitudası istirahət membran potensialı ilə sıfır potensial arasındadır.
* Reseptor potensialının fəaliyyət potensialına çevrilməsi o halda baş verir
ki, RP dəyəri fəaliyyət potensialının baş verə biləcəyi yerlərdə (məsələn,
Ranvier düyünlərində) membranı KUD-ə qədər depolarizasiya etmək üçün kifayətdir.
akson təpəsi). 4.
Reseptorda və afferent neyronda stimulun gücünün kodlaşdırılması: reseptorda
stimulun gücü reseptor potensialının amplitudası ilə, afferent neyronun akson
çıxışında isə (yəni aksonda) kodlanır. təpə və akson) - sinir impulslarının
tezliyi ilə. (Tezliyin kodlaşdırılması cüzi depolarizasiya ilə açılan və -50 mV-dən
yuxarı qalxdıqda təsirsizləşən sürətli potensialdan asılı K-kanalların iştirakı ilə
həyata keçirilir. Bu baxımdan zəif stimullar bu kanalları açır və AP-nin
əmələ gəlməsinin qarşısını alan çıxan K-cərəyanı , onların tezliyini azaldır və güclü
stimullar bu kanalları təsirsiz hala gətirir, buna görə də AP tezliyi artır.)
5. Reseptorların xassələri və funksiyasının tənzimlənməsi.
• Reseptorların yüksək həyəcanlılığı (məsələn, eşitmə reseptoru üçün eşik
qüvvəsi
5-10-18 J-dir).
Həyəcanlılığın azalması (reseptorların uyğunlaşması) güclü və (və ya) uzun müddətli
stimulların təsiri altında baş verir. Uyğunlaşma mexanizmlərindən biri Ca2+-dan
asılı K+
kanallarını aktivləşdirən reseptorda Ca2+ yığılması ilə bağlıdır; -dən yaranır

ovpas hüceyrə dotendum

K-cərəyanı repolarizasiya prosesini gücləndirir, nəticədə RP amplitudası
azalır.
Qıcıqlandırıcılara uzun müddət məruz qalma zamanı reseptorların həyəcanlılığının
(həssaslaşmasının) artması, məsələn, ağrı reseptorlarında mümkündür.
Reseptorların spontan fəaliyyəti onların MP-nin qeyri-sabitliyi ilə bağlıdır;
bu halda baş verən dəyişkən depolarizasiya, KUD-ə çatma hallarında, fəaliyyət
potensialını (neyronların spontan fəaliyyəti) yaradır.
* Reseptorların həyəcanlılığının neyrohumoral tənzimlənməsi. Reseptorların sinir
tənzimlənməsi reseptorların yuxarıdakı mərkəzlərdən olan inhibitor və həyəcanverici
neyronlar tərəfindən efferent innervasiyası ilə əlaqələndirilir (məsələn, yuxarı zeytun
neyronlarının koxlear eşitmə reseptorları). Hormonların təsiri reseptorların həssaslığını
da dəyişə bilər (məsələn, adrenalinin təsiri altında görmə və eşitmə reseptorlarının
həyəcanlılığının artması).
3.4. sinapslar
1. Sinapslar həyəcanverici, inhibitor və trofik təsirlərin neyrondan innervasiya
olunmuş hüceyrəyə ötürülməsini təmin edən xüsusi hüceyrələrarası təmaslardır.
(sinir, əzələ, vəzi). 2.
Sinapsların təsnifatı.
Qoşulacaq hüceyrələrin növünə görə sinapslar interneyronal, neyroeffektor-
nye və neyroreseptor.
Fəaliyyətin təbiəti həyəcan verici və maneə törədir.
* Siqnalın ötürülmə üsuluna görə - kimyəvi (böyük əksəriyyəti təşkil edir
in), elektrik, qarışıq.
ən çox
Vasitəçinin təbiətinə görə - adrenerjik, xolinergik, glutamaterjik
və qeyriləri. pulsuz
3. Kimyəvi sinapslar insan sinapslarının 99%-ni təşkil edir. Kimyəvi sinapsın
üstünlüyü siqnal gücləndirilməsi ilə onların keçiriciliyinin incə tənzimlənməsi imkanıdır.
Onlarda bir siqnalın keçirilməsi bir istiqamətdə baş verir - presinaptikdən
postsinaptik membran.
* Sinapsın quruluşu. Kimyəvi sinapsların üç əsas struktur elementi
var - presinaptik sonluq, sinaptik yarıq və postsinaptik membran
(Şəkil 3.2).
• Presinaptik sonluq müxtəlif formalı və ölçülü veziküllərə malikdir (40
300 nm) vasitəçi molekullarla (həmçinin mitoxondriya, hamar ER, mikrofilamentlər,
sitoskeleton). (Vesiküllər hamar ER-də və Golgi kompleksində əmələ gəlir
və akson nəqlinin köməyi ilə presinaptik sonluğa daxil olur.)
Birində olan mediatorun miqdarı (bir neçə min molekul)
vezikül neyrotransmitter kvant adlanır. (Həmçinin veziküldə, ionlarda, fermentlərdə
və digər zülallarda ATP, membranda H-nasos var.)
→ Presinaptik terminalda iki əsas vezikül hovuzu var: 1) kiçik bir hovuz
(15% -ə qədər) vəziküllər presinaptik membranın yaxınlığında yerləşir və ya
onunla əlaqələndirilir, altında tez sərbəst buraxıla bilən bir mediator anbarını
ehtiva edir. fizioloji şərtlər; 2) böyük bir hovuz (veziküllərin təxminən 85%
-i) presinaptik membrandan bir məsafədə yerləşir, səfərbərliyi ehtiva edir kiçik hovuzu dolduran və fövqəladə hallarda istifadə olunan vasitəçinin ion ehtiyatı
kiçik şərtlər.
Sinaptik yarıqda (~50 nm) transvers qlikoprotein filamentləri
(qlikokaliks) və hüceyrələrarası maye var.
düyü. 3.2. Sxematik təsvir
pd,
Sa
EKZOSİTOZ
-

kimyəvi sinaps. 1 -

presinaptik sonluq, 2 - sinaptik
yarıq, 3 - postsinaptik
membran. AP fəaliyyət
potensialı, P
-
postsinaptik
membran reseptoru,
EPSP - həyəcanverici
postsinaptik potensial, IPSP
- inhibitor postsinaptik
potensial.
VPSP
tpsi
• Postsinaptik membranda vasitəçi molekulların bağlandığı reseptorlar
var. Reseptorlar sitoskeletal zülalların köməyi ilə membranın aktiv
zonalarında (postsinaptik möhürlər) sabitlənir.
Sinaptik ötürmə mexanizmləri. Sinaptik ötürülmə ötürücü ekzositoz
və sinaptik dövranı, ötürücünün sinaptik diffuziyasını əhatə edir.
l, onun postsinaptik və presinaptik membranların reseptorlarına təsiri
Mediatorun ekzositozu və sinaptik dövr.
Sinir impulsunun (NP) presinaptik sonluğa gəlməsi plazmalemmada
Ca2+ kanallarını (N-tipi və p-tipi) açır.
Ca2+-nın
sitozola daxil olması vezikül membranının presinaptik
membranla birləşməsini və mediatorun sinaptik yarığa ekzositozunu stimullaşdırır.
Bu prosesdə həm vezikül membranının zülalları, həm də postsinaptik
membran iştirak edir. Sonra boşaldılmış vezikülün endositozu klatrin zülalının
iştirakı və vezikül membranının H1 nasosunun yaratdığı H1 qradiyentin
enerjisindən istifadə edərək onun sinaptik sonluğa mediator molekullarla
doldurulması ilə baş verir. Protein sinaptosinin iştirakı ilə veziküllər presinaptik
membrana daşınır və dövr təkrarlanır.
→ Vasitəçilərin xüsusiyyətləri.
Kimyəvi quruluşuna görə vasitəçilərə asetilkolin, monoaminlər
(norepinefrin, serotonin, dopamin), amin turşuları (qlutamat,
aspartat, qlisin, GABA), peptidlər (məsələn, P maddəsi, VİP və s.)
daxildir. Müxtəlif sinapslarda eyni vasitəçi həm həyəcanverici,
həm də inhibitor təsirləri (məsələn, asetilkolin və norepinefrin) ötürə
bilər.
Bir qayda olaraq, inhibitor təsir (məsələn, GABA və glisin) və ya
həyəcanlandırıcı təsir (məsələn, glutamat) ötürən vasitəçilər var. Bir sinapsda
birdən çox vasitəçinin təcrid olunmasının mümkünlüyü sübut edilmişdir.
(Vasitəçilərin ən çox yayılmış birgə lokalizasiyası: asetilkolin GABA
- onurğa beyninin aşağı zeytun və motor neyronlarının neyronlarında;

1010100105 GABA-glisin - onurğa beyni və beyincik neyronlarında; GABA + glutamat

- hipokampal neyronlarda, piramidal neyronlarda. Synapse GABA
+ glutamat zəif siqnalları olan GABAergik sinaps və güclü siqnalları olan
glutamaturgik sinaps kimi işləyir. Eyni zamanda, GABA-nın ilkin
buraxılması postsinaptik neyronun kortəbii fəaliyyətini boğur - zəif siqnalların
qavranılmasını yaxşılaşdıran "sıfırlama" baş verir.)
Mediatordan əlavə, mediatorun təsirini modullaşdıran sinaptik
yarığa polipeptidlər buraxılır (məsələn, enkefalin, xolesistokinin,
somatostatin və s.).
• Mediatorun sinaptik yarıq (~ 50 nm) vasitəsilə postsinaptik membrana
diffuziyası millisaniyənin onda birində baş verir.
• Mediatorun postsinaptik membranın reseptorlarına təsiri (həyəcanlandırıcı
və tormozlayıcı postsinaptik potensiallar).
Postsinaptik reseptorlar bir neçə alt hissədən ibarət mürəkkəb zülallardır.
Onlar adətən membranın ayrı-ayrı yerlərində cəmləşərək qruplar
(bağlamalar) əmələ gətirirlər. (Vasitəçi üçün reseptorlar postsinaptik membrandan
kənarda da mövcuddur - presinaptik membranda, soma və dendritlərdə,
gliositlərdə və kapilyarlarda.)
Reseptorlar iki qrupa bölünür - ionotrop və metabotropik.
İonotrop reseptorlar ("tez cavab verən" reseptorlar) özlərində var
ion kanalını açır və membranın ion keçiriciliyini dəyişdirərək,
həyəcanlandırıcı və inhibitor postsinaptik potensiallar əmələ gətirərək
postsinaptik hüceyrəyə siqnal ötürür (məsələn, H-xolinergik
reseptorlar, GABA- və GABAKS-reseptorları, glisin, NMDA-
qlutamat və 5-HT3). serotonin reseptorları).
Metabotrop reseptorlar ("daha yavaş cavab>> reseptorlar) membranın
G-zülalından və ikinci xəbərçilərdən (hormonların təsirinə bənzər)
istifadə edərək postsinaptik hüceyrəyə siqnal ötürürlər. Onlar zülalları dəyişdirərək
və genom vasitəsilə sintezini dəyişdirərək hüceyrədəki ion kanallarının,
reseptorlarının və daşıyıcılarının aktivliyini və sayını dəyişirlər (ikinci
xəbərçilərin sistemləri 6-cı mövzuda, metabotrop reseptorlar mövzu
7-də təsvir edilmişdir). Bu mövzuda yalnız ionotrop reseptorlar nəzərdən
keçirilir.
Vasitəçinin təsiri altında ionotrop reseptorlarda ion kanalları
açılır və həyəcanverici və ya inhibitor postsinaptik potensiallar
(EPSP və IPSP) əmələ gətirən ion cərəyanları yaranır (Şəkil 3.3).
■ həyəcanverici sinapslarda EPSP formalaşması.
o EPSP əmələ gətirən ion cərəyanları: depolarizasiya mərhələsi
hüceyrəyə daxil olan Na cərəyanı ilə, repolarizasiya mərhələsi hüceyrədən
çıxan K cərəyanı ilə əmələ gəlir. EPSP-nin amplitudası bir neçə
mV, müddəti 5±10 ms-dən yüzlərlə ms-ə qədərdir. CNS sinapslarında
tək bir EPSP adətən alt eşikdir.
O Funksional rol: EPSP yerli həyəcanlandırmanı xarakterizə edir,
EPSP-nin toplanması membranı kritik səviyyəyə depolarizasiya edir.
səviyyədədir və postsinaptik hüceyrədə sinir impulsunun
(NP) yaranmasının səbəbidir. o
(Miniatür postsinaptik potensiallar mediatorun saniyədə 1-2
kvantının kortəbii buraxılması zamanı baş verir, onların am-
MB
-50
manat
70
-70
EPSP
ç.q
Mpp
-80
düyü. 3.3. Postsinaptik potensialların sxemi. EPSP - həyəcanverici
postsinaptik potensial, IPSP - inhibitor postsinaptik potensial,
RRP - istirahət membran potensialı, CUD - depolarizasiyanın
kritik səviyyəsi.
amplituda
2
0,15 MB, funksional istirahət şəraitində sinapsın
həyəcanlılığını qoruyurlar.)
■ inhibitor sinapslarda IPSP-nin formalaşması. IPSP
hiperpolarizasiya edə bilər, postsinaptik inhibəni meydana gətirə və
hiperpolarizasiya etməyən presinaptik inhibə yarada bilər.
o Postsinaptik inhibə Cl- hüceyrəyə daxil olan cərəyanı və/və ya
hüceyrədən çıxan K+ cərəyanını yaradır, membranın amplitudası - 0,24
mV (TPSP-nin cəmi ilə 10 MB-a qədər) ilə hiperpolyarizasiyasına
səbəb olur, müddəti 2-dən - 10 ms-dən yüzlərlə ms-ə qədər.
IPSP-lər bütün neyronun həyəcanlılığını və orada AP-nin baş vermə
ehtimalını azaldır.
o Akso-aksonalda presinaptik inhibə əmələ gəlir
B
a
6
düyü. 3.4. Presinaptik
inhibənin sxematik təsviri
(Z. Siebernagal, A. Despopoulos,
1991-ci ilə görə).
A - inhibə olmadan, B -
presinaptik inhibə, a - akso-
aksonal sinaps, b -
funksiyası inhibə olunan
sinaps.
excitatory afferent neurons (Şəkil. 3.4) akson sonluq inhibitor
neurons təşkil sinapslar. Onlar trigeminal sinirin nüvələrində,
onurğa beyninin arxa sütunlarında və talamusun bəzi nüvələrində
olur. Bu GABA sinapslarındakı vasitəçi GABA reseptorunun
C-kanalını açır. C-nin aksondan sərbəst buraxılması membranın
depolarizasiyası ilə müşayiət olunur. Fəaliyyət potensialı qaçır
bu bölgə vasitəsilə həyəcanlandırıcı sinapsa, amplituda
azalma ilə passiv şəkildə yayılacaq, çünki açıq Cl kanalları ilə
AP depolarizasiya mərhələsində Na girişi müşayiət olunan CI
girişi (müxtəlif yüklərin birləşməsi) ilə neytrallaşdırılacaqdır.
AP amplitüdünün azalması həyəcanverici sinapsda ötürücü
buraxılışını azaldacaq, bu da sinaptik ötürülmənin inhibəsinə uyğundur
(AP amplitüdünün yalnız 5% azalması EPSP-nin 50%
azalmasına səbəb olur). Presinaptik inhibə, postsinaptik inhibədən
fərqli olaraq, bütün neyronu deyil, MSS-ə həssas impulsların
axını tənzimləyən neyrondakı fərdi sinaptik girişləri
maneə törətməyə imkan verir.
• (mediatorun həcm paylanması. Qlial membranların “qapalı” tipli
sinapsları az miqdarda olur. Sinapsların çoxu “açıq” tiplidir, onların
mediatoru üçölçülü diffuziya axınında yayılır. Eyni neyron avtokrininin
presinaptik membranının reseptorlarına, digər neyronların və
gliositlərin reseptorlarına - parakrin və hətta yerli qan axınının tənzimlənməsində
iştirak edən kapilyar hüceyrələrə təsir göstərir.)
Sinaptik ötürülmənin özünütənzimləməsi presinaptik membran reseptorlarının iştirakı
ilə həyata keçirilir. Məsələn, presinaptik membranda adrenergik sinapslarda a2-
və B-adrenergik reseptorlar var (şəkil 7.2). A2-adrenergik reseptorlar vasitəsilə sinaptik
yarıqda norepinefrin yüksək konsentrasiyası mediatorun presinaptik sonluqdan
sərbəst buraxılmasına mane olur, B-adrenergik reseptorlar vasitəsilə norepinefrin aşağı
konsentrasiyası mediatorun ekzositozunu stimullaşdırır.
4. Aksospinöz sinapslar. Axospinous sinapslar, dendrit gövdəsindəki sinapslarla
müqayisədə daha mürəkkəb funksiyaları yerinə yetirir, yaddaşın formalaşmasında iştirak edir,
öyrənmə, şərti reflekslər, beyin plastikliyi,
uyğunlaşma. * Dendritik tikanlar (dendritlərin yerli çıxıntıları)
dendritlərdə ən labil ultrastruktur dəyişikliklərdir. Onların sayı və ölçüsü
həm aşağı onurğalılardan insanlara təkamül prosesində, həm də ontogenezdə
və sinir sisteminin funksional fəaliyyəti ilə əlaqədar bir fərddə artım. Xüsusilə
hipokampus, yeni korteks və beyincik neyronlarında onurğaların sayı
çox olur. * Dendritik tikanlar aksospinoz sinapsların əmələ gəldiyi yerdir,
sinaptik ötürülməsi verilmiş neyronun afferent girişlərinin aktivliyindən və
uzunmüddətli potensiasiya və depressiya proseslərindən çox asılıdır (yeni tikanların
30 dəqiqədən sonra göründüyü göstərilmişdir) uzunmüddətli potensiasiyanın
başlanğıcı, dendritlərdə sinapsların sayı isə 1,5 dəfə artır).
Aksospinöz sinapsların funksiyası.
• Onurğalar öz aksospin sinapslarının öz keçiriciliyini təşkil edir ki,
bu da verilmiş dendritin gövdəsindəki sinapslardan fərqlidir. Bu, onun
tikanlı aparatının fəaliyyəti ilə bağlıdır. Tikəli aparat onurğa sütunundan keçən
borular vasitəsilə dendrit gövdəsinin hamar ER ilə birləşən, onurğa sütununun
içərisində yastılaşmış sisternalar dəstidir. Tikəli aparat Ca2+-nın yerli
anbarıdır, onurğanın sitozolundan Ca2+ ifraz etməyə və xaric etməyə
qadirdir və nəticədə Ca2+-nın nisbətən avtonom konsentrasiyasına və sinaptik ötürülmənin effektivliyinə malikdir.
• Onurğaların sitoskeletində əsas zülal olan aktin konsentrasiyası yüksəkdir.
İstirahət vəziyyətində aktin filamentləri bir şəbəkə meydana gətirir; aktivləşdirilmiş
tikanlı sinapsda aktin filamentləri dəstələri əmələ gəlir. Aktinin onurğa
sütununun formasını dəyişdirərək (məsələn, ohmik və diffuziya müqavimətinin
azalması ilə sapını qalınlaşdırmaq) və onurğanın kabel xüsusiyyətlərini yaxşılaşdırmaqla
(kabel xüsusiyyətlərinə görə) sinaptik keçiriciliyi yaxşılaşdırdığına inanılır.
kalsium cərəyanını keçirən aktin filamentləri dəstəsi).
5. Kimyəvi sinapsların əsas xassələri.
* Oyanışın birtərəfli aparılması neyrotransmitterin presinaptik sonluqdan
ayrılması və postsinaptik potensialların əmələ gəlməsi ilə əlaqədardır.
yalnız postsinaptik membranda.
* Sinaptik gecikmə (0,5 - 1,0 ms) burada həyəcan keçiriciliyinin ən
aşağı sürəti (~2 mm/s) ilə bağlıdır.
* Aşağı labillik, saniyədə sinaps vasitəsilə ötürülən 100 - 150 impulsa bərabərdir
(aksonda 1000 impulsla müqayisədə). * Həyəcan
ritminin transformasiyası EPSP-nin yekunlaşdırılması ehtiyacı ilə əlaqələndirilir
(skelet əzələlərinin sinir-əzələ sinapsında yoxdur).
* Sinaptik plastiklik - sinapsların neyrondan neyrona siqnal ötürülməsinin
səmərəliliyini dəyişdirmək (artırmaq və ya azaltmaq) xüsusiyyəti
onların əvvəlki aktivləşdirilməsinin xarakteri. Uzunmüddətli potensiya və uzunmüddətli
depressiya var.
• Uzunmüddətli potensiasiya - yüksək tezlikli stimullaşdırmaya
(məsələn, saniyə-dəqiqə üçün 100-400 Hz) cavab olaraq MSS-nin bəzi hissələrində
(məsələn, hipokampus, beyin qabığı) sinaptik ötürülmənin
səmərəliliyinin artması. Onun elektrofizioloji əsası EPSP amplitüdünün uzunmüddətli
(onlarla dəqiqə - gün) artmasıdır, onun metabolik əsası hüceyrənin
tənzimləyici sistemlərinin - kalsium, siklik AMP, inositol polifosfatın
daxil edilməsidir (ətraflı 6.4, s. 2). ). Öyrənmə, yaddaşın formalaşması,
şərti reflekslər proseslərində uzunmüddətli potensiasiya vacibdir.
• Uzunmüddətli depressiya aşağı tezlikli stimullaşdırma ilə inkişaf edir
(uzunmüddətli potensiasiya üçün 100 - 400 Hz ilə müqayisədə 1 - 5 Hz), onun inkişafına
pre- və postsinaptik neyronların aktivləşmə vaxtının uyğunsuzluğu kömək
edir, həmçinin. aşağı Ca2+ konsentrasiyası. Uzun müddət davam edən depressiya şərtli
reflekslərin sönməsi və unutmanın əsasını təşkil edir. (Uzun ilə əvəz edilə bilər
aşağı tezlikdən yüksək tezlikli stimullaşdırmaya keçid zamanı potensiasiya,
məsələn, şərti reflekslərin bərpası zamanı).
Sinapsların farmakoloji maddələrə yüksək həssaslığı (sinaptik reseptorların
agonistləri və antaqonistləri, vasitəçilərin sintezi və parçalanması üçün fermentlərin
inhibitorları və aktivatorları).
Sinapsların trofik funksiyası qeyri-kvant (ex-kvant olmadan) nəticəsində həyata keçirilir.
zositoz) mediatorun sinapsda sızması və innervasiya edilmiş hüceyrəyə trofik
təsir göstərən peptid peptidlərinin mediatoru ilə birlikdə sərbəst
buraxılması. 6. Elektrik sinapsları ilə boşluq qovşaqlarının bir variantıdır
aşağı ohmik müqavimət, onlar prenatal dövr üçün daha xarakterikdir.

Struktur xüsusiyyətləri: elektrik sinapsları elektrolitlərin və aşağı molekulyar

ağırlıqlı maddələrin (qlükoza, amin turşuları və s.) keçməsini təmin edən
kanalları olan transvers zülal körpüləri (konneksonları) olan dar sinaptik boşluğa (2-4
nm) malikdir.
* Həyəcan ötürmə mexanizmləri: fəaliyyət potensialı cərəyanları postsinaptik hüceyrəyə
sərbəst şəkildə daxil olur və içindəki membranı kritik səviyyəyə qədər
depolarizasiya edir (vasitəçiyə ehtiyac yoxdur).
Əsas xüsusiyyətlər: həyəcanın sürətli və etibarlı ötürülməsi, yüksək labillik
və aşağı yorğunluq, lakin birtərəfli köçürmə onlarda zəif ifadə olunur.
və ötürülməni tənzimləmək qabiliyyəti, onların arasında praktiki olaraq heç bir inhibitor sinaps yoxdur.
3.5. Bir neyronda həyəcanın meydana gəlməsi
1. Birinci afferent neyronlarda sinir impulsunun (AP) səbəbi reseptor
potensialı, digər neyronlarda isə EPSP-dir.
2. Bir neyronda AP-nin baş verməsi üçün EPSP-lərin məkan və müvəqqəti cəmlənməsi tələb
olunur. AP bir neyronda meydana gəlir ki, həyəcanlandırıcı təsirlərin cəmi (EPSP)
cəbri olaraq inhibitor təsirlərin cəmindən (ITSP) üstünlük təşkil edir və bu üstünlük təşkil edir.
membranı kritik səviyyəyə depolarizasiya edə
bilər. 3. PD ən asanlıqla ən aşağı hədd olduğu akson təpəsində baş verir
potensial (~10 MB) (akson təpəsinin tətik və ya başlanğıc rolu bununla bağlıdır). 4.
Kolikuldan AP-nin paylanması akson boyunca (innervasiya edilmiş hüceyrəyə həyəcanverici
və ya tormozlayıcı təsirin ötürülməsi) və neyronun bədəninə (impuls aktivliyinə görə
neyronun maddələr mübadiləsini dəyişdirmək üçün siqnal) baş verir.
3.6. Sinir liflərində həyəcanın aparılması
1. Sinir liflərinin struktur xüsusiyyətləri. Sinir sistemində yollar və sinirlər
aksonları əmələ gətirir. Onlar periferik sinir sistemində lemmositlər və MSS-də
oliqodendrositlərdən əmələ gələn eksenel silindr və qlial qabığa malikdirlər.
Əgər qlial hüceyrə membranı eksenel silindri bir təbəqə ilə əhatə edirsə, onda
qeyri-mielin lifi əmələ gəlir, lakin o, ox silindrinin ətrafında dəfələrlə spiralləşərək
mielin təbəqəsi (mielin qolu) əmələ gətirirsə, mielin lifləri əmələ gəlir.
Miyelin birləşmələri (internodal seqmentlər) arasındakı eksenel silindr sahələrinə
Ranvier düyünləri deyilir.
2. Sinir liflərinin təsnifatı (Erlangerə görə - Gasser, 1937). Üç növ sinir
lifi var: A tipli miyelin lifləri (Aa, AB, Ab və Au-ya bölünür), miyelin
B lifləri və qeyri-miyelin C lifləri.(A tipi liflər təzyiqə maksimum
həssaslığa, minimum lokal anesteziklərə qarşı həssaslığa malikdir. , liflər
- pa B - hipoksiyaya maksimum həssaslıq, minimum təzyiq və
anesteziklərə, C tipi liflər - anesteziyaya maksimum həssaslıq, minimum
hipoksiya və təzyiqə.)
Aa-miyelin afferent lifləri dəri mexanoreseptorlarından, əzələ və vətər
reseptorlarından, efferent liflərdən skelet əzələlərinə (d = 12-20 MKM,
V = 70-120 M/C).
* AB - dəri toxunuşu və təzyiq reseptorlarından və əzələ reseptorlarının
bir hissəsindən (d=5-12 µm, V=30-70 m/s) miyelin afferent lifləri.
Əzələ reseptorlarına Au-miyelin efferent lifləri (d=35 µm, V=
15-30M/C).
Dərinin toxunma, temperatur və ağrı reseptorlarının, həmçinin oynaq
reseptorlarının (d=2-5 μm, V=12-30 M/C) hissəsindən A8-miyelin afferent
lifləri.
B - avtonom sinir sisteminin miyelinli preqanglionik lifləri (d = 1
-3 µm, V = 5-14 m/s).
* C - vegetativ sinir sisteminin miyelin olmayan postqanglionik
lifləri, bəzi ağrı, istilik, visseral və qoxu reseptorlarından olan afferent
liflər (d=0,3-1,3 µm, V=0,5-2,3 m/s).
3. Sinir lifi boyunca həyəcanın aparılması.
* Yerli potensialların (reseptor, postsinaptik, prepotensial) paylanması qısa
məsafələrdə (1-2 mm-ə qədər) baş verir. Bu vəziyyətdə, lifin fiziki (passiv,
"kabel") xüsusiyyətləri (membranın və sitoplazmanın müqaviməti və tutumu ilə
müəyyən edilir) istifadə olunur və membranın ion kanallarının reaksiyası yoxdur
və ya çox zəif ifadə edilir ( AP-nin özünü gücləndirən depolarizasiya xarakteristikası
yoxdur və onun amplitudasını bərpa edir). Buna görə də potensialın yayılması
onun amplitudasının zəifləməsi ilə baş verir.
B
düyü. 3.5. Sinir lifində fəaliyyət potensialının davamlı yayılması. Və sinir lifində
AP-nin meydana gəlməsi. B - mənşə yerindən AP-nin hər iki istiqamətdə
yayılması. 1 - depolarizasiya sahəsi (hüceyrəyə daxil olan natrium cərəyanı üstünlük
təşkil edir), 2 - AP sahəsindən yerli cərəyanın kritik səviyyəyə depolarizasiyaya
səbəb olduğu qonşu sahə, 3 - əvvəlki AP yerində repolarizasiya sahəsi.
* Fəaliyyət potensialının ötürülməsi membranın həm “kabel” (passiv), həm də
aktiv xüsusiyyətlərindən (ion kanallarının reaksiyası və AP-nin əmələ gəlməsi)
istifadə etməklə baş verir. PD-nin davamlı və duzlu növləri vardır
• AP keçiriciliyinin davamlı növü qeyri-miyelin C liflərində (həmçinin əzələ
hüceyrələrində) baş verir ki, onların membranında gərginliyə bağlı Na və K
kanallarının vahid paylanması mövcuddur. Bu zaman membranın aktiv
xassələrindən istifadə olunur: hansısa sahədə yaranmış, böyük amplituda malik olan
AP, FCA-ya qədər qonşu ərazilərdə membranı depolarizasiya edir, nəticədə
onlarda yeni AP meydana çıxır və bu proses davamlı olaraq lif boyunca
təkrarlanır (Şəkil 3.5).
• PD keçiriciliyinin salqator (sıçrayış kimi) növü mielin liflərində baş verir
(şək. 3.6), burada gərginliyə bağlı Na- və K-kanalları Ranvierin
kəsişmələrində cəmləşir və interceptal sahələrdə (in) yoxdur. miyelin birləşmələri).
Ranvierin tutulmasında yaranan PD, kabeldə olduğu kimi keçir, mie-

line clutch (membran passiv xassələri), yeni AP formalaşır, bitişik

kəsmə (membran aktiv xassələri) membran depolarizes. Miyelin
birləşmələri sahəsində passiv AP keçiriciliyi ilə AP amplitüdü
bir qədər azalır, lakin onun ilkin amplitudası (~ 90 mV) həddi
potensialdan 4-5 dəfə yüksək olduğundan, yayılan AP nəinki ilk
kəsişməni həyəcanlandırır. , həm də əvvəlki kəsişmələr zədələnsə
belə, yol boyu 4–20 5 kəsmə (bu qabiliyyət neyronun zəmanət
faktoru adlanır). PD keçiriciliyinin spazmodik növünün üstünlüyü ən
böyük səmərəlilikdir, çünki yalnız tutma membranı həyəcanlanır
(lif sahəsinin 1% -ni təşkil edir) və potensialın fiziki yayılması
səbəbindən yüksək keçiricilik sürəti. miyelin birləşmələri.
A
++
++
B
++
düyü. 3.6. Miyelinli sinir liflərində fəaliyyət potensialının duzlu şəkildə yayılması. A
- lifin orta hissəsinin Ranvierin tutulmasında PD-nin meydana gəlməsi; B - mənşə
yerindən AP-nin hər iki istiqamətdə yayılması; oxlar PD-nin yayılmasının elektrotonik
mərhələsində cərəyanları göstərir
4. Sinir lifləri boyunca həyəcanın (PD) keçirilməsinin xüsusiyyətləri.
* İkitərəfli həyəcan keçirmə (daha doğrusu, bütün istiqamətlərdə keçirmə)
mənşə yerindən.
ay EN TROTO
• Həyanın təcrid olunmuş şəkildə aparılması sinirin hüceyrələrarası mayesində olan
cərəyan ilmələrinin qabıqlarının yüksək müqavimətinə görə həyəcanlanmamış sinir liflərinə demək
olar ki, nüfuz etməməsi ilə əlaqədardır.
Funksional həyəcan blokunun mümkünlüyü (N.E. Vvedensky, 1901).
Sinir üzərində müxtəlif amillərin təsiri altında (anesteziklər, hipoksiya, iltihab,
soyutma), hüceyrə membranının uzun müddət depolarizasiyasına səbəb olur,
natrium kanallarının 50% -dən çoxunun inaktivasiyası ilə əlaqəli sinir
impulslarının (parabioz vəziyyəti) keçirilməsində tam bir blok var. Bu halda,
parabiotik bölgənin uzunluğu membran uzunluğu sabitindən (sm) artıq olmalıdır,
əks halda AP bu bölgə ilə elektrotonik şəkildə yayıla bilər. Bu amillərin
təsirindən sonra, kobud struktur dəyişiklikləri baş vermədikdə, sinir lifləri
boyunca həyəcanın keçirilməsi bərpa olunur. (Sinir liflərinin bu xüsusiyyəti
tibbi praktikada, məsələn, novokain ilə lokal anesteziyada geniş istifadə
olunur). Yüksək həyəcan sürəti (0,5-dən 120 m/s-ə qədər). şrift otod pultyn "Sinirin heyrətamiz uzunmüddətli narahatlığı" (N.E. Vvedensky, 1883)
hüceyrənin ion qradiyenti ehtiyatlarının yalnız milyonda birinin istifadə edildiyi PD-
nin yüksək effektivliyi ilə əlaqədardır.
3.7. Neyronun trofik funksiyası
Neyronun trofik funksiyası həm onun proseslərində, həm də innervasiya olunmuş
hüceyrələrdə həyata keçirilir. O, həm AP-nin keçirilməsi və ötürülməsi ilə birbaşa
əlaqədən (qeyri-impuls trofik hərəkət - aksonal nəqliyyat nəticəsində), həm də
birbaşa həyəcan və inhibənin sinapslar vasitəsilə ötürülməsi zamanı (impuls trofik təsir)
həyata keçirilə bilər.
1. Akson nəqli neyroplazmanın, orqanellələrin, makromolekulların və aşağı
molekulyar ağırlıqlı maddələrin aksonu boyunca hərəkəti həyata keçirir. Akson nəqlinə
ehtiyac, diffuziya mexanizminə görə, bir neyronun bədəni (onun trofik mərkəzi)
insanlarda uzunluğu 1 m-dən çox ola bilən aksonun uzunluğu boyunca trofik
təsir göstərə bilməməsi ilə əlaqədardır ( məsələn, bu məsafədə protein diffuziyası üçün,
moose 50 yaşında olardı). Sürətli və yavaş akson nəqlini
fərqləndirin. * Sürətli akson nəqli iki istiqamətdə baş verir.
• Anterograd nəqli (hüceyrə gövdəsindən akson uclarına, V =
250-400 mm/gün) vezikülləri, mitoxondriləri, qlikoproteinləri, fermentləri,
lipidləri, mediatorları və digər maddələri çatdırır. Mitoxondrial
və miozinəbənzər zülallar, aktin, klatrin, kalmodulin aralıq sürətlə (4-50
MM/gün) daşınır.
• Retrograd daşıma (akson uclarından neyron gövdəsinə, V = 200-300
mm/gün) tərkibində məhv olmuş strukturların qalıqları, membran fraqmentləri,
neyroböyümə faktorları, lizosomal fermentlər, asetilkolinesteraza, viruslar,
tetanus ekzotoksini olan vezikülləri çatdırır.
• Sürətli daşıma mexanizmi: daşınma mikroboru boyunca həyata keçirilir
orqanoidi mikrotubula bağlayan və ATP enerjisini mexaniki işə
çevirən kinosin zülalının köməyi ilə barellər.
Yavaş akson nəqli anterograd istiqamətdə baş verir və aksoplazmanın bütün
sütununun hərəkətindən ibarətdir (V = 1-2 mm / gün). Bu nəqliyyat ER-də əmələ
gələn mikrotubulların və mikrofilamentlərin, kanalların, nasosların, sitozol
fermentlərinin və digərlərinin zülallarını nəql edir.
Akson nəqlinin funksional rolu akson və onun uclarının quruluşunu və funksiyasını
qorumaq, akson böyüməsini həyata keçirmək və yeni sinapsların əmələ gəlməsi,
innervasiya edilmiş hüceyrəyə trofik təsir göstərməkdir: onun metabolizminin, çoxalmasının
və differensiasiyasının tənzimlənməsi. .
2. İmpuls neyrotrofik təsir. Sinir impulsunun (NP) əmələ gəlməsi, yayılması
və ötürülməsi təkcə hüceyrə membranının elektrik xüsusiyyətlərini deyil, həm də
bütövlükdə hüceyrənin xüsusiyyətlərini dəyişir. Bu, bioelektrik proseslərin həyata
keçirilməsində bioenergetik, sintetik, plastik, ultrastruktur və genetik proseslərin
iştirak etməsi ilə əlaqədardır. Bu vəziyyətdə birləşdirici əlaqə həm
ionotropik, həm də xüsusilə metabotrop reseptorlarla sinapslarda ötürülmə zamanı
əmələ gələn ikinci vasitəçilərdir (cAMP, IP3, DAG, NO, Ca²). Bədənin hipodinamiyası
zamanı baş verən impuls trofik təsirinin pozulmasına bir nümunə (akson-
ny nəqliyyat qorunur!), skelet əzələlərinin hipotrofiyası (sinapsdakı ionotrop H-
xolinergik reseptorlar vasitəsilə təsir çatışmazlığı) və ürəyin (metabotrop β-adrenergik
reseptorlar vasitəsilə təsir çatışmazlığı). Sağlam bir orqanizmdə impuls trofik təsir
və akson nəqli bir-biri ilə qarşılıqlı əlaqədə olur.
3.8. Akson bərpası
1. MSS-də sinir liflərinin bərpası, bir qayda olaraq, baş vermir (hipotalamusun neyrosekretor
neyronlarının aksonları istisna olmaqla). Bunun səbəbləri MSS-də olan liflərin
onların bərpası üçün lazım olan bazal membranın olmaması ilə bağlıdır; bundan əlavə,
oliqodendrositlər və astrositlər akson böyüməsini maneə törədən amilləri ifraz edirlər. MSS-də
neyronların ölümü praktiki olaraq onların çoxalması ilə kompensasiya edilmir (beynin bəzi
nahiyələrində aşkar edilmiş neyron progenitor hüceyrələrinin real imkanları hələ məlum
deyil). Həm mərkəzi sinir sistemində, həm də qanqliyalarda neyron orqanının zədələnməsi
onun aksonunun ölümünə səbəb olur.
2. Periferik sinir sistemində sinir liflərinin regenerasiyası Vallerian
degenerasiya mərhələsindən keçməklə həyata keçirilə bilər.
. Vallerian degenerasiya. Periferik sinir sistemində bir akson zədələndikdə,
onun zədə yerindən distal prosesi bu zonaya daxil olmuş makrofaqlar
tərəfindən çıxarılan akson və miyelin fraqmentlərinin əmələ gəlməsi ilə
ölür (təxminən bir həftə ərzində).
Akson bərpası. Degenerasiya zonasındakı sinir lifinin bazal membranı
akson böyüməsini stimullaşdıran zülalları (laminin, fibronektin) buraxır.
Lifin bazal membranı ilə əmələ gələn silindr daxilində yayılan lemmositlər
endoneural borunu əmələ gətirir. Lemmositlər akson böyüməsini stimullaşdıran
müxtəlif neyrotrofik faktorlar (sinir böyümə faktoru, neyrotrofinlər,
qlial neyrotrofik faktor) istehsal edir. (Neyroböyümə faktorları əsasən hüceyrə
daxilində tirozin kinaz siqnal ötürülməsi sisteminin bir hissəsi olan xüsusi hüceyrə
reseptor zülallarına təsir göstərir - 6.4, səh. 2-də təsvir edilmişdir.) Zədə
sahəsindəki aksonun proksimal prosesi çoxlu çıxıntılar əmələ gətirir. ).
Endoneural boruya daxil olan proseslər gündə 1-3 MM sürətlə böyüyür və innervasiya
edilmiş hüceyrələrdə sinir ucları əmələ gətirir, qalanları isə degenerasiyaya
uğrayır.
3.9. Neyroqliyanın funksional rolu
Neyronlarda olan reseptorların demək olar ki, hamısı gliositlərdə olur.
Neyronlar elektrik sinapsları vasitəsilə qliositlərlə qarşılıqlı əlaqədə olurlar. Gliositlər
boşluqlar vasitəsilə bir-biri ilə qarşılıqlı əlaqədə olurlar.
1. Baryer (məhdudlaşdıran) funksiyası.
* Qan-beyin baryerinin formalaşması: astrositlərin yastılaşmış prosesləri
perivaskulyar membranı əmələ gətirir (ətraflı 5.9-da). Neyronları
serebrospinal mayedən ayıran neyrolikyor maneənin meydana gəlməsi həyata keçirilir.
ependimal glia və astrosit prosesləri əmələ gəlir. Ependimositlərin kirpikləri var və
onurğa beyni mayesinin hərəkətində iştirak edirlər.
astrositlər tərəfindən təmin edilir.
Neyronun gövdəsi və sinapslar bölgəsi ətrafında perineuronal membranların formalaşması * Beynin damar pleksuslarında hematolikor maneənin əmələ gəlməsi və ifadəsi
Serebrospinal maye xoroid ependimositlər tərəfindən pompalanır (ətraflı
5.11). Molodor zodo lutki 382
2. Metabolik və tənzimləyici funksiyaları əsasən astro-
sitlər və oliqodendrositlər. Onlar neyronların metabolizmasını tənzimləyir, ünsiyyəti təmin edir
neyronlar və yerli qan axını arasında. *
Astrositlər K.-nin hüceyrədənkənar konsentrasiyasını saxlayır, neyronların yüksək
impuls fəaliyyəti ilə bağlı onun artıqlığını udur. Onlar metada iştirak edirlər
vasitəçilərin bolizmi (GABA, qlutamat, katexolaminlər və s.), onları daşıyıcıların
köməyi ilə sinaptik yarıqdan çıxararaq, onları prekursorlar şəklində neyronlara
qaytarır (məsələn, qlutamindən glutamaterjik neyronlara).
* Astrositlər və qliositlər yaddaşın formalaşmasında, bəzi yaddaş zülallarının sintezində
iştirak edir, neyroböyümə faktorlarını əmələ gətirir və inkişaf edən neyronlara güclü
təsir göstərir. (Məsələn, lemmositlər periferik sinir sistemində zədələnmiş aksonların
böyüməsini stimullaşdıraraq sinir böyümə faktorunu ifraz edirlər. Astrositlər və oliqodendrositlər
MSS-də aksonların böyüməsini maneə törədən amilləri təşkil edirlər).
3. Sinir liflərinin miyelin və qeyri-mielin qabıqlarının əmələ gəlməsi periferik sinir sistemində
lemmositlər, mərkəzi sinir sistemində isə oliqodendrositlər tərəfindən həyata keçirilir.
4. Qoruyucu (immun) funksiyanı astrositlər və mikrogliositlər həyata keçirir:
onlar antigen-təqdim hüceyrələri, faqositik fəaliyyəti, istehsal xassələri var
sitokinləri buraxır.
5. Dəstək funksiyası: astrositlər MSS-nin dəstəkləyici çərçivəsini təşkil edir, onun içərisində
neyronlar, digər qliositlər və liflər yerləşir, embriogenezdə inkişaf etməkdə olan neyronların astrositlərin
prosesləri nəticəsində əmələ gələn xüsusi kanallar boyunca miqrasiyasını istiqamətləndirirlər.
3.10. Profil materialları
1. Tibb fakültəsinin tələbələri üçün. *
Neyronlarda struktur dəyişiklikləri. Neyronların ümumi sayında azalma (40 - 70% -ə
qədər), neyronlarda distrofik proseslər və onların prosesləri: vakuolizasiya, lipidlərin
və lipofusin piqmentinin sitoplazmada toplanması, aksonların seqmental
demiyelinləşməsi, neyronların sayının azalması. axodendritik sinapslar və ehtiyat aksoshi
pik sinapslar.
Neyronlarda funksional dəyişikliklər.
• ATP sintezinin və K, Na-Hacoca və neyron labilliyinin, zülal sintezinin,
neyronlarda “staro- toplanması ilə akson daşınmasının” aktivliyinin azalması.
ti" lipofusin.
• Sinapslarda mediator sintezinin zəifləməsi, sinaps vasitəsilə oyanmanın
ləngiməsi, neyronların funksional ehtiyatının və onların trofik təsirinin
azalması.
* Yaşlanma zamanı qliada struktur və funksional dəyişikliklər.
• ilə əlaqədar olaraq glial hüceyrələrin sayının nisbi artması
neyronlar.
Qliositlərdə zülal və enerji mübadiləsinin gücləndirilməsi, onlardan plastik
maddələrin neyrona ötürülməsi; glia'nın neyronlardan lipofuscin piqmentinin
çıxarılmasında iştirakı.
• Neyron mediatorların qliositlər tərəfindən geri alınmasının artması. •
Müvəqqəti əlaqələrin formalaşmasında və möhkəmlənməsində qliositlərin rolunun artırılması.
00
2. Pediatriya fakültəsinin tələbələri üçün.
• Prenatal dövr.

• döldə MSS neyronlarının sayı 20-24-cü həftədə maksimuma çatır

və qocalığa qədər kəskin azalmadan postnatal dövrdə qalır. Neyronlar
kiçik ölçülü və sinaptik membranın sahəsinə, miyelin və qeyri-miyelin
liflərinin membranında Na * və K-kanallarının vahid paylanmasına
malikdir.
• Aksonlar dendritlərdən daha tez inkişaf edir, prenatal dövrün sonuna
doğru aksonların uzunluğu, diametri və miyelinləşməsi artır. Həyəcanlılıq,
keçiricilik, sinir liflərinin labilliyi böyüklərdən xeyli aşağıdır. • Filogenetik
cəhətdən köhnə yollar yenilərindən daha tez miyelinləşir;
məsələn, 4 aylıq intrauterin inkişafdan vestibulo-spinal yollar, rub
onurğa yolları 5-8 aydan, piramidal yollar - doğumdan sonra.
• Əksər mediatorların sintezi dölün inkişafı zamanı başlayır. Antenatal
dövrdə GABA həyəcanlandırıcı vasitəçidir və Ca-mexanizmi vasitəsilə 2+
aksonların
və dendritlərin böyüməsini, sinaptogenezi və sitoreseptorların ifadəsini
sürətləndirir.
• Doğuş zamanı uzunsov medulla və ara beyin, körpünün nüvələrində neyronların
diferensiallaşma prosesi başa çatır.
*Neonatal dövr.
• sinir liflərinin mielinləşmə dərəcəsi artır (böyük insan səviyyəsinin 1/3 hissəsinə qədər,
məsələn, rubospinal trakt miyelinləşdirilmişdir).
• Hüceyrə membranlarının ionlar üçün keçiriciliyi azalır. Neyronlar var
membran potensialının aşağı amplitudası - təxminən 50 mV (böyüklərdə
70 MB). Kortikal neyronların həyəcanlılığı artır.
Neyronlarda böyüklərə nisbətən daha az sinaps var. Yenidoğulmuşların
beyninin neyronlarında mediatorların tərkibi aşağıdır və böyüklərdəkinin 10-50%
-ni təşkil edir, aksospinoz sinapsların sayı artır. EPSP və IPSP böyüklərə
nisbətən daha uzun müddətə və aşağı amplituda malikdir. Neyronlarda
inhibitor sinapsların sayı böyüklərə nisbətən daha azdır.
• Mitoz aktivliyi və neyronların bərpası imkanlarını kəskin
şəkildə azaldır. Qliositlərin çoxalması və funksional yetişməsi davam
edir. * Döş yaşı.
• MSS neyronlarının yetişməsi və onların proseslərinin mielinləşməsi sürətlə
irəliləyir (məsələn, beyincik yarımkürələrinin liflərinin mielinləşməsi 6 aya
qədər tamamlanır). Aksonlar boyunca həyəcan keçirmə sürəti artır.
• AP-nin müddətinin azalması və sinir liflərinin mütləq (5-8 ms-ə qədər)
və nisbi (40-60 ms) odadavamlı fazalarının qısalması müşahidə olunur.
(böyüklərdə onlar müvafiq olaraq 0,5 - 2 və 2-10 ms-dir).
• Uşaqlarda beyinə qan tədarükü böyüklərə nisbətən nisbətən daha çoxdur.
* Digər yaş dövrləri
Sinir liflərində struktur və funksional dəyişikliklər.

Eksenel silindrlərin diametri artır (4-9 il). Həyatın ilk illərindəki

uşaqlarda sinir liflərinin labilliyinin aşağı göstəricisi var,
yaşla artır (9 yaşa qədər böyüklər üçün normaya yaxınlaşır - 1 s-də
300-1000 impuls).
Bütün periferik sinir liflərində miyelinləşmə tamamlanmağa yaxındır.
niyu 9 ilə, piramidal yol isə 4 ilə bitir.
Ranvier düyünləri sahəsində ion kanallarının konsentrasiyası var, düyünlər
arasındakı məsafə artır. Davamlı həyəcan keçiriciliyi duzlu ilə
əvəz olunur, 5-9 ildən sonra onun keçirmə sürəti demək olar ki, deyil.
böyüklərdəki sürətdən fərqlidir (50-70 m/s).
Sinapslarda struktur və funksional dəyişikliklər. Əhəmiyyətli əməkdaşlıq
sinir-əzələ sinapslarının yetişməsi 7-8 il baş verir. Aksonun
terminal şaxələri və uclarının ümumi sahəsi artır.

MÖVZU 4
SİNİR SİSTEMİNİN REFLEKTOR FƏALİYYƏTİ.

SİNİR MƏRKƏZLƏRİ, ONLARIN
QARŞILIĞI TƏLƏBƏLƏRİN DƏRS VAXTINDAN XARAR MÜSTƏQİL İŞİ
1. Ümumi xüsusiyyətlər.
4.1. Sinir sisteminin fəaliyyətinin refleks prinsipi
. Reseptorların qıcıqlanmasına cavab olaraq sinir sisteminin iştirakı ilə
həyata keçirilən bədənin refleks reaksiyası. Refleks orqanların fəaliyyətinin
aktivləşməsi və ya inhibə edilməsi ilə özünü göstərir və orqanizmin ətraf
mühit şəraitinə uyğunlaşmasının ən mühüm mexanizmidir. I.P. Pavlov refleksləri
şərtsiz və şərti olaraq bölməyi təklif etdi. Şərtsiz reflekslər, şübhəsiz ki,
müvafiq reseptor sahəsində adekvat bir stimulun təsiri altında yaranır. Onlar
"aşağı" sinir fəaliyyətini təmin edir, bunun nəticəsində orqanizmin funksiyalarının
və onun instinktiv davranışının tənzimlənməsi nisbətən sabit xarici
mühitdə həyata keçirilir. Şərtsiz reflekslər növün filogenetik inkişafı prosesində
yaranmışdır, yəni. növ refleksləridir, valideynlərdən nəsillərə miras
qalırlar. Orqanizmin daim dəyişən ətraf mühit şəraitinə fərdi uyğunlaşması
fərdin fərdi təcrübəsini əks etdirən şərtli reflekslər əsasında həyata keçirilir.
Şərti reflekslər mövzu 28-də təsvir edilmişdir.
** Refleks probleminin öyrənilməsində əsas mərhələlər: R.Dekart (XVII əsr) -
refleksin mexaniki konsepsiyası (qıcıqlandırıcının təsiri altında sinirlərin beyninə
gedən "sinir telləri" hiss orqanlarına uzanır və beyin boşluqlarının sinirlərə
çıxdığı klapanlar açılır "heyvan ruhları" - əzələlərə qaçan və onları şişirən kiçik
hissəciklərin axınları); I. Prochazka (18-ci əsr) - refleksin bioloji konsepsiyası;
ONLAR. Seçenov (19-cu əsr) - refleksin psixofizioloji konsepsiyası; I.P. Pavlov
(20-ci əsr) - orqanizmin davranış mexanizmi kimi şərti refleks; PC. Anoxin
(20-ci əsr) - funksional sistemlər nəzəriyyəsi.
2. Refleks yolu (şək. 4.1).
. Reseptor əlaqəsi (qıcıqlandırıcıların qəbulu və kodlaşdırılması);
refleksin əmələ gəldiyi reseptorlar toplusuna refleksin reseptiv sahəsi deyilir
və ya refleks zonası.
. Afferent əlaqə tezlik spektral yenidən kodlaşdırma və pro-
həyəcan keçirmə, akson nəqli. *
Mərkəzi əlaqə afferent impulsların təhlili və sintezini təmin edir, yenidən
məlumatların kodlaşdırılması və əmrlərin yaradılması.
. Eferent əlaqə həyəcan, akson nəqlini həyata keçirir. . Effektiv
əlaqə funksiyasında uyğunlaşma dəyişiklikləri həyata keçirir
• Efferent əlaqəyə görə somatik və vegetativ reflekslər fərqləndirilir. •
Effektor əlaqəsinə görə ağciyər, ürək, göz qırpması və başqaları fərqləndirilir
azotlu orqanlar.
* Əks afferentasiya (C.Bell, 1826) refleksin nəticəsi haqqında effektor
orqandan məlumat axınını, refleksin korreksiyasını və refleks halqasının
tənzimlənməsi üçün özünü tənzimləyən sinir dövrəsinin formalaşmasını
təmin
edir. - (“... Canlı orqanizmlərdə tənzimləmə nəzarətinin
universal və dominant forması refleks qövs deyil, refleks halqadır” [19:
əlavə
işıq.]). Refleks halqası vasitəsilə refleksin adekvatlığı məşqlə
yoxlanılır.

B

düyü. 4.1. Somatik (A) və vegetativ (B) reflekslərin refleks yolu.

1 - reseptor, 2 - afferent liflər, 3 - mərkəz, 4 - efferent liflər,
5 - effektor, D - qanqlion neyron. Nöqtəli xətt tərsini göstərir
naya afferentasiya.
3. Reflekslərin təsnifatı.
Refleks yolunun əlaqələri boyunca.
• Reseptorların tipinə görə iki növ refleks fərqləndirilir.
Eksteroseptiv reflekslər dərinin və görünən selikli qişaların reseptorları
qıcıqlandıqda baş verir.
→ İnteroseptiv reflekslər visseroreseptorlar, proprioreseptorlar və
vestibuloreseptorlar stimullaşdırıldıqda baş verir.
• Mərkəz halqasına görə reflekslər qapanma səviyyəsinə görə və ona görə fərqlənirlər
həqiqi reflekslərin bağlanma səviyyəsi.
Reflekslərin bağlanma səviyyəsinə görə bunlar var:
■ həqiqi reflekslər (mərkəzi sinir sistemi vasitəsilə
bağlanma); ■ periferik reflekslər (qanqliyalar vasitəsilə bağlanma);
■ akson refleksləri budaqlanma boyunca bir neyron daxilində həyata keçirilir
akson, onların mövcudluğu mübahisəlidir.
Həqiqi reflekslərin əsas qapanma səviyyəsinə görə onurğa, bulbar,
mezensefalik, serebellar, diensefalik və kortikal reflekslər fərqlənir.
reflekslər. Nəzərə almaq lazımdır ki, istənilən şərtsiz refleksin mərkəzi
hissəsi MSS-nin bütün əsas hissələrindən keçən bir neçə budaqdan ibarətdir:
onurğa, gövdə, kortikal (E.L.Asratyan, 1959). Bu, funksiyaların
kortikallaşdırılmasında və şərti reflekslərin formalaşmasında mühüm rol oynayır.

reflekslər.

* Bioloji əhəmiyyətinə görə qida, içki, cinsi, qoruyucu,
oriyentasiya-kəşfiyyat, homeostatik, hərəkət
tonik reflekslər.
Neyronlar arasındakı əlaqənin təbiətinə görə iki növ refleks fərqlənir.
•
Şərtsiz reflekslər sərt, genetik olaraq müəyyən edilmiş əlaqələrə malikdir
neyronlar arasında.
• Şərti reflekslərin çevik, ehtimal-deterministik əlaqələri var
neyronları gözləyir.
* Fizioloji sistemlərə münasibətdə təbii və birləşmiş reflekslər
fərqləndirilir (V.N.Çerniqovski, 1949).
• Öz (sistemdaxili) refleksləri - reseptor və effektor bağları
eyni fizioloji sistem daxilindədirlər.
Konjugat (sistemlərarası) reflekslər - reseptor və effektor əlaqələri
müxtəlif fizioloji sistemlərdə yerləşir.
Öz reflekslərinin formalaşması zamanı reseptorların qıcıqlanma həddi, bir qayda
olaraq, onlardan birləşmiş reflekslərin formalaşması zamanı olduğundan daha
aşağıdır. Məsələn, əzələlərin tonusunda dəyişikliklər və fazalı daralma qan dövranı
və tənəffüsdə refleks dəyişikliklərə nisbətən proprioreseptorlardan daha asan baş verir.
4. Refleks yolunda sinir impulsunun keçirilməsinin xüsusiyyətləri.
* Reseptordan effektora birtərəfli keçirmə refleks yolunun sinapslarında
həyəcanın birtərəfli aparılması ilə əlaqədardır.
. Refleksin gizli vaxtı reseptor potensialının formalaşması, afferent
və efferent bağlarda həyəcanın aparılması, mərkəzi və sinir-
effektor sinapslarda həyəcanın ötürülməsi üçün tələb olunan vaxtdır.
4.2. sinir dövrələri
1. Xarakterik. Sinir sxemləri (şəbəkələr, modullar) müəyyən bir şəkildə
bağlanmış neyron şəbəkələri, sinir mərkəzlərinin bir növ mikrosxemidir [18:
əsas. yanan]. Dövrə giriş neyronu, interkalyar neyron və çıxış neyronuna
malikdir. Sinir dövrəsi bir-biri ilə əlaqəli elementləri neyronlar olan bir
sistemdir. Öz növbəsində, sinir dövrələri daha mürəkkəb sistemin
elementləridir
- sinir mərkəzi. Şərti olaraq, bir çox mərkəzlərdə mövcud olan universal
neyron sxemləri (konvergent, divergent və s.) və ayrı-ayrı mərkəzlərdə
mövcud olan spesifik sxemlər (məsələn, beyin qabığındakı sinir sütunları)
arasında fərq var. Bu mövzu universal konturlardan bəhs edir. Həm də ayırın
həyəcanverici və inhibə edən sinir
dövrələri. 2. Həyəcanlı sinir dövrələri.
. Bir neçə neyrondan bir neyrona həyəcanın konvergensiya
dövrəsinin yayılması (çox giriş, bir çıxış). Onun əsasını multisinap-
nöqtə və endono sikin enid.
neyron spesifikliyi: digər neyronlardan yüz minlərlə sinapsın bir neyronda
olması. Neyronların yaxınlaşması sinir mərkəzinin inteqrativ funksiyalarını yaradır
(Şəkil 4.2, A). * Divergensiya sxemi əvvəlki dövrənin əksidir və həyəcanın
bir neyrondan bir neçə neyrona yayılması ilə xarakterizə olunur (bir giriş, bir
neçə çıxış). Onun əsasını neyronun çoxqütblü olması və aksonun budaqlanması
(aksodendritik və digər sinapslar) vasitəsilə yüzlərlə və minlərlə digər
neyronlarla əlaqə yaratmaq qabiliyyəti təşkil edir. Bu dövrə sinir mərkəzində həyəcanın
çoxaldılması və şüalanmasında iştirak edir (bax. Şəkil 4.2, B).
A
B
B

düyü. 4.2. MSS-də həyəcanın yaxınlaşmasının (A), divergensiyanın

(B), çoxalmasının (C) və əks-sədasının (D) sinir sxemi.
* Oyanmanın dairəvi sirkulyasiyasının (reverberasiyasının)
dövrəsi Dövrədən
çıxan neyronun aksonunun şaxələnməsi nəticəsində həyəcan interkalyar
neyronlar vasitəsilə çıxış neyronuna qayıdır (qaytarma həyəcanı) (şək. 4.2, C).
Dövrə, giriş neyronunun həyəcanlanması dayandırıldıqdan sonra da həyəcanı
saxlamağa (həyəcanlanmanı uzatmaq üçün), həmçinin müsbət rəy sayəsində çıxış
neyronunun həyəcanını artırmağa imkan verir.
** Həyəcan animasiya sxemi – giriş neyronundan oyanma çıxış neyronuna təkcə
neyronların xətti zənciri ilə deyil, həm də giriş neyronunun aksonunun bir çox
interkalyar neyronlar vasitəsilə budaqlanması nəticəsində gəlir (şək. 4.2, D). .
Nəticədə, çıxış neyronunun akson təpəsində yüksək amplitudalı EPSP əmələ gəlir
ki, bu da uzun müddət CAP-ı üstələyir, onun "zirəsində" fəaliyyət potensialının