Sağlamliq və sosial iNKİŞaf federal agentliYİNİN n. N. Burdenko adinda voronej döVLƏt tibb akademiyasi

partlaması yaranır. Dövrə addım-addım çevrilməni həyata keçirməyə imkan verir -

Yüklə 1,87 Mb.

səhifə	3/11
tarix	17.05.2023
ölçüsü	1,87 Mb.
	#115072
növü	Dərs

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

636524727-Untitled

partlaması yaranır. Dövrə addım-addım çevrilməni həyata keçirməyə imkan verir -
fəaliyyət potensialı ritmi.
3. İnhibitor sinir dövrələri. Onların tərkibində inhibitor neyronlar var.
• Əks əyləc dövrəsi (Şəkil 4.3, A). Dövrənin çıxış neyronu, öz aksonunun
budaqları vasitəsilə çıxış neyronunu innervasiya edən interkalar inhibitor
neyronu həyəcanlandırır, onun fəaliyyətini boğur. İnhibe edən neyron
çıxış neyronundan daha yüksək həyəcan həddi olduğundan, o, yalnız çıxış
neyronu çox güclü həyəcanlandıqda (mənfi rəy) tormozlayıcı təsir göstərir.
Dövrə çıxış neyronunun həddindən artıq həyəcanını məhdudlaşdırmağa imkan
verir.
niyu qonşu neurons (Şəkil. 4.3, B). Nəticədə, həyəcanlanmış neyron özünü
inhibe edilmiş neyronlar zonası ilə əhatə edir. Kontur həyəcanı lokal olaraq
cəmləşdirməyə, məsələn, retinada kontrastı vurğulamağa imkan verir.
4.3. Təkrarlanan (A), yanal (B), qarşılıqlı (c) və presinaptik (D)
inhibisyonunun neyron sxemi. İnhibitor neyronlar qara rəngdə
göstərilir. Sxem D neyrondakı həyəcanverici girişlərdən birinin inhibəsini
göstərir.
* Presinaptik inhibənin dövrəsi (Şəkil 4.3, B). Onun struktur əsasını
həyəcanverici neyronun aksonunun presinaptik ucunda inhibitor neyron təşkil
edən aksonal sinaps təşkil edir. Dövrə iki giriş neyronuna malikdir, onlardan
biri inhibitor və bir çıxış neyronudur. Presinaptik inhibə mexanizmləri
Sec-də təsvir edilmişdir. 3.4, bənd 3. Dövrə, bütövlükdə onu maneə törətmədən,
neyronun fərdi sinaptik girişlərini inhibə etməyə imkan verir.
. Qarşılıqlı inhibənin dövrəsinin bir giriş neyronu və iki çıxış neyronu
var (Şəkil 4.3, D). Giriş neyronunun həyəcanlanması bir çıxış neyronunun
həyəcanlanmasına və interkalyar inhibitor neyron vasitəsilə əks funksiyanı yerinə
yetirən ikinci çıxış neyronunun inhibəsinə səbəb olur. Dövrə bir funksiyanı
daha effektiv yerinə yetirməyə imkan verir, digəri antaqonist funksiyanı
maneə törədir (məsələn, uzanma funksiyasını maneə törətərkən əyilmə
funksiyası). 4. Həyəcan və inhibə prosesləri arasında qarşılıqlı əlaqə.
Həyəcanlandırıcı və inhibitor neyron sxemləri həyəcan və inhibə prosesləri arasında
müxtəlif əlaqələr yaradır.
* Şüalanma (yayılma) və həyəcanın konsentrasiyası. Həyəcan
konsentrasiyası yanal inhibə dövrəsi, bu dövrənin mütləq və ya nisbi
çatışmazlığı ilə həyəcanın şüalanması ilə yaradılır.
** Sinxron müsbət induksiya - sinir mərkəzinin inhibəsi ətrafında həyəcan
zonasının formalaşması ilə müşayiət olunur. Sinxron mənfi induksiya -
sinir mərkəzinin həyəcanlanması inhibə zonasının formalaşması ilə müşayiət
olunur (yanal və qarşılıqlı inhibə konturları ilə yaradılmışdır).
Ardıcıl müsbət induksiya - bir müddət sonra sinir mərkəzinin inhibəsi
eyni mərkəzin həyəcanlanması ilə əvəz olunur (inhibisiyadan sonra
həyəcan). Bir müddət sonra sinir mərkəzinin ardıcıl mənfi induksiya
həyəcanı eyni mərkəzin inhibəsi ilə əvəz olunur (həyəcandan sonra inhibə).
Ç.Şerrinqton bu induksiya növünü “geri çəkilmə” fenomeni adlandırdı, o Yanal inhibə dövrəsinin bir neçə giriş neyronu var, onlardan birinin
inhibitor neyronlardakı girovlar vasitəsilə həyəcanlanması inhibəyə səbəb olur.
bədən.
ritmik zəncirvari reflekslərin əsasında durur - addım atma, qaşıma, çeynəmə -
RUSO TOBBYO
4.3. Sinir mərkəzləri
1. Ümumi xüsusiyyətlər. Sinir mərkəzi - bədənin hər hansı bir refleksinin (və
ya funksiyasının) həyata keçirilməsi üçün zəruri olan mərkəzi sinir sisteminin
müxtəlif strukturlarında yerləşən neyronlar dəsti. Sinir mərkəzinin ümumi
təşkilinə giriş lifləri, interkalyar neyronlar və çıxış lifləri daxildir. Sinir mərkəzi,
qarşılıqlı təsir edən elementləri neyronların konturları olan bir sistemdir.
Sinir dövrələrinin diapazonu və qarşılıqlı əlaqəsi sinir mərkəzinin funksiyalarını
müəyyən edir. Sinir mərkəzində əsas və köməkçi hissələr fərqlənir. Mərkəzin
əsas hissəsi (nüvə-po) “fəaliyyəti orqanizmin bu funksiyasını təmin etmək
üçün zəruri və kafi şərt olan neyronlar qrupudur” (A.A.Uxtomski, 1923).
Onun neyronları ən funksional ixtisaslaşmışdır, onların məhv edilməsi bu refleksi
(funksiyanı) tamamilə söndürür. Mərkəzin köməkçi hissələri MSS-nin müxtəlif
hissələrində yerləşir, bu funksiyanın müxtəlif ətraf mühit şəraitinə uyğunlaşma
diapazonunu artırır. Onların neyronları daha geniş reseptiv sahələrə, yüksək
dərəcədə çoxfunksiyalılığa (polimodallıq) malikdir. Beləliklə, fizioloji
mənada sinir mərkəzi dedikdə, MSS-nin müxtəlif səviyyələrində yerləşən və
bu və ya digər funksiyanı tənzimləyən sinir strukturlarının "bürcləri" başa
düşülür (A.A. Ukhtomsky, 1923).
2. Sinir mərkəzlərinin xassələri. Sinir mərkəzləri neyron qrupları və deməli,
bu neyronları birləşdirən sinapslar çoxluğu olduğundan mərkəzin bir çox
xassələri sinapsların xüsusiyyətləri ilə müəyyən edilir.
• həyəcanın yekunu - sinir mərkəzləri "hərəkət verən impulsa tək
həssaslıq etibarsız stimulları ümumiləşdirə bilər, əgər bu stimullar tez-tez bir-
birini izləyirsə" (IM Sechenov, 1868). Mərkəzlərdə həyəcanın cəmlənməsi
onun neyronlarının sinapslarının həyəcanlanmasının və inhibəsinin
məkan və müvəqqəti cəminə əsaslanır (3.5, bənd 2; Şəkil 3.5).
* Sinir mərkəzində həyəcanın afferent girişdən efferent çıxışa birtərəfli
aparılması kimyəvi sinapslarda birtərəfli keçirmə ilə əlaqədardır. ...
Sinir mərkəzində həyəcanın aparılmasının ləngiməsi sinaptik
ləngimələrlə
bağlıdır (bir kimyəvi sinapsda 0,5 - 1,0 ms). Mərkəzi gecikmə
refleksin gizli vaxtının əsas hissəsidir.
• Sinir mərkəzinin aşağı labilliyi kimyəvi sinapsın aşağı labilliyi ilə
əlaqələndirilir (sinir lifində 1000 Mi ilə müqayisədə saniyədə 100
- 150 ötürülən impuls).
impuls-
* Sinir mərkəzində həyəcan ritminin transformasiyası onda özünü göstərir
ki, sinir mərkəzinə daxil olan sinir impulslarının tezliyi, bir qayda olaraq,
mərkəzdən çıxan impulsların tezliyindən fərqlənir. Bu vəziyyətdə aşağı
və ya yuxarı çevrilmə mümkündür.
• Aşağıya doğru transformasiya neyronların həyəcanlanması üçün EPSP-lərin
məkan və müvəqqəti cəmlənməsi ehtiyacı ilə əlaqələndirilir.

2008 • Yuxarı transformasiya oyanmanın çoxalmasına

əsaslanır (şək. 4.2, D).
Həyəcanın asanlaşdırılması sinir mərkəzinin eyni vaxtda iki reseptor zonasından
stimullaşdırılması ilə bu mərkəzin ayrı-ayrı stimullaşdırılması ilə onun iki
həyəcanının cəmindən daha çox həyəcan vermək qabiliyyətidir (B1 + 2 > B1 + B2).
Mərkəzlərdə həyəcanın cəmlənməsi əsasında yaranır və zəif və orta güclü stimulların
təsiri altında yaranır. və daha
çox
ÜÇÜN
** Həyəcan okklyuziyası əks hadisədir: iki reseptor zonasından eyni
vaxtda
stimullaşdırılan sinir mərkəzi, bu mərkəzin ayrıca stimullaşdırılması
ilə iki həyəcanının cəmindən az bir həyəcan verir (B1 + 2 < B1 + B2).
Bu, mütləq odadavamlı fazada olan bəzi neyronların digər afferent girişlərdən
gələn stimullaşdırmaya cavab verə bilməməsi ilə əlaqədardır. Oklyuziya
güclü stimulların təsiri altında baş verir. (Müalicəvi stimulların təsiri altında
toplanma, relyef və okklyuziya fenomeni praktik tibbdə nəzərə
alınmalıdır.)
X
* Postmetanichesky potentiation sinir mərkəzi refleks cavab gücləndirilməsi
fenomen
- - onun əvvəlki yüngül qıcıqlanma sonra; potensiasiya mexanizmləri
sinaptik ötürülmənin səmərəliliyinin artması ilə əlaqələndirilir.
• Sinir mərkəzlərinin hipoksiyasına yüksək yorğunluq və həssaslıq
həyəcan və inhibənin sinaptik ötürülməsi üçün enerji xərcləri, həmçinin neyron
metabolizminin aerob növü ilə əlaqələndirilir.
• Sinir mərkəzinin dərman və toksinlərə qarşı həssaslığı onların reseptorlara,
ion kanallarına, vegetativ sistemlərə stimullaşdırıcı və ya bloklayıcı təsiri ilə bağlıdır.
sinaptik ötürülmədə iştirak edən vasitəçilər. ** Sinir
mərkəzlərinin istirahət tonu afferent impulslar (reseptorların fon
fəaliyyəti) və humoral amillərin təsiri nəticəsində yaranır.
TOTE BE CO
• Sinir mərkəzinin plastikliyi
onun funksional dəyərini dəyişmək və itirilmiş
funksiyanı bərpa etmək qabiliyyətidir; əsasən mərkəzin köməkçi hissələri,
onların çoxşaxəliliyi əsasında formalaşır. Bu vəziyyətdə, yalnız qismən zədələnmiş
bağların bərpası baş vermir, həm də əvvəllər pozulmuş funksiyanın həyata
keçirilməsində iştirak etməyən strukturlar da iştirak edir. MSS-nin bu funksional
və struktur yenidən qurulması fizioloji, patoloji və terapevtik təsirlərin təsiri
altında baş verir. Plastiklik neyronlar arasında əlaqələrin artmasına - yeni əlaqələrin
yaranmasına və mövcud olanların yenidən təşkilinə, informasiyanın emalı
prosesində onların girişlərini modulyasiya edən plastik detektor neyronlarının
mövcudluğuna əsaslanır. Plastikliyin əsas mexanizmləri sinapslarda (xüsusilə
aksospinöz sinapslarda) baş verir və uzunmüddətli potensiasiya və uzunmüddətli depressiya
ilə əlaqələndirilir. Sinir mərkəzlərinin plastikliyi onurğa beynindən korteksə
qədər artır, beynin ən plastik strukturları korteks, hipokampus, dişli fasiyadır.
Ontogenezdə sinir mərkəzlərinin plastikliyi uşaqlarda ən çox olur və azalır.
yaşla azalır. Sinir
mərkəzlərinin inhibisyonu. İnhibisyon sinir sistemində baş verən və
həyəcanın zəifləməsinə və ya qarşısının alınmasına səbəb olan aktiv bir prosesdir.
Mərkəzi sinir sistemində inhibəni İ.M. Seçenov (1862). Sinir mərkəzlərinin tormozlanması
onların tərkibində tormozlayıcı neyronlara malik olan tormozlayıcı neyron dövrələrin
fəaliyyəti nəticəsində həyata keçirilir.
4.4. Sinir mərkəzlərinin qarşılıqlı əlaqəsi (koordinasiyası və
inteqrasiyası) 1. Ümumi xarakteristikalar. Sinir mərkəzlərinin qarşılıqlı əlaqəsi
onların işinin əlaqələndirilməsi və inteqrasiyası proseslərində həyata keçirilir.
Qarşılıqlı təsirin həyata keçirilməsi üçün bir yolun alovlanması fenomenindən istifadə
olunur - əgər MSS-də həyəcan eyni neyron zəncirlərindən keçibsə, gələcəkdə o, bu
döyülmüş yolu asanlıqla izləyəcək, keçid - MSS-nin qabiliyyəti. eyni afferent impulsu
həm şərtsiz, həm də şərti olaraq müxtəlif reflekslərin mərkəzlərinə keçirin, əks
əlaqə - refleks fəaliyyətinin nəticəsi əks afferentasiyanın köməyi ilə sinir mərkəzi
tərəfindən qiymətləndirilir, əks əlaqə isə mərkəzin cari fəaliyyətini gücləndirə və ya
zəiflədə bilər. Sinir dövrələrinin əmələ gəlməsinin əsasını təşkil edən bir sıra prinsiplərdən
(divergensiya, konvergensiya və s.) sinir mərkəzlərinin qarşılıqlı təsirində də
istifadə olunur. Retikulyar formasiyanın inteqrasiya funksiyası mürəkkəb zəncirdə,
ritmik reflekslərdə beyin sapının sinir mərkəzlərinin işinin əlaqələndirilməsində
mühüm rol oynayır. İnteqral orqanizmin ən mürəkkəb funksiyası - davranış - MSS-
nin ali inteqrativ mexanizmləri tərəfindən yerinə yetirilir, bunlardan əsasları
dominant, şərti reflekslər və funksional sistemlərdir.
2. Sinir mərkəzlərinin qarşılıqlı təsirinin əsas formaları.
• Ümumi yekun yol prinsipi üzrə qarşılıqlı əlaqə bir sinir mərkəzinin (məsələn,
birbaşa effektora gedən) digər mərkəzlər tərəfindən istifadə edilməsi, onun
vasitəsilə funksional əhəmiyyətinin dərk edilməsidir. Eyni zamanda sinir
mərkəzlərinin ümumi yekun yolun mərkəzinə yaxınlaşması prosesi və bu mərkəz üçün
dominantlıq prinsipi əsasında “mübarizə” gedir.
* Sinir mərkəzlərinin qarşılıqlı (qarşılıqlı, birləşmiş) qarşılıqlı təsiri (C. Sherrington,
1906) - bir mərkəzin həyəcanlanması digərinin inhibəsi ilə birləşir - funksional
olaraq
əks funksiyanı yerinə yetirən mərkəz (məsələn, əyilmə əzələsinin
mərkəzinin həyəcanlanması). ekstensor əzələ mərkəzinin inhibəsi ilə birləşdirilir
- çarpaz ekstensor refleksi). Qarşılıqlılıq çox vaxt kompleks mərkəzlərin fəaliyyəti
zamanı baş verir: tənəffüs mərkəzində inhalyasiya və ekshalasiya mərkəzləri, qida
mərkəzində aclıq və toxluq mərkəzləri, istilik ötürmə və istilik istehsalı mərkəzləri.
termorequlyasiya mərkəzində və s.
* Dominant prinsip (A.A.Uxtomsky, 1923).
• Dominant – mərkəzi sinir sistemində müvəqqəti dominant olan, digər
mərkəzlərin işini istiqamətləndirən (tabe edən, birləşdirən) həyəcanlı sinir
mərkəzi. Bu, bədənin bioloji və ya sosial əhəmiyyətli funksiyasını yerinə
yetirmək üçün müvəqqəti əməkdaşlıq edən həyəcanlı mərkəzlər toplusudur
(Uxtomskiyə görə funksional "orqan"). Eyni zamanda, dominant
davranış vektorudur, orqanizmin davranışını əsas, dominant ehtiyacın
ödənilməsinə yönəldir, yəni. üstünlüyü azaltmaq. Dominant davranışda onun
aktiv, plastik xarakterini təmin edir. (Hakimiyyət prinsipi hamısına daxildir
insan davranışını izah edən müvəqqəti anlayışlar və nəzəriyyələr.)

• Dominant mərkəzin xüsusiyyətləri.

həyəcan
düyü. 4.4. Funksional sistemin sxemi (P.K. Anokhinə görə).

OA - situasiya afferentasiyası, PA - başlanğıc afferentasiya.
Qərar vermə - fəaliyyət üçün bir neçə mümkün variantdan seçim
yeganə variant (azadlıq dərəcələrinin
məhdudlaşdırılması). Efferent fəaliyyət proqramı faydalı nəticə əldə
etmək üçün lazım olan effektor orqanları işə sala bilən həyəcanlı
vegetativ, somatik və psixofizioloji mərkəzlər toplusunu yaradır.
→ Fəaliyyət nəticəsinin qəbuledicisinin inkişafı: əldə ediləcək
faydalı nəticənin neyron modeli.
→ Efferent həyəcan: vegetativ, somatik və endokrin
tənzimləmə orqanları, o cümlədən təsiredici orqanlar.
→ Effektiv orqanların fəaliyyəti faydalı nəticənin əldə edilməsidir.
→ Arxa afferentasiya FS fəaliyyətinin nəticəsini tədricən qiymətləndirməyə
imkan verir. Faydalı nəticənin parametrlərini əks etdirən reseptorlardan
gələn məlumatlar hərəkətin nəticəsinin qəbuledicisinə daxil olur və orada
faydalı nəticənin modeli ilə müqayisə edilir. Nəticə və onun modeli üst-üstə
düşərsə, FS müvəqqəti olaraq fəaliyyətini dayandırır (homeostaz indeksinin
növbəti sürüşməsinə qədər), nəticə və onun modeli uyğun gəlmirsə, efferent fəaliyyət
proqramı yenidən qurulur.
4.5. Mərkəzi sinir sisteminin öyrənilməsinin klinik və fizioloji üsulları
1. Stereotaktik texnika. Stereotaksik cihazdan istifadə edərək elektrodların,
mikropipetlərin, termocütlərin beynin dərin strukturlarına dəqiq daxil edilməsi üsulu.
Beyin strukturlarının koordinatları xüsusi stereotaksik atlaslarda müəyyən edilmiş və üçölçülü
koordinat sistemində ifadə edilmişdir. Bu koordinatlara uyğun olaraq mikrometr
vintlərinin köməyi ilə beyin strukturunun istənilən nöqtəsinə elektrod daxil edilir.

OA-
Əks

afferentasiya
Qəbul edən
nəticə
günlər
Parametrlərin
təkrarlanması
nəticə
A
Nəticə
3. Elektroansefaloqrafiya (EEQ) - beynin ümumi elektrik fəaliyyətinin
qeydə alınması üsulu. O, EPSP, IPSP və bir çox neyronların iz potensiallarının
cəbri cəmini əks etdirir, onların fəaliyyəti beyin sapının strukturları ilə
sinxronlaşdırılır və ya sinxronlaşdırılır. (EEQ-nin ritmik salınımlarının mexanizmi
sinir dövrələrində təkrarlanan inhibə ilə əlaqələndirilir, de- və hiperpolyarizasiya
potensialı rəqslərinin ritmik növbələşməsinə gətirib çıxarır.) EEG-də
dörd əsas ritm var (şək. 4.5).
-ritm
V-ritm
0-ritm
b-ritm
m
1 1c
EEG desinxronizasiyası
100 mKB
www
mən
spiniti
Gözlər: bağlıdır
açıq
Bağlı
düyü. 4.5. Ensefaloqrammanın əsas ritmlərinin sxematik təsviri
və EEG desinxronizasiyasının reaksiyası.
* Alfa ritmi (tezlik 8 - 13 Hz, amplituda 70 mikrovolta qədər) müntəzəm ritmdir,
onun sinxronizasiya mexanizmi talamusun fəaliyyəti ilə bağlıdır. 9 yaşdan yuxarı
sağlam insanlarda fiziki və emosional istirahət vəziyyətində üstünlük təşkil edir.
* Beta-ritm (14-30 Hz, 30 μV-ə qədər amplituda) sensor stimullaşdırma,
intellektual və emosional stress zamanı alfa-ritmi dəyişdirən qeyri-müntəzəm aşağı
amplitudalı dalğalarla xarakterizə olunur. Bu dəyişiklik EEG desinxronizasiyası
adlanır. Onun mexanizmi aktivləşdirici retikulyar formalaşmanın və beynin limbik
sisteminin təsiri ilə əlaqələndirilir.
* Oyanıqlıq zamanı mövzu-ritm (3 - 7 Hz, 200 μV-ə qədər) EEQ-nin əhəmiyyətsiz
hissəsini tutur. Uzun müddət davam edən emosional stress və dayaz yuxu zamanı,
həmçinin 7 yaşdan kiçik bir uşaqda yaxşı ifadə edilir. Teta ritminin mənşəyi körpünün
sinxronizasiya sisteminin və septumun medial nüvəsinin fəaliyyəti ilə bağlıdır.
* Oyanma zamanı delta ritmi (1-3 Hz, 300 μV-ə qədər) EEQ-də qısa müddətli
epizodlar şəklində baş verir. EEG-nin 80% -ə qədərini tutan, həmçinin döl və
körpədə dərin yuxu zamanı daim qeyd olunur. Onun mənşəyi ilə əlaqələndirilir
medulla oblongatanın sinxronizasiya sisteminin fəaliyyəti. * Problemləri
həll edərkən qamma ritmi (30 Hz-dən çox, amplituda 15 μV-ə qədər) müşahidə olunur
maksimum diqqət konsentrasiyası, eləcə də intensiv fiziki fəaliyyət tələb
edən kotteclər
4. Beynin evoked potensialları (EP) müxtəlif makro-elektrik reaksiyasıdır.
Sensor stimullaşdırılmasına cavab olaraq sinir sisteminin strukturları. Tibbi praktikada
beyin sapının və korteksin EP-ləri adətən vizual, eşitmə və toxunma reseptorlarının
stimullaşdırılmasına cavab olaraq qeydə alınır. (EEQ fonunda aşağı amplitudalı EP
komponentlərini təcrid etmək üçün kompüterin orta hesablamasından istifadə olunur -
stimuldan sonra EEG bölmələrinin çoxsaylı ümumiləşdirilməsi.) EP-lər informasiyanın
emalı proseslərini əks etdirir.
H₁
H2
H3
H4

2MB
L

100
200

300
400 MC
düyü. 4.6. İşığın parıltısına
kortikal evokasiya
potensiallarının sxemi. P
- müsbət,
n - mənfi
komponentlər, rəqəmsal
indekslər komponentlərin
sırasını göstərir.
Qeydin başlanğıcı stimulun
çatdırılma anına təsadüf
edir.
* Kök EP-lər (ən erkən dalğalar) verilmiş hiss sisteminin müxtəlif kök strukturları
vasitəsilə həyəcanın yayılmasını əks etdirir. Onlar ən kiçik gizli dövrə
malikdirlər (20 ms-ə qədər), məsələn, eşitmə sistemində koxlear nüvələr vasitəsilə
~ 3 ms, trapesiya gövdəsi ~ 4 ms.
* Kortikal EP-lər, müəyyən bir duyğu sisteminin spesifik və qeyri-spesifik
yolları boyunca oraya gələn qabığın həssas və digər sahələrində həyəcanın
yayılmasını əks etdirir. Onlar ümumi müddəti təxminən 300 ms olan, 20
ilə 300 ms arasında gizli dövrə malik alternativ müsbət (aşağı) və mənfi (yuxarı)
dalğalar kompleksini təmsil edir. (Müsbət dalğalar III və IV təbəqələrin
piramidal neyronlarının somalarının həyəcanını, mənfi dalğalar 1-ci təbəqənin
dendritlərinin sinaptik potensiallarını əks etdirir.) Adətən 4 mənfi və 4 müsbət
dalğa qeydə alınır (şək. 4.6). Onların arasında erkən və gec dalğalar fərqlənir.

• EP-nin erkən dalğaları (erkən

kompleks) 20-100 ms gizli dövrə malik EP
komponentləridir (adətən P1, N1, P2).
2500 mövzu talamusun xüsusi nüvələri, qismən onun assosiativ nüvələri DDDD
və bazal nüvələr vasitəsilə. Onlar ən asan müəyyən edilir (daha qısa latent dövr,
daha böyük amplituda ilə) verilmiş reseptor girişinə uyğun gələn sensor
korteksdə.
Orta və gec dalğalar (gec kompleks) 100 - 300 ms (adətən Pz,
N3, P4, N4) gizli dövrü olan EP komponentləridir. Onlar əsasən RF gövdəsi
və talamusun qeyri-spesifik nüvələri vasitəsilə qeyri-spesifik afferent
axını ilə əlaqədardır.
• (Erkən və gec kompleks şəklində EP-lər təkcə ilkin hissiyat
qabığında deyil, həm də baş beyin qabığının digər nahiyələrində qeydə
alınır. Bu, spesifik impulsların talamokortikal və kortikal- kortikal birləşmələr
təkcə ilkin zonalarda deyil, həm də digər kortikal zonalarda.Lakin
qeyri-sensor kortikal zonalarda erkən dalğaların gizli vaxtı artır,
gec dalğaların gizli vaxtı isə əhəmiyyətli dərəcədə dəyişmir.Bundan
istifadə olunur. sensor sistemlərin kortikal hissələrinin lokalizasiyası.)
Varia

5. Xronorefleksometriya. Reseptor zonaları qıcıqlandırıcılarla (işıq, səs və s.)

stimullaşdırıldıqda somatik və vegetativ reaksiyalar baş verir ki, onların gizli vaxtı
xronorefleksometrlərdən istifadə etməklə qeydə alınır. Səsə orta cavab müddəti 0,14 s,
işığa 0,18 s-dir. ağrı - 0,8 s. Metod əmək və idman fiziologiyasında, peşə
xəstəliklərinin diaqnostikasında, MSS zədələnmələrində və s.
6. Funksional kompüter tomoqrafiyası (kompüterdən istifadə edərək beynin "bölmələrini"
əldə etmək).
* Pozitron emissiya tomoqrafiyası beynin funksional izotop xəritələşdirilməsi
üsuludur. O, izotopların (O15, N13, F18 və s.) deoksiqlükoza ilə birlikdə qan
dövranına daxil edilməsinə əsaslanır. Beynin daha aktiv hissəsi, etiketli qlükozanı daha
çox qəbul edir. Onun radioaktiv şüalanması başın ətrafında yerləşən detektorlar
tərəfindən qeydə alınır. Detektorlardan alınan məlumatlar beyin strukturlarının metabolik
fəaliyyəti nəticəsində izotopun qeyri-bərabər paylanmasını əks etdirən beynin
“dilimlərini” yaradan kompüterə göndərilir. olmaq
* Funksional maqnit rezonans görüntüləmə O2 itkisi ilə hemoglobinin paramaqnit
xüsusiyyətləri əldə etməsinə əsaslanır. Beynin metabolik fəaliyyəti nə qədər yüksəkdirsə,
beynin müəyyən bir bölgəsində həcmli və xətti qan axını daha çox olur və paramaqnit
deoksihemoqlobinin oksihemoqlobinə nisbəti bir o qədər aşağı olur. Beyində
bir çox aktivləşmə ocaqları var ki, bu da maqnit sahəsinin qeyri-homogenliyində əks
olunur. Bu üsul beynin aktiv işləyən sahələrini müəyyən etməyə imkan verir.
4.6. Profil materialları
1. Tibb fakültəsinin tələbələri üçün.
Bədənin qocalması zamanı refleks fəaliyyətində dəyişikliklər.
• Gücün azalması və refleks reaksiyalarının gecikməsinin artması
(məsələn, Axilles, qarın, konyunktival reflekslər).
• Reflekslərin kortikal nəzarətinin azalması (müsbət proboscis labial
refleks, plantar refleksin azalması və ya olmaması və Babinski refleksinin
disinhibisyonu).
• Sinir proseslərinin konsentrasiyasının azalması və sinir mərkəzlərində
inhibə proseslərinin artması.
• Sinir mərkəzlərinin humoral təsirlərə həssaslığının
kompensasiyaedici artması (qan-beyin keçiriciliyinin artması ilə əlaqədar).
maneə törədir və reseptor aparatının müəyyən dərmanlara həssaslığını artırır
makoloji və bioaktiv maddələr) ** Qocalma
zamanı MSS-nin inteqrativ mexanizmlərinin xüsusiyyətləri.
• Kortikal nəzarətin zəifləməsi ilə əlaqədar MSS-də subordinativ təsirlərin
zəifləməsi.
• Mərkəzlərə daxil olan əks əlaqə məlumatlarının xarakterini dəyişdirmək (“mərkəzlərin
periferiyadakı dövlət haqqında dezinformasiyası”), tənzimləmə obyektlərinə yönəldilmiş
məlumat axınının məhdudlaşdırılması.
• Orqanizmin fəaliyyətində düzəldilməmiş “səhvlər” nəticəsində mərkəzi
proqramların onların icrasının nəticələrinə uyğunsuzluğunun artması (itkilər).
Bu, proqramın xüsusi ekoloji şəraitə yaxşı uyğunlaşmasıdır).
* Yaşlanma zamanı EEQ-də dəyişikliklər.
• 60 ildən sonra alfa-ritm tezliyinin 7 Hz-ə qədər azalması, həmçinin onun amplitudası
30 µV-ə qədər.
• Beta ritminin tezliyinin və onun amplitudasının müvafiq olaraq 14 Hz-dən az azaldılması
Və 10 MKV
• Teta və delta ritmlərinin amplitudasının 30 μV-ə qədər azaldılması.
• Yaşlılarda EEQ dəyişikliklərinin səbəbləri maddələr mübadiləsində dəyişikliklər,
beyin qan axınının azalması nəticəsində yaranan hipoksiya ilə əlaqələndirilir və neyron labilliyinin
azalması (assimilyasiya olunmuş ritmlərin diapazonu daralır) və yerdəyişməni əks etdirir.
inhibisyona doğru neyrodinamik proseslər.
dövr.
• Qocalma ilə bağlı yaranan potensiallarda onların gizli artması
2. Pediatriya fakültəsinin tələbələri üçün.
* Müxtəlif yaşlarda olan dölün və uşaqların somatik reflekslərinin xüsusiyyətləri (bax 9.10
s. 2).
* Doğuşdan sonra uşaqda MSS-nin koordinasiya və inteqrativ fəaliyyətinin
xüsusiyyətləri.
• Dik duruşun saxlanması mürəkkəb sinir-əzələ koordinasiyası tələb
edir və 1-ci ilə qədər mükəmməl deyil.
• Gəzinti, qaçış, tullanma prosesinin təkmilləşdirilməsi (sürətdən yavaş
hərəkətə keçmək) 2-ci ildən 12-ci ilə qədər inkişaf edir.
• Həyəcan və inhibə proseslərinin konsentrasiyası və koordinasiyasının gücləndirilməsi,
könüllü hərəkətlərin dəqiqliyi və dəqiqliyinin artırılması 13-ə qədər inkişaf edir.
14 yaş, yalnız 20 yaşında böyüklər səviyyəsinə
yaxınlaşır. • İş bacarıqlarının formalaşdırılması (3 yaşından başlayaraq).
** Elektroensefaloqrammanın xüsusiyyətləri
• Prenatal dövr. Döldə spontan EEG 3 aydan 5 aya qədər görünür.
Fasiləli dalğalar EEG-də əsasən delta ritminin tezlik diapazonunda qeydə
alınır, onlar medulla oblongatanın fəaliyyəti ilə əlaqədardır. 8 aya qədər
EEG-də dalğalanmalar 1-4 Hz tezliyi ilə davamlı olur, onların amplitudaları
bəli vaxtaşırı azalır (<• Neonatal dövr. Oyanmış yenidoğulmuşlarda EEG davamlıdır,
aşağı amplitudalı dalğalar (30-50 µV) 1-6 Hz tezliyində qeydə
alınır (delta və teta ritmləri, medulla və körpünün sinxronizasiya sistemləri).
EEG-nin düzləşməsi (retikulokortikal və talamo-kortikal əlaqələrin
fəaliyyətinin göstəricisi) şəklində güclü bir stimula aktivləşmə
reaksiyasının olması qeyd olunur.
• Körpəlik. Davamlı EEG fəaliyyəti ilk olaraq uşaqlarda görünür
təxminən 3 ay 3-9 Hz tezlikli dalğalar (delta və teta ritmləri) ilə qeydə alınır.
alfa-ritm tezliklərinin
qarışığı • Digər yaş qrupları.
→ 1 yaşdan 16 yaşa qədər EEQ-də alfa ritmi tədricən inkişaf edir və onun
dominantlığı əvvəlcə oksipital, sonra isə 9 yaşa qədər beynin ön hissələrində
olur. Bunun fonunda teta və delta ritmlərinin tədricən azalması baş verir
və EEQ desinxronizasiya reaksiyası əmələ gəlir (alfa ritminin beta ritminə
dəyişməsi). Beta ritmi 13 yaşından etibarən parietal, temporal və frontal
bölgələrdə yaxşı ifadə olunur. 16-18 yaşlarında EEG-nin xarakteri böyüklərdəki
kimi olur.
→ Yetkinlik dövründə, yavaşın müvəqqəti bərpası
dalğalar (pubertal reqressiya).
3. Stomatologiya fakültəsinin tələbələri üçün.
lokalizasiyanın müəyyən edilməsində istifadə
Mərkəzi sinir sistemində dişlərin və dilin evoked
potensialları (EP) və onun proyeksiya zonaları üsulu.
• ƏM-lərin (ilkin cavablar) qeydiyyatı metodundan istifadə etməklə,
ağız nahiyəsi ilə əlaqəli analizatorların ilkin sensor zonalarının topoqrafiyası
(dad, temperatur, ağrı, toxunma, proprioseptiv) müəyyən edilmişdir.
Bu zonalar üzün proyeksiyası sahəsində postcentral və qismən precentral girusda
yerləşir.
• Müvafiq EP reseptorları qıcıqlandıqda, onlar daha əvvəl qeydə alınır
talamusun nüvələrində; məsələn, müəyyən edilmişdir ki, dilin mexaniki və istilik
qıcıqlandırıcıları talamusun lateral və ventral posterior nüvələrində EP-
ləri, dad hisslərini isə qeydə alır.
Elektroensefaloqrafiya və onun stomatologiyada istifadəsi. Stomatologiyada
EEG beynin funksional vəziyyətinin obyektiv qiymətləndirilməsi və
glossalgiyanın yaranmasında mərkəzi mexanizmlərin rolunun aydınlaşdırılması
üçün istifadə olunur (ağız boşluğunda, daha çox dildə karıncalanma, uyuşma,
yanma hissi ilə özünü göstərir. ). (Qlossalji formasından asılı olaraq EEG
dəyişikliklərində alfa ritminin həddindən artıq sinxronizasiyası, EEG-də zonal fərqlərin
olmaması və tez-tez yüksək amplituda uclu dalğalar var.)
Tapşırıq 2. Tələbələrin müstəqil işinin müxtəlif formaları üçün 1-ci tapşırığın materialından,
əsas və əlavə ədəbiyyatdan istifadə edin: mücərrəd hesabatların hazırlanması, fizioloji
proseslərin mexanizmlərinin və tənzimlənməsi sxemlərinin işlənməsi, qeyri-standart
tapşırıqların həlli və yaradılması və s.
TEMA 5m
MƏRKƏZİ SİNİR SİSTEMİNİN XÜSUSİ FİZİOLOGİYASI
TƏLƏBƏLƏRİN DƏRSDƏN Kənar MÜSTƏQİL İŞİ
Tələbələrin öz-özünə hazırlanması üçün vasitələr
1. Əsas ədəbiyyat: [1-13], [15-22], [25].
2. Əlavə oxu: [17], [20], [38], [41-42], [57], [76], [123], [127], [129], [150],
[166- 167], [174], [176], [181], [183-185].
3. Distant təhsil vasitələri. İnternetdə kafedranın internet saytından istifadə
- www.vsma.ac.ru/nphys: tədris vəsaitləri, müəllimlər üçün təlimatlar,
tələbələr üçün təlimatlar, slaydlar; üzrə qalıq bilik səviyyəsinin yoxlanılması
bu mövzu və digər materiallar.
4. Fərdi cədvəl üzrə həftəlik müəllimlərin konsultasiyaları.
5. Tələbələrin bu mövzu üzrə müstəqil işinə nəzarət praktiki məşğələdə,
yekun dərsində və imtahanda həyata keçiriləcək.
Situasiya tapşırıqları
Problem 4.1. Onurğa motor mərkəzinin Renshaw hüceyrələrinin sinaptik ucları
qlisin əvəzinə qlutamat buraxmağa başlasa nə baş verərdi? Cavabınızı əsaslandırın.
Tapşırıq 4.2. Fizioloq itlər üzərində apardığı təcrübələrdə motor reflekslərini öyrənib.
Eksperimental işin qaydalarına əsasən, təcrübədən bir gün əvvəl heyvanlara yemək verilmir, su
məhdudlaşdırılmır. Bir dəfə laborantın səhlənkarlığı ucbatından bəslənən heyvanlar təcrübəyə
girdilər. Fizioloqun təəccübünə görə, arxa ətrafın afferent sinirinin qıcıqlanmasına
cavab olaraq, itlərdə ətrafın əzələlərinin daralması deyil, defekasiya aktı inkişaf etdi. Bu
təcrübələrdə beynin hansı yeni prinsipi kəşf edildi? Yuxarıdakı təcrübənin nəticəsini necə izah
etmək olar?

Tapşırıq 1. Tədris materialının aşağıdakı məntiqi strukturundan istifadə edərək

dərsin nəzəri materialını öyrənin. Öz-özünə iş üçün nəzərdə tutulan material müəllim tərəfindən
bu mövzuya dair mühazirədə müəyyən edilir, həmçinin “Tələbələrin müstəqil işlərinin
cədvəli və məzmunu”nda göstərilir. 1-ci tapşırığın materialından qeyd olunan
mühazirənin konspekti ilə işləmək, referatlar hazırlamaq və tələbələrin müstəqil işinin digər
formalarından da istifadə etmək olar. Bu mövzuda beyin və onurğa beyninin
hərəkətlərin tənzimlənməsində rolu təsvir olunmur, 9-cu mövzuda ətraflı bəhs edilir.
5.1. Onurğa beyni
1. Ümumi xüsusiyyətlər.
* Struktur xarakteristikası. Onurğa beyni birinci boyundan (C1) birinci
və ya ikinci bel fəqərəsinə (L1 - L2) daxil olmaqla onurğa kanalında yerləşir.
L2-nin altındakı onurğa kanalında onurğa beyni yoxdur, lakin aşağı
lomber və kəllə sinirlərini (sözdə cauda equina) ehtiva edir. (Bu bölgə CSF
qəbul edərkən və onurğa anesteziyasını həyata keçirərkən onurğa ponksiyonu
üçün istifadə olunur.) Onurğa beynində 31-33 seqment var: səkkiz boyun
(C1–C3), on iki torakal (Th1–Thi2), beş bel (Li - Ls) ) və üç koksigeal (Co1
- C03). Bədənin onurğa beyninin bir seqmentini innervasiya edən hissəsinə
metamer deyilir. O, tək miotomdan əmələ gələn dəri yamağından
(dermatoma) və skelet əzələsindən ibarətdir. Onurğa beyni boz və ağ maddədən
ibarətdir (şək. 5.1). Boz maddə əsasən neyron cisimlərinin yığılmasından,
sinir liflərinin ağ maddəsindən (neyron aksonlarından) ibarətdir. Boz
maddə onurğa beyninin ortasında yerləşir, bütün uzunluğu boyunca ön və arxa
buynuzlar, Cg-L3 bölgəsində isə ön və arxa buynuzlar arasında yerləşən yan
buynuzlar var. (Onurğa beyninin buynuzlarına şaquli proyeksiyada baxdıqda
sütunlar deyilir.) Onurğa beyninin ağ maddəsi üç qoşalaşmış kord əmələ gətirir:
ön, yan və arxa. Afferent (sensor) impulslar posterior kökləri əmələ
gətirən sinir lifləri boyunca onurğa beyninə daxil olur. Bu zaman afferent
neyronların cəsədləri onurğa ganglionlarında yerləşir. İcraedici orqanlara efferent
impulslar onurğa beyninin motor somatik və vegetativ neyronlarının
aksonlarının əmələ gətirdiyi ön köklər boyunca onurğa beynini tərk edir. Anterior
(hərəkətli) və posterior köklərin (sensor) bu funksional rolu 19-cu əsrdə
fizioloqlar tərəfindən kəşf edilmiş və Bell-Magendie qanunu
adlanmışdır. Onurğa beyninin yaxınlığındakı ön və arxa köklər birləşərək 31 cüt
onurğa sinirini əmələ gətirir.
* Onurğa beyninin neyron tərkibi. Hiss, interkalyar, motor və avtonom
nüvələr də daxil olmaqla, təxminən 13 milyon neyron var. Onlar
boz maddədə yerləşir və bir çox seqmentlərdə şaquli şəkildə uzanan
ayrı-ayrı nüvələrdə qruplaşdırılır (onların sayı 10-dan çoxdur).
• Həssas neyronlar onurğa ganglionlarında və arxa buynuzlarda,
toxunma, ağrı, temperatur, qismən proprioseptiv duyğu
sistemlərində birinci afferent neyronun ikinciyə keçdiyi yerlərdə yerləşir.
İkinci neyronlar monomodal ola bilər və yalnız bir keyfiyyətin bir
stimulu ilə həyəcanlana bilər. Digər siqnallarla (məsələn, toxunma
və temperatur) həyəcanlanan polimodal neyronlar (geniş afferent
girişin neyronları) da var.
• Onurğa beyninin keçirici funksiyası reseptorlardan və ilk afferent
neyronlardan beynin mərkəzlərinə (yüksək yollara) və beynin mərkəzlərindən
efferent neyronlara (enən yollara) həyəcanı həyata keçirir
(şək. 5.1).
YÜKSƏLƏN
TOXUNMA
Eniş
yolları

yol
nazik və pazşəkilli ŞÜKLƏR.

posterior spinoserebellar trakt
lateral spin-talamik yol-
lateral kortikospinal trakt
ANTERIOR beyincik traktının
ANTERIOR SPIN-THALAMIC traktı
- rubospinal PATH
- VESTİBULOSpinal trakt
Retikulospinal
yol Anterior kortikospinal yol
düyü. 5.1. Onurğa beyninin əsas yollarının sxemi.
1 - arxa kordon, 2 yan kordon, 3 - ön kordon
• İnterneyronlar (interneyronlar) onurğa beynindəki bütün neyronların
təxminən 93%-ni təşkil edir. Bu neyronların bir çoxunun fon
fəaliyyəti və yüksək labilliyi (500-1000 Hz-ə qədər tezliyə malik fəaliyyət
potensialı yaradır), çoxlu sayda sinaps (təxminən 600) var. Onlar
boz maddənin bütün hissələrində yerləşir. Posterior sütunlarda, məsələn,
spinotalamik yol boyunca ağrı həssaslığının ötürülməsini modullaşdıran
enkefalinergik neyronlar daxildir. Boz maddənin aralıq zonasında
onlar medial nüvədə yerləşirlər, bu zonanın yan nüvəsinin simpatik
neyronlarına visseral həssaslığı qəbul edir və ötürürlər. Ön boz maddə
sütunlarında interneyronlar mərkəzi boz maddədə yerləşir. Jelatinli maddənin
interkalyar neyronlarının aksonları, süngər və terminal zonalar bir
neçə yuxarı və aşağı seqmentlərə uzanan yüksələn və enən budaqlara
bölünür. Onlar boz maddənin perimetri boyunca ensiz bir zolaq şəklində
olan eninə hissədə olan onurğa beyninin öz dəstələrini təşkil edirlər.
İnterkalyar neyronların aksonları seqmentlərin üstündə və aşağıda,
əsasən öz tərəfində olan ön sütunların nüvələrinin neyronlarında bitir.
• Aksonları onurğa beynini ön köklərin bir hissəsi kimi tərk edən
efferent neyronlar onurğa beyninin ön sütunlarında (bədənin skelet əzələlərini
innervasiya edən motor somatik neyronlar) və yan sütunlarda (vegetativ
preqanqlion neyronlar) yerləşir. ). 2. Onurğa
beyninin funksiyaları. Onurğa beyni aşağıdakı əsas funksiyaları yerinə yetirir:
mühazirə və dirijor (somatik və vegetativ). Onurğa
beyninin refleks funksiyası. Onurğa beyni eyni adlı iki növ sinir mərkəzindən
istifadə edərək iki növ - somatik və vegetativ refleksləri həyata keçirir.
Somatik reflekslər 9.3-də, vegetativ 7.5-də təsvir edilmişdir.

alo və otev-

• Artan yollar reseptorlardan sensor korteksə (bütün bunlar
talamusda əvvəlcədən dəyişdirilmişdir) və ya beyincikə (şək. 5.1) istiqamət
üzrə fəaliyyət potensialını aparır. Arxa funikulusda gövdənin,
ətrafların və boyunun proprioseptorlarından (əzələ, oynaq, vətər)
və toxunma (toxunma, təzyiq, vibrasiya) reseptorlarından məlumat
ötürən nazik və pazşəkilli dəstələr var. Yan kordlar temperatur və ağrı
həssaslığını aparan lateral spinotalamik traktını, həmçinin hərəkətləri
əlaqələndirmək üçün istifadə olunan əzələlərin və ətrafların vəziyyəti
haqqında məlumat verən ön və arxa onurğa beyinciklərini ehtiva
edir. Anterior funikulusda toxunma və ağrı reseptorlarından
məlumat ötürən anterior onurğa-talamik yolu var. Bu zaman təkcə sensor
məlumatların ötürülməsi deyil, həm də onun keçid yerlərində (boz
maddə) işlənməsi baş verir.
Enən yollar lateral və ön kordlarda yerləşir. Onlar beyin qabığının,
beyin sapının və serebellumun motor mərkəzlərindən onurğa
beyninin motor mərkəzlərinə hərəkət potensialını keçirirlər. Könüllü
hərəkətlərin və mürəkkəb motor proqramlarının həyata keçirilməsində
lateral kortikospinal yol (yan kordon) və ön kortikospinal yol (ön kord)
iştirak edir. Əzələ tonusunun tənzimlənməsində orta beynin qırmızı
nüvəsindən gələn rubospinal yol (yan kordon), həmçinin vestibulyar
nüvələrdən vestibulospinal və retikulospinal yollar və müvafiq olaraq
beyin sapının retikulyar formalaşması (ön kordon) iştirak edir, duruş və
balans.
böyük"
yarımkürə
Orta
BEYİN (talamus
və hipotalamus)
ara beyin
Körpü
uzunsov-
beyin
düyü. 5.2. Beynin
hissələrinin
sxematik təsviri.
Serebellum
5.2. beyin sapı
1 Beyin sapı beyin yarımkürələrini (korteks, ağ maddə, bazal qanqliya)
və iybilmə beyindən, talamus və hipotalamusdan, ara beyindən,
arxa beyindən ibarət olan diensefalondan ibarət olan beynin ən qədim
quruluşudur. körpü və serebellum və uzunsov medulla daxil olmaqla
(Cədvəl 5.1 və Şəkil 5.2). Fizioloji və klinik ədəbiyyatda beyin sapı -
adətən üç bölmə ilə məhdudlaşır: medulla oblongata, körpü və
orta beyin, birgə fəaliyyəti refleks, inteqrativ, neyrotənzimləmə
və keçiriciliyin əsas kök funksiyalarını təşkil edir.
Cədvəl 5.1
Beynin şöbələri, kranial sinirləri və mədəcikləri.
1. Kranial sinirlərin nüvələri tərəfindən həyata keçirilən magistralın funksiyaları.
Beyin sapı III-XII cüt kəllə sinirlərinin nüvələrini ehtiva edir ki, onların vasitəsilə
sensor (həssas), motor (somatik) və vegetativ (parasimpatik) funksiyalar həyata
keçirilir. * Göz-hərəkət sinirinin nüvələri (n. oculomotorius, III) orta beyində
yerləşir. Hərəkət nüvəsi gözün yuxarı, aşağı, daxili düz, aşağı əyilmə əzələlərini və
yuxarı göz qapağını qaldıran əzələni sıxır, okulomotor reflekslərdə iştirak edir.
Şagirdin sfinkterini və siliyer əzələni innervasiya edən köməkçi (parasimpatik)
nüvə göz bəbəyinin daralması və gözün akkomodasiyası reflekslərini həyata
keçirir.
Beynin bölmələri
şöbələri tərk
| mədəciklər
beyin kranial sinirləri
beyin
Kopa
Böyük
yarımkürələr
iki tərəf-
son-
ağ maddə
Yox
mədə-
beyin

qızı
Bazal nüvələr

| Olfaktör beyin
Olfaktör (mən cütləşdirirəm)
* Troklear sinirin nüvəsi (n. trochlearis, IV) ara beyində yerləşir;
üstün oblique əzələ daralması, göz almasının aşağı və xaricə döndürür.
** Üçlü sinir (n. trigeminus, V) motor və hiss nüvələrinə malikdir.
Hərəkət nüvəsi körpüdə yerləşir, çeynəmə əzələlərini sıxır və aşağı çənənin
yuxarı, aşağı, yan və irəli hərəkətinə səbəb olur, həmçinin yumşaq
damaq və qulaq pərdəsini gərginləşdirir. Həssas nüvələr (orta beyin,
pontin, onurğa) dəridən, selikli qişalardan, üz və başın orqanlarından
impulslar alır və müxtəlif reflekslərdə, məsələn, udma və çeynəmədə iştirak
edir.
Talamus (talamus)
Aralıq

Vizual (II cüt)

Üçüncüsü -
balaca balıq
beyin
Yox
Hipotalamus (hipotalamus)
dörd-
Yuxarı
dağlıq
kollikulus
(boşqab
aşağı
ara beyin

damlar)
kollikulus

Göz motoru
(III cüt)
bloklu
(IV cüt)
Su
boruları
orta beyin damı
ayaqları
şin
beyin
əsas
Serebellum
yarımkürələr
qurd
ağ maddə nüvələri
* Abducent sinirin nüvəsi (n. abducens, VI) körpüdə yerləşir; gözün xarici düz
əzələsinin büzülməsi onun xaricə çevrilməsinə səbəb olur.
* Üz sinirinin nüvələri (n. facialis, VII) körpüdə yerləşir. Hərəkət
nüvəsi mimik və köməkçi çeynəmə əzələlərinin daralmasına səbəb olur,
stapedius əzələsinin daralması nəticəsində orta qulaqda səs
titrəyişlərinin ötürülməsini tənzimləyir. Dilin ön 2/3 hissəsinin dad qönçələrini
innervasiya edən tək kanalın həssas nüvəsi dad həssaslığını təhlil
edir, motor və ifrazat həzm reflekslərində iştirak edir. Üstün tüpürcək
(parasimpatik) nüvə dilaltı, çənəaltı tüpürcək və lakrimal bezlərin
ifrazını stimullaşdırır.
* Vestibulokoklear sinirin həssas nüvələri (n. vestibulocochlearis, VIII)
medulla oblongata və körpüdə yerləşir. Vestibulyar aparatın reseptorlarını innervasiya
edən vestibulyar nüvələr bədənin duruşunun və tarazlığının tənzimlənməsində
(statik və statokinetik reflekslər), vestibulo-okulyar və vestibulo-vegetativ
reflekslərdə iştirak edir və vestibulyar hissiyyatın keçirici hissəsinə daxildir.
sistemi. Eşitmə reseptorlarını innervasiya edən koxlear nüvələr eşitmə
yönləndirmə refleksində iştirak edir və eşitmə hiss sisteminin keçirici hissəsinə daxil
olur.
Onun
Körpü
Dördüncü
mədəcik
Üçlük (V cüt)
Çıxış (VI cüt)
Ön (VII cüt)
vestibulokoklear
(VIII cüt)
Glossofaringeal (IX cüt)
Səyyah (X cüt)
Əlavə (XI cüt)
Sublingual (XII cüt)
Medulla
* Glossopharyngeal sinirin nüvələri (n. glossopharyngeus, IX) medulla
oblongatada yerləşir. Qoşa (motor) nüvə udma refleksində farenks və
qırtlağın qalxmasına, yumşaq damaq və epiqlottisin aşağı düşməsinə səbəb
olur. Soliter traktın həssas nüvəsi farenksin selikli qişasından, dilin arxa
üçdə bir hissəsindən, timpanik boşluqdan və yuxu arteriyasının yuxu
gövdəsindən dad, toxunma, temperatur, ağrı və interoseptiv həssaslıq alır,
uyğun bir hissəsidir. duyğu sistemləri, çeynəmə, udma reflekslərində, ifrazat
və motor həzm reflekslərində, damar və ürək reflekslərində iştirak edir.
sah (karotid gövdəsindən). Aşağı tüpürcək (parasimpatik) nüvə
parotid tüpürcək vəzinin ifrazını stimullaşdırır.
* Vagus sinirinin nüvələri (n. vagus, X) medulla oblongatada yerləşir. Qoşa
(hərəkətli) nüvə damaq, farenks, qida borusunun və qırtlağın yuxarı hissəsinin
əzələlərini sıxaraq, udma, qusma, asqırma, öskürmə reflekslərində, səsin
əmələ gəlməsində iştirak edir. Bu nüvənin motor neyronları (həmçinin V
və IX sinirlərin motor neyronları) retikulyar tipli neyronlardır: onların
beyin sapının retikulyar formalaşmasına uzanan uzun, bir qədər budaqlanan
dendrit var. Bu neyronların daha az sərt qan-beyin maneəsi var. Bu baxımdan
onlar retikulyar formasiyanın təsirinə və humoral təsirlərə daha
həssasdırlar. Damağın selikli qişasını, dilin kökünü, tənəffüs yollarını, aorta qövsünün
aorta gövdəsini, boyun, döş və qarın boşluqlarını innervasiya edən tək
kanalın həssas nüvəsi afferent həlqə kimi iştirak edir. udma, çeynəmə, tənəffüs,
visseral reflekslərdə. O, interoseptiv, dad, toxunma, temperatur və ağrı
sensor sistemlərinin keçirici şöbəsinə daxildir. Ürəyi, hamar əzələləri və
boyun, döş və qarın boşluqlarının orqanlarının bezlərini innervasiya edən
posterior (parasimpatik) nüvə ürək, ağciyər, bronxial, həzm reflekslərində iştirak
edir.
-com
su
Köməkçi sinirin motor nüvəsi (n. accessorius, XI) uzunsov medulla və
onurğa beynində yerləşir. Döş kleidomastoid və trapezius əzələlərini
sıxaraq, üzü əks istiqamətə çevirərək başın bir tərəfə əyilməsinə səbəb
olur, çiyin qurşağını yuxarı qaldırır, çiyin bıçaqlarını onurğaya gətirir.
ky.
Hipoqlossal sinirin motor nüvəsi (n. hypoglossus, XII) medulla oblongatada
yerləşir; dilin əzələlərini innervasiya edərək, çeynəmə, əmmə, udma və nitqin həyata
keçirilməsi reflekslərində onun hərəkətinə səbəb olur. Beləliklə, beyin sapının
hissiyyat və refleks (somatik və vegetativ) funksiyaları kəllə sinirlərinin nüvələrinin
iştirakı ilə həyata keçirilir.
2. Hər birinin mərkəzində bir neçə kəllə sinirinin nüvələrinin iştirak etdiyi
beyin sapının mürəkkəb zəncirli ritmik refleksləri (çeynəmə, udma, qusma, öskürmə,
asqırma refleksləri) retikulyar formasiyanın inteqrativ iştirakı ilə həyata
keçirilir. ; tənəffüs və həzmin fizioloji sistemlərində nəzərə alınırlar (17.12, s. 1 və
20.6, s. 2; 20.7, s. 2).
3. Əzələ tonusunun tənzimlənməsi və tənzimləyici reflekslər (9.4, 3 və
5-ci bəndlər) 4. Retikulyar formasiya (RF) əsasən beyin sapının median bölgələrində
yerləşir.
* RF neyronları beyin sapında həm diffuz, həm də nüvə şəklində yerləşir.
Neyronun uzun budaqlanan aksonu və dendritləri var ki, bu da neyronun
təxminən 25.000 digər neyronla əlaqə yaratmasına imkan verir. RF neyronları
müxtəlif reseptorlardan gələn duyğu yollarından impulslar alır. Bunlar
böyük reseptor sahələri olan polimodal neyronlardır. RF neyronları çoxsaylı
sinapslar vasitəsilə onlara həyəcanın aparılması ilə əlaqəli periferik stimullaşdırmaya
cavabın uzun bir gizli dövrünə malikdir. Onlar istirahətdə 5-10 imp/s-
ə bərabər tonik aktivliyə malikdirlər. RF neyronları müəyyən olanlara çox
həssasdır

qan maddələri (məsələn, adrenalin, CO2) və dərmanlar (barbituratlar,

retikulyar yol. •

RF pro-dan efferent çıxışlar
RF beyin sapı
proqnozlaşdırılan: 1) yanal və
medial retikulospinal yollar boyunca
onurğa beyninə; 2) beynin yuxarı
hissələrinə (talamusun qeyri-spesifik
nüvələri, posterior hipotalamus,
striatum) medulla oblongata və
körpünün nüvələrindən başlayan yüksələn
yollar var; 3) böyük talamusun
böyük üçlü korteksinin lateral-korteksindən
başlayan
beyinciklərə
gedən yollar
var
Hipotalamusun
bazal nüvələri
Serebellum
Serebellum
Spinoretikulyar
yollar
Retikulo-
pinal traktlar
Afferent girişlər
Efferent Çıxışlar
düyü. 5.3. Beyin sapının retikulyar
formalaşmasının əsas afferent və efferent
əlaqələrinin sxemi.
nom və paramedian retikulyar nüvələr
və pontin tegmentumun nüvəsində.
• Rusiya Federasiyasının əlaqələrinin və strukturlarının
müxtəlifliyi onun çoxsaylı funksiyalarını müəyyən edir
üç əsas qrupa birləşdirilə bilər: somatik (motor-
nye), sensor (böyük beyinə artan təsir) və vegetativ. * RF-nin
somatik funksiyaları onun motora əlaqələndirici təsirində özünü göstərir
kranial sinir nüvələri, motor onurğa mərkəzlərinə və əzələ reseptorlarının fəaliyyətinə
aşağıya doğru təsir (9.4, s. 3-də təsvir edilmişdir). * RF-
nin
böyük beyinə yuxarı təsiri həm aktivləşdirici, həm də aktivləşdirici ola bilər
əyləc. Medulla oblongata, körpü və ara beynin retikulyar neyronlarından gələn
impulslar talamusun qeyri-spesifik nüvələrinə gəlir və onlara keçdikdən sonra
korteksin müxtəlif sahələrinə proqnozlaşdırılır.
• Artan RF-nin aktivləşdirici təsiri pişiklərdə quadrigeminanın anterior və posterior
tüberkülləri arasında beyin sapının kəsilməsi üzrə təcrübədə göstərilmişdir (F.
Bremer, 1935). Belə bir heyvan özünü yuxuda olan kimi aparırdı: xarici ilə təması
dünya, o, işıq və qoxu stimullarına reaksiya vermədi (Bremerə görə yuxuda
olan beyin). Magistral kəsilmə zamanı əsas afferent yollar (məsələn, trigeminal
sinir boyunca üzdən) qorunub saxlanılarsa və yalnız yüksələn RF yolları
zədələnərsə, beynin eyni vəziyyəti qalır. Beynin oyanma vəziyyətinə yüksələn
yollar boyunca RF-nin təsirinin birbaşa sübutu yuxulu heyvanlarda daxil
edilmiş elektrodlar vasitəsilə RF stimullaşdırılması ilə xroniki təcrübələrdə əldə
edilmişdir (H. Megun, J. Moruzzi, 1949). RF stimullaşdırılması heyvanın
oyanmasına səbəb oldu. O, oriyentasiya reaksiyasına malik idi, alfa ritmi və daha
yavaş ritmlər korteksin müxtəlif sahələrində yüksək tezlikli beta ritmi (EEQ
desinxronizasiya reaksiyası) ilə əvəz olundu ki, bu da aktiv olduğunu göstərir.
beyin qabığının vəziyyəti. Artan RF-nin aktivləşdirici təsiri
yuxu-oyanma dövrünün tənzimlənməsinə və şüur səviyyəsinə təsir
göstərir. • RF-nin böyük beyinə inhibitor təsiri daha pis tədqiq edilmişdir. Beyin sapının
RF-nin bəzi nöqtələrinin stimullaşdırılması ilə heyvanı köçürə biləcəyi göstərilmişdir
yuxulu vəziyyətə qədər (W. Hess, 1929, J. Moruzzi, 1941). Harada
EEG-də bioritmlərin sinxronizasiya reaksiyası var.
* Retikulyar formasiyanın vegetativ funksiyaları. RF vegetativ
mərkəzlərin tonunu saxlayır, bütün orqanizmin ehtiyaclarını ödəmək üçün
simpatik və parasimpatik təsirləri birləşdirir və modulyasiyaedici təsiri
hipotalamus və beyincikdən daxili orqanlara ötürür. RF medulla
oblongatanın həyati mərkəzlərinin ən vacib komponentidir - ürək-damar və
tənəffüs.
5. Beyin sapının noradrenergik sistemi əsasən iki nüvədən - orta beynin
locus coeruleus (SP) və noradrenergik neyronları (onların vasitəçisi
norepinefrindir) ehtiva edən medulla oblongatanın yan retikulyar nüvəsi ilə
formalaşır.
* Əsas struktur beyin sapının bütün noradrenergik neyronlarının 50%-dən çoxunu
ehtiva edən GP (locus coeruleus) təşkil edir. GP mərkəzi sinir sisteminin bütün şöbələri ilə
geniş afferent və efferent əlaqələrə malikdir.
• GP neyronları oyaqlıq səviyyəsindən asılı olaraq fon impuls aktivliyinə
(10 - 20 Hz) malikdir. Neyronların membranında onların inhibisyonuna
(norepinefrin, adrenalin, serotonin, opioid peptidlər, GABA, qlisin üçün
reseptorlar) və ya həyəcan (asetilxolin, peptid P, glutamat üçün reseptorlar)
səbəb olan reseptorlar var.
• GP-nin stimullaşdırılması, bir qayda olaraq, innervasiya olunmuş neyronların
spontan fəaliyyətini (beta-adrenergik reseptorlar vasitəsilə hərəkət) ləngidir, lakin bəzi
neyronlarda (məsələn, kəllə sinirinin VII nüvəsi) alfa-adrenergik reseptorlar vasitəsilə
noradrenalin həyəcan yaradır. Eyni zamanda, interneyronlar motor neyronlara nisbətən
norepinefrinə daha həssasdırlar. Beynin stimullaşdırılmasına uyğun olan bölgələrində
damarların daralması və yerli qan axınının azalması baş verir.
• Noradrenergik sistem ağrı və ağrısız impulsların keçirilməsi üçün sensor
sistemlərin, eləcə də onların nüvələrindəki neyronların fon fəaliyyətini maneə törədən motor
sistemlərin fəaliyyətinə nəzarət edir. Viseral sistemlərin fəaliyyətinin tənzimlənməsində,
melanxoliya və qorxunun emosional vəziyyətlərində, yaddaş və diqqət
mexanizmlərində, yuxu-oyanma dövrünün fazalarında, REM yuxu mərhələsini stimullaşdırmaqda
iştirak edir. Hipotalamusun nüvələrini innervasiya edərək, GP neyronları ümumi
adaptiv sindromun inkişafında iştirak edərək, stress yaradan sistemin mərkəzi əlaqəsinə
daxil edilir.
* Yanal retikulyar nüvə ürək-damar mərkəzinə daxil olur, qan təzyiqi və ürək
dərəcəsinin artmasına kömək edir, qabıqda stimullaşdırıcı təsir göstərir, onurğa təsirlərini
beyinciklərə ötürür, sürətli göz hərəkətlərinin, çənənin və çənənin hərəkətlərinin
tənzimlənməsində iştirak edir. çeynəmə, əmmə və udma reflekslərində dil.
6. Beyin sapının serotonergik sistemi raphe nüvələrini, mərkəzi boz maddəni və
retikulyar maqnosellüler nüvələri əmələ gətirən serotonergik neyronların (ST-
neyronlar) yığılması nəticəsində əmələ gəlir. Yaxşı müəyyən edilmiş afferent və 92
var
mərkəzi sinir sisteminin bütün şöbələri ilə efferent əlaqələr. ST neyronlarının fon fəaliyyəti
oyaqlıq zamanı ən yüksək olur, qeyri-REM yuxu zamanı azalır və REM yuxusu zamanı
dayanır. Beyin sapının ST sisteminin stimullaşdırılması onurğa beyni, beyin sapı və
talamusun hissiyyat yollarının neyronlarını maneə törədir. Onların arasında ağrı
məlumatlarını ötürən neyronlar xüsusilə güclü şəkildə inhibə olunur. ST sistemi həm də onurğa
beyninin simpatik və parasimpatik neyronlarını inhibə edir, lakin onun motor neyronlarına
həyəcanverici təsir göstərir. ST sisteminin ağrı həssaslığının idarə edilməsində, yuxu-
oyanma dövrünün tənzimlənməsində, qida və su istehlakında iştirak etdiyinə və cinsi və
aqressiv davranışlara mane olduğuna inanılır.
7. Beyin sapının dopaminerjik sistemi orta beynin qara substantia ilə
təmsil olunur, onun neyronları öz təsirini vasitəçi dofamin köməyi ilə
ötürür. Funksional olaraq qara maddə striopallidar sisteminə daxildir (9.1,
bənd b). DA sistemi noradrenergik sistemin fəaliyyətini məhdudlaşdırır,
beyində azot oksidinin (NO) istehsalını aktivləşdirir və stressin
zədələnməsinə qarşı müqaviməti artırır. Retikulyar formasiya, adrenergik,
serotonerjik və dopaminerjik sistemlər beyin fəaliyyətini modulyasiya edən
əsas kök sistemləridir.
8. Beyin sapının keçirici funksiyası yüksələn və enən yollarla yerinə
yetirilir, bəziləri keçidsiz gedir, digər hissəsi isə gövdə mərkəzlərində
keçid edir.
* Artan (afferent) yollar reseptorlardan duyğu korteksinə
məlumat ötürən sensor sistemlərin keçirici hissəsinin bir hissəsidir.
Beyin sapında iki yüksələn sistem var: spesifik və qeyri-spesifik.
• Xüsusi afferent (lemniskus) sistem yüksələndən ibarətdir
ventral posterolateral və posteromedial nüvələrdə, talamusun lateral və
medial genikulyar orqanlarında keçid yolları. Bu vəziyyətdə, həyəcan
duyğu korteksinin müəyyən sahələrinə (görmə, eşitmə və s.) daxil olur, yəni.
stimul haqqında məlumat öz spesifikliyini saxlayır.
Medial döngə nazik və sfenoid neyronların aksonları tərəfindən əmələ gəlir
ətrafların, gövdə və boyun reseptorlarından proprioseptiv,
toxunma və visseral həssaslığı həyata keçirən nüvələr. Tala-
Myca (n. VPL) ventral posterolateral nüvələrində medial loop
keçid lifləri.
Onurğa döngəsi (spinotalamik yolların lifləri) toxunma
və lokallaşdırılmış ağrı həssaslığını aparır, venoza keçir.
talamusun tral posterolateral nüvələri (n. VPL).
Trigeminal döngə (sinir nüvələrindən trigeminal-talamik yol)
başdan proprioseptiv, toxunma və ağrı həssaslığını aparır və
talamusun ventral posteromedial nüvələrinə keçir (n. VPM).
Yanal
döngə (və ya eşitmə döngəsi)
talamusun medial genikulyar
gövdəsində keçid edən eşitmə yolunun lifləri ilə
əmələ gəlir. Funksional olaraq, xüsusi keçirici sistem, lifləri
olan vizual hiss sisteminin keçirici yollarına aid edilə bilər.
onlar lemniskusun bir hissəsi deyillər, lakin talamusun sensor relay
nüvəsində - lateral geniculate orqanında
keçirlər. qiblə düzdür
Xüsusi keçirici sistemin funksional xüsusiyyəti həyəcan
keçiriciliyinin yüksək sürətidir, onun neyronlarının kiçik reseptiv
sahələri var, onlar əsasən monomodaldır. Afferent neyronların
keçid mərkəzlərində (magistralda, talamusda) periferiyanın açıq
bir topoqrafik proyeksiyası var. Nəticə, stimulun xüsusiyyətləri
arasında incə bir fərqlə məlumatın sürətli ötürülməsidir. Bu
vəziyyətdə, qısa bir gizli dövrə malik müvafiq analizatorun kortikal
hissəsində ilkin cavab adlanan oyanmış potensiallar yaranır.
(4.5, bənd
4). • Qeyri-spesifik (ekstralemniskal) qalxan sistem əsasən lateral spinotalamik
və spinoretikulyar yolların liflərindən və temperatur və ağrı həssaslığını
aparan trigeminotalamik liflərin bir hissəsindən ibarətdir. Onlar birbaşa və
ya talamusun qeyri-spesifik nüvələrində aktivləşdirici RF magistralının
neyronları vasitəsilə keçid edir və sonra korteksin müxtəlif sahələrinə, xüsusən də
frontal orbital korteksə proqnozlaşdırılır. Eyni zamanda, müxtəlif stimullar
eyni reaksiyaya səbəb olur, yəni. fəaliyyət göstərən stimul haqqında məlumat
öz spesifikliyini itirir.
Qeyri-spesifik sistemin funksional xüsusiyyəti, stimulun zəif
lokalizasiyası və xüsusiyyətlərinin təhlili ilə məlumatın yavaş ötürülməsidir.
Neyronların reseptiv sahələri böyükdür, neyronlar polimodaldır, bir neçə
növ həssaslıqla əlaqələndirilir, mərkəzlərdə periferiyanın proyeksiyasının
topoqrafiyası ifadə edilmir.
Həyəcanlanma bu sistem vasitəsilə həyata keçirildikdə,
oyanmış potensiallar ikincili cavab adlanan uzun latent
dövrlə EEG-də sabitlənir (4.5, s. 4). Qeyri-spesifik sistem bu
iki afferent sistemin əlaqəsini təmin edən xüsusi sistemdən girov
lifləri alır.
• Həssas impulsun bir hissəsi spesifik və qeyri-spesifik afferent sistemlər
vasitəsilə həyəcan keçirməklə yanaşı, beyincik qabığına - əzələlərin
və bağların reseptorlarından dorsal onurğa beyin traktına, vətərlərin, dərinin
və daxili orqanların reseptorlarından isə ventral spinoserebellar traktına
daxil olur. , həmçinin vestibulyar reseptorlardan vestibuloserebellar
yollar
vasitəsilə. Serebellar korteksdən onun dentat və ara nüvələri vasitəsilə
işlənmiş məlumat serebellotalamik yol boyunca talamusun motor ventral nüvələrinə
ötürülür, buradan keçiddən sonra somatosensor, motor və premotor
kortikal zonalara proqnozlaşdırılır.
d)
in * Beyin sapının enən yolları funksional olaraq bir
neçə qrupa birləşdirilə bilər.
ohm
Presentral girusun qabığının Betz hüceyrələrindən başlayan motor piramidal
yolları, onurğa beyninin ön buynuzlarının motor neyronlarını (kortiko-
spinal trakt) və ya kranial sinirlərin motor nüvələrinin motor neyronlarını innervasiya
edir (kortikobulbar trakt), könüllü daralmaları təmin edir. əzaların, gövdə,
boyun və baş əzələlərinin (ətraflı şəkildə 9.8-də).
• Beyin sapının motor mərkəzləri və onların keçdiyi yollar ekstrapiramidal
sistemin ən mühüm komponentidir ki, onun əsas funksiyası əzələ
tonusunun, duruşun və tarazlığın könüllü və refleks tənzimlənməsidir. Beyin sapı
səviyyəsində olan bu sistemə yuxarıda qeyd olunan rubro- və retikulospinal
yollar çıxan gövdənin motor mərkəzlərində bitən kortikorubral və
kortikoretikulyar yollar daxildir.
• Beyin sapında serebellumun motor funksiyalarını təmin edən enən
yollar var. Bunlara motor və korteksin digər sahələrindən gələn impulslar
beyincikə daxil olan güclü kortikoserebellar yol daxildir. Serebellar korteksdə
və onun nüvələrində işlənmiş məlumat beyin sapının motor nüvələrinə
(qırmızı, vestibulyar, retikulyar) daxil olur, bu da beyincikləri ekstrapiramidal
sistemin funksiyalarına daxil edir.
• Quadrigeminadan başlayan tektospinal yol, görmə və eşitmə
reflekslərinin istiqamətləndirilməsində bədənin motor reaksiyalarını təmin
edən beyin sapından keçir.
5.3. diensefalon
Diensefalon talamik bölgə və hipotalamusdan ibarətdir. Talamus bölgəsinə
talamusun nüvələri, o cümlədən genikulyar orqanlar və yastıq və epitalamus
(epifiz) daxildir.
1. Talamus qoşalaşmış nüvə kompleksidir, o cümlədən 60-a qədər nüvədir,
burada aşağıdakı üç əsas nüvə qrupu fərqlənir: relay, assosiativ və qeyri-
spesifik. Talamusun bütün nüvələri müxtəlif dərəcələrdə üç ümumi funksiyanı
bölüşür: keçid, inteqrativ və modulyasiya.
** Talamusun relay nüvələri (sinonimlər: xüsusi, keçid) sensor
və qeyri-sensor bölünür.
.
• Sensor nüvələr afferent impulsların axını korteksin həssas
sahələrinə keçir (şək. 5.4). Onlar həmçinin kod çevirir və emal edirlər
məlumat. Üç əsas nüvə qrupu var. Ventral posterolateral
və posteromedial nüvələr (n. VPL və n. VPM) impulsları
medial, onurğa beyni və trigeminal döngələrin lifləri vasitəsilə gələn
somatosensor afferent sistemin keçidi üçün əsas reledir. Onlar
toxunma, proprioseptiv, dad, visseral, qismən temperatur və ağrı
həssaslığını dəyişirlər. Bu nüvələr periferiyanın topoqrafik proyeksiyasına
malikdir; eyni zamanda, bədənin funksional olaraq daha incə təşkil
edilmiş hissələri (məsələn, dil, üz) böyük bir təmsil zonasına malikdir.
Ventral posterior nüvələrdən gələn impuls, müvafiq hisslərin
meydana gəldiyi postsentral girusun somatosensor korteksinə
proqnozlaşdırılır. (Ventral posterior nüvələrin elektrik stimullaşdırılması bədənin
müxtəlif yerlərində paresteziyalara (yalan hisslər), bəzən "bədən
sxeminin" pozulmasına - bədən hissələrinin təhrif olunmuş qavrayışına
səbəb olur.)
→ Yanal genikulyar bədən vizual impulsları oksipital korteksə
köçürmək üçün bir reledir, burada vizual hisslər yaratmaq
üçün istifadə olunur.
finopson
Xüsusi nüvələr təkcə kortikal proyeksiyalar əmələ gətirmir, həm də
onların proyeksiya zonasından enən kortikal lifləri qəbul edir ki, bu da
korteks və talamus arasında dairəvi qarşılıqlı tənzimləyici əlaqələr üçün
struktur əsas yaradır.
* Talamusun assosiativ nüvələri impulsları hiss sistemlərinin keçirici
yollarından deyil, talamusun digər nüvələrindən alır. Bu Nüvələrdən efferent çıxışlar
əsasən korteksin assosiativ sahələrinə yönəldilir (Şəkil 5.4). Öz növbəsində,
beyin qabığı lifləri assosiativ nüvələrə göndərir, onların funksiyalarını
tənzimləyir. Əsas olan, həm talamik nüvələrin, həm də beyin yarımkürələrinin
assosiativ korteksinin müxtəlif zonalarının fəaliyyətinin birləşməsində ifadə
olunan inteqrativ funksiyadır. Assosiativ nüvələrə yastıq, mediodorsal və yan
nüvələr daxildir.
Medial genikulyar bədən, eşitmə və bəlkə də vestibulyar
impulsları temporal korteksə köçürmək üçün bir reledir.
Həssas nüvələrdə keçid funksiyası talamokortikal (relay) neyronlar
tərəfindən təmin edilir, onların uzun aksonu həssas korteksin neyronları
tərəfindən birbaşa innervasiya olunur. Bu ötürmənin bir xüsusiyyəti, giriş
siqnalının minimal təhrifi ilə yüksək dəqiqliyidir. Bu ötürülmənin tənzimlənməsi
həssas nüvələrin inhibitor və həyəcanverici interneyronlarının köməyi
ilə həyata keçirilir (məsələn, onların vasitəsilə talamusun həssas nüvələri
vasitəsilə həyəcanın keçirilməsinə kortikal nəzarət həyata keçirilir).
toxun
Serebral korteks
Motor
limbik
Assosiativ korteksin bütün növləri
toxunun
motor
limbik
qeyri-sensor
e
Y N
S
Assosiativ | Qeyri-spesifik
Mən
bir tala
Bazal
nüvələr
Serebellum
Hipotalamus
Bütün nüvələr
talamus
L
beyin sapı
Xüsusi
yol
Retikulyar
formasiyalar
Reseptorlar
Yastıq əsas girişləri genikulyar orqanlardan və talamusun qeyri-spesifik nüvələrindən
alır. Ondan çıxan efferent yollar qnostik (cisimlərin, hadisələrin tanınması), nitq və
vizual funksiyalarda (məsələn, bir sözün vizual görüntü ilə inteqrasiyasında) iştirak edən
korteksin temporo-parietal-oksipital zonalarına gedir. , eləcə də “bədən sxemi”nin
qavranılmasında.”. Dominant yarımkürənin yastığının elektrik stimullaşdırılması anomiya
(obyektlərin adlandırılmasının pozulması) kimi nitq pozğunluqlarına səbəb olur,
yastığın məhv edilməsi "bədən sxeminin" pozulmasına səbəb olur.
• Mediodorsal nüvə hipotalamusdan, amigdaladan, hipokampusdan, talamik
nüvələrdən, gövdənin mərkəzi boz maddəsindən daxilolmalar alır. Bu nüvənin
proyeksiyası assosiativ frontal və limbik korteksə qədər uzanır. O, emosional
və davranış motor fəaliyyətinin formalaşmasında, həmçinin yadda saxlamada
iştirak edir. (Bu nüvələrin məhv edilməsi xəstələrdə qorxu, narahatlıq,
gərginlik, ağrıdan əziyyət çəkməyi aradan qaldırır, lakin frontal sindrom baş
verir: təşəbbüsün azalması, laqeydlik, hipokineziya.)
düyü. 5.4. Talamusun nüvələrinin əsas afferent və efferent əlaqələri
• Talamusun qeyri-sensor relay nüvələri beynin müxtəlif
hissələrindən talamusa gələn qeyri-hiss impulsları korteksə keçir.
Bunlara ön və ventral nüvələr daxildir.
İmpulsasiya anterior nüvələrə əsasən hipotalamusun məməli
cisimlərindən daxil olur. Anterior nüvələrin neyronları limbik qabığa çıxır.
Ondan, akson əlaqələri hipokampusa və yenidən hipotalamusa gedir,
bunun nəticəsində sinir dairəsi əmələ gəlir, emosiyaların formalaşmasını
təmin edən həyəcan hərəkəti (5.5-ə baxın). Bu baxımdan, talamusun
ön nüvələri limbik sistemin bir hissəsi kimi qəbul edilir və talamusun
"limbik" nüvələri adlanır (Şəkil 5.4).
Ventral nüvələr hərəkətin tənzimlənməsində iştirak edir, bununla da motor
funksiyasını yerinə yetirir. Onlar bazal nüvələrdən, serebellumun dişli
nüvəsindən, orta beynin qırmızı nüvəsindən impulsları dəyişdirirlər, daha
sonra motor və premotor korteksə (sahələr 4 və 6) proqnozlaşdırılır.
Talamusun bu nüvələri vasitəsilə beyincikdə və bazal nüvələrdə əmələ gələn
mürəkkəb motor proqramları motor korteksinə ötürülür.
haqqında
ane

• Yanal nüvələr genikulyar orqanlardan vizual və eşitmə, ventral

singulat girus

Parahippokampal
girus
A
TT
Mİ
hipokampus
B
Badamcıq
düyü. 5.5. Limbik-Talamus
sisteminin əsas daxili
əlaqələrinin sxemi. A Peipets dairəsi,
B - amigdala (amigdala)
vasitəsilə dairə, GT/MT -
hipotalamusun mamilyar cisimləri,
SM orta beyin (limbik
bölgə).
ön
nüvələr
SANTİMETR
2. Limbik sistemin funksiyaları. Xarici mühit və orqanizmin daxili mühiti, limbik
sistem haqqında məlumat qəbul edərək, bu məlumatları müqayisə edib emal
etdikdən sonra orqanizmin xarici mühitə adekvat uyğunlaşmasını və homeostazın
qorunmasını təmin edən vegetativ, somatik və davranış reaksiyalarını işə
salır. Bu uyğunlaşma limbik sistemin aşağıdakı funksiyalarını əhatə edir.
* Viseral funksiyaların tənzimlənməsi. Bu funksiyaya görə limbik sistem
bəzən “visseral beyin” kimi də adlandırılır. Əsasən limbik sistemin diensefalik
əlaqəsi olan hipotalamus vasitəsilə həyata keçirilir. Limbik sistemin daxili
orqanlarla sıx efferent əlaqələri limbik strukturların, xüsusən də tonzillərin
stimullaşdırılması zamanı onların funksiyalarında müxtəlif dəyişikliklərlə sübut
olunur. Eyni zamanda, təsirlər visseral funksiyaların aktivləşdirilməsi və ya inhibə
edilməsi şəklində fərqli bir əlamətə malikdir: adenohipofiz tərəfindən
müxtəlif hormonların ifrazında (xüsusilə ACTH və gonadotropinlər), ürək dərəcəsi,
hərəkətlilik və ifrazatda artım və ya azalma var. mədə və bağırsaqlardan.
Duyğuların formalaşması (subyektiv münasibəti əks etdirən təcrübələr).
insanın xarici aləmin obyektlərinə münasibəti və öz fəaliyyətinin nəticələri
sti) limbik sistemin ən vacib funksiyasıdır (bax 29.1).
• Limbik sistemdə emosiyaların formalaşmasında mühüm rolu singulat
girus və amigdala oynayır. Badamcıqların elektrik stimullaşdırılması
qoxu qavrayışının komponenti. (Bu, qoxulu maddələrin aromaterapiyasının müalicəvi
təsir metodunun əsasını təşkil edir.)
5.6. Bazal nüvələr
bir insanın bədəni əsasən mənfi duyğulara səbəb olur - qorxu,
qəzəb,
qəzəb. Əksinə, onun ikitərəfli çıxarılması (meymunlarda) onların
aqressivliyini kəskin şəkildə azaldır, narahatlığı və özünə şübhəni artırır. Belə
heyvanlarda ətraf mühitdən gələn məlumatları (xüsusilə görmə və eşitmə)
qiymətləndirmək və bu məlumatı onların emosional vəziyyəti ilə
əlaqələndirmək qabiliyyəti pozulur. Nəticədə orqanizmin ətraf mühitlə normal
qarşılıqlı əlaqəsi, o cümlədən qrupdakı digər şəxslərlə zoososial münasibətləri
pozulur. Bununla yanaşı, amigdala rəqabət edən duyğuların
müqayisəsi prosesində iştirak edir, dominant duyğunu (və motivi) vurğulayır.
tion) və buna görə də davranış seçiminə təsir
göstərir. • Həm yeni kortekslə, həm də çoxsaylı əlaqələri olan singulat girus
və kök mərkəzləri ilə, yəqin ki, emosiyaların formalaşmasında iştirak edən
müxtəlif beyin sistemlərinin əsas inteqratoru rolunu oynayır.
Öyrənmədə limbik sistemin rolu əsasən Peipezin əsas limbik dairəsi ilə
əlaqələndirilir (Şəkil 5.5). Yaddaş və öyrənmə üçün məsul olan limbik sistemin strukturları
arasında əsas rolu hipokampus və əlaqəli posterior frontal korteks
oynayır. Onların fəaliyyəti yaddaşın konsolidasiyası - qısamüddətli yaddaşın
uzunmüddətli yaddaşa keçməsi üçün mütləq lazımdır. İnsanın hipokampusunun
zədələnməsi yeni məlumatların mənimsənilməsinin, aralıq və uzunmüddətli yaddaşın
formalaşmasının kəskin pozulmasına səbəb olur.
• Hipokampusun elektrofizioloji xüsusiyyəti ondan ibarətdir ki, hissiyyatın
stimullaşdırılmasına, retikulyar formasiyanın və arxa hipotalamusun
stimullaşdırılmasına cavab olaraq hipokampusda elektrik aktivliyinin sinxronizasiyası
aşağı tezlikli teta ritm (4-7 Hz) şəklində inkişaf edir. Eyni zamanda, yeni korteksdə,
əksinə, desinxronizasiya yüksək tezlikli beta ritm (14-30 Hz)
şəklində
baş
verir. Teta ritminin kardiostimulyatoru septumdur (onun medial nüvəsi). görə
əksər tədqiqatçıların fikrincə, bu, beyin tərəfindən məlumatın işlənməsi və
yaddaşın təşkili ilə
əlaqələndirilir. • Hipokampusun başqa bir elektrofizioloji xüsusiyyəti də
onun unikal qabiliyyəti, stimullaşdırmaya cavab olaraq, həyəcanverici postsinaptik
potensialın amplitüdünün uzun müddət (saatlar, günlər və hətta həftələr) artması
ilə cavab vermək, bu da sinaptik ötürülmənin asanlaşdırılmasına və məlumatın yadda
saxlanmasına səbəb olur. Hipokampusun yaddaş mexanizmlərində iştirakının
ultrastruktur təzahürü, onun piramidal neyronlarının dendritlərində onurğaların
sayının artmasıdır ki, bu da həyəcanverici və inhibitor təsirlərin sinaptik ötürülməsinin
artdığını göstərir.
• Eyni zamanda, öyrənmə formalarından birində (tək
öyrənmə) amigdala müvəqqəti əlaqənin sürətli və davamlı formalaşmasına
kömək edən güclü mənfi emosiyalar yaratmaq qabiliyyətinə görə
mühüm rol oynayır.
Limbik sistemin duyğu funksiyası. Limbik sistem qoxu analizatorunun
kortikal bölgəsini ehtiva edir (ən çox ehtimal olunan strukturlar parahippokampal
girus, onun uncusu və hipokampusdur). Onun forniks, məməli cisimlər,
hipotalamusun ön nüvələri vasitəsilə limbik sistemin digər strukturlarına
əsas efferent çıxışı açıq-aşkar emosional gərginliyin mövcudluğunu izah edir.
Bazal nüvələr beyin yarımkürələrinin bazasında telencephalonda yerləşən
üç qoşalaşmış formasiyalar toplusudur. Filogenetik cəhətdən qədim
hissə globus pallidus (pallidum), sonrakı formalaşması striatumdur
(kaudat nüvə + putamen), birlikdə striopallidar sistemi təşkil edirlər. Ən
gənc hissə - hasar (claustrum) qabıq və insular qabıq arasında yerləşir.
Funksional olaraq bazal nüvələrə diensefalonun və ara beyinin strukturları
daxildir: subtalamik nüvələr və qara substantia. -

1. Hərəkətlərin tənzimlənməsində bazal qanqliyaların rolu (bax 9.6).

2. Bazal qanqliyaların ali sinir fəaliyyətinə təsiri.
Striatum və globus pallidus qara maddənin dopaminerjik neyronlarından
məlumat alan bazal qanqliyaların qeyri-hərəkətli funksiyalarında
mühüm rol oynayır. İşlənmiş məlumat prefrontal (assosiativ) frontal korteksin
neyronlarına ötürülür və həm sağlam insanda, həm də patologiyada (məsələn,
narkomaniya) motivasiyaların formalaşmasında iştirak edir.
Striatumun yuxu-oyanma dövrünə təsiri. Striatumun kaudat nüvəsinin
qıcıqlanması (təsir talamus vasitəsilə ötürülür) beyin qabığında yavaş yuxu
mərhələsinə xas olan yüksək amplitudalı yavaş ritmlərin - sözdə "kaudat
depressiyasının" görünüşünə səbəb olur. Eyni zamanda, davranış
reaksiyalarında gecikmə var (məsələn, istiqamətləndirmə, qida tədarükü):
heyvan bir mövqedə "donur". Striatumun məhv edilməsi yuxu-oyanma
dövründə yuxu vaxtını azaldır. nə
də
Davranışın təşkilində striatumun rolu. Korteksi çıxarılan, lakin
sadələşdirilmiş formada qorunan kaudat nüvələri olan pişiklər bəzi davranış
formalarını yerinə yetirə bilər: kosmosda hərəkət, qida axtarışı və əvvəllər
hazırlanmış sadə şərtli reflekslər. Kaudat nüvələrinin əlavə məhv edilməsi bu
davranışları dayandırır.
* Qlobus pallidusun stimullaşdırılması aclıq mərkəzinin və yemək vərdişlərinin aktivləşməsinə səbəb oldu.
deniya, qısamüddətli yaddaşın artması. Globus pallidumun məhv edilməsi
yuxululuğun, emosional sönüklüyün inkişafı ilə müşayiət olundu, mövcud olanların həyata
keçirilməsi və yeni şərtli reflekslərin inkişafı çətin idi.
Beləliklə, bazal nüvələr, motor funksiyalarının tənzimlənməsindən əlavə,
"yuxu-oyanıqlıq" dövrünün tənzimlənməsinə, şərtli reflekslərin formalaşmasına,
qavrayışın mürəkkəb formalarına (məsələn, mətni başa düşmə) daxildir.
emosional və motivasiya proseslərinin təşkili və adekvat uyğunlaşma davranışı.
5.7. Yeni beyin qabığı
Yeni korteks (neokorteks) böyük yarımkürələri əhatə edən ümumi sahəsi 1100-1900
sm2 olan boz maddə təbəqəsidir. Korteksin ümumi sahəsinin təxminən 72%
-ni təşkil edir. Korteksdə təxminən 14 milyard neyron var, gliositlərin sayı təxminən
10 dəfə çoxdur. Beyin qabığı filogenetik cəhətdən ən gənc sinir quruluşudur,
insanlarda ordinal sistemin funksiyalarının ən yüksək tənzimlənməsini həyata keçirir.
ganizm və yüksək sinir fəaliyyəti, müxtəlif davranış formalarını təmin edir
niya.
1. Struktur və funksional xarakteristikalar. Səthdən dərinlikdən
yeni qabığa doğru istiqamətdə 6 üfüqi təbəqə fərqlənir. Neyronların laylı
düzülüşü beynin inteqrasiya mərkəzlərinin xarakterik morfoloji xüsusiyyəti
hesab olunur.
• I. Molekulyar təbəqədə çox az hüceyrə, lakin səthə paralel pleksus
əmələ gətirən piramidal hüceyrələrin çoxlu sayda budaqlanan
dendritləri var. Bu dendritlərdə afferent liflər talamusun assosiativ və qeyri-
spesifik nüvələrindən gələn sinapslar əmələ gətirir.
II. Xarici dənəvər təbəqə əsasən ulduzvari hüceyrələrdən, qismən də kiçik
piramidal hüceyrələrdən ibarətdir. İkinci təbəqənin hüceyrələrinin lifləri əsasən
korteksin səthi boyunca yerləşərək kortikokortikal birləşmələr əmələ gətirir.
II. Xarici piramidal təbəqə əsasən orta ölçülü piramidal hüceyrələrdən ibarətdir.
Bu hüceyrələrin aksonları, II təbəqənin dənəvər hüceyrələri kimi, kortiko-
kortikal assosiativ əlaqələr yaradır.
IV. Daxili dənəvər təbəqə hüceyrələrin (ulduzvari hüceyrələr) təbiətinə və
liflərinin düzülüşünə görə xarici dənəvər təbəqəyə bənzəyir. Bu təbəqədə afferent
liflər talamusun spesifik nüvələrinin neyronlarından və deməli, duyğu
sistemlərinin reseptorlarından gələn sinaptik sonluqlara malikdir.
V. Daxili piramidal təbəqə orta və böyük piramidal neyronlardan
əmələ gəlir, Betzin nəhəng piramidal hüceyrələri motor korteksində yerləşir.
Bu hüceyrələrin aksonları efferent kortiko-spinal və kortikobulbar motor
yollarını əmələ gətirir.
VI. Polimorf hüceyrələrin təbəqəsi, əsasən, aksonları kortikotalamik
yolları təşkil edən milşəkilli hüceyrələrdən əmələ gəlir.
* Ümumilikdə korteksin afferent və efferent əlaqələrini qiymətləndirərək qeyd
etmək olar ki, I və IV təbəqələrdə korteksə daxil olan siqnalların qəbulu və işlənməsi
baş verir. II və III təbəqələrin neyronları kortikokortikal assosiativ əlaqələri
həyata keçirir. Korteksdən çıxan efferent yollar əsasən V-VI təbəqələrdə əmələ gəlir.
Korteksin müxtəlif sahələrə daha ətraflı bölünməsi sitoarxitektonik əlamətlər
(neyronların forması və yeri) əsasında K.Brodman (1909) tərəfindən həyata keçirilmiş,
o, bir çoxu funksional və neyrokimyəvi xüsusiyyətləri ilə xarakterizə olunan 52
sahəni müəyyən etmişdir.
2. Funksiyaların kortikallaşması. Təkamül inkişaf prosesində təkmilləşdirilmiş
formada funksiyalar daha primitiv formada aşağıda yerləşən mərkəzlər tərəfindən
yerinə yetirilən beyin qabığına köçürüldü. Məsələn, aşağı onurğalılarda hərəkət - atlama,
yerimə, qaçış və düzəltmə refleksləri kimi motor funksiyalarının tənzimlənməsi
tamamilə beyin sapı tərəfindən təmin edilir və beyin yarımkürələrinin çıxarılması
praktiki olaraq onları dəyişdirmir. Pişiklərdə beyin sapının ara beyin və diensefalon
arasında kəsilməsi düzəldici reflekslərə əhəmiyyətli dərəcədə təsir göstərmir, lakin
kəskin dövrdə hərəkəti pozur, sonradan qismən bərpa olunur. Meymunlarda və
insanlarda beyin qabığının söndürülməsi təkcə hərəkətin deyil, həm də düzəldici reflekslərin
itirilməsinə səbəb olur.
3. Beyin qabığında funksiyaların lokallaşdırılması. Bu problemi inkişaf etdirərkən
mənaca bir-birinə zidd olan iki anlayış formalaşdırıldı: 1) funksiyanı vahid
strukturda yerləşdirməyə çalışan dar lokalizasiya anlayışı; 2) müxtəlif kortikal
strukturların funksional ekvivalentliyi (ekvipotensiallıq) anlayışı. Funksiyaların
lokallaşdırılmasının müasir konsepsiyası kortikal sahələrin çoxfunksiyalılığı
(lakin ekvivalentlik deyil!) prinsipinə əsaslanır. Çoxfunksiyalılıq mülkiyyəti əsas,
genetik xas funksiyanı həyata keçirərkən bu kortikal strukturun müxtəlif fəaliyyət
formalarının təmin edilməsinə daxil edilməsinə imkan verir (OS Andrianov,
1976). Müxtəlif kortikal strukturların çoxfunksiyalılıq dərəcəsi eyni deyil;
məsələn, assosiativ korteksin sahələrində ilkin hiss sahələrinə nisbətən, kortikal
strukturlarda isə gövdəyə nisbətən daha yüksəkdir. Çoxfunksiyalılıq beyin
qabığına afferent həyəcanın çoxkanallı daxil edilməsinə, afferent həyəcanların,
xüsusən talamus və kortikal səviyyələrdə üst-üstə düşməsinə, müxtəlif strukturların
(məsələn, qeyri-spesifik talamus, bazal qanqliya) kortikal funksiyalara modullaşdırıcı
təsirinə əsaslanır. həyəcanın aparılması üçün kortikal-subkortikal və interkortikal
yolların qarşılıqlı əlaqəsi. Funksiyaların lokallaşdırılmasının tədqiqinin
nəticələri beyin qabığını şərti olaraq müxtəlif funksional zonalara bölməyə imkan
verdi
- korteksin xəritələşdirilməsi. Ətraflı funksional xəritələr (məsələn, K.
Kleist, 1959) nevroloji praktikada istifadə olunur, lakin bu sxemlərin sadələşdirilmiş
təbiətini yadda saxlamaq lazımdır. Beyin qabığının funksional bölgüsü üçün ən
böyük variantlardan biri onun içindəki sensor, assosiativ və motor sahələrinin
ayrılmasıdır.
SÜPRESİ
BARMAQLAR
allahlar-
.
-DİL
- LARYNX
İÇƏRİ
A
B
düyü. 5.6. Həssas və motorlu homunculilərin sxemi (W. Penfield, T.
Rasmussen, 1950-ci ilə görə). Frontal müstəvidə yarımkürələrin bölməsi.
Postcentral girusun korteksində ümumi həssaslığın A-proyeksiyası. B-
0888 precentral girusun korteksindəki motor sisteminin proyeksiyası.
4. Korteksin hiss sahələri - sensor stimulların proqnozlaşdırıldığı zonalar
(sinonimlər: proyeksiya korteksi, analizatorların kortikal bölmələri). Onlar
əsasən parietal, temporal və oksipital loblarda yerləşirlər. Afferent yollar əsasən
talamusun spesifik duyğu nüvələrindən (ventral posterolateral və posteromedial,
həmçinin genikulyar cisimlər) həssas korteksə daxil olur.
Mövzu 4. Sinir sisteminin refleks fəaliyyəti. Sinir mərkəzləri, qarşılıqlı əlaqələri.
4.1. Sinir sisteminin refleks prinsipi.
1. Ümumi xüsusiyyət.
Reseptor qıcıqlanmasına cavab olaraq sinir sisteminin iştirakı ilə həyata keçirilən bədənin refleks reaksiyası. Refleks, orqanların fəaliyyətinin aktivləşdirilməsi və ya əyləc edilməsi ilə özünü göstərir və bədənin ətraf mühit şərtlərinə uyğunlaşdırılması üçün ən vacib mexanizmdir.P.Pavlov refleksləri qeyd-şərtsiz və şərti olaraq ayırmağı təklif etdi. Şərtsiz reflekslər, müvafiq reseptor sahəsinə adekvat bir stimulun təsiri ilə mütləq yaranır. Bədənin funksiyalarının tənzimlənməsi və instinktiv davranışı nisbətən sabit bir xarici mühitdə baş verən "aşağı" sinir fəaliyyəti təmin edirlər. Şərtsiz reflekslər növlərin filogenic inkişafı prosesində meydana gəldi, yəni növ refleksləridir, valideynlərdən nəsillərə miras qalırlar.
Bədənin daim dəyişən ətraf mühit şərtlərinə fərdi uyğunlaşması fərdin fərdi təcrübəsini əks etdirən şərti reflekslər əsasında həyata keçirilir. Şərti reflekslər 28-ci mövzuda göstərilmişdir.
Refleks probleminin öyrənilməsinin əsas mərhələləri: R. Dekart 17-ci əsr - stimullaşdırıcı təsiri altında refleksin mexaniki konsepsiyası sinirlərin beyninə gedən "sinir ipləri" çəkilir və klapanlar açılır, beynin boşluqlarından "heyvan ruhları" nın sinirlərə girdiyi - əzələlərə doğru irəliləyən və onları şişdən kiçik hissəciklərin axınları, I. Prokhazka 18-ci əsr - refleksin bioloji konsepsiyası, I.M.Sechenov 19-cu əsr - refleksin psixofizioloji konsepsiyası, I.P.Pavlov, bədənin davranış mexanizmi olaraq 20-ci əsr refleksi, P.K. Anyukhin 20-ci əsr funksional sistemlər nəzəriyyəsi.
2. Refleks yol.
Resitor halqası, stimullaşdırıcıların qavranılması və kodlaşdırılması, refleksin əmələ gəldiyi reseptorların məcmusu refleks və ya refleksogen zona adlanır.
Afferet bağlantısı tezlik-spektral kodlaşdırma və həyəcan, akson nəqliyyatını həyata keçirir.
Mərkəzi əlaqə, təklif impulsunun təhlili və sintezi, məlumatların yenidən kodlaşdırılması və bir əmr hazırlanmasını təmin edir.
Efferent əlaqə həyəcan, akson nəqliyyatını həyata keçirir.
Effektor bağlantısı icra orqanlarının funksiyasında uyğunlaşma dəyişiklikləri həyata keçirir.
1826-cı il Ch. Bell-in əks təklifi, refleks nəticəsi, refleksin düzəldilməsi və tənzimləmə-refleks halqasının öz-özünə tənzimlənən sinir dövrəsinin əmələ gəlməsi barədə təsir edən orqandan məlumat verir.
"....Canlı orqanizmlərdə ümumi və dominant tənzimləmə idarəetmə forması refleks qövs deyil, refleks halqadır "19 əlavə ədəbiyyat. Refleks halqası vasitəsilə refleksin adekvatlığı təcrübə yolu ilə yoxlanılır.
Şəkil 4.1. Somatik A və vegetativ B reflekslərinin refleks yolu. 1 reseptor, 2-afferent liflər, 3-mərkəz, 4-efferent liflər, 5-effektor, G-ganglionar neyron. Nöqtə tərs əlaqəni göstərdi.
3. Reflekslərin təsnifatı.
Refleks yolun əlaqələrindən aşağı.
Reseptorların görünüşünə görə iki növ refleks seçilir.
Ekstroseptik reflekslər dəri reseptorları və görünən selikli qişaların qıcıqlanması ilə meydana gəlir.
İnteroseptik reflekslər vissero reseptorların, pro-reseptorların, vestibuloreseptorların qıcıqlanması ilə yaranır.
Mərkəzi əlaqə boyunca reflekslər bağlanma səviyyəsinə və həqiqi reflekslərin bağlanma səviyyəsinə görə fərqlənir.
Reflekslərin bağlanma səviyyəsinə görə fərqlənir:
həqiqi reflekslər Mərkəzi Sinir Sistemi ilə bağlanır
periferik reflekslər qanqliyadan keçir
akson refleksləri aksonun dallanması üçün eyni neyron daxilində həyata keçirilir, mövcudluğu müzakirə olunur.
Həqiqi reflekslərin əsas bağlanma səviyyəsinə görə onurğa, bulbar, mezensefal, serebellar, diensefal və kortikal reflekslər fərqlənir.
Nəzərə alınmalıdır ki, hər hansı bir qeyd-şərtsiz refleksin mərkəzi hissəsi Mərkəzi Sinir Sisteminin bütün əsas şöbələrindən keçən bir neçə qoldan ibarətdir: onurğa beyni, kök, E.L.Asratyan, 1959. Bu, funksiyaların kortikallaşdırılmasında və şərti reflekslərin əmələ gəlməsində mühüm rol oynayır.
Ağciyər, ürək, yanıb-sönən və digər reflekslər efferent əlaqə boyunca fərqlənir.
Qida, içməli, cinsi, qoruyucu, göstərici tədqiqat, homeostatik, lokomotiv və pozonik reflekslər bioloji mənaya görə fərqlənir.
Neyronlar arasındakı əlaqənin təbiətinə görə iki növ refleks fərqlənir.
Şərtsiz reflekslər neyronlar arasında sərt, genetik cəhətdən müəyyən edilmiş əlaqələrə malikdir.
Şərti reflekslərdə neyronlar arasında çevik, ehtimal olunan deterministik əlaqələr mövcuddur.
V.N.Çerniqovskinin öz və əlaqəli refleksləri fizioloji sistemlərlə əlaqəli olaraq seçilir, 1949.
Öz sistemdaxili reflekslər-reseptor və effektli əlaqələr eyni fizioloji sistem daxilindədir.
Birləşdirilmiş sistemlərarası reflekslər-reseptor və effektli əlaqələr müxtəlif fizioloji sistemlərdədir.
Öz reflekslərinizi hazırlayarkən reseptor qıcıqlanma həddi, bir qayda olaraq, onlarla əlaqəli reflekslər meydana gətirdiyindən daha aşağıdır. Məsələn, proprioreceptors, qan dövranı və tənəffüsün refleks dəyişməsindən daha çox ton və fazik əzələ büzülməsini daha asan edir.
4. Refleks yolda sinir impulsunun xüsusiyyətləri.
Reseptordan effektora birtərəfli davranış refleks yolun sinapslarında birtərəfli həyəcanla əlaqədardır.
Həqiqi refleks vaxtı reseptor potensialının formalaşması, afferent və efferent əlaqələrdə həyəcan keçirtmək, mərkəzi və sinir-effektor sinapslarında həyəcan ötürmək üçün lazım olan vaxtdır.

4.2. Sinir konturları

1. Xüsusiyyət. Sinir şəbəkəsi konturları, müəyyən bir şəkildə birləşdirilmiş neyron şəbəkə modulları, bir növ sinir mərkəzi mikrosxemi 18 əsas ədəbiyyat. Konturda giriş neyronu, girinti neyronları və çıxış neyronu var. Sinir konturu, bir-biri ilə əlaqəli elementləri neyron olan bir sistemdir.
Sinir konturları öz növbəsində daha mürəkkəb bir sinir mərkəzi sisteminin elementləridir. Bir çox mərkəzdə mövcud olan universal sinir konturları, konvergent və digərləri ilə ayrı mərkəzlərdə mövcud olan spesifik konturlar, məsələn, böyük yarımkürələrin qabığındakı sinir sütunları arasında fərq qoyulur. Bu mövzu universal konturları əhatə edir. Həyəcan verici və əyləc sinir dövrələri də fərqlənir.
2. Sinir konturlarını həyəcanlandırır.
Kontur yaxınlaşma-yayılma həyəcanı bir neçə neyrondan bir neyrona, bir çıxış yolu. Neyronların çoxsinaptikliyinə əsaslanır: neyronda digər neyronlardan yüz minlərlə sinapsın olması.
Neyronların yaxınlaşması Şəkil 4.2, A sinir mərkəzinin inteqrativ funksiyalarını yaradır.
Fərqlilik konturu əvvəlki dövrənin əksidir və bir neyrondan bir neçə neyrona, bir neçə girişə həyəcan yayılması ilə xarakterizə olunur. Neyronun çoxqütblü olması və aksonun seyreltilməsi ilə aksodendrit və digər sinapsların yüzlərlə və minlərlə digər neyronla əlaqə qurma qabiliyyətidir. Bu kontur sinir mərkəzində həyəcan animasiyası və irradinasiyasında iştirak edir, Şəkil 4.2, B.
Şəkil 4.2. Sinir yaxınlaşma diaqramı ( A ), divergens ( B ), animasiya ( B ) və Mərkəzi Sinir Sistemində həyəcan ( G ) tərsliyi.
Həyəcan reverberasiyasının dairəvi dövriyyəsinin konturu - neyronun dövranından çıxan bir aksonun inhibitor neyronlar vasitəsilə yayılması nəticəsində həyəcan, 4.2, B şəklində geri dönən həyəcan neyron çıxışına qayıdır.
Kontur, giriş neyronunun həyəcanını dayandırdıqdan sonra da həyəcanı saxlamağa və müsbət rəy sayəsində çıxış neyronunun həyəcanını artırmağa imkan verir.
Giriş neyronundan həyəcan həyəcanının animasiya konturu, yalnız xətti neyronlar zənciri boyunca deyil, eyni zamanda bir çox inyeksiya neyronları vasitəsilə giriş neyronunun aksonunun yayılması nəticəsində də əldə edilir. Nəticədə, egzoz neyronunun akson təpəsində, "tələbdə" bir sıra hərəkət potensialı meydana gəldiyi klinik laboratoriya analizini uzun müddət aşan yüksək amplituda həyəcan verici bir sinaptik potensial meydana gəlir. Kontur, hərəkət potensialının artan ritminin çevrilməsinə imkan verir.

3. Əyləc sinir dövrələri. Əyləc neyronları var.

Geri qaytarma əyləcinin konturu Şəkil 4.3, A. Çıxış neyron dövrəsi, aksonunun dallanması ilə, çıxış neyronunu innervasiya edən və fəaliyyətini boğan bir əyləc əyləc astarını işə salır. Əyləc neyronu çıxış neyronundan daha yüksək həyəcan həddinə sahib olduğundan, yalnız mənfi rəy çıxış neyronunun çox güclü həyəcanı ilə əyləc edilir. Kontur, çıxış neyronun həyəcanını məhdudlaşdırmağa imkan verir.
Yan əyləc konturu bir neçə giriş neyronuna malikdir, onlardan birinin əyləc neyronlarındakı kollateraliyalardan həyəcanlanması 4.3, B şəkillərində qonşu neyronların əyləc edilməsinə səbəb olur. Nəticədə həyəcanlı neyron özünü əyləcli neyronlar zonası ilə əhatə edir.
Kontur, məsələn, retinada kontrastı seçmək üçün həyəcanı lokal olaraq cəmləşdirməyə imkan verir.
əyilmələr, döngələr.
Şəkil 4.3. Geri qaytarılabilir A, yanal B, təkrar B və presinaptik D əyləcinin sinir dövrəsi. Əyləc neyronları qara ilə işarələnmişdir. Diaqram G, neyrondakı həyəcan verici girişlərdən birinin əyləcini göstərir.
* Presinaptik inhibənin dövrəsi (Şəkil 4.3, B). Onun struktur əsasını
həyəcanverici neyronun aksonunun presinaptik ucunda inhibitor neyron təşkil
edən aksonal sinaps təşkil edir. Dövrə iki giriş neyronuna malikdir, onlardan
biri inhibitor və bir çıxış neyronudur. Presinaptik inhibə mexanizmləri
Sec-də təsvir edilmişdir. 3.4, bənd 3. Dövrə, bütövlükdə onu maneə törətmədən,
neyronun fərdi sinaptik girişlərini inhibə etməyə imkan verir.
* Qarşılıqlı inhibə sxemi bir giriş neyronuna və iki çıxış neyronuna malikdir
(Şəkil 4.3, D). Giriş neyronunun həyəcanlanması bir çıxış neyronunun
həyəcanlanmasına və interkalyar inhibitor neyron vasitəsilə əks funksiyanı
yerinə yetirən ikinci çıxış neyronunun inhibəsinə səbəb olur. Dövrə bir
funksiyanı daha effektiv yerinə yetirməyə imkan verir, digəri antaqonist funksiyanı
maneə törədir (məsələn, uzanma funksiyasını maneə törətərkən əyilmə
funksiyası). 4. Həyəcan və inhibə prosesləri arasında qarşılıqlı əlaqə.
Həyəcanlandırıcı və inhibitor neyron sxemləri həyəcan və inhibə prosesləri arasında müxtəlif əlaqələr yaradır.
* Şüalanma (yayılma) və həyəcanın konsentrasiyası. Həyəcan
konsentrasiyası yanal inhibə dövrəsi, bu dövrənin mütləq və ya nisbi
çatışmazlığı ilə həyəcanın şüalanması ilə yaradılır.
** Sinxron müsbət induksiya - sinir mərkəzinin inhibəsi ətrafında həyəcan
zonasının formalaşması ilə müşayiət olunur. Sinxron mənfi induksiya -
sinir mərkəzinin həyəcanlanması inhibə zonasının formalaşması ilə müşayiət
olunur (yanal və qarşılıqlı inhibə konturları ilə yaradılmışdır).
Ardıcıl müsbət induksiya - bir müddət sonra sinir mərkəzinin inhibəsi
eyni mərkəzin həyəcanlanması ilə əvəz olunur (inhibisiyadan sonra
həyəcan). Bir müddət sonra sinir mərkəzinin ardıcıl mənfi induksiya
həyəcanı eyni mərkəzin inhibəsi ilə əvəz olunur (həyəcandan sonra inhibə).
Ç.Şerrinqton bu induksiya növünü “geri çəkilmə” fenomeni adlandırdı, o Yanal inhibə dövrəsinin bir neçə giriş neyronu var, onlardan birinin inhibitor neyronlardakı girovlar vasitəsilə həyəcanlanması inhibəyə səbəb olur.
bədən ritmik zəncirvari reflekslərin əsasında durur - addım atma, qaşıma, çeynəmə
RUSO TOBBYO.
4.3. Sinir mərkəzləri
1. Ümumi xüsusiyyətlər. Sinir mərkəzi - bədənin hər hansı bir refleksinin (və
ya funksiyasının) həyata keçirilməsi üçün zəruri olan mərkəzi sinir sisteminin
müxtəlif strukturlarında yerləşən neyronlar dəsti. Sinir mərkəzinin ümumi
təşkilinə giriş lifləri, interkalyar neyronlar və çıxış lifləri daxildir. Sinir mərkəzi,
qarşılıqlı təsir edən elementləri neyronların konturları olan bir sistemdir.
Sinir dövrələrinin diapazonu və qarşılıqlı əlaqəsi sinir mərkəzinin funksiyalarını
müəyyən edir. Sinir mərkəzində əsas və köməkçi hissələr fərqlənir. Mərkəzin
əsas hissəsi (nüvə-po) “fəaliyyəti orqanizmin bu funksiyasını təmin etmək
üçün zəruri və kafi şərt olan neyronlar qrupudur” (A.A.Uxtomski, 1923).
Onun neyronları ən funksional ixtisaslaşmışdır, onların məhv edilməsi bu refleksi
(funksiyanı) tamamilə söndürür. Mərkəzin köməkçi hissələri MSS-nin müxtəlif
hissələrində yerləşir, bu funksiyanın müxtəlif ətraf mühit şəraitinə uyğunlaşma
diapazonunu artırır. Onların neyronları daha geniş reseptiv sahələrə, yüksək
dərəcədə çoxfunksiyalılığa (polimodallıq) malikdir. Beləliklə, fizioloji
mənada sinir mərkəzi dedikdə, MSS-nin müxtəlif səviyyələrində yerləşən və
bu və ya digər funksiyanı tənzimləyən sinir strukturlarının "bürcləri" başa
düşülür (A.A. Ukhtomsky, 1923).
2. Sinir mərkəzlərinin xassələri. Sinir mərkəzləri neyron qrupları və deməli,
bu neyronları birləşdirən sinapslar çoxluğu olduğundan mərkəzin bir çox
xassələri sinapsların xüsusiyyətləri ilə müəyyən edilir.
• həyəcanın yekunu - sinir mərkəzləri "hərəkət verən impulsa tək
həssaslıq etibarsız stimulları ümumiləşdirə bilər, əgər bu stimullar tez-tez bir-
birini izləyirsə" (IM Sechenov, 1868). Mərkəzlərdə həyəcanın cəmlənməsi
onun neyronlarının sinapslarının həyəcanlanmasının və inhibəsinin
məkan və müvəqqəti cəminə əsaslanır (3.5, bənd 2; Şəkil 3.5).
* Sinir mərkəzində həyəcanın afferent girişdən efferent çıxışa birtərəfli
aparılması kimyəvi sinapslarda birtərəfli keçirmə ilə əlaqədardır. ...
Sinir mərkəzində həyəcanın aparılmasının ləngiməsi sinaptik
ləngimələrlə bağlıdır (bir kimyəvi sinapsda 0,5 - 1,0 ms). Mərkəzi gecikmə
refleksin gizli vaxtının əsas hissəsidir.
• Sinir mərkəzinin aşağı labilliyi kimyəvi sinapsın aşağı labilliyi ilə
əlaqələndirilir (sinir lifində 1000 Mi ilə müqayisədə saniyədə 100
- 150 ötürülən impuls).
impuls-
* Sinir mərkəzində həyəcan ritminin transformasiyası onda özünü göstərir
ki, sinir mərkəzinə daxil olan sinir impulslarının tezliyi, bir qayda olaraq,
mərkəzdən çıxan impulsların tezliyindən fərqlənir. Bu vəziyyətdə aşağı
və ya yuxarı çevrilmə mümkündür.
• Aşağıya doğru transformasiya neyronların həyəcanlanması üçün EPSP-lərin
məkan və müvəqqəti cəmlənməsi ehtiyacı ilə əlaqələndirilir.
2008 • Yuxarı transformasiya oyanmanın çoxalmasına
əsaslanır (şək. 4.2, D).
Həyəcanın asanlaşdırılması sinir mərkəzinin eyni vaxtda iki reseptor zonasından
stimullaşdırılması ilə bu mərkəzin ayrı-ayrı stimullaşdırılması ilə onun iki
həyəcanının cəmindən daha çox həyəcan vermək qabiliyyətidir (B1 + 2 > B1 + B2).
Mərkəzlərdə həyəcanın cəmlənməsi əsasında yaranır və zəif və orta güclü stimulların təsiri altında yaranır. və daha çox.
** Həyəcan okklyuziyası əks hadisədir: iki reseptor zonasından eyni
vaxtda stimullaşdırılan sinir mərkəzi, bu mərkəzin ayrıca stimullaşdırılması
ilə iki həyəcanının cəmindən az bir həyəcan verir (B1 + 2 < B1 + B2).
Bu, mütləq odadavamlı fazada olan bəzi neyronların digər afferent girişlərdən
gələn stimullaşdırmaya cavab verə bilməməsi ilə əlaqədardır. Oklyuziya
güclü stimulların təsiri altında baş verir. (Müalicəvi stimulların təsiri altında
toplanma, relyef və okklyuziya fenomeni praktik tibbdə nəzərə
alınmalıdır.)
* Postmetanichesky potentiation sinir mərkəzi refleks cavab gücləndirilməsi
fenomen
- - onun əvvəlki yüngül qıcıqlanma sonra; potensiasiya mexanizmləri
sinaptik ötürülmənin səmərəliliyinin artması ilə əlaqələndirilir.
• Yüksək yorğunluq və sinir mərkəzlərinin hipoksiyasına həssaslıq
həyəcan və inhibənin sinaptik ötürülməsi üçün enerji xərcləri, həmçinin neyron
metabolizminin aerob növü ilə əlaqələndirilir.
• Sinir mərkəzinin dərman və toksinlərə qarşı həssaslığı onların reseptorlara,
ion kanallarına, vegetativ sistemlərə stimullaşdırıcı və ya bloklayıcı təsiri ilə bağlıdır.
sinaptik ötürülmədə iştirak edən vasitəçilər. ** Sinir
mərkəzlərinin istirahət tonu afferent impulslar (reseptorların fon
fəaliyyəti) və humoral amillərin təsiri nəticəsində yaranır.
• Sinir mərkəzinin plastikliyi
onun funksional dəyərini dəyişmək və itirilmiş
funksiyanı bərpa etmək qabiliyyətidir; əsasən mərkəzin köməkçi hissələri,
onların çoxşaxəliliyi əsasında formalaşır. Bu vəziyyətdə, yalnız qismən zədələnmiş
bağların bərpası baş vermir, həm də əvvəllər pozulmuş funksiyanın həyata
keçirilməsində iştirak etməyən strukturlar da iştirak edir. MSS-nin bu funksional
və struktur yenidən qurulması fizioloji, patoloji və terapevtik təsirlərin təsiri
altında baş verir. Plastiklik neyronlar arasında əlaqələrin artmasına - yeni əlaqələrin
yaranmasına və mövcud olanların yenidən təşkilinə, informasiyanın emalı
prosesində onların girişlərini modulyasiya edən plastik detektor neyronlarının
mövcudluğuna əsaslanır. Plastikliyin əsas mexanizmləri sinapslarda (xüsusilə
aksospinöz sinapslarda) baş verir və uzunmüddətli potensiasiya və uzunmüddətli depressiya
ilə əlaqələndirilir. Sinir mərkəzlərinin plastikliyi onurğa beynindən korteksə
qədər artır, beynin ən plastik strukturları korteks, hipokampus, dişli fasiyadır.
Ontogenezdə sinir mərkəzlərinin plastikliyi uşaqlarda ən çox olur və azalır.
yaşla azalır. Sinir mərkəzlərinin inhibisyonu. İnhibisyon sinir sistemində baş verən və həyəcanın zəifləməsinə və ya qarşısının alınmasına səbəb olan aktiv bir prosesdir.
Mərkəzi sinir sistemində inhibəni İ.M. Seçenov (1862). Sinir mərkəzlərinin tormozlanması
onların tərkibində tormozlayıcı neyronlara malik olan tormozlayıcı neyron dövrələrin
fəaliyyəti nəticəsində həyata keçirilir.
4.4. Sinir mərkəzlərinin qarşılıqlı əlaqəsi (koordinasiyası və
inteqrasiyası) 1. Ümumi xüsusiyyətlər. Sinir mərkəzlərinin qarşılıqlı əlaqəsi
onların işinin əlaqələndirilməsi və inteqrasiyası proseslərində həyata keçirilir.
Qarşılıqlı təsirin həyata keçirilməsi üçün bir yolun alovlanması fenomenindən istifadə
olunur - əgər MSS-də həyəcan eyni neyron zəncirlərindən keçibsə, gələcəkdə o, bu
döyülmüş yolu asanlıqla izləyəcək, keçid - MSS-nin qabiliyyəti. eyni afferent impulsu
həm şərtsiz, həm də şərtli müxtəlif reflekslərin mərkəzlərinə keçirin, əks əlaqə -
refleks fəaliyyətinin nəticəsi əks afferentasiyanın köməyi ilə sinir mərkəzi tərəfindən
qiymətləndirilir, əks əlaqə isə mərkəzin cari fəaliyyətini gücləndirə və ya zəiflədə
bilər. Sinir dövrələrinin əmələ gəlməsinin əsasını təşkil edən bir sıra prinsiplərdən
(divergensiya, konvergensiya və s.) sinir mərkəzlərinin qarşılıqlı təsirində də istifadə
olunur. Retikulyar formasiyanın inteqrasiya funksiyası mürəkkəb zəncirvari, ritmik
reflekslərdə beyin sapının sinir mərkəzlərinin işinin əlaqələndirilməsində
mühüm rol oynayır. İnteqral orqanizmin ən mürəkkəb funksiyası - davranış - MSS-
nin ali inteqrativ mexanizmləri tərəfindən yerinə yetirilir, bunlardan başlıcası
dominant, şərti reflekslər və funksional sistemlərdir.
2. Sinir mərkəzlərinin qarşılıqlı təsirinin əsas formaları.
• Ümumi yekun yol prinsipi üzrə qarşılıqlı əlaqə bir sinir mərkəzinin (məsələn,
birbaşa effektora gedən) digər mərkəzlər tərəfindən istifadə edilməsi, onun
vasitəsilə funksional əhəmiyyətinin dərk edilməsidir. Eyni zamanda sinir
mərkəzlərinin ümumi yekun yolun mərkəzinə yaxınlaşması prosesi və bu mərkəz üçün
dominantlıq prinsipi əsasında “mübarizə” gedir.
* Sinir mərkəzlərinin qarşılıqlı (qarşılıqlı, birləşmiş) qarşılıqlı təsiri (C. Sherrington, 1906) - bir mərkəzin həyəcanlanması digərinin inhibəsi ilə birləşir - funksional
olaraq əks funksiyanı yerinə yetirən mərkəz (məsələn, əyilmə əzələsinin
mərkəzinin həyəcanlanması). ekstensor əzələ mərkəzinin inhibəsi ilə birləşdirilir
- çarpaz ekstensor refleksi). Qarşılıqlılıq çox vaxt kompleks mərkəzlərin fəaliyyəti
zamanı baş verir: tənəffüs mərkəzində inhalyasiya və ekshalasiya mərkəzləri, qida
mərkəzində aclıq və toxluq mərkəzləri, istilik ötürmə və istilik istehsalı mərkəzləri.
termorequlyasiya mərkəzində və s.
* Dominant prinsip (A.A.Uxtomsky, 1923).
• Dominant – mərkəzi sinir sistemində müvəqqəti dominant olan, digər
mərkəzlərin işini istiqamətləndirən (tabe edən, birləşdirən) həyəcanlı sinir
mərkəzi. Bu, bədənin bioloji və ya sosial əhəmiyyətli funksiyasını yerinə
yetirmək üçün müvəqqəti əməkdaşlıq edən həyəcanlı mərkəzlər toplusudur
(Uxtomskiyə görə funksional "orqan"). Eyni zamanda, dominant
davranış vektorudur, orqanizmin davranışını əsas, dominant ehtiyacın
ödənilməsinə yönəldir, yəni. üstünlüyü azaltmaq. Dominant davranışda onun
aktiv, plastik xarakterini təmin edir. (Hakimiyyət prinsipi hamısına daxildir
insan davranışını izah edən müvəqqəti anlayışlar və nəzəriyyələr.)

• Dominant mərkəzin xüsusiyyətləri.

→ Dominant mərkəz davamlı hiperexcitability və bilər
eşik altı stimullara cavab verir.
→ Dominant mərkəz digər mərkəzlərdən həyəcanı birləşdirir, bu
da dominantın reseptiv sahəsini kəskin şəkildə artırır. Dominant
mərkəz özü üçün dominantın çoxalmasına və saxlanmasına kömək
edən reseptorlar dəstini seçir. Qəbuledici sahə dominantın ən
plastik halqasıdır.
→ Dominant mərkəz birləşən həyəcanı ümumiləşdirə bilir
digər mərkəzləri gücləndirir və onların funksional reaksiyasını
artırır. → Dominant mərkəz digər mərkəzləri maneə törətməyə qadirdir, onların fəaliyyəti
üstünlük təşkil edən ehtiyacın ödənilməsinə mane
olur. → Dominant mərkəz humoral stimullara həssasdır, hansı ki
ilk növbədə hipotalamusda dominant ocaqlar əmələ gətirir.
* Şərti reflekslər (I.P. Pavlov, 1903). Şərti reflekslər hələ də mürəkkəb bir
orqanizmin davranışını təmin edən ali sinir fəaliyyətinin ən vacib
mexanizmi olaraq qalır. Onlar 28-ci mövzuda ətraflı müzakirə olunur.
* Funksional sistem (P.K. Anokhin et al., 1935 1974; K.V.
Sudakov et al., 1975 to
indi). • Funksional sistem (FS) müvəqqəti, dinamik birləşməsi
-
qarşılıqlı əlaqəsi orqanizm üçün faydalı nəticələrin əldə edilməsini
təmin edən şəxsi fizioloji sistemlər və onların komponentləri. Eyni
zamanda, faydalı nəticə sistem yaradan amildir, Funksional
sistemin "vizit kartıdır".
• Funksional sistemlərin növləri.
Daxili özünütənzimləmə əlaqəsi olan FS daxili, əsasən genetik
olaraq təyin olunan homeostazın qorunmasını təmin edir.
özünütənzimləmə mexanizmləri (məsələn, arterial təzyiqin PS tənzimlənməsi).
Özünütənzimləmənin
nisbətən passiv xarici əlaqəsi olan FS (məsələn,
Bədənin xarici mühitlə qaz mübadiləsini təmin edən xarici əlaqəsi olan
qanın qaz tərkibinin tənzimlənməsi PS).
Özünü tənzimləmənin aktiv davranış əlaqəsi olan FS (məsələn,
qidalanma, çoxalma, sosial faydalı nəticələrə nail olmaq). Bu tip FS
30.5-də ətraflı müzakirə olunur.
• Funksional sistemin komponentləri (şək. 4.4).
→ Afferent sintezə dominant motivasiya, yaddaş, başlanğıc
və situasiya afferentasiyası daxildir.
• Tətikləyici afferentasiya homeostazın hər hansı göstəricisinin orqanizmin
verilmiş şərtlərinə uyğun gəlməməsi ilə müəyyən edilir (məsələn, FS-nin
ilk iki növündə).
Dominant motivasiya tənzimləmə obyekti kimi hazırda
dəyişdirilmiş parametrlərdən ən vacibinin seçilməsini təmin edir. Yaddaşın
mobilizasiyası genetik olaraq müəyyən edilmiş və qazanılmış
adaptiv reaksiyaların tənzimlənməsinə daxil edilməsini təmin
edir. Situasiyalı afferentasiya orqanizmin fizioloji sistemlərinin
vəziyyətini və ətraf mühit şəraitini qiymətləndirir.
4.4. Funksional sistemin sxemi (P.K. Anokhinə görə).
OA - situasiya afferentasiyası, PA - başlanğıc afferentasiya.
Qərar vermə - fəaliyyət üçün bir neçə mümkün variantdan seçim
yeganə variant (azadlıq dərəcələrinin
məhdudlaşdırılması). Efferent fəaliyyət proqramı faydalı nəticə əldə
etmək üçün lazım olan effektor orqanları işə sala bilən həyəcanlı
vegetativ, somatik və psixofizioloji mərkəzlər toplusunu yaradır.
→ Fəaliyyət nəticəsinin qəbuledicisinin inkişafı: əldə ediləcək
faydalı nəticənin neyron modeli.
→ Efferent həyəcan: vegetativ, somatik və endokrin
tənzimləmə orqanları, o cümlədən effektor orqanlar.
→ Effektiv orqanların fəaliyyəti faydalı nəticənin əldə edilməsidir.
→ Arxa afferentasiya FS fəaliyyətinin nəticəsini tədricən qiymətləndirməyə
imkan verir. Faydalı nəticənin parametrlərini əks etdirən reseptorlardan
gələn məlumatlar hərəkətin nəticəsinin qəbuledicisinə daxil olur və orada
faydalı nəticənin modeli ilə müqayisə edilir. Nəticə və onun modeli üst-üstə
düşərsə, FS müvəqqəti olaraq fəaliyyətini dayandırır (homeostaz indeksinin
növbəti sürüşməsinə qədər), nəticə və onun modeli uyğun gəlmirsə, efferent fəaliyyət
proqramı yenidən qurulur.
4.5. Mərkəzi sinir sisteminin öyrənilməsinin klinik və fizioloji üsulları
1. Stereotaktik texnika. Stereotaksik cihazdan istifadə edərək elektrodların,
mikropipetlərin, termocütlərin beynin dərin strukturlarına dəqiq daxil edilməsi üsulu.
Beyin strukturlarının koordinatları xüsusi stereotaksik atlaslarda müəyyən edilmiş və üçölçülü
koordinat sistemində ifadə edilmişdir. Bu koordinatlara uyğun olaraq mikrometr
vintlərinin köməyi ilə beyin strukturunun istənilən nöqtəsinə elektrod daxil edilir.
Stereotaksik texnika beynin müxtəlif dərin strukturlarının fəaliyyətini öyrənmək üçün, eləcə də terapevtik məqsədlər üçün istifadə olunur. Daxil edilmiş elektrodlar vasitəsilə beynin bioelektrik fəaliyyətini (məsələn, EEQ, evokasiya edilmiş potensialları) qeydə almaq, beyin strukturlarını qıcıqlandırmaq və ya məhv etmək mümkündür. Daxil edilmiş kanüllərin köməyi ilə kimyəvi maddələr beynin müxtəlif strukturlarına və mədəciklərinə çatdırıla bilər.
2. Neyronoqrafiya - eksperimentdə və bəzi hallarda insanlarda neyrocərrahi
əməliyyatlar zamanı (stereotaksik aparatdan istifadə etməklə) hüceyrəyə
yaxınlaşdırılmış mikroelektrodların (d ≈ 1 μm) köməyi ilə ayrı-ayrı neyronların
impuls aktivliyinin qeydiyyatı.
3. Elektroansefaloqrafiya (EEQ) - beynin ümumi elektrik fəaliyyətinin
qeydə alınması üsulu. O, EPSP, IPSP və bir çox neyronların iz potensiallarının
cəbri cəmini əks etdirir, onların fəaliyyəti beyin sapının strukturları ilə
sinxronlaşdırılır və ya sinxronlaşdırılır. (EEQ-nin ritmik salınımlarının mexanizmi
sinir dövrələrində təkrarlanan inhibə ilə əlaqələndirilir, de- və hiperpolyarizasiya
potensialı rəqslərinin ritmik növbələşməsinə səbəb olur.) EEG-də
dörd əsas ritm var (şəkil 4.5).
. 4.5. Ensefaloqrammanın əsas ritmlərinin sxematik təsviri
və EEG desinxronizasiyasının reaksiyası.
* Alfa ritmi (tezlik 8 - 13 Hz, amplituda 70 mikrovolta qədər) müntəzəm ritmdir,
onun sinxronizasiya mexanizmi talamusun fəaliyyəti ilə bağlıdır. 9 yaşdan yuxarı
sağlam insanlarda fiziki və emosional istirahət vəziyyətində üstünlük təşkil edir.
* Beta-ritm (14-30 Hz, 30 μV-ə qədər amplituda) sensor stimullaşdırma,
intellektual və emosional stress zamanı alfa-ritmi dəyişdirən qeyri-müntəzəm aşağı
amplitudalı dalğalarla xarakterizə olunur. Bu dəyişiklik EEG desinxronizasiyası
adlanır. Onun mexanizmi aktivləşdirici retikulyar formalaşmanın və beynin limbik
sisteminin təsiri ilə əlaqələndirilir.
* Oyanıqlıq zamanı teta ritmi (3 - 7 Hz, 200 μV-ə qədər) EEQ-nin əhəmiyyətsiz
hissəsini tutur. Uzun müddət davam edən emosional stress və dayaz yuxu zamanı,
həmçinin 7 yaşdan kiçik bir uşaqda yaxşı ifadə edilir. Teta ritminin mənşəyi körpünün sinxronizasiya sisteminin və septumun medial nüvəsinin fəaliyyəti ilə bağlıdır.
* Oyanma zamanı delta ritmi (1-3 Hz, 300 μV-ə qədər) EEQ-də qısa müddətli
epizodlar şəklində baş verir. EEG-nin 80% -ə qədərini tutan, həmçinin döl və
körpədə dərin yuxu zamanı daim qeyd olunur. Onun mənşəyi ilə əlaqələndirilir
medulla oblongatanın sinxronizasiya sisteminin fəaliyyəti. * Problemləri
həll edərkən qamma ritmi (30 Hz-dən çox, amplituda 15 μV-ə qədər) müşahidə olunur
maksimum diqqət konsentrasiyası, eləcə də intensiv fiziki fəaliyyət tələb
edən kotteclər
4. Beynin oyanmış potensialları (EP) müxtəlif makro-elektrik reaksiyasıdır.
Sensor stimullaşdırılmasına cavab olaraq sinir sisteminin strukturları. Tibbi praktikada
beyin sapının və korteksin EP-ləri adətən vizual, eşitmə və toxunma reseptorlarının
stimullaşdırılmasına cavab olaraq qeydə alınır. (EEQ fonunda aşağı amplitudalı EP
komponentlərini təcrid etmək üçün kompüterin orta hesablamasından istifadə olunur -stimuldan sonra EEG bölmələrinin çoxsaylı ümumiləşdirilməsi.) EP-lər informasiyanın emalı proseslərini əks etdirir.
4.6. * Kök EP-lər (ən erkən dalğalar) verilmiş hiss sisteminin müxtəlif kök strukturları
vasitəsilə həyəcanın yayılmasını əks etdirir. Onlar ən kiçik gizli dövrə
malikdirlər (20 ms-ə qədər), məsələn, eşitmə sistemində koxlear nüvələr vasitəsilə
~ 3 ms, trapesiya gövdəsi ~ 4 ms.
* Kortikal EP-lər, müəyyən bir duyğu sisteminin spesifik və qeyri-spesifik
yolları boyunca oraya gələn qabığın həssas və digər sahələrində
həyəcanın yayılmasını əks etdirir. Onlar ümumi müddəti təxminən 300 ms, latent
müddəti 20-300 ms olan alternativ müsbət (aşağı) və mənfi (yuxarı) dalğalar
kompleksini təmsil edir. (Müsbət dalğalar III və IV təbəqələrin piramidal
neyronlarının somalarının həyəcanını, mənfi dalğalar 1-ci təbəqənin
dendritlərinin sinaptik potensiallarını əks etdirir.) Adətən 4 mənfi və 4 müsbət
dalğa qeydə alınır (şək. 4.6). Onların arasında erkən və gec dalğalar fərqlənir.
• EP-nin erkən dalğaları (erkən
kompleks) 20-100 ms gizli dövrə malik EP
komponentləridir (adətən P1, N1, P2).
2500 mövzu talamusun xüsusi nüvələri, qismən onun assosiativ nüvələri DDDD
və bazal nüvələr vasitəsilə. Onlar ən asan müəyyən edilir (daha qısa latent dövr,
daha böyük amplituda ilə) verilmiş reseptor girişinə uyğun gələn sensor
korteksdə.
Orta və gec dalğalar (gec kompleks) 100-300 ms (adətən Pz, N3,
P4, N4) gizli dövrü olan EP komponentləridir. Onlar əsasən RF gövdəsi
və talamusun qeyri-spesifik nüvələri vasitəsilə qeyri-spesifik afferent
axını ilə əlaqədardır.
• (Erkən və gec kompleks şəklində olan EP-lər təkcə ilkin hissiyat qabığında
deyil, həm də baş beyin qabığının digər nahiyələrində qeydə alınır.
Bu, spesifik impulsların talamokortikal və kortikal- boyunca yönəldilməsi ilə
əlaqədardır. kortikal birləşmələr təkcə ilkin zonalarda deyil, həm də digər
kortikal zonalarda.Lakin qeyri-sensor kortikal zonalarda erkən dalğaların
gizli vaxtı artır, gec dalğaların gizli vaxtı isə əhəmiyyətli dərəcədə dəyişmir.Bundan istifadə olunur. sensor sistemlərin kortikal hissələrinin lokalizasiyası.)
5. Xronorefleksometriya. Reseptor zonaları qıcıqlandırıcılarla (işıq, səs və s.)
stimullaşdırıldıqda somatik və vegetativ reaksiyalar baş verir ki, onların gizli vaxtı
xronorefleksometrlərdən istifadə etməklə qeydə alınır. Səsə orta cavab müddəti 0,14 s,
işığa 0,18 s-dir. ağrı - 0,8 s. Metod əmək və idman fiziologiyasında, peşə
xəstəliklərinin diaqnostikasında, MSS zədələnmələrində və s.
6. Funksional kompüter tomoqrafiyası (kompüterdən istifadə edərək beynin "bölmələrini"
əldə etmək).
* Pozitron emissiya tomoqrafiyası beynin funksional izotop xəritələşdirilməsi
üsuludur. O, izotopların (O15, N13, F18 və s.) deoksiqlükoza ilə birlikdə qan
dövranına daxil edilməsinə əsaslanır. Beynin daha aktiv hissəsi, etiketli qlükozanı daha
çox qəbul edir. Onun radioaktiv şüalanması başın ətrafında yerləşən detektorlar
tərəfindən qeydə alınır. Detektorlardan alınan məlumatlar beyin strukturlarının metabolik
fəaliyyəti nəticəsində izotopun qeyri-bərabər paylanmasını əks etdirən beynin
"dilimlərini" yaradan kompüterə göndərilir. olmaq
* Funksional maqnit rezonans görüntüləmə O2 itkisi ilə hemoglobinin paramaqnit
xüsusiyyətləri əldə etməsinə əsaslanır. Beynin metabolik fəaliyyəti nə qədər yüksəkdirsə,
beynin müəyyən bir bölgəsində həcmli və xətti qan axını daha çox olur və paramaqnit
deoksihemoqlobinin oksihemoqlobinə nisbəti bir o qədər aşağı olur. Beyində
bir çox aktivləşmə ocaqları var ki, bu da maqnit sahəsinin qeyri-homogenliyində əks
olunur. Bu üsul beynin aktiv işləyən sahələrini müəyyən etməyə imkan verir.
4.6. Profil materialları
1. Tibb fakültəsinin tələbələri üçün.
Bədənin qocalması zamanı refleks fəaliyyətində dəyişikliklər.
• Gücün azalması və refleks reaksiyalarının gecikməsinin artması
(məsələn, Axilles, qarın, konyunktival reflekslər).
• Reflekslərin kortikal nəzarətinin azalması (müsbət proboscis labial
refleks, plantar refleksin azalması və ya olmaması və Babinski refleksinin
disinhibisyonu).
• Sinir proseslərinin konsentrasiyasının azalması və sinir mərkəzlərində
inhibə proseslərinin artması.
• Sinir mərkəzlərinin humoral təsirlərə həssaslığının
kompensasiyaedici artması (qan-beyin keçiriciliyinin artması ilə əlaqədar).
maneə törədir və reseptor aparatının müəyyən dərmanlara həssaslığını artırır
makoloji və bioaktiv maddələr) ** Qocalma
zamanı MSS-nin inteqrativ mexanizmlərinin xüsusiyyətləri.
• Kortikal nəzarətin zəifləməsi ilə əlaqədar MSS-də subordinativ təsirlərin
zəifləməsi.
• Mərkəzlərə daxil olan əks əlaqə məlumatlarının xarakterini dəyişdirmək (“mərkəzlərin
periferiyadakı dövlət haqqında dezinformasiyası”), tənzimləmə obyektlərinə yönəldilmiş
məlumat axınının məhdudlaşdırılması.
• Orqanizmin fəaliyyətində düzəldilməmiş “səhvlər” nəticəsində mərkəzi
proqramların onların icrasının nəticələrinə uyğunsuzluğunun artması (itkilər).
Bu, proqramın xüsusi ekoloji şəraitə yaxşı uyğunlaşmasıdır).
* Yaşlanma zamanı EEQ-də dəyişikliklər.
• 60 ildən sonra alfa-ritm tezliyinin 7 Hz-ə qədər azalması, həmçinin onun amplitudası
30 µV-ə qədər.
• Beta ritminin tezliyinin və onun amplitudasının müvafiq olaraq 14 Hz-dən az azaldılması
Və 10 MKV
• Teta və delta ritmlərinin amplitudasının 30 μV-ə qədər azaldılması.
• Yaşlılarda EEQ dəyişikliklərinin səbəbləri maddələr mübadiləsində dəyişikliklər,
beyin qan axınının azalması nəticəsində yaranan hipoksiya ilə əlaqələndirilir və neyron labilliyinin
azalması (assimilyasiya olunmuş ritmlərin diapazonu daralır) və yerdəyişməni əks etdirir.
inhibisyona doğru neyrodinamik proseslər.
dövr.
• Qocalma ilə bağlı yaranan potensiallarda onların gizli artması
2. Pediatriya fakültəsinin tələbələri üçün.
* Müxtəlif yaşlarda olan dölün və uşaqların somatik reflekslərinin xüsusiyyətləri (bax 9.10
s. 2).
* Doğuşdan sonra uşaqda MSS-nin koordinasiya və inteqrativ fəaliyyətinin
xüsusiyyətləri.
• Dik duruşun saxlanması mürəkkəb sinir-əzələ koordinasiyası tələb
edir və 1-ci ilə qədər mükəmməl deyil.
• Gəzinti, qaçış, tullanma prosesinin təkmilləşdirilməsi (sürətdən yavaş
hərəkətə keçmək) 2-ci ildən 12-ci ilə qədər inkişaf edir.
• Həyəcan və inhibə proseslərinin konsentrasiyası və koordinasiyasının gücləndirilməsi,
könüllü hərəkətlərin dəqiqliyi və dəqiqliyinin artırılması 13-ə qədər inkişaf edir.
14 yaş, yalnız 20 yaşında böyüklər səviyyəsinə
yaxınlaşır. • İş bacarıqlarının formalaşdırılması (3 yaşından başlayaraq).
** Elektroensefaloqrammanın xüsusiyyətləri
• Prenatal dövr. Döldə spontan EEG 3 aydan 5 aya qədər görünür.
Fasiləli dalğalar EEG-də əsasən delta ritminin tezlik diapazonunda qeydə
alınır, onlar medulla oblongatanın fəaliyyəti ilə əlaqədardır. 8 aya qədər
EEG-də dalğalanmalar 1-4 Hz tezliyi ilə davamlı olur, onların amplitudaları
bəli vaxtaşırı azalır (<• Neonatal dövr. Oyanmış yenidoğulmuşlarda EEG davamlıdır,
aşağı amplitudalı dalğalar (30-50 µV) 1-6 Hz tezliyində qeydə
alınır (delta və teta ritmləri, medulla və körpünün sinxronizasiya sistemləri).
EEG-nin düzləşməsi (retikulokortikal və talamo-kortikal əlaqələrin
fəaliyyətinin göstəricisi) şəklində güclü bir stimula aktivləşdirmə
reaksiyasının olması qeyd olunur.
• Körpəlik. Davamlı EEG fəaliyyəti ilk olaraq uşaqlarda görünür
təxminən 3 ay 3-9 Hz tezlikli dalğalar (delta və teta ritmləri) ilə qeydə alınır.
alfa-ritm tezliklərinin
qarışığı • Digər yaş qrupları.
→ 1 yaşdan 16 yaşa qədər EEQ-də alfa ritmi tədricən inkişaf edir və onun
dominantlığı əvvəlcə oksipital, sonra isə 9 yaşa qədər beynin ön hissələrində
olur. Bunun fonunda teta və delta ritmlərinin tədricən azalması baş verir
və EEQ desinxronizasiya reaksiyası əmələ gəlir (alfa ritminin beta ritminə
dəyişməsi). Beta ritmi 13 yaşından etibarən parietal, temporal və frontal
bölgələrdə yaxşı ifadə olunur. 16-18 yaşlarında EEQ-nin xarakteri böyüklərdəki
kimi olur.
→ Yetkinlik dövründə, yavaşın müvəqqəti bərpası
dalğalar (pubertal reqressiya).
3. Stomatologiya fakültəsinin tələbələri üçün.
lokalizasiyanın müəyyən edilməsində istifadə
Mərkəzi sinir sistemində dişlərin və dilin evoked
potensialları (EP) və onun proyeksiya zonaları üsulu.
• ƏM-lərin (ilkin cavablar) qeydiyyatı metodundan istifadə etməklə,
ağız nahiyəsi ilə əlaqəli analizatorların ilkin sensor zonalarının topoqrafiyası
(dad, temperatur, ağrı, toxunma, proprioseptiv) müəyyən edilmişdir.
Bu zonalar üzün proyeksiyası sahəsində postcentral və qismən precentral girusda
yerləşir.
• Müvafiq EP reseptorları qıcıqlandıqda, onlar daha əvvəl qeydə alınır
talamusun nüvələrində; məsələn, müəyyən edilmişdir ki, dilin mexaniki və
istilik qıcıqlandırıcıları talamusun lateral və ventral arxa nüvələrində EP-
ləri, dad stimullarını qeydə alır.
Elektroensefaloqrafiya və onun stomatologiyada istifadəsi. Stomatologiyada
EEG beynin funksional vəziyyətinin obyektiv qiymətləndirilməsi və
glossalgiyanın yaranmasında mərkəzi mexanizmlərin rolunun aydınlaşdırılması
üçün istifadə olunur (ağız boşluğunda, daha çox dildə karıncalanma, uyuşma,
yanma hissi ilə özünü göstərir. ). (Qlossalji formasından asılı olaraq EEG
dəyişikliklərində alfa ritminin həddindən artıq sinxronizasiyası, EEG-də zonal fərqlərin olmaması və tez-tez yüksək amplituda uclu dalğalar var.)

Mövzü 5
MƏRKƏZİ SİNİR SİSTEMİNİN XÜSUSİ FİZİOLOGİYASI

5.1. Onurğa beyni
1. Ümumi xüsusiyyətlər.
* Struktur xarakteristikası. Onurğa beyni birinci boyundan (C1) birinci
və ya ikinci bel fəqərəsinə (L1 - L2) daxil olmaqla onurğa kanalında yerləşir.
L2-nin altındakı onurğa kanalında onurğa beyni yoxdur, lakin aşağı
lomber və kəllə sinirlərini (sözdə cauda equina) ehtiva edir. (Bu bölgə CSF
qəbul edərkən və onurğa anesteziyasını həyata keçirərkən onurğa ponksiyonu
üçün istifadə olunur.) Onurğa beynində 31-33 seqment var: səkkiz boyun
(C1–C3), on iki torakal (Th1–Thi2), beş bel (Li - Ls) ) və üç koksigeal (Co1
- C03). Bədənin onurğa beyninin bir seqmentini innervasiya edən hissəsinə
metamer deyilir. O, tək miotomdan əmələ gələn dəri yamağından
(dermatoma) və skelet əzələsindən ibarətdir. Onurğa beyni boz və ağ maddədən
ibarətdir (şək. 5.1). Boz maddə əsasən neyron cisimlərinin yığılmasından,
sinir liflərinin ağ maddəsindən (neyron aksonlarından) ibarətdir. Boz
maddə onurğa beyninin ortasında yerləşir, bütün uzunluğu boyunca ön və arxa
buynuzlar, Cg-L3 bölgəsində isə ön və arxa buynuzlar arasında yerləşən yan
buynuzlar var. (Onurğa beyninin buynuzlarına şaquli proyeksiyada baxdıqda
sütunlar deyilir.) Onurğa beyninin ağ maddəsi üç qoşalaşmış kord əmələ gətirir:
ön, yan və arxa. Afferent (sensor) impulslar posterior kökləri əmələ
gətirən sinir lifləri boyunca onurğa beyninə daxil olur. Bu zaman afferent
neyronların cəsədləri onurğa ganglionlarında yerləşir. İcraedici orqanlara efferent
impulslar onurğa beyninin motor somatik və vegetativ neyronlarının
aksonlarının əmələ gətirdiyi ön köklər boyunca onurğa beynini tərk edir. Anterior
(hərəkətli) və posterior köklərin (sensor) bu funksional rolu 19-cu əsrdə
fizioloqlar tərəfindən kəşf edilmiş və Bell-Magendie qanunu
adlanmışdır. Onurğa beyninin yaxınlığındakı ön və arxa köklər birləşərək 31 cüt
onurğa sinirini əmələ gətirir.
* Onurğa beyninin neyron tərkibi. Hiss, interkalyar, motor və avtonom
nüvələr də daxil olmaqla, təxminən 13 milyon neyron var. Onlar
boz maddədə yerləşir və bir çox seqmentlərdə şaquli olaraq uzanan
ayrı-ayrı nüvələrdə qruplaşdırılır (onların sayı 10-dan çoxdur).
• Həssas neyronlar onurğa ganglionlarında və arxa buynuzlarda,
toxunma, ağrı, temperatur, qismən proprioseptiv duyğu
sistemlərində birinci afferent neyronun ikinciyə keçdiyi yerlərdə yerləşir.
İkinci neyronlar monomodal ola bilər və yalnız bir keyfiyyətin bir
stimulu ilə həyəcanlana bilər. Digər siqnallarla (məsələn, toxunma
və temperatur) həyəcanlanan polimodal neyronlar (geniş afferent
girişin neyronları) da var.
• Onurğa beyninin keçirici funksiyası reseptorlardan və ilk afferent
neyronlardan beynin mərkəzlərinə (yüksək yollara) və beynin mərkəzlərindən
efferent neyronlara (enən yollara) həyəcanı həyata keçirir
5.1. Onurğa beyninin əsas yollarının sxemi.
1 - arxa kordon, 2 - yan kordon, 3 - ön kordon
• İnterneyronlar (interneyronlar) onurğa beynindəki bütün neyronların
təxminən 93%-ni təşkil edir. Bu neyronların bir çoxunun fon
fəaliyyəti və yüksək labilliyi (500-1000 Hz-ə qədər tezliyə malik fəaliyyət
potensialı yaradır), çoxlu sayda sinaps (təxminən 600) var. Onlar
boz maddənin bütün hissələrində yerləşir. Posterior sütunlarda, məsələn,
spinotalamik yol boyunca ağrı həssaslığının ötürülməsini modullaşdıran
enkefalinergik neyronlar daxildir. Boz maddənin aralıq zonasında
onlar medial nüvədə yerləşirlər, bu zonanın yan nüvəsinin simpatik
neyronlarına visseral həssaslığı qəbul edir və ötürürlər. Ön boz maddə
sütunlarında interneyronlar mərkəzi boz maddədə yerləşir. Jelatinli maddənin
interkalyar neyronlarının aksonları, süngər və terminal zonalar bir
neçə yuxarı və aşağı seqmentlərə uzanan yüksələn və enən budaqlara
bölünür. Onlar boz maddənin perimetri boyunca ensiz bir zolaq şəklində
olan eninə hissədə olan onurğa beyninin öz dəstələrini təşkil edirlər.
İnterkalyar neyronların aksonları, seqmentlərin üstündə və altında,
əsasən öz tərəfində olan ön sütunların nüvələrinin neyronlarında bitir.
• Aksonları onurğa beynini ön köklərin bir hissəsi kimi tərk edən
efferent neyronlar onurğa beyninin ön sütunlarında (bədənin skelet əzələlərini
innervasiya edən motor somatik neyronlar) və yan sütunlarda (vegetativ
preqanqlion neyronlar) yerləşir. ). 2. Onurğa
beyninin funksiyaları. Onurğa beyni aşağıdakı əsas funksiyaları yerinə yetirir:
mühazirə və dirijor (somatik və vegetativ). Onurğa
beyninin refleks funksiyası. Onurğa beyni eyni adlı iki növ sinir mərkəzindən
istifadə edərək iki növ - somatik və vegetativ refleksləri həyata keçirir.
Somatik reflekslər 9.3-də, vegetativ 7.5-də təsvir edilmişdir.
• Artan yollar reseptorlardan sensor korteksə (bütün bunlar
talamusda əvvəlcədən dəyişdirilmişdir) və ya beyincikə (şək. 5.1) istiqamət
üzrə fəaliyyət potensialını aparır. Arxa funikulusda gövdənin,
ətrafların və boyunun proprioseptorlarından (əzələ, oynaq, vətər)
və toxunma (toxunma, təzyiq, vibrasiya) reseptorlarından məlumat
ötürən nazik və pazşəkilli dəstələr var. Yan kordlar temperatur və ağrı
həssaslığını aparan lateral spinotalamik traktını, həmçinin hərəkətləri
əlaqələndirmək üçün istifadə olunan əzələlərin və ətrafların vəziyyəti
haqqında məlumat verən ön və arxa onurğa beyinciklərini ehtiva
edir. Anterior funikulusda toxunma və ağrı reseptorlarından
məlumat ötürən anterior onurğa-talamik yolu var. Bu zaman təkcə sensor
məlumatların ötürülməsi deyil, həm də onun keçid yerlərində (boz
maddə) işlənməsi baş verir.
Enən yollar lateral və ön kordlarda yerləşir. Onlar beyin
qabığının, beyin sapının və serebellumun motor mərkəzlərindən
onurğa beyninin motor mərkəzlərinə hərəkət potensialını keçirirlər.
Könüllü hərəkətlərin və kompleks motor proqramlarının həyata
keçirilməsində lateral kortikospinal yol (yan kordon) və anterior
kortikospinal yol (ön kord) iştirak edir. Əzələ tonusunun tənzimlənməsində
orta beynin qırmızı nüvəsindən (lateral kordon), həmçinin
vestibulyar və retikulospinal yollar və müvafiq olaraq beyin
sapının retikulyar formalaşması (ön kordon) iştirak edir. duruş və
balans.
5.2. beyin sapı
1 Beyin sapı beyin yarımkürələrini (korteks, ağ maddə, bazal qanqliya)
və iybilmə beyindən, talamus və hipotalamusdan, ara beyindən,
arxa beyindən ibarət olan diensefalondan ibarət olan beynin ən qədim
quruluşudur. körpü və serebellum və uzunsov medulla daxil olmaqla
(Cədvəl 5.1 və Şəkil 5.2). Fizioloji və klinik ədəbiyyatda beyin sapı -
adətən üç bölmə ilə məhdudlaşır: medulla oblongata, körpü və
orta beyin, birgə fəaliyyəti refleks, inteqrativ, neyrotənzimləmə
və keçiriciliyin əsas kök funksiyalarını təşkil edir.
Cədvəl 5.1
Beynin şöbələri, kranial sinirləri və mədəcikləri.
1. Kranial sinirlərin nüvələri tərəfindən həyata keçirilən magistralın funksiyaları.
Beyin sapı III-XII cüt kəllə sinirlərinin nüvələrini ehtiva edir ki, onların vasitəsilə
sensor (həssas), motor (somatik) və vegetativ (parasimpatik) funksiyalar həyata
keçirilir. * Göz-hərəkət sinirinin nüvələri (n. oculomotorius, III) orta beyində
yerləşir. Hərəkət nüvəsi gözün yuxarı, aşağı, daxili düz, aşağı əyilmə əzələlərini və
yuxarı göz qapağını qaldıran əzələni sıxır, okulomotor reflekslərdə iştirak edir.
Şagirdin sfinkterini və siliyer əzələni innervasiya edən köməkçi (parasimpatik)
nüvə göz bəbəyinin daralması və gözün akkomodasiyası reflekslərini həyata
keçirir.
Beynin bölmələri şöbələri tərk | mədəciklər
beyin kranial sinirləri beyin
Kopa Böyük yarımkürələr iki tərəf- son-ağ maddə Yox mədədən beyin qızı
Bazal nüvələr
| Olfaktör beyin Olfaktör (mən cütləşdirirəm)
* Troklear sinirin nüvəsi (n. trochlearis, IV) ara beyində yerləşir;
üstün oblique əzələ daralması, göz almasının aşağı və xaricə döndürür.
** Üçlü sinir (n. trigeminus, V) motor və hiss nüvələrinə malikdir.
Hərəkət nüvəsi körpüdə yerləşir, çeynəmə əzələlərini sıxır və aşağı çənənin
yuxarı, aşağı, yan və irəli hərəkətinə səbəb olur, həmçinin yumşaq
damaq və qulaq pərdəsini gərginləşdirir. Həssas nüvələr (orta beyin,
pontin, onurğa) dəridən, selikli qişalardan, üz və başın orqanlarından
impulslar alır və müxtəlif reflekslərdə, məsələn, udma və çeynəmədə iştirak
edir. Talamus (talamus) Aralıq
Vizual (II cüt)
Üçüncüsü -
balaca balıq
beyin
Yox
Hipotalamus (hipotalamus)
dörd-
Yuxarı
dağlıq
kollikulus
(boşqab
aşağı
orta
beyin
Göz motoru
(III cüt)
bloklu
damlar)
kollikulus
Su
boruları
orta beyin damı
ayaqları
(IV cüt)
şin
beyin
əsas
Serebellum
yarımkürələr
qurd
ağ maddə nüvələri
* Abducent sinirin nüvəsi (n. abducens, VI) körpüdə yerləşir; gözün xarici düz
əzələsinin büzülməsi onun xaricə çevrilməsinə səbəb olur.
* Üz sinirinin nüvələri (n. facialis, VII) körpüdə yerləşir. Hərəkət
nüvəsi mimik və köməkçi çeynəmə əzələlərinin daralmasına səbəb olur,
stapedius əzələsinin daralması nəticəsində orta qulaqda səs
titrəyişlərinin ötürülməsini tənzimləyir. Dilin ön 2/3 hissəsinin dad qönçələrini
innervasiya edən tək kanalın həssas nüvəsi dad həssaslığını təhlil
edir, motor və ifrazat həzm reflekslərində iştirak edir. Üstün tüpürcək
(parasimpatik) nüvə dilaltı, çənəaltı tüpürcək və lakrimal bezlərin
ifrazını stimullaşdırır.
* Vestibulokoklear sinirin həssas nüvələri (n. vestibulocochlearis, VIII)
medulla oblongata və körpüdə yerləşir. Vestibulyar aparatın reseptorlarını innervasiya
edən vestibulyar nüvələr bədənin duruşunun və tarazlığının tənzimlənməsində
(statik və statokinetik reflekslər), vestibulo-okulyar və vestibulo-vegetativ
reflekslərdə iştirak edir və vestibulyar hissiyyatın keçirici hissəsinə daxildir.
sistemi. Eşitmə reseptorlarını innervasiya edən koxlear nüvələr eşitmə
yönləndirmə refleksində iştirak edir və eşitmə hiss sisteminin keçirici hissəsinə daxil
olur.
Onun
Körpü
Dördüncü
mədəcik
Üçlük (V cüt)
Çıxış (VI cüt)
Ön (VII cüt)
vestibulokoklear
(VIII cüt)
Glossofaringeal (IX cüt)
Səyyah (X cüt)
Əlavə (XI cüt)
Sublingual (XII cüt)
Medulla
* Glossopharyngeal sinirin nüvələri (n. glossopharyngeus, IX) medulla
oblongatada yerləşir. Qoşa (motor) nüvə udma refleksində farenks və
qırtlağın qalxmasına, yumşaq damaq və epiqlottisin aşağı düşməsinə səbəb
olur. Soliter traktın həssas nüvəsi farenksin selikli qişasından, dilin arxa
üçdə bir hissəsindən, timpanik boşluqdan və yuxu arteriyasının yuxu
gövdəsindən dad, toxunma, temperatur, ağrı və interoseptiv həssaslıq alır,
uyğun bir hissəsidir. duyğu sistemləri, çeynəmə, udma reflekslərində, ifrazat
və motor həzm reflekslərində, damar və ürək reflekslərində iştirak edir.
sah (karotid gövdəsindən). Aşağı tüpürcək (parasimpatik) nüvə
parotid tüpürcək vəzinin ifrazını stimullaşdırır.
* Vagus sinirinin nüvələri (n. vagus, X) medulla oblongatada yerləşir. Qoşa
(hərəkətli) nüvə damaq, farenks, qida borusunun və qırtlağın yuxarı hissəsinin
əzələlərini sıxaraq, udma, qusma, asqırma, öskürmə reflekslərində, səsin
əmələ gəlməsində iştirak edir. Bu nüvənin motor neyronları (həmçinin V
və IX sinirlərin motor neyronları) retikulyar tipli neyronlardır: onların
beyin sapının retikulyar formalaşmasına uzanan uzun, bir qədər budaqlanan
dendrit var. Bu neyronların daha az sərt qan-beyin maneəsi var. Bu baxımdan
onlar retikulyar formasiyanın təsirinə və humoral təsirlərə daha
həssasdırlar. Damağın selikli qişasını, dilin kökünü, tənəffüs yollarını, aorta qövsünün
aorta gövdəsini, boyun, döş və qarın boşluqlarını innervasiya edən tək
kanalın həssas nüvəsi afferent həlqə kimi iştirak edir. udma, çeynəmə, tənəffüs,
visseral reflekslərdə. O, interoseptiv, dad, toxunma, temperatur və ağrı
sensor sistemlərinin keçirici şöbəsinə daxildir. Ürəyi, hamar əzələləri və
boyun, döş və qarın boşluqlarının orqanlarının bezlərini innervasiya edən
posterior (parasimpatik) nüvə ürək, ağciyər, bronxial, həzm reflekslərində iştirak
edir.
-com
su
Köməkçi sinirin motor nüvəsi (n. accessorius, XI) uzunsov medulla və
onurğa beynində yerləşir. Döş kleidomastoid və trapezius əzələlərini
sıxaraq, başın bir tərəfə əyilməsinə səbəb olur, üz əks istiqamətə
çevrilir, çiyin qurşağını yuxarı qaldırır, çiyin bıçaqlarını onurğaya gətirir.
ky.
Hipoqlossal sinirin motor nüvəsi (n. hypoglossus, XII) medulla oblongatada
yerləşir; dilin əzələlərini innervasiya edərək, çeynəmə, əmmə, udma və nitqin həyata
keçirilməsi reflekslərində onun hərəkətinə səbəb olur. Beləliklə, beyin sapının
hissiyyat və refleks (somatik və vegetativ) funksiyaları kəllə sinirlərinin nüvələrinin
iştirakı ilə həyata keçirilir.
2. Hər birinin mərkəzində bir neçə kəllə sinirinin nüvələrinin iştirak etdiyi
beyin sapının mürəkkəb zəncirli ritmik refleksləri (çeynəmə, udma, qusma, öskürmə,
asqırma refleksləri) retikulyar formasiyanın inteqrativ iştirakı ilə həyata
keçirilir. ; tənəffüs və həzmin fizioloji sistemlərində nəzərə alınırlar (17.12, s. 1 və
20.6, s. 2; 20.7, s. 2).
3. Əzələ tonusunun tənzimlənməsi və tənzimləyici reflekslər (9.4, 3 və
5-ci bəndlər) 4. Retikulyar formasiya (RF) əsasən beyin sapının median bölgələrində
yerləşir.
* RF neyronları beyin sapında həm diffuz, həm də nüvə şəklində yerləşir.
Neyronun uzun budaqlanan aksonu və dendritləri var ki, bu da neyronun
təxminən 25.000 digər neyronla əlaqə yaratmasına imkan verir. RF neyronları
müxtəlif reseptorlardan gələn duyğu yollarından impulslar alır. Bunlar
böyük reseptor sahələri olan polimodal neyronlardır. RF neyronları çoxsaylı
sinapslar vasitəsilə onlara həyəcanın aparılması ilə əlaqəli periferik stimullaşdırmaya
cavabın uzun bir gizli dövrünə malikdir. Onlar istirahətdə 5-10 imp/s-
ə bərabər tonik aktivliyə malikdirlər. RF neyronları müəyyən olanlara çox
həssasdır

qan maddələri (məsələn, adrenalin, CO2) və dərmanlar (barbituratlar,

xlorpromazin və
s.). * Retikulyar formasiyanın afferent və efferent əlaqələri (şək. 5.2).
Afferent girişlər RF-yə əsasən üç mənbədən daxil olur: 1) spinoretikulyar
yolun və trigeminal sinirin lifləri boyunca temperatur və ağrı reseptorlarından;
2) kortikortikulyar yollar boyunca beyin qabığının sensor və qismən
digər sahələrindən; 3) serebellar boyunca
beyincik
nüvələrindən
retikulyar yol. •
RF pro-dan efferent çıxışlar
RF beyin sapı
proqnozlaşdırılan: 1) yanal və
medial retikulospinal yollar boyunca
onurğa beyninə; 2) beynin yuxarı
hissələrinə (talamusun qeyri-spesifik
nüvələri, posterior hipotalamus,
striatum) medulla oblongata və
körpünün nüvələrindən başlayan yüksələn
yollar var; 3) böyük talamusun
böyük üçlü korteksinin lateral-korteksindən
başlayan
beyinciklərə
gedən yollar
var
Hipotalamusun
bazal nüvələri
Serebellum
Serebellum
Spinoretikulyar
yollar
Retikulo-
pinal traktlar
Afferent girişlər
Efferent Çıxışlar
düyü. 5.3. Beyin sapının retikulyar
formalaşmasının əsas afferent və efferent
əlaqələrinin sxemi.
nom və paramedian retikulyar nüvələr
və pontin tegmentumun nüvəsində.
• Rusiya Federasiyasının əlaqələrinin və strukturlarının
müxtəlifliyi onun çoxsaylı funksiyalarını müəyyən edir
üç əsas qrupa birləşdirilə bilər: somatik (motor-
nye), sensor (böyük beyinə artan təsir) və vegetativ. * RF-nin
somatik funksiyaları onun motora əlaqələndirici təsirində özünü göstərir
kranial sinir nüvələri, motor onurğa mərkəzlərinə və əzələ reseptorlarının
fəaliyyətinə aşağıya doğru təsir (9.4, s. 3-də təsvir edilmişdir).
** RF-nin böyük beyinə yuxarı təsiri həm aktivləşdirici, həm də ola bilər
əyləc. Medulla oblongata, körpü və ara beynin retikulyar neyronlarından gələn
impulslar talamusun qeyri-spesifik nüvələrinə gəlir və onlara keçdikdən sonra
korteksin müxtəlif sahələrinə proqnozlaşdırılır.
• Artan RF-nin aktivləşdirici təsiri pişiklərdə quadrigeminanın anterior və posterior
tüberkülləri arasında beyin sapının kəsilməsi üzrə təcrübədə göstərilmişdir (F.
Bremer, 1935). Belə bir heyvan özünü yuxuda olan kimi aparırdı: xarici ilə təması
dünya, o, işıq və qoxu stimullarına reaksiya vermədi (Bremerə görə yuxuda
olan beyin). Magistral kəsilmə zamanı əsas afferent yollar (məsələn, trigeminal
sinir boyunca üzdən) qorunub saxlanılarsa və yalnız yüksələn RF yolları
zədələnərsə, beynin eyni vəziyyəti qalır. Beynin oyanma vəziyyətinə yüksələn
yollar boyunca RF-nin təsirinin birbaşa sübutu yuxulu heyvanlarda daxil
edilmiş elektrodlar vasitəsilə RF stimullaşdırılması ilə xroniki təcrübələrdə əldə
edilmişdir (H. Megun, J. Moruzzi, 1949). RF stimullaşdırılması heyvanın
oyanmasına səbəb oldu. O, oriyentasiya reaksiyasına malik idi, alfa ritmi və daha
yavaş ritmlər korteksin müxtəlif sahələrində yüksək tezlikli beta ritmi (EEQ
desinxronizasiya reaksiyası) ilə əvəz olundu ki, bu da aktiv olduğunu göstərir.
beyin qabığının vəziyyəti. Artan RF-nin aktivləşdirici təsiri
yuxu-oyanma dövrünün tənzimlənməsinə və şüur səviyyəsinə təsir
göstərir. • RF-nin böyük beyinə inhibitor təsiri daha pis tədqiq edilmişdir. Beyin sapının
RF-nin bəzi nöqtələrinin stimullaşdırılması ilə heyvanı köçürə biləcəyi göstərilmişdir
yuxulu vəziyyətə qədər (W. Hess, 1929, J. Moruzzi, 1941). Harada
EEG-də bioritmlərin sinxronizasiya reaksiyası var.
* Retikulyar formasiyanın vegetativ funksiyaları. RF vegetativ
mərkəzlərin tonunu saxlayır, bütün orqanizmin ehtiyaclarını ödəmək üçün
simpatik və parasimpatik təsirləri birləşdirir və modulyasiyaedici təsiri
hipotalamus və beyincikdən daxili orqanlara ötürür. RF medulla
oblongatanın həyati mərkəzlərinin ən vacib komponentidir - ürək-damar və
tənəffüs.
5. Beyin sapının noradrenergik sistemi əsasən iki nüvədən - orta beynin
locus coeruleus (SP) və noradrenergik neyronları (onların vasitəçisi
norepinefrindir) ehtiva edən medulla oblongatanın yan retikulyar nüvəsi ilə
formalaşır.
* Əsas struktur beyin sapının bütün noradrenergik neyronlarının 50%-dən çoxunu
ehtiva edən GP (locus coeruleus) təşkil edir. GP mərkəzi sinir sisteminin bütün şöbələri ilə
geniş afferent və efferent əlaqələrə malikdir.
• GP neyronları oyaqlıq səviyyəsindən asılı olaraq fon impuls aktivliyinə
(10 - 20 Hz) malikdir. Neyronların membranında onların inhibisyonuna
(norepinefrin, adrenalin, serotonin, opioid peptidlər, GABA, qlisin üçün
reseptorlar) və ya həyəcan (asetilxolin, peptid P, glutamat üçün reseptorlar)
səbəb olan reseptorlar var.
• GP-nin stimullaşdırılması, bir qayda olaraq, innervasiya olunmuş neyronların
spontan fəaliyyətini (beta-adrenergik reseptorlar vasitəsilə hərəkət) ləngidir, lakin bəzi
neyronlarda (məsələn, kəllə sinirinin VII nüvəsi) alfa-adrenergik reseptorlar vasitəsilə
noradrenalin həyəcan yaradır. Eyni zamanda, interneyronlar motor neyronlara nisbətən
norepinefrinə daha həssasdırlar. Beynin stimullaşdırılmasına uyğun olan bölgələrində
damarların daralması və yerli qan axınının azalması baş verir.
• Noradrenergik sistem ağrı və ağrısız impulsların keçirilməsi üçün sensor
sistemlərin, eləcə də onların nüvələrindəki neyronların fon fəaliyyətini maneə törədən motor
sistemlərin fəaliyyətinə nəzarət edir. Viseral sistemlərin fəaliyyətinin tənzimlənməsində,
melanxoliya və qorxunun emosional vəziyyətlərində, yaddaş və diqqət
mexanizmlərində, yuxu-oyanma dövrünün fazalarında, REM yuxu mərhələsini stimullaşdırmaqda
iştirak edir. Hipotalamusun nüvələrini innervasiya edərək, GP neyronları ümumi
adaptiv sindromun inkişafında iştirak edərək, stress yaradan sistemin mərkəzi əlaqəsinə
daxil edilir.
* Yanal retikulyar nüvə ürək-damar mərkəzinə daxil olur, qan təzyiqinin və ürək
döyüntüsünün artmasına kömək edir, korteksdə stimullaşdırıcı təsir göstərir, beyinciklərə
onurğa təsirləri göndərir, sürətli göz hərəkətlərinin, çənə və dilin hərəkətlərinin
tənzimlənməsində iştirak edir. çeynəmə, əmmə və udma reflekslərində.
6. Beyin sapının serotonergik sistemi raphe nüvələrini, mərkəzi boz maddəni və
retikulyar maqnosellüler nüvələri əmələ gətirən serotonergik neyronların (ST-
neyronlar) yığılması nəticəsində əmələ gəlir. Yaxşı müəyyən edilmiş afferent və 92
var
mərkəzi sinir sisteminin bütün şöbələri ilə efferent əlaqələr. ST neyronlarının fon fəaliyyəti
oyaqlıq zamanı ən yüksək olur, qeyri-REM yuxu zamanı azalır və REM yuxusu zamanı
dayanır. Beyin sapının ST sisteminin stimullaşdırılması onurğa beyni, beyin sapı və
talamusun hissiyyat yollarının neyronlarını maneə törədir. Onların arasında ağrı
məlumatlarını ötürən neyronlar xüsusilə güclü şəkildə inhibə olunur. ST sistemi həm də onurğa
beyninin simpatik və parasimpatik neyronlarını inhibə edir, lakin onun motor neyronlarına
həyəcanverici təsir göstərir. ST sisteminin ağrı həssaslığının idarə edilməsində, yuxu-
oyanma dövrünün tənzimlənməsində, qida və su istehlakında iştirak etdiyinə və cinsi və
aqressiv davranışlara mane olduğuna inanılır.
7. Beyin sapının dopaminerjik sistemi orta beynin qara substantia ilə
təmsil olunur, onun neyronları öz təsirini vasitəçi dofaminin köməyi ilə
ötürür. Funksional olaraq qara maddə striopallidar sisteminə daxildir (9.1,
bənd b). DA sistemi noradrenergik sistemin fəaliyyətini məhdudlaşdırır,
beyində azot oksidinin (NO) istehsalını aktivləşdirir və stressin
zədələnməsinə qarşı müqaviməti artırır. Retikulyar formasiya, adrenergik,
serotonerjik və dopaminerjik sistemlər beyin fəaliyyətini modulyasiya edən
əsas kök sistemləridir.
8. Beyin sapının keçirici funksiyası yüksələn və enən yollarla yerinə
yetirilir, bəziləri keçidsiz gedir, digər hissəsi isə gövdə mərkəzlərində
keçid edir.
* Artan (afferent) yollar reseptorlardan duyğu korteksinə
məlumat ötürən sensor sistemlərin keçirici hissəsinin bir hissəsidir.
Beyin sapında iki yüksələn sistem var: spesifik və qeyri-spesifik.
• Xüsusi afferent (lemniskus) sistem yüksələndən ibarətdir
ventral posterolateral və posteromedial nüvələrdə, talamusun lateral və
medial genikulyar orqanlarında keçid yolları. Bu vəziyyətdə, həyəcan
duyğu korteksinin müəyyən sahələrinə (görmə, eşitmə və s.) daxil olur, yəni.
stimul haqqında məlumat öz spesifikliyini saxlayır.
Medial döngə nazik və sfenoid neyronların aksonları tərəfindən əmələ gəlir
ətrafların, gövdə və boyun reseptorlarından proprioseptiv,
toxunma və visseral həssaslığı həyata keçirən nüvələr. Tala-
Myca (n. VPL) ventral posterolateral nüvələrində medial loop
keçid lifləri.
Onurğa döngəsi (spinotalamik yolların lifləri) toxunma
və lokallaşdırılmış ağrı həssaslığını aparır, venoza keçir.
talamusun tral posterolateral nüvələri (n. VPL).
Trigeminal döngə (sinir nüvələrindən trigeminal-talamik yol)
başdan proprioseptiv, toxunma və ağrı həssaslığını aparır və
talamusun ventral posteromedial nüvələrinə keçir (n. VPM).
Yanal
döngə (və ya eşitmə döngəsi)
talamusun medial genikulyar
gövdəsində keçid edən eşitmə yolunun lifləri ilə
əmələ gəlir. Funksional olaraq, xüsusi keçirici sistem, lifləri
olan vizual hiss sisteminin keçirici yollarına aid edilə bilər.
onlar lemniskusun bir hissəsi deyillər, lakin talamusun sensor relay
nüvəsində - lateral geniculate orqanında keçirlər.
qiblə o warovi
Xüsusi keçirici sistemin funksional xüsusiyyəti həyəcan
keçiriciliyinin yüksək sürətidir, onun neyronlarının kiçik reseptiv
sahələri var, onlar əsasən monomodaldır. Afferent neyronların
keçid mərkəzlərində (magistralda, talamusda) periferiyanın açıq
bir topoqrafik proyeksiyası var. Nəticə, stimulun xüsusiyyətləri
arasında incə bir fərqlə məlumatın sürətli ötürülməsidir. Bu
vəziyyətdə, qısa bir gizli dövrə malik müvafiq analizatorun kortikal
hissəsində ilkin cavab adlanan oyanmış potensiallar yaranır.
(4.5, bənd
4). • Qeyri-spesifik (ekstralemniskal) qalxan sistem əsasən lateral spinotalamik
və spinoretikulyar yolların liflərindən və temperatur və ağrı həssaslığını
aparan trigeminotalamik liflərin bir hissəsindən ibarətdir. Onlar birbaşa və
ya talamusun qeyri-spesifik nüvələrində aktivləşdirici RF magistralının
neyronları vasitəsilə keçid edir və sonra korteksin müxtəlif sahələrinə, xüsusən də
frontal orbital korteksə proqnozlaşdırılır. Eyni zamanda, müxtəlif stimullar
eyni reaksiyaya səbəb olur, yəni. fəaliyyət göstərən stimul haqqında məlumat
öz spesifikliyini itirir.
Qeyri-spesifik sistemin funksional xüsusiyyəti, stimulun zəif
lokalizasiyası və xüsusiyyətlərinin təhlili ilə məlumatın yavaş ötürülməsidir.
Neyronların reseptiv sahələri böyükdür, neyronlar polimodaldır, bir neçə
növ həssaslıqla əlaqələndirilir, mərkəzlərdə periferiyanın proyeksiyasının
topoqrafiyası ifadə edilmir.
Həyəcanlanma bu sistem vasitəsilə həyata keçirildikdə,
oyanmış potensiallar ikincili cavab adlanan uzun gizli dövrlə
EEG-də sabitlənir (4.5, s. 4). Qeyri-spesifik sistem bu
iki afferent sistemin əlaqəsini təmin edən xüsusi sistemdən girov
lifləri alır.
• Həssas impulsun bir hissəsi spesifik və qeyri-spesifik afferent sistemlər
vasitəsilə həyəcan keçirməklə yanaşı, beyincik qabığına - əzələlərin
və bağların reseptorlarından dorsal onurğa beyin traktına, vətərlərin, dərinin
və daxili orqanların reseptorlarından isə ventral spinoserebellar traktına
daxil olur. , həmçinin vestibulyar reseptorlardan vestibuloserebellar
yollar
vasitəsilə. Serebellar korteksdən onun dentat və ara nüvələri vasitəsilə
işlənmiş məlumat serebellotalamik yol boyunca talamusun motor ventral nüvələrinə
ötürülür, buradan keçiddən sonra somatosensor, motor və premotor
kortikal zonalara proqnozlaşdırılır.
d)
in * Beyin sapının enən yolları funksional olaraq bir
neçə qrupa birləşdirilə bilər.
ohm
Presentral girusun qabığının Betz hüceyrələrindən başlayan motor piramidal
yolları, onurğa beyninin ön buynuzlarının motor neyronlarını (kortiko-
spinal trakt) və ya kranial sinirlərin motor nüvələrinin motor neyronlarını innervasiya
edir (kortikobulbar trakt), könüllü daralmaları təmin edir. əzaların, gövdə,
boyun və baş əzələlərinin (ətraflı şəkildə 9.8-də).
• Beyin sapının motor mərkəzləri və onların keçdiyi yollar ekstrapiramidal
sistemin ən mühüm komponentidir ki, onun əsas funksiyası əzələ
tonusunun, duruşun və tarazlığın könüllü və refleks tənzimlənməsidir. Beyin sapı
səviyyəsində olan bu sistemə yuxarıda qeyd olunan rubro- və retikulospinal
yollar çıxan gövdənin motor mərkəzlərində bitən kortikorubral və
kortikoretikulyar yollar daxildir.
• Beyin sapında serebellumun motor funksiyalarını təmin edən enən
yollar var. Bunlara motor və korteksin digər sahələrindən gələn impulslar
beyincikə daxil olan güclü kortikoserebellar yol daxildir. Serebellar korteksdə
və onun nüvələrində işlənmiş məlumat beyin sapının motor nüvələrinə
(qırmızı, vestibulyar, retikulyar) daxil olur, bu da beyincikləri ekstrapiramidal
sistemin funksiyalarına daxil edir.
• Quadrigeminadan başlayan tektospinal yol, görmə və eşitmə
reflekslərinin istiqamətləndirilməsində bədənin motor reaksiyalarını təmin
edən beyin sapından keçir.
5.3. diensefalon
Diensefalon talamik bölgə və hipotalamusdan ibarətdir. Talamus bölgəsinə
talamusun nüvələri, o cümlədən genikulyar orqanlar və yastıq və epitalamus
(epifiz) daxildir.
1. Talamus qoşalaşmış nüvə kompleksidir, o cümlədən 60-a qədər nüvədir,
burada aşağıdakı üç əsas nüvə qrupu fərqlənir: relay, assosiativ və qeyri-
spesifik. Talamusun bütün nüvələri müxtəlif dərəcələrdə üç ümumi funksiyanı
bölüşür: keçid, inteqrativ və modulyasiya.
** Talamusun relay nüvələri (sinonimlər: xüsusi, keçid) sensor
və qeyri-sensor bölünür.
.
• Sensor nüvələr afferent impulsların axını korteksin həssas
sahələrinə keçir (şək. 5.4). Onlar həmçinin kod çevirir və emal edirlər
məlumat. Üç əsas nüvə qrupu var. Ventral posterolateral
və posteromedial nüvələr (n. VPL və n. VPM) impulsları
medial, onurğa beyni və trigeminal döngələrin lifləri vasitəsilə gələn
somatosensor afferent sistemin keçidi üçün əsas reledir. Onlar
toxunma, proprioseptiv, dad, visseral, qismən temperatur və ağrı
həssaslığını dəyişirlər. Bu nüvələr periferiyanın topoqrafik proyeksiyasına
malikdir; eyni zamanda, bədənin funksional olaraq daha incə
təşkil edilmiş hissələri (məsələn, dil, üz) böyük bir təmsil zonasına
malikdir. Ventral posterior nüvələrdən gələn impuls, müvafiq hisslərin
formalaşdığı postsentral girusun somatosensor korteksinə proqnozlaşdırılır.
(Ventral posterior nüvələrin elektrik stimullaşdırılması bədənin
müxtəlif yerlərində paresteziyalara (yalan hisslər), bəzən "bədən
sxeminin" pozulmasına - bədən hissələrinin təhrif olunmuş qavrayışına
səbəb olur.)
→ Yanal genikulyar bədən vizual impulsları oksipital korteksə
köçürmək üçün bir reledir, burada vizual hisslər yaratmaq
üçün istifadə olunur.
finopson
Xüsusi nüvələr təkcə kortikal proyeksiyalar əmələ gətirmir, həm də
onların proyeksiya zonasından enən kortikal lifləri qəbul edir ki, bu da
korteks və talamus arasında dairəvi qarşılıqlı tənzimləyici əlaqələr üçün
struktur əsas yaradır.
* Talamusun assosiativ nüvələri impulsları hiss sistemlərinin keçirici
yollarından deyil, talamusun digər nüvələrindən alır. Bu Nüvələrdən efferent çıxışlar
əsasən korteksin assosiativ sahələrinə yönəldilir (Şəkil 5.4). Öz növbəsində,
beyin qabığı lifləri assosiativ nüvələrə göndərir, onların funksiyalarını
tənzimləyir. Əsas olan, həm talamik nüvələrin, həm də beyin yarımkürələrinin
assosiativ korteksinin müxtəlif zonalarının fəaliyyətinin birləşməsində ifadə
olunan inteqrativ funksiyadır. Assosiativ nüvələrə yastıq, mediodorsal və yan
nüvələr daxildir.
Medial genikulyar bədən, eşitmə və bəlkə də vestibulyar
impulsları temporal korteksə köçürmək üçün bir reledir.
Həssas nüvələrdə keçid funksiyası talamokortikal (relay) neyronlar
tərəfindən təmin edilir, onların uzun aksonu birbaşa duyğu korteksinin
neyronları tərəfindən innervasiya olunur. Bu ötürmənin bir xüsusiyyəti, giriş
siqnalının minimal təhrifi ilə yüksək dəqiqliyidir. Bu ötürülmənin tənzimlənməsi
həssas nüvələrin inhibitor və həyəcanverici interneuronlarının köməyi
ilə həyata keçirilir (məsələn, onların vasitəsilə talamusun həssas nüvələri
vasitəsilə həyəcanın keçirilməsinə kortikal nəzarət həyata keçirilir).
toxun
Serebral korteks
Motor
limbik
Assosiativ korteksin bütün növləri
toxunun
motor
limbik
qeyri-sensor
e
S
Assosiativ | Qeyri-spesifik
Mən
bir tala
Bazal
nüvələr
Serebellum
Hipotalamus
Bütün nüvələr
talamus
L
beyin sapı
Xüsusi
yol
Retikulyar
formasiyalar
Reseptorlar
Yastıq əsas girişləri genikulyar orqanlardan və talamusun qeyri-spesifik nüvələrindən
alır. Ondan çıxan efferent yollar qnostik (cisimlərin, hadisələrin tanınması), nitq və
vizual funksiyalarda (məsələn, bir sözün vizual görüntü ilə inteqrasiyasında) iştirak edən
korteksin temporo-parietal-oksipital zonalarına gedir. , eləcə də “bədən sxemi”nin
qavranılmasında.”. Dominant yarımkürənin yastığının elektrik stimullaşdırılması anomiya
(obyektlərin adlandırılmasının pozulması) kimi nitq pozğunluqlarına səbəb olur,
yastığın məhv edilməsi "bədən sxeminin" pozulmasına səbəb olur.
• Mediodorsal nüvə hipotalamusdan, amigdaladan, hipokampusdan, talamik
nüvələrdən, gövdənin mərkəzi boz maddəsindən daxilolmalar alır. Bu nüvənin
proyeksiyası assosiativ frontal və limbik korteksə qədər uzanır. O, emosional
və davranış motor fəaliyyətinin formalaşmasında, həmçinin yadda saxlamada
iştirak edir. (Bu nüvələrin məhv edilməsi xəstələrdə qorxu, narahatlıq,
gərginlik, ağrıdan əziyyət çəkməyi aradan qaldırır, lakin frontal sindrom baş
verir: təşəbbüsün azalması, laqeydlik, hipokineziya.)
düyü. 5.4. Talamusun nüvələrinin əsas afferent və efferent əlaqələri
• Talamusun qeyri-sensor relay nüvələri beynin müxtəlif
hissələrindən talamusa gələn qeyri-hiss impulsları korteksə keçir.
Bunlara ön və ventral nüvələr daxildir.
İmpulsasiya anterior nüvələrə əsasən hipotalamusun məməli
cisimlərindən daxil olur. Anterior nüvələrin neyronları limbik qabığa çıxır.
Ondan, akson əlaqələri hipokampusa və yenidən hipotalamusa gedir,
bunun nəticəsində sinir dairəsi əmələ gəlir, emosiyaların formalaşmasını
təmin edən həyəcan hərəkəti (5.5-ə baxın). Bu baxımdan, talamusun
ön nüvələri limbik sistemin bir hissəsi kimi qəbul edilir və talamusun
"limbik" nüvələri adlanır (Şəkil 5.4).
Ventral nüvələr hərəkətin tənzimlənməsində iştirak edir, bununla da motor
funksiyasını yerinə yetirir. Onlar bazal nüvələrdən, serebellumun dişli
nüvəsindən, orta beynin qırmızı nüvəsindən impulsları dəyişdirirlər, daha
sonra motor və premotor korteksə (sahələr 4 və 6) proqnozlaşdırılır.
Talamusun bu nüvələri vasitəsilə beyincikdə və bazal nüvələrdə əmələ gələn
mürəkkəb motor proqramları motor korteksinə ötürülür.
ane

• Yanal nüvələr genikulyar orqanlardan vizual və eşitmə, ventral

nüvədən isə somatosensor giriş alır. Bu mənbələrdən alınan inteqral
sensor məlumat daha sonra assosiativ parietal korteksə
proqnozlaşdırılır və qnosis, praksis və "bədən sxeminin" formalaşmasında
istifadə olunur.
. Qeyri-spesifik nüvələr qoşalaşmış intralaminar nüvə qrupu və retikulyar nüvələr
də daxil olmaqla talamusun təkamül baxımından köhnə hissəsini təşkil edir. Onlar
funksional olaraq səviyyədə retikulyar formalaşmanın davamı hesab olunurlar
diensefalon deyil.
• Qeyri-spesifik nüvələr həm talamusun digər nüvələrindən, həm də əsasən
ağrı və temperatur həssaslığını aparan ekstratalamik nüvələrdən daxil olur.
Bütün spesifik duyğu sistemlərinin girovları boyunca impulsların bir hissəsi də
qeyri-spesifik nüvələrə birbaşa və ya retikulyar formasiya vasitəsilə daxil
olur. Bundan əlavə, impulslar qeyri-spesifik nüvələrə beyin sapının motor
mərkəzlərindən (qırmızı nüvə, qara maddə), serebellar nüvələrdən, bazal
nüvələrdən və hipokampusdan, həmçinin beyin qabığından, xüsusən də frontal
hissələrdən daxil olur. Qeyri-spesifik nüvələr digər talamik nüvələrə, beyin
qabığına, həmçinin beyin sapının digər strukturlarına enən yollara efferent
çıxışlara malikdir.
• Talamusun qeyri-spesifik nüvələri qəbul edilən sensor siqnalların kortikal
proyeksiyasına uyğun olaraq beyin qabığının lokal aktivləşməsinə səbəb olur
(ümumiləşmiş aktivləşməyə səbəb olan beyin sapının retikulyar formalaşmasının
qalan hissəsindən fərqli olaraq). Talamusun qeyri-spesifik nüvələrinin qıcıqlanması
EEG-də qamma ritminin görünüşünə səbəb olur.
• Bu əlaqələr sayəsində qeyri-spesifik talamik nüvələr bir tərəfdən beyin
sapı və beyincik, digər tərəfdən yeni korteks, limbik sistem və bazal nüvələr
arasında inteqrasiya vasitəçisi kimi çıxış edərək onları vahid funksional
kompleksdə birləşdirirlər. Qeyri-spesifik talamus beyin qabığına əsasən
modulyasiya edən (vəziyyəti dəyişdirən) təsir göstərir. Qeyri-spesifik
nüvələrin məhv edilməsi emosiyaların, qavrayışın, yuxu və oyaqlığın kobud
pozğunluqlarına, şərtli reflekslərin formalaşmasına səbəb olmur, lakin
davranışın incə tənzimlənməsini pozur. Bu baxımdan, ali sinir fəaliyyətinin
"hamar tənzimlənməsini" təmin edən modulyasiya effekti qeyri-spesifik
nüvələrin əsas funksiyası hesab olunur.
2. Hipotalamusa preoptik sahə və optik xiazma sahəsi, boz vərəm
və infundibulum, məmə cisimləri daxildir. * Hipotalamusda
3-5-ə bölünən 48-ə qədər qoşalaşmış nüvə təcrid olunur.
qruplar. Adətən, nüvələrin 3 əsas qrupu fərqləndirilir: 1) ön qrupa medial
preoptik, supraxiazmatik, supraoptik, paraventrikulyar və ön hipotalamik
nüvələr daxildir; 2) orta qrupa dorsomedial, ventromedial, qövsvari
(qövsvari) və lateral hipotalamik nüvələr daxildir; 3) posterior qrupa
supramamillar, premamillar, məmə nüvələri, posterior hipotalamik və
periforniat nüvələr, Louisin subtalamik nüvəsi daxildir. * Hipotalamusun
mühüm fizioloji xüsusiyyəti onun qan-beyin baryerinin müxtəlif maddələr,
o cümlədən polipeptidlər üçün yüksək keçiriciliyidir. Bu, hipotalamusun
bədənin daxili mühitindəki dəyişikliklərə və humoral amillərin
konsentrasiyasında dalğalanmalara cavab vermək qabiliyyətinə daha çox
həssaslığa səbəb olur. Hipotalamusda, digər beyin strukturları ilə
müqayisədə, kapilyarların daha güclü şəbəkəsi (hər mm²-də 2600-ə qədər)
və yerli qan axınının ən yüksək səviyyəsi var.
• Hipotalamusun nüvələri bir-biri ilə, eləcə də mərkəzi sinir sisteminin
yuxarı və aşağı strukturları ilə çoxsaylı əlaqə yaradır. Hipotalamusa gedən əsas
afferent yollar limbik sistemdən, beyin qabığından, bazal qanqliyadan və beyin
sapı retikulyar formalaşmasından gəlir. Hipotalamusdan əsas efferent yollar
beyin sapına - onun retikulyar formalaşmasına, motor və avtonom mərkəzlərə,
onurğa beyninin avtonom mərkəzlərinə, məməli cisimlərdən talamusun ön
nüvələrinə və daha sonra limbik sistemə, supraoptik və paraventrikulyar nüvələrdən
neyrohipofizə, ventromedial və qövsvari nüvələrdən adenohipofizə,
həmçinin frontal korteks və striatumun efferent çıxışları.
* Hipotalamus geniş tənzimləyici və inteqrasiyaedici təsirlərə malik
çoxfunksiyalı sistemdir. Bununla belə, hipotalamusun ən vacib funksiyalarını
onun fərdi nüvələri ilə əlaqələndirmək çətindir. Bir qayda olaraq, tək nüvə
bir neçə funksiyaya malikdir və bir funksiya bir neçə yerdə lokallaşdırılır
bəzi nüvələr. Bu baxımdan, hipotalamusun fiziologiyası adətən onun müxtəlif bölgələrinin və
zonalarının funksional spesifikliyi baxımından nəzərdən keçirilir.
• Hipotalamus avtonom funksiyaların inteqrasiyası üçün mərkəz kimi (bax 6.8,
bənd 2).
• Hipotalamus endokrin sistemin tənzimlənməsi mərkəzi kimi (bax bölmə 7.6, səh.
1).
• Termorequlyasiyada hipotalamusun rolu (bax 24.4, səh. 3).
• Davranışın tənzimlənməsində hipotalamusun rolu. Hipotalamus
fərdi həyati funksiyaları bioloji cəhətdən məqsədəuyğun davranışın müxtəlif
formalarını təmin edən mürəkkəb komplekslərdə birləşdirir: fərdin və
növlərin sağ qalmasına yönəlmiş yemək, cinsi, içmə, aqressiv-müdafiə və
s. Bununla belə, davranışın hətta bioloji formalarının həyata keçirilməsində
hipotalamus yalnız əsas mexanizmləri təmin edir. Davranışın emosional
komponenti limbik sistemin, kortikal strukturların məcburi iştirakı və
bioloji davranışın sosiallaşması - yeni korteksin iştirakı ilə həyata keçirilir.
xüsusilə frontal lob.
Yemək davranışı (bax 22.1, bənd 3).
Cinsi davranış (bax 31.5).
Yuxudan oyanma davranışı (bax 29.2, paraqraf 6).
içki davranışı. Supraoptik nüvələrin arxasında və xaricində yerləşən
hipotalamusun nöqtələrinin elektrik stimullaşdırılması içmə davranışının və su
istehlakının (polidipsiya) açıq şəkildə aktivləşməsinə səbəb olur. Bu
zonanın məhv edilməsi, əksinə, su qəbul etməkdən imtina etməyə (adipsia)
səbəb olur. Hipotalamusun bu sahəsi "susuzluq mərkəzi" adlanır. Sonradan,
"susuzluq mərkəzinin" bəzi neyronlarının osmoreseptiv xüsusiyyətlərə
malik olduğu və qanın osmotik təzyiqinin artması ilə stimullaşdırıldığı
göstərildi. "Susuzluq mərkəzi"nin fəaliyyətinə periferik (damar və toxuma)
osmoreseptorlardan və bəzi qan maddələrindən (məsələn, antidiuretik
hormon) gələn impulslar da təsir göstərir.
Aqressiv-müdafiə davranışı. Təcavüzkar və müdafiə reaksiyaları
hipotalamusun müxtəlif zonalarının stimullaşdırılması ilə əldə
edilmişdir: ön və arxa, ventromedial və yan (W. Hess, 1928).
Bu, çox güman ki, özünü qorumaq, qrupda liderlik, ərazi və s. uğrunda
mübarizəyə yönəlmiş aqressivliyin müxtəlif növlərinin olması
ilə əlaqədardır. Bu reaksiyaların tipik simptom kompleksi
mənfi emosiyaların (qəzəb, qəzəb, qorxu) , kəskin vegetativ
sürüşmələr, hücum və ya qaçmağa cəhdlər. Eyni zamanda, aqressiv
davranış emosional oyanmadan (“soyuq hücum”) və ya müsbət
emosiya ilə müşayiət oluna bilər.
Hipotalamusun altındakı beyin sapının kəsilməsi aqressiv davranışı
aradan qaldırır. Təcavüzkar-müdafiə reaksiyalarının həyata keçirilməsində
hipotalamus orta beynin mərkəzi boz maddəsi ilə qarşılıqlı
əlaqədə olur. Bu strukturda hipotalamus vasitəsilə aqressiv reaksiyalara
səbəb olan və digər reaksiyalarla həyəcanlanmayan “aqressiya
neyronları” aşkar edilmişdir (D. Adams, 1968). Bu neyronlar zədələndikdə
qəzəb reaksiyasını oyatmaq üçün hipotalamusun elektrik stimulyasiyasının
həddi. Androgenlər, xüsusən də testosteron, aqressiv davranışa
aydın stimullaşdırıcı təsir göstərir (həddi 1-2 µg/l). Beyin sapının
hipotalamus və talamusun (diensefalik heyvan) üzərində dərhal
kəsilməsi göstərdi ki, qəzəb reaksiyaları və simpatik təbiətin avtonom
təzahürləri ilə aqressiv davranış heyvanlarda asanlıqla yaranır.
Bununla belə, onlar konkret bir obyektə yönəldilmir (<və qəzəb"). Bu məlumatlar "mənalı" aqressiv davranışın formalaşmasında
beynin yuxarı hissələrinin mühüm rolunu göstərir. Bu aspektdə
böyük əhəmiyyət kəsb edən temporal lobun amigdalasıdır, onun
qıcıqlanması aqressiyanı kəskin şəkildə aktivləşdirir (və məhv
edilməsini maneə törədir). Frontal korteks (xüsusən də orbital zonalar)
aqressiv davranışa və onun əxlaqi və hüquqi normalarla əlaqəsinə
məhdudlaşdırıcı təsir göstərir.
3. Epifiz - diensefalon bölgəsində yerləşən daxili sekresiya vəzi (bax.
6.14).
5.4. Serebellumun funksiyaları
Beyincik, körpü ilə birlikdə arxa beyni meydana gətirən beynin bir hissəsidir. Beynin
kütləsinin 10% -ni təşkil edən beyincik bütün CNS neyronlarının yarıdan çoxunu əhatə edir.
Bu, məlumatların işlənməsinin böyük imkanlarına dəlalət edir və mürəkkəb avtomatlaşdırılmış
hərəkətləri əlaqələndirmək və idarə etmək üçün bir orqan kimi serebellumun əsas funksiyasına
uyğundur. Bu funksiyanın həyata keçirilməsində serebellumun mərkəzi sinir sisteminin
digər hissələri və reseptor aparatı ilə geniş əlaqələri mühüm rol oynayır. 1.
Hərəkətin tənzimlənməsində serebellumun rolu (bax 9.5).
2. vegetativ funksiyaların tənzimlənməsində beyincik rolu (bax. c. 7.7, səh. 3).
5.5. limbik sistem
Limbik sistem davranışın emosional və motivasiya komponentlərini və
bədənin visseral funksiyalarının inteqrasiyasını təmin edən terminal, diensefalon
və ara beynin müxtəlif strukturlarının funksional birləşməsidir.
1. Struktur və funksional təşkilat. Limbik sistemə qədim və köhnə
korteks (iyləmə vərəmi, hipokampus, uncus, parahippokampal, dişli və singulat
girus), subkortikal nüvələr (badamşəkilli gövdə, septal nüvələr),
hipotalamusun məmə cisimləri, talamusun ön nüvələri daxildir. , həmçinin yeni
orbital frontal korteks.
* Limbik sistemə afferent girişlər beynin müxtəlif nahiyələrindən,
eləcə də onun həyəcanlanmasının əsas mənbəyi hesab edilən RF
magistralından hipotalamus vasitəsilə həyata keçirilir. Limbik sistemin müxtəlif
strukturlarına daxil olan qoxu sinirinin lifləri boyunca qoxu
reseptorlarından gələn impulslar da mühüm stimullaşdırıcı afferent
girişdir. * Limbik sistemdən efferent çıxışlar hipotalamus (xüsusilə onun
məmə orqanları) vasitəsilə gövdə və onurğa beyninin əsas vegetativ və
somatik mərkəzlərinə aparılır. Başqa bir efferent çıxış həyəcan keçirir
limbik sistemdən yeni korteksə (əsasən assosiativ). Onun vasitəsilə
limbik sistem ali psixi funksiyaların tənzimlənməsinə daxil edilir.
* Halqa neyron əlaqələri onun müxtəlif strukturlarını birləşdirir (şək. 5.5) və
həyəcanın uzunmüddətli dövriyyəsini (reverberasiyasını) təmin edir ki, bu da
onun uzadılması, sinaps keçiriciliyinin artırılması və informasiyanın yadda
saxlanılması mexanizmidir. Həyəcanın əks-sədası pis bir dairənin strukturlarının
vahid funksional vəziyyətini saxlamaq və bu vəziyyəti digər beyin strukturlarına
tətbiq etmək üçün şərait yaradır. Limbik sistemin ən mühüm siklik formalaşması
hipokampusdan forniks vasitəsilə məmə cisimlərinə, onlardan
talamusun ön nüvələrinə, ondan singulat girusa və ondan parahippokampal girusa
qədər uzanan Peipez limbik dairəsidir. hipokampusa qayıt. Bu dairənin
emosiyaların, öyrənmənin və yaddaşın formalaşmasında böyük əhəmiyyəti var.
Aqressiv-müdafiə, qidalanma və cinsi reaksiyaların formalaşmasında başqa
bir limbik dairə (amiqdaladan hipotalamusun məməli cisimlərinə, onlardan
orta beynin limbik nahiyəsinə və arxadan amigdalaya) mühüm əhəmiyyət kəsb
edir.
singulat girus
Parahippokampal
girus
A
TT
Mİ
hipokampus
B
Badamcıq
düyü. 5.5. Limbik-Talamus
sisteminin əsas daxili
əlaqələrinin sxemi. A Peipets dairəsi,
B - amigdala (amigdala)
vasitəsilə dairə, GT/MT -
hipotalamusun mamilyar cisimləri,
SM orta beyin (limbik
bölgə).
ön
nüvələr
SANTİMETR
2. Limbik sistemin funksiyaları. Xarici mühit və orqanizmin daxili mühiti, limbik
sistem haqqında məlumat qəbul edərək, bu məlumatları müqayisə edib emal
etdikdən sonra orqanizmin xarici mühitə adekvat uyğunlaşmasını və homeostazın
qorunmasını təmin edən vegetativ, somatik və davranış reaksiyalarını işə
salır. Bu uyğunlaşma limbik sistemin aşağıdakı funksiyalarını əhatə edir.
* Viseral funksiyaların tənzimlənməsi. Bu funksiyaya görə limbik sistem
bəzən “visseral beyin” kimi də adlandırılır. Əsasən limbik sistemin diensefalik
əlaqəsi olan hipotalamus vasitəsilə həyata keçirilir. Limbik sistemin daxili
orqanlarla sıx efferent əlaqələri limbik strukturların, xüsusən də tonzillərin
stimullaşdırılması zamanı onların funksiyalarında müxtəlif dəyişikliklərlə sübut
olunur. Eyni zamanda, təsirlər visseral funksiyaların aktivləşdirilməsi və ya inhibə
edilməsi şəklində fərqli bir əlamətə malikdir: adenohipofiz tərəfindən
müxtəlif hormonların ifrazında (xüsusilə ACTH və gonadotropinlər), ürək dərəcəsi,
hərəkətlilik və ifrazatda artım və ya azalma var. mədə və bağırsaqlardan.
Duyğuların formalaşması (subyektiv münasibəti əks etdirən təcrübələr).
insanın xarici aləmin obyektlərinə münasibəti və öz fəaliyyətinin nəticələri
sti) limbik sistemin ən vacib funksiyasıdır (bax 29.1).
• Limbik sistemdə emosiyaların formalaşmasında mühüm rolu singulat
girus və amigdala oynayır. Badamcıqların elektrik stimullaşdırılması qoxu qavrayışının komponenti. (Bu, qoxulu maddələrin aromaterapiyasının müalicəvi
təsir metodunun əsasını təşkil edir.)
5.6. Bazal nüvələr
bir insanın bədəni əsasən mənfi duyğulara səbəb olur - qorxu,
qəzəb,
qəzəb. Əksinə, onun ikitərəfli çıxarılması (meymunlarda) onların
aqressivliyini kəskin şəkildə azaldır, narahatlığı və özünə şübhəni artırır. Belə
heyvanlarda ətraf mühitdən gələn məlumatları (xüsusilə görmə və eşitməni)
qiymətləndirmək və bu məlumatı onların emosional vəziyyəti ilə
əlaqələndirmək qabiliyyəti pozulur. Nəticədə orqanizmin ətraf mühitlə normal
qarşılıqlı əlaqəsi, o cümlədən qrupdakı digər şəxslərlə zoososial münasibətlər
pozulur. Bununla yanaşı, amigdala rəqabət edən duyğuların
müqayisəsi prosesində iştirak edir, dominant duyğunu (və motivi) vurğulayır.
tion) və buna görə də davranış seçiminə təsir
göstərir. • Həm yeni kortekslə, həm də çoxsaylı əlaqələri olan singulat girus
və kök mərkəzləri ilə, yəqin ki, emosiyaların formalaşmasında iştirak edən
müxtəlif beyin sistemlərinin əsas inteqratoru rolunu oynayır.
Öyrənmədə limbik sistemin rolu əsasən Peipezin əsas limbik dairəsi ilə
əlaqələndirilir (Şəkil 5.5). Yaddaş və öyrənmə üçün məsul olan limbik sistemin strukturları
arasında əsas rolu hipokampus və əlaqəli posterior frontal korteks
oynayır. Onların fəaliyyəti yaddaşın konsolidasiyası - qısamüddətli yaddaşın
uzunmüddətli yaddaşa keçməsi üçün mütləq lazımdır. İnsanın hipokampusunun
zədələnməsi yeni məlumatların mənimsənilməsinin, aralıq və uzunmüddətli yaddaşın
formalaşmasının kəskin pozulmasına səbəb olur.
• Hipokampusun elektrofizioloji xüsusiyyəti ondan ibarətdir ki, həssas
stimullaşdırmaya cavab olaraq retikulyar formasiyanın və posterior hipotalamusun
stimullaşdırılmasına cavab olaraq hipokampusda elektrik aktivliyinin sinxronizasiyası
aşağı tezlikli teta ritm (4-7 Hz) şəklində inkişaf edir. Eyni zamanda, yeni
korteksdə, əksinə, desinxronizasiya yüksək tezlikli beta ritm (14-30 Hz)
şəklində
baş
verir. Teta ritminin kardiostimulyatoru septumdur (onun medial nüvəsi). görə
əksər tədqiqatçıların fikrincə, bu, beyin tərəfindən məlumatın işlənməsi və
yaddaşın təşkili ilə
əlaqələndirilir. • Hipokampusun başqa bir elektrofizioloji xüsusiyyəti də
onun unikal qabiliyyəti, stimullaşdırmaya cavab olaraq, həyəcanverici postsinaptik
potensialın amplitüdünün uzun müddət (saatlar, günlər və hətta həftələr) artması
ilə cavab vermək, bu da sinaptik ötürülmənin asanlaşdırılmasına və məlumatın yadda
saxlanmasına səbəb olur. Hipokampusun yaddaş mexanizmlərində iştirakının
ultrastruktur təzahürü, onun piramidal neyronlarının dendritlərində onurğaların
sayının artmasıdır ki, bu da həyəcanverici və inhibitor təsirlərin sinaptik ötürülməsinin
artdığını göstərir.
• Eyni zamanda, öyrənmə formalarından birində (tək
öyrənmə) amigdala müvəqqəti əlaqənin sürətli və davamlı formalaşmasına
kömək edən güclü mənfi emosiyalar yaratmaq qabiliyyətinə görə
mühüm rol oynayır.
Limbik sistemin duyğu funksiyası. Limbik sistem qoxu analizatorunun
kortikal bölgəsini ehtiva edir (ən çox ehtimal olunan strukturlar parahippokampal
girus, onun uncusu və hipokampusdur). Onun forniks, məməli cisimlər,
hipotalamusun ön nüvələri vasitəsilə limbik sistemin digər strukturlarına
əsas efferent çıxışı açıq-aşkar emosional gərginliyin mövcudluğunu izah edir.
Bazal nüvələr beyin yarımkürələrinin bazasında telencephalonda yerləşən
üç qoşalaşmış formasiyalar toplusudur. Filogenetik cəhətdən qədim
hissə globus pallidus (pallidum), sonrakı formalaşması striatumdur
(kaudat nüvə + putamen), birlikdə striopallidar sistemi təşkil edirlər. Ən
gənc hissə - hasar (claustrum) qabıq və insular qabıq arasında yerləşir.
Funksional olaraq bazal nüvələrə diensefalonun və ara beyinin strukturları
daxildir: subtalamik nüvələr və qara substantia. -

1. Hərəkətlərin tənzimlənməsində bazal qanqliyaların rolu (bax 9.6).

2. Bazal qanqliyaların ali sinir fəaliyyətinə təsiri.
Striatum və globus pallidus qara maddənin dopaminerjik neyronlarından
məlumat alan bazal qanqliyaların qeyri-hərəkətli funksiyalarında
mühüm rol oynayır. İşlənmiş məlumat prefrontal (assosiativ) frontal korteksin
neyronlarına ötürülür və həm sağlam insanda, həm də patologiyada (məsələn,
narkomaniya) motivasiyaların formalaşmasında iştirak edir.
Striatumun yuxu-oyanma dövrünə təsiri. Striatumun kaudat nüvəsinin
qıcıqlanması (təsir talamus vasitəsilə ötürülür) beyin qabığında yavaş yuxu
fazasına xas olan yüksək amplitudalı yavaş ritmlərin - sözdə "kaudat
depressiyasının" görünüşünə səbəb olur. Eyni zamanda, davranış
reaksiyalarında gecikmə var (məsələn, istiqamətləndirmə, qida tədarükü):
heyvan bir mövqedə "donur". Striatumun məhv edilməsi yuxu-oyanma
dövründə yuxu vaxtını azaldır. nə
də
Davranışın təşkilində striatumun rolu. Korteksi çıxarılan, lakin
sadələşdirilmiş formada qorunan kaudat nüvələri olan pişiklər bəzi davranış
formalarını yerinə yetirə bilər: kosmosda hərəkət, qida axtarışı və əvvəllər
hazırlanmış sadə şərtli reflekslər. Kaudat nüvələrinin əlavə məhv edilməsi bu
davranışları dayandırır.
* Qlobus pallidusun stimullaşdırılması aclıq mərkəzinin və yemək vərdişlərinin aktivləşməsinə səbəb oldu.
deniya, qısamüddətli yaddaşın artması. Globus pallidumun məhv edilməsi
yuxululuğun, emosional sönüklüyün inkişafı ilə müşayiət olundu, mövcud olanların həyata
keçirilməsi və yeni şərtli reflekslərin inkişafı çətin idi.
Beləliklə, bazal nüvələr, motor funksiyalarının tənzimlənməsindən əlavə,
"yuxu-oyanıqlıq" dövrünün tənzimlənməsinə, şərtli reflekslərin formalaşmasına,
qavrayışın mürəkkəb formalarına (məsələn, mətni başa düşmə) daxildir.
emosional və motivasiya proseslərinin təşkili və adekvat uyğunlaşma davranışı.
5.7. Yeni beyin qabığı
Yeni korteks (neokorteks) böyük yarımkürələri əhatə edən ümumi sahəsi 1100-1900
sm2 olan boz maddə təbəqəsidir. Korteksin ümumi sahəsinin təxminən 72%
-ni təşkil edir. Korteksdə təxminən 14 milyard neyron var, gliositlərin sayı təxminən
10 dəfə çoxdur. Beyin qabığı filogenetik cəhətdən ən gənc sinir quruluşudur,
insanlarda ordinal sistemin funksiyalarının ən yüksək tənzimlənməsini həyata keçirir.
ganizm və yüksək sinir fəaliyyəti, müxtəlif davranış formalarını təmin edir
niya.
1. Struktur və funksional xarakteristikalar. Səthdən dərinlikdən
yeni qabığa doğru istiqamətdə 6 üfüqi təbəqə fərqlənir. Neyronların laylı
düzülüşü beynin inteqrasiya mərkəzlərinin xarakterik morfoloji xüsusiyyəti
hesab olunur.
• I. Molekulyar təbəqədə çox az hüceyrə, lakin səthə paralel pleksus
əmələ gətirən piramidal hüceyrələrin çoxlu sayda budaqlanan
dendritləri var. Bu dendritlərdə afferent liflər talamusun assosiativ və qeyri-
spesifik nüvələrindən gələn sinapslar əmələ gətirir.
II. Xarici dənəvər təbəqə əsasən ulduzvari hüceyrələrdən, qismən də kiçik
piramidal hüceyrələrdən ibarətdir. İkinci təbəqənin hüceyrələrinin lifləri əsasən
korteksin səthi boyunca yerləşərək kortikokortikal birləşmələr əmələ gətirir.
II. Xarici piramidal təbəqə əsasən orta ölçülü piramidal hüceyrələrdən ibarətdir.
Bu hüceyrələrin aksonları, II təbəqənin dənəvər hüceyrələri kimi, kortiko-
kortikal assosiativ əlaqələr yaradır.
IV. Daxili dənəvər təbəqə hüceyrələrin (ulduzvari hüceyrələr) təbiətinə və
liflərinin düzülüşünə görə xarici dənəvər təbəqəyə bənzəyir. Bu təbəqədə afferent
liflər talamusun spesifik nüvələrinin neyronlarından və deməli, duyğu
sistemlərinin reseptorlarından gələn sinaptik sonluqlara malikdir.
V. Daxili piramidal təbəqə orta və böyük piramidal neyronlardan
əmələ gəlir, Betzin nəhəng piramidal hüceyrələri motor korteksində yerləşir.
Bu hüceyrələrin aksonları efferent kortiko-spinal və kortikobulbar motor
yollarını əmələ gətirir.
VI. Polimorf hüceyrələrin təbəqəsi, əsasən, aksonları kortikotalamik
yolları təşkil edən milşəkilli hüceyrələrdən əmələ gəlir.
* Ümumilikdə korteksin afferent və efferent əlaqələrini qiymətləndirərək qeyd
etmək olar ki, I və IV təbəqələrdə korteksə daxil olan siqnalların qəbulu və işlənməsi
baş verir. II və III təbəqələrin neyronları kortikokortikal assosiativ əlaqələri
həyata keçirir. Korteksdən çıxan efferent yollar əsasən V-VI təbəqələrdə əmələ gəlir.
Korteksin müxtəlif sahələrə daha ətraflı bölünməsi sitoarxitektonik əlamətlər
(neyronların forması və yeri) əsasında K.Brodman (1909) tərəfindən həyata keçirilmiş,
o, bir çoxu funksional və neyrokimyəvi xüsusiyyətləri ilə xarakterizə olunan 52
sahəni müəyyən etmişdir.
2. Funksiyaların kortikallaşması. Təkamül inkişaf prosesində təkmilləşdirilmiş
formada funksiyalar daha primitiv formada aşağıda yerləşən mərkəzlər tərəfindən
yerinə yetirilən beyin qabığına köçürüldü. Məsələn, aşağı onurğalılarda hərəkət - atlama,
yerimə, qaçış və düzəltmə refleksləri kimi motor funksiyalarının tənzimlənməsi
tamamilə beyin sapı tərəfindən təmin edilir və beyin yarımkürələrinin çıxarılması
praktiki olaraq onları dəyişdirmir. Pişiklərdə beyin sapının ara beyin və diensefalon
arasında kəsilməsi düzəldici reflekslərə əhəmiyyətli dərəcədə təsir göstərmir, lakin
kəskin dövrdə hərəkəti pozur, sonradan qismən bərpa olunur. Meymunlarda və
insanlarda beyin qabığının söndürülməsi təkcə hərəkətin deyil, həm də düzəldici reflekslərin
itirilməsinə səbəb olur.
3. Beyin qabığında funksiyaların lokallaşdırılması. Bu problemi inkişaf etdirərkən
mənaca bir-birinə zidd olan iki anlayış formalaşdırıldı: 1) funksiyanı vahid
strukturda yerləşdirməyə çalışan dar lokalizasiya anlayışı; 2) müxtəlif kortikal
strukturların funksional ekvivalentliyi (ekvipotensiallıq) anlayışı. Funksiyaların
lokallaşdırılmasının müasir konsepsiyası kortikal sahələrin çoxfunksiyalılığı
(lakin ekvivalentlik deyil!) prinsipinə əsaslanır. Çoxfunksiyalılıq mülkiyyəti əsas,
genetik xas funksiyanı həyata keçirərkən bu kortikal strukturun müxtəlif fəaliyyət
formalarının təmin edilməsinə daxil edilməsinə imkan verir (OS Andrianov,
1976). Müxtəlif kortikal strukturların çoxfunksiyalılıq dərəcəsi eyni deyil;
məsələn, assosiativ korteksin sahələrində ilkin hiss sahələrinə nisbətən, kortikal
strukturlarda isə gövdəyə nisbətən daha yüksəkdir. Çoxfunksiyalılıq beyin
qabığına afferent həyəcanın çoxkanallı daxil edilməsinə, afferent həyəcanların,
xüsusən talamus və kortikal səviyyələrdə üst-üstə düşməsinə, müxtəlif strukturların
(məsələn, qeyri-spesifik talamus, bazal qanqliya) kortikal funksiyalara modullaşdırıcı
təsirinə əsaslanır. həyəcanın aparılması üçün kortikal-subkortikal və interkortikal
yolların qarşılıqlı əlaqəsi. Funksiyaların lokallaşdırılmasının tədqiqinin
nəticələri beyin qabığını şərti olaraq müxtəlif funksional zonalara bölməyə imkan
verdi
- korteksin xəritələşdirilməsi. Ətraflı funksional xəritələr (məsələn, K.
Kleist, 1959) nevroloji praktikada istifadə olunur, lakin bu sxemlərin sadələşdirilmiş
təbiətini yadda saxlamaq lazımdır. Beyin qabığının funksional bölgüsü üçün ən
böyük variantlardan biri onun içindəki sensor, assosiativ və motor sahələrinin
ayrılmasıdır.
5.6. Həssas və motorlu homunculilərin sxemi (W. Penfield, T.
Rasmussen, 1950-ci ilə görə). Frontal müstəvidə yarımkürələrin bölməsi.
Postcentral girusun korteksində ümumi həssaslığın A-proyeksiyası. B-
0888 precentral girusun korteksindəki motor sisteminin proyeksiyası.
4. Korteksin hiss sahələri - sensor stimulların proqnozlaşdırıldığı zonalar
(sinonimlər: proyeksiya korteksi, analizatorların kortikal bölmələri). Onlar
əsasən parietal, temporal və oksipital loblarda yerləşirlər. Afferent yollar
əsasən talamusun spesifik hiss nüvələrindən (ventral posterolateral və posteromedial, həmçinin genikulyar cisimlər) həssas korteksə daxil olur.
Hiss qabığının qıcıqlanması və ya məhv olması orqanizmin həssaslığında
aydın və daimi dəyişikliklərə səbəb olan sahələrinə ilkin hissiyyat sahələri
deyilir. Onlar əsasən monomodal neyronlardan ibarətdir və eyni keyfiyyətdə
hisslər əmələ gətirirlər. İlkin hiss sahələri adətən bədən hissələrinin
və onların reseptor sahələrinin aydın məkan (topoqrafik) təsvirinə malikdir.
Birincil hissiyyat sahələrinin ətrafında daha az lokallaşdırılmış ikinci
dərəcəli həssas sahələr var, onların polimodal neyronları hərəkətə cavab verir.
bir neçə qıcıqlandırıcı.
* Ən əhəmiyyətli hiss sahəsi postcentral girusun parietal korteksidir
xətləri və paracentral lobule müvafiq hissəsi yarımkürələrin medial səthində
(sahələri 1-3), əsas somatosensor sahəsi (SI) kimi təyin olunur. Burada
toxunma, ağrı, dad, temperatur reseptorlarından bədənin qarşı tərəfinin dəri
həssaslığının proyeksiyası, əzələ, oynaq, vətər reseptorlarından dayaq-hərəkət
sisteminin interoseptiv həssaslığı və həssaslığı var. Bədənin hissələrinin
bu sahədə proyeksiyası, başın və bədənin yuxarı hissələrinin proyeksiyasının
postcentral girusun aşağı yan hissələrində yerləşməsi, bədənin və ayaqların
aşağı yarısının proyeksiyası ilə xarakterizə olunur. girusun yuxarı medial
zonalarındadır, aşağı ayağın və ayaqların aşağı hissəsinin proyeksiyası
yarımkürələrin medial səthində korteks paracentral lobula yerləşir (Şəkil
5.6). Eyni zamanda, ən həssas sahələrin proyeksiyası (dil, dodaqlar, qırtlaq,
barmaqlar) bədənin digər hissələri ilə müqayisədə nisbətən böyük zonalara
malikdir.
* SI-yə əlavə olaraq, lateral sulkusun yuxarı divarında, mərkəzi sulkus
ilə kəsişmə sərhədində yerləşən daha kiçik ikincili somatosensor sahə (SII)
təcrid olunur. Filogenetik cəhətdən köhnə olan SII-nin funksiyaları zəif başa
düşülür. Məlumdur ki, bədən səthinin lokalizasiyası daha az aydındır, impuls
həm qarşı tərəfdən, həm də "öz" tərəfdən gəlir, bədənin hər iki tərəfinin
sensor və motor koordinasiyasında iştirakını təklif edir.
• Başqa bir ilkin duyğu sahəsi lateral sulkusun (Heschl'in eninə temporal girusunun
qabığının) dərinliklərində yerləşən eşitmə qabığıdır (41, 42-ci sahələr).
Bu zonada, Korti orqanının eşitmə reseptorlarının stimullaşdırılmasına cavab
olaraq, həcmi, tonunu və digər keyfiyyətlərini dəyişən səs hissləri formalaşır.
Burada aydın bir aktual proyeksiya var: Korti orqanının müxtəlif hissələri korteksin
müxtəlif hissələrində təmsil olunur. Temporal lobun hiss korteksi, ehtimal ki,
yuxarı və orta temporal girusda (20 və 21-ci sahələr) vestibulyar analizatorun
mərkəzini də əhatə edir. İşlənmiş sensor məlumat "bədən xəritəsini" formalaşdırmaq
və beyincik funksiyalarını tənzimləmək üçün istifadə olunur (müvəqqəti körpü-
serebellar yol).
* Yeni korteksin başqa bir əsas duyğu sahəsi oksipital qabıqda yerləşir -
ilkin görmə sahəsi (sfenoid girusun və lingual lobulun qabığı, sahə 17). 17-ci
sahənin yaxınlığında, 18 və 19-cu sahələrin ikinci dərəcəli görmə sahəsinin
korteksidir (26.5-də ətraflı təsvir edilmişdir). Ətraf mühit və orqanizmin
daxili mühiti haqqında duyğu qabığının qəbul etdiyi məlumatların əsas hissəsi sonrakı
emal üçün assosiativ korteksə ötürülür. 1

5. Qabıq qabığının assosiativ sahələrinə (sinonimləri: intersensor, interanalizator

qabığı) yeni baş beyin qabığının hissiyyat və hərəkat sahələrinin yanında
yerləşən, lakin bilavasitə hissiyyat və hərəkət funksiyalarını yerinə yetirməyən
sahələri daxildir. Bu sahələrin sərhədləri aydın şəkildə qeyd olunmur, qeyri-
müəyyənlik əsasən ikinci dərəcəli (daha yüksək) sensor zonalarla əlaqələndirilir,
onların funksional xassələri ilkin proyeksiyanın xüsusiyyətləri ilə assosiativ zonalar
arasında keçiddir. Assosiativ korteks filogenetik olaraq neokorteksin ən gənc
hissəsidir, primatlar və insanlarda ən böyük inkişafa malikdir. Sonuncuda, bütün
korteksin təxminən 50% -ni və ya neokorteksin 70% -ni təşkil edir.
Assosiativ korteksin neyronlarını əsas hissiyyat zonalarının neyronlarından
fərqləndirən əsas fizioloji xüsusiyyəti polissensordur (polimodallıq):
onlar demək olar ki, eyni həddə bir deyil, bir neçə stimula - vizual, eşitmə,
toxunma və s. Assosiativ korteksdəki neyronların polissensor təbiəti həm onun
müxtəlif proyeksiya zonaları ilə kortiko-kortikal əlaqələri ilə, həm də talamusun
assosiativ nüvələrindən əsas afferent girişi ilə yaradılır, burada müxtəlif duyğu
orqanlarından məlumatların kompleks işlənməsi yollar artıq keçib. Nəticədə,
assosiativ korteks bədənin xarici və daxili mühiti haqqında məlumatların
kompleks işlənməsini həyata keçirməyə və daha yüksək psixofizioloji funksiyaları
(qavrayış, diqqət) yerinə yetirmək üçün istifadə etməyə imkan verən müxtəlif
duyğu həyəcanlarının birləşməsi üçün güclü bir aparatdır. , düşüncə və s.).
Talamokortikal proqnozlara görə beynin üç assosiativ sistemi fərqlənir: talamo-
frontal, talamo-temporal və talamo-temporal. Kol
Mostolovo Meno
Talamofrontal sistem (frontal lobun assosiativ korteksi + talamusun mediodorsal
nüvəsi). Onun əsas funksiyası insan üçün xüsusilə yeni mühitdə məqsədyönlü davranış
üçün proqramların formalaşdırılmasıdır. Bu ümumi funksiyanın həyata keçirilməsi
talamofrontal sistemin aşağıdakı funksiyalarına əsaslanır
İnsan davranışının istiqamətini təmin edən dominant motivasiyanın
formalaşması. Bu funksiya frontal korteksin limbik sistemlə ikitərəfli əlaqələrinə
və sonuncunun ali insan duyğularının tənzimlənməsindəki roluna əsaslanır.
Lovek sosial fəaliyyəti və yaradıcılığı ilə əlaqələndirilir.
• Ətraf mühitdəki dəyişikliklərə və dominant motivasiyaya cavab
olaraq davranış dəyişikliyi ilə ifadə olunan ehtimal proqnozunun
təmin edilməsi.
• Hadisələrin zaman ardıcıllığını xatırlamaq. • Bir
hərəkətin nəticəsini daima ilə müqayisə edərək hərəkətlərin özünə nəzarəti
uzaqgörənlik aparatının yaradılması ilə əlaqəli olan ilkin niyyətlər (P.K. Anokhinə
görə, bir hərəkətin nəticəsinin qəbuledicisi).
* Talamotema sistemi (parietal lobun assosiativ korteksi + talamusun posterior
assosiativ nüvələri).
• İrfan funksiyası: tanınmanın müxtəlif növləri - 2 obyektin formaları,
ölçüləri, mənaları, nitqin başa düşülməsi, nümunələri bilmək və s.
• Ağılda bədənin üçölçülü modelinin formalaşdırılması funksiyası (“sxem
bədən>>) və xarici dünya Qnostik funksiyanın bir variantıdır. Bu
zaman informasiya müxtəlif hiss sistemlərindən - somatosensor,
toxunma, vizual, vestibulyar və s.
• Praksis funksiyası əsasən supramarginal girusda (39 və 40-cı sahələr) yerləşən
neyron şəbəkələri tərəfindən həyata keçirilir, onlar motorlaşdırılmış avtomatlaşdırılmış
və məqsədyönlü hərəkətlər proqramının saxlanmasını və həyata keçirilməsini təmin
edir (məsələn, əl sıxmaq, saçları daramaq, işıqlandırmaq. uyğunlaşma və s.).
* Talamotemporal sistemə (assosiativ temporal korteks və talamusun assosiativ
nüvələrinin arxa qrupu) nitq gnosis - tanınması və saxlanmasını təmin edən
yuxarı temporal girusda (sol yarımkürənin 22-ci sahəsi) yerləşən Wernicke'nin
eşitmə nitq mərkəzi daxildir. həm özünün, həm də yad şifahi nitqin. Qeyri-şifahi
məlumatların işlənməsi (səsin xüsusiyyətləri, melodiya) əsasən sağ yarımkürənin
analoji sahəsi tərəfindən həyata keçirilir. Temporal, parietal və oksipital lobların
sərhədində (sahə 39) yazılı nitqin oxunması üçün bir mərkəz var, yazılı nitqin
təsvirlərinin tanınmasını və saxlanmasını təmin edir.
• Assosiativ qabıq tərəfindən yerinə yetirilən psixofizioloji funksiyalar
orqanizmin davranışını başlatır, onun məcburi komponenti hərəkat
qabığının məcburi iştirakı ilə həyata keçirilən könüllü məqsədyönlü
hərəkətlərdir.
6. Korteksin motor sahələri (bax 9.8).
7. İnsanlarda sağ və sol yarımkürələrin əlaqəsi iki əsas formada - beyin
yarımkürələrinin funksional asimmetriyası və onların birgə fəaliyyəti ilə özünü
göstərir.
* Yarımkürələrin funksional asimmetriyası insan beyninin ən mühüm
psixofizioloji xüsusiyyətidir. Müasir tədqiqatlar göstərdi ki, bəzi psixofizioloji
funksiyaların formalaşmasında sol yarımkürə, digərlərinin formalaşmasında isə
sağ yarımkürə üstünlük təşkil edir (yarımkürələrin qismən dominantlığı anlayışı
R Sperry, 1981). Beynin zehni, sensor və motor interhemisferik
funksional asimmetriyalarını ayırın.
• Psixi asimmetriya. Zehni asimmetriyaya misal olaraq həm sağ əllilərdə
(95%), həm də solaxaylarda (70%) sol yarımkürə tərəfindən idarə olunan
şifahi nitqin formalaşmasını (Brokun mərkəzi) göstərək. Psixi asimmetriyanın digər
növləri Mövzu 29-da təsvir edilmişdir.
Sensor asimmetriya. Vizual qavrayışla sağ yarımkürə vizual təsviri bütöv
şəkildə, dərhal bütün detallarda qəbul edir, cisimləri ayırd etmək və sözlə təsvir
etmək çətin olan mənasız obyektləri müəyyən etmək problemini həll
etmək daha asandır. Hər bir xüsusiyyət (forma, ölçü və s.) ayrı-ayrılıqda təhlil
edilərkən, sol yarımkürə dissected vizual təsviri analitik olaraq qiymətləndirir.
Tanış obyektlər daha asan tanınır və obyektlərin oxşarlıq problemləri həll
edilir, vizual təsvirlər konkret detallardan məhrumdur və yüksək dərəcədə
abstraksiyaya malikdir.
• Mühərrikin asimmetriyası bir tərəfdən üstünlük verilən istifadədə
ifadə olunur (sağ əllilik üstünlük təşkil edir). Motor asimmetriyasının digər
formaları (məsələn, müəyyən motor hərəkətlərində bir ayağın üstünlüklü
istifadəsi) spesifik deyil, fərdi xarakter daşıyır. •
Bütün beynin inteqrativ fəaliyyəti hər ikisinin iştirakını tələb edir
yarımkürələr, çünki onların hər biri yüksək sinirin müxtəlif tərəflərini təmin edir
fəaliyyətləri, psixofizioloji pro-
iki yarımkürənin fəaliyyətini birləşdirmək üçün tələbləri müvəqqəti olaraq
artırır. * Beyin yarımkürələrinin fəaliyyətində cütləşmə beynin iki yarımkürəsini
anatomik olaraq birləşdirən komissural sistemin (korpus kallosum, ön, arxa, hipokampal
və habenulyar komissuralar, intertalamik birləşmə) olması ilə təmin edilir.
Göstərilmişdir ki, bir yarımkürənin stimullaşdırılması sahəsindən həyəcan
komissural sistem vasitəsilə yalnız digər yarımkürənin simmetrik sahəsinə deyil, həm
də korteksin asimmetrik sahələrinə (məsələn, vizual olaraq) ötürülür. bir yarımkürənin
korteksindən əks yarımkürənin motor korteksinə). Şərti reflekslər metodunun
istifadəsi göstərdi ki, əgər bir refleks inkişaf etdirilirsə, məsələn, bədənin bir tərəfində
dərinin toxunma stimullaşdırılması, o zaman digər tərəfdən simmetrik dəri
sahələrinin eyni stimullaşdırılması ilə asanlıqla təkrarlanır. bədən, yəni. refleksin
inkişafı prosesində digər yarımkürəyə müvəqqəti əlaqənin "köçürülməsi" baş verir.
Korpus kallosumun ilkin bölməsi şərti refleksin "köçürülməsini" dayandırdı (və
ya onu çox çətinləşdirdi). Eyni zamanda, beyin yarımkürələrinin bütün komissuralarının
kəsilməsi müvəqqəti əlaqənin inkişafı zamanı interhemisferik qarşılıqlı
əlaqənin mümkünlüyünü tamamilə istisna etmir. Bu nəticələr göstərir ki, iki yarımkürə
arasında qarşılıqlı əlaqənin elementar formaları quadrigemina və beyin sapının
retikulyar formalaşması vasitəsilə həyata keçirilə bilər.
5.8. Qan-beyin baryeri
1. Qan-beyin baryerinin strukturu. Beynin neyronlarını qandan ayıran
BBB digər histohematik maneələrlə müqayisədə fərqli xüsusiyyətlərə malikdir.
Kapilyarların endotel hüceyrələri çox az sayda məsamələrə, hüceyrələr arasında
sıx əlaqəyə, aşağı pinositoz qabiliyyətinə malikdir, demək olar ki, yoxdur.
düyü. 5.7. Siçovul beyninin
sensorimotor korteksində qan-
beyin baryerinin struktur təşkili.
elektronoqram. SW. 15000.
AC - astrosit, PC - perisit,
BBB - qan-beyin maneəsi. (Hazırlığı
professor V.P. Fedorov
təqdim etmişdir).
AC
hc
AI
Endotel
kapilyar
lümen
zirzəmi
membranı
pəncərələri ehtiva edir. Hüceyrələri (perisitlər) ilə bazal membran yaxşı ifadə edilir
və qalındır (500 nm-ə qədər). BBB-nin əsas fərqləndirici xüsusiyyəti onun tərkibində
glial komponentin olması ilə bağlıdır. BBB-nin əmələ gəlməsində iştirak edən qlial
hüceyrələrin əsas növü astrositlərdir ki, onlar öz prosesləri ilə kapilyarların ətrafında bir növ qişa əmələ gətirir və ərazilərinin təxminən 85%-ni əhatə edir. BBB-nin quruluşu
Şəkildə göstərilmişdir. 5.7. BBB-nin iki əsas funksiyası var - qoruyucu və tənzimləyici.
2. BBB-nin qoruyucu funksiyası həm endogen, həm də ekzogen mənşəli
maddələrin qandan beyinə daxil olmasının qarşısını almaq və ya məhdudlaşdırmaqdır proseslər. Bu baxımdan, beyin yarımkürələrinin funksional asimmetriyasını təmin edir
mürəkkəb beyin funksiyalarının tənzimlənməsinin yeni, daha yüksək səviyyəsi, bir niya. Bu funksiya fizioloji şəraitdə, eləcə də patologiyanın inkişafında daim özünü göstərir.
Endogen qan maddələrindən beynin qorunmasına misal olaraq bilirubini göstərmək olar
ki, bu, təkcə sağlam insanda deyil, həm də sarılıqdan əziyyət çəkən bir xəstədə (yeni
doğulmuş körpələr istisna olmaqla) beyin toxumasında praktiki olaraq yoxdur. BBB qanda olan
bir çox digər fizioloji aktiv maddələri də keçirməzdir: serotonin, adrenalin, asetilkolin,
GABA, dopamin, tiroksin, insulin və s. Həkimləri xüsusilə maraqlandıran BBB-nin bir çox
antibiotiklərə keçiriciliyinin aşağı olmasıdır (məsələn, penisilin, streptomisin və s.). .).
(Mərkəzi sinir sisteminə öz fəaliyyət təsirini artırmaq üçün, həkimlər maneə "serebrospinal
maye yüksək keçiriciliyi var ki, nəzərə alaraq, birbaşa serebrospinal maye daxil BBB
bypass narkotik tətbiqi istifadə.) pəncərə-
beyin".
3. BBB-nin tənzimləyici funksiyası onun metabolizmi və funksiyası üçün zəruri
olan maddələrin beyinə daxil olmasına nəzarət etməkdir. Baryerin seçici
keçiriciliyi mexanizmləri vasitəsilə həyata keçirilir, bunun nəticəsində beynin daxili
mühitinin homeostazı əldə edilir, bu da onun işləməsi üçün optimal şərait yaradır.
Təsadüfi deyil ki, ontogenezdə BBB-nin "bağlanması" (onun demək olar ki, tam
funksional yetkinliyi) fetal beyin qabığının inkişafının kritik dövrünə (12-16
həftə) təsadüf edir. Nümunə olaraq, beynin vasitəçi və elektrolit homeostazına
münasibətdə BBB-nin tənzimləyici rolunu qeyd edək. Beynin sinapslarında sərbəst
buraxılan vasitəçilərin əksəriyyəti üçün BBB keçilməzdir. Bu vasitəçilər astrositlər
tərəfindən tutulur və təkrar istifadə üçün istifadə olunur. Digər tərəfdən, BBB qanda
dolaşan vasitəçilərə, məsələn, serotonin, GABA, adrenalin, dopamin, asetilkolin
üçün keçirməzdir, lakin adətən onların metabolik prekursorlarına keçir. Bioloji
aktiv maddələr BBB-dən yan keçərək beyinə daxil olarsa, məsələn, onurğa beyni
mayesinə yeridildikdə, çox vaxt əks təsir göstərir: adrenalin parasempatik,
asetilkolin isə simpatik təsir göstərir, insulin hiperqlikemiyaya, histamin isə qan
təzyiqinin artmasına səbəb olur. və tez-tez ürək sancılar. BBB-nin tənzimləyici funksiyası,
bu fizioloji aktiv maddələrin qan konsentrasiyasından asılı olmayaraq, öz
vasitəçi hovuzunun formalaşması və saxlanması imkanını yaradır. Beyin kalium
və maqnezium ionlarının, bir qədər az kalsiumun daxili mühitində yüksək səviyyəli
homeostazı təmin edə bilir. Qanda onların konsentrasiyasının açıq bir dəyişməsi
ilə CSF-də konsentrasiyanın dəyişməsinin amplitüdü daha kiçikdir. Nəticədə,
beyin skelet əzələsi və ürək kimi digər orqanlara nisbətən bu elektrolitlərin qan
konsentrasiyasının artmasına və ya azalmasına daha davamlıdır. Əksinə, BBB
su üçün yüksək keçiricidir və buna görə də osmolyarlıqda dəyişir, ilk növbədə
qanda natrium konsentrasiyasının dəyişməsi səbəbindən beyin funksiyalarına
güclü təsir göstərir, şişkinliyə və ya susuzluğa səbəb olur.
4. Beynin "maneəsiz" sahələri. Beynin bəzi nahiyələrində BBB zəif ifadə
olunur və ultrastruktur xüsusiyyətlərə malikdir. Onlardan biri bu zonalarda fenestralı
tipə aid olan kapilyarların quruluşu ilə bağlıdır; 70-80 nm diametrli böyük
məsamələrə malikdir, molekulyar çəkisi 15 cd-ə qədər olan peptidləri (məsələn,
sitokinlər) ötürməyə qadirdir. Digər xüsusiyyət kapilyarların zəif tələffüz olunan
"astrositik qabığı"dır, bunun nəticəsində neyronlar birbaşa kapilyarın bazal
membranı ilə təmasda olur. "Manəsiz" zonalar əsasən hipotalamusda (boz vərəmin
nüvələri, subfornik orqan və supraxiazmatik nahiyədə), həmçinin medulla
oblongata və onurğa beyni sərhədində (alan postrema), neyrohipo-110-da yerləşir.

bədən və epifiz. Bu zonalarda maneənin yüksək keçiriciliyi iki əsas fizioloji nəticəyə

malikdir. Onlardan birincisi mərkəzi sinir sistemini qanın və CSF-nin tərkibi haqqında məlumat
almağa və su istehlakının tənzimlənməsində (subfornik orqan, agea postrema), bioritmlərin
həyata keçirilməsində (suprachiasmatic nüvə) iştirak etməyə imkan verən mərkəzi
kimyoreseptiya ilə bağlıdır. İkincisi, beynin "maneəsiz" sahələrinin MSS-də ifraz olunan
hormonların qan dövranına daxil olmasını təmin etməsi ilə əlaqədardır (məsələn, hipofiz
sapının median yüksəkliyində, neyrohipofizdə, epifizdə).
5.9. Beyinə qan tədarükü
1. Beynin qanla təchizatının xüsusiyyətləri.
-Poch
* Beyinə qan axını daxili yuxu və vertebral arteriyalar vasitəsilə həyata
keçirilir (yuxu və vertebral sistemlər, onlarda qan axınının nisbəti 4:1). Bu
damarlar beynin əsasında Willis dairəsini - daxili yuxu, vertebra və posterior
beyin arteriyaları arasında anastomozlar sistemini təşkil edir. Willis dairəsinin
funksiyaları: 1) impuls salınımlarının sönümlənməsi (daxil olan axının
vahidliyi); 2) giriş 1 damarları arasında anastomozların birinci xəttinin
yaradılması (patoloji şəraitdə qan axınının pozulması ilə həyata keçirilir).
* Beyindən qan axını venoz sinuslara axan damarlar vasitəsilə həyata keçirilir.
Onların çoxlu sayda anastomozları və baş və onurğa kanalının venoz pleksusları ilə
əlaqəsi var ki, bu da venoz tıkanıklığın yaranmasının qarşısını alır. * Beynin
qan axını qapalı uzanmayan boşluqda (kranial boşluq) həyata keçirilir, burada
kəllədaxili məzmunun həcmindəki bütün dəyişikliklər (beynin kütləsi, arterial və
venoz qan, serebrospinal maye) qarşılıqlı olaraq və ümumilikdə kompensasiya edilməlidir.
sabit dəyər olsun. Bu baxımdan, damarların nəbzinin genişlənməsi CSF-nin
kəllə və onurğa kanalı arasında yenidən bölüşdürülməsi, həmçinin damarların həcminin
pulsasiyaedici dəyişməsi və venoz sinuslarda qanın pulsasiyaedici hərəkəti ilə
kompensasiya edilir. Nəticədə venoz nəbz yaranır ki, bu da (damarlarda ağrı
reseptorlarının mövcudluğunu nəzərə alaraq,
xüsusən də onlar sinuslara axmazdan
əvvəl) arterial hipertenziya zamanı baş ağrısı mənbəyi ola bilər (B.F.Veriqo, 1905;
A.A.Kedrov, 1994). ).
2. Serebral qan axınının tənzimlənməsi.
* Neyrogen tənzimləmə mexanizmləri.
• Yuxarı boyun qanqliyalarından gələn simpatik təsirlər əsasən
beynin əsas damarlarına yayılaraq damar tonusunu istirahətdə saxlayır və
maksimum impulsda onu 30% artırır. İntraserebral damarların noradrenergik
innervasiyası simpatik mənşəli deyil, çox güman ki, ara beynin lokus
koeruleusunda olan neyronlar tərəfindən həyata keçirilir. (Bu strukturun məhv
edilməsi norepinefrin konsentrasiyasının azalması fonunda beynin bəzi
hissələrində qan axınının artmasına səbəb olur.)
• Əsas və pial arteriyalara parasimpatik təsirlər (VII sinirin nüvəsindən)
damar tonusunun azalmasına səbəb olur.
Metabolik tənzimləmə mexanizmləri: K*, H, CO2, adenozin, azot oksidi
(NO) konsentrasiyasının artması və O2 gərginliyinin azalması beyin damarlarının
genişlənməsinə səbəb olur, əks dinamika vazokonstriksiyaya səbəb olur.
* Hormonal təsirlər: vazopressin, angiotenzin-II, prostaqlandin F2a tonu
artırır (dar qan damarları), prostaqlandin E2 damar tonusunu azaldır.
3. Serebral qan axınının avtorequlyasiyası - 70-170 mm Hg diapazonunda
sistemli qan təzyiqinin (SBP) dalğalanmalarına baxmayaraq, beynin daimi qan
axını saxlamaq qabiliyyəti. İncəsənət. Serebral qan axınının autoregulyasiyası
iki mərhələdən ibarətdir: passiv və aktiv. Qısa (5 s ərzində) passiv fazada
beyin qan axını SBP ilə eyni istiqamətdə dəyişir. SBP yavaş-yavaş dəyişirsə
(20 s-dən çox), onda bu mərhələ ifadə edilmir. Avtoregulyasiyanın aktiv
fazasında beyin qan axını, SBP-də davam edən dəyişikliyə baxmayaraq,
normala qayıdır. Avtotənzimləmənin aktiv fazası iki komponentdən ibarətdir:
sürətli, inkişafı 2-3 s və yavaş, 30-40 s. Sürətli komponent neyrogen mexanizmə
malikdir, a-adrenergik reseptorların blokadası ilə söndürülə bilər. Avtoregulyasiyanın
aktiv fazasının yavaş komponenti əsasən miogen və metabolik
mexanizmlər tərəfindən təmin edilir.
0,1 q/l az protein tərkibi (Cədvəl 5.2). Əsas CSF zülalı apoprotein E-dir ki, o,
xolesterini keçirməyən qan-beyin baryerini keçərək, xolesterinin beyin
toxumasına daşınmasında iştirak edir. Likördə leykositlərin (limfositlər və monositlərin)
sayı qandan minlərlə dəfə azdır (0 -: - 5-10% / l).
2. CSF-nin
formalaşması və çıxması
CSF meydana gəlməsinin əsas yeri (70% və ya daha çox) 300 sm2-
ə qədər sahəsi və yüksək qan axını (~ 300 ml / 100 g dəq) olan beyin
mədəciklərinin xoroid pleksuslarıdır. Hematolikör maneə fenestralı endotelli
kapilyarlardan, su kanallarından - aquoporinlərdən və dəyişdirilmiş
ependimositlər olan epitel hüceyrələrinin təbəqəsindən ibarətdir. Gündə əmələ gələn
CSF həcmi təxminən 500 ml-dir, bunun nəticəsində gündə 3-7 dəfə yenilənir.

Cədvəl 5.2.

oton
Qan plazması ilə müqayisədə serebrospinal mayenin tərkibi
5.10. serebrospinal maye
Plazma

3.5

7.40

1. Beynin hüceyrədənkənar mayesi ikili mənşəlidir (Şəkil 5.8). Mayenin

bir hissəsi beyin toxumasının kapilyarlarında filtrasiya yolu ilə əmələ gəlir.
Bu proses endotelin aşağı su keçiriciliyi ilə məhdudlaşır və digər orqanlara
nisbətən daha az ifadə edilir. Hüceyrədənkənar mayenin başqa bir hissəsi beynin
mədəciklərinin xoroid pleksuslarında əmələ gəlir. Buna onurğa beyni
mayesi (CSF) və ya onurğa beyni mayesi deyilir. Yetkinlərdə CSF-nin ümumi
miqdarı 110 - 160 ml-dir. Əsasən beynin mədəciklərində (~30 ml) və CSF
kanalları və subaraknoid hüceyrələr sistemi (~100 ml) olan subaraknoid boşluqda
yerləşir. Subaraknoid boşluğun davamı beyinə dərindən perivaskulyardır

sinyo 2.9

901.2
. Göstəricilər (orta)
smzh
Həcmi (l)
0.15
Su (%)

pH
Osmolyarlığı (mosm/L)

7.35
Na (mmol/l)
K* (mmol/l)
Ca++ (mmol/l)
cl (mmol/l)
HCO3 (mmol/l)
P02 (mm Hg)
panak

PCO2 (MM Hg. St.)

Zülal (q/l)
0.1
Qlükoza (mmol/l)
3.9
Karbamid (mmol/L)
Xolesterol (mmol/L)
2.0
0.03

xial 4.6
XP2.5

ROY 100
J113
№ 22

Arterial sistem

beyin kapilyarları

(filtrasiya)
Xoroid
pleksus kapilyarları
5.0
5.7
5.5
Hüceyrələrarası
Onurğa
maye
maye
hüceyrələrarası boşluq
Beynin
mədəcikləri
Neyronlar
Gliositlər
Beynin cavillerləri
(reabsorbsiya)
Subaraknoid
boşluq.
Venöz sistem
düyü. 5.8. Hüceyrələrarası və serebrospinal mayenin dövranının sxemi
* CSF əmələ gəlməsində ilk addım fenestralı kapilyarlar vasitəsilə plazma
filtrasiyasıdır. Nəticədə, ultrafiltrat villi epitelinin altında birləşdirici toxuma daxil
olur. Lakin süzülmüş plazmada müxtəlif maddələrin (məsələn, K+, Ca2+, amin
turşuları, katexolaminlər və s.) dəyişməsinə baxmayaraq, CSF-nin tərkibi demək olar
ki, sabitdir. CSF tərkibinin sabitləşməsi xoroid pleksus villi epitelində həyata
keçirilən ifrazat və reabsorbsiya prosesləri ilə əlaqələndirilir. Fenestra zonasında
mənfi yükü anionların nüfuz etməsinə mane olan proteoglukanlar var. Endoteliositlərdə
çoxlu miqdarda GLUT-1 zülalları var, onların vasitəsilə qlükozanın sinir
toxumasına insulindən asılı olmayaraq daşınması həyata keçirilir. Damar
pleksusunun epitel hüceyrələri onurğa-beyin mayesinə prealbumin (A vitamini
və tiroksin daşıyıcısı), neyron, fibroblast və endotel böyümə faktorları, vazopressin
və stanniokalsin hormonları (kalsium-fosfor mübadiləsinin tənzimləyicisi)
ifraz edir. Epiteliositlərin prolaktin, insulin, serotonin, Na- üçün reseptorları var.
CSF və onun 20 nm-ə qədər olan maddələrinin həcmi beyin həcminin 15-20% -ni təşkil edən beynin hüceyrələrarası boşluğunun mayesi ilə əlaqə qurduğu Virchow-Robin
boşluqları. Bir insanın üfüqi vəziyyətdə CSF təzyiqi 8 - 13 mm Hg-dir. İncəsənət. (100-180 mm su sütunu). CSF-nin tərkibi qida maddələrinin (qlükoza, amin turşuları, elektrolitlər) daha az konsentrasiyasına və çox yüksək konsentrasiyasına malik olması ilə plazmadanfərqlənir CSF sekresiyasının hormonal tənzimlənməsinə imkan verən üretik hormon.
Üst servikal simpatik gangliondan adrenergik liflərin stimullaşdırılması
CSF əmələ gəlməsini 30% azaldır, xolinergik stimullaşdırma isə artır.
qan axını dəyişdirmədən CSF meydana gəlməsinin olmaması.
CSF-nin əsas çıxışı beyin və onurğa araknoid villi (pahmon qranulyasiyaları)
baş verir. Xüsusilə yuxarı sagittal sinus bölgəsində onların çoxu var. Bu
yola əlavə olaraq, CSF-nin çıxması mədəciklərin damar pleksuslarında (≈10%
CSF), araknoid membran və bəlkə də beynin kapilyarları vasitəsilə reabsorbsiya
yolu ilə həyata keçirilir. CSF təzyiqində = 8,3 mm Hg. İncəsənət. CSF
istehsalı və rezorbsiyası arasında tarazlıq var. 15 mm Hg-ə qədər təzyiqin
artması ilə. İncəsənət. CSF rezorbsiyası xətti artır. CSF rezorbsiyası osmoz, sadə
və asanlaşdırılmış diffuziya, aktiv nəqliyyat və vezikulyar daşınma
nəticəsində baş verir.
3. CSF funksiyaları.
* Beyni qoruyan mexaniki funksiyanı beynin bir növ "hidravlik yastığı" olan
subaraknoid serebrospinal maye boşluğu yaradır. Başın kütləsi - Beynin (~ 1500
q)
onurğa beyni mayesində 50 q-a qədər azalır.
* Mərkəzi humoral tənzimləmə funksiyası bioaktiv maddələrin (vasitəçilər,
hormonlar və s.) həm damar pleksuslarının qanından, həm də neyronlardan və qlial
hüceyrələrdən CSF-yə daxil olması ilə əlaqədardır. CSF axını ilə onlar mərkəzi sinir
sisteminin müxtəlif strukturlarının neyronlarına çatırlar. Neyronları onurğa beyni mayesi
ilə təmasda olan periventrikulyar orqanlara (orta yüksəklik, neyrohipofiz, epifiz, üçüncü
mədəciyin divarlarının subfornik və subkomissural orqanları, agea postrema medulla
oblongata və s.) Xüsusilə aydın təsir göstərə bilər. onun aktiv maddələri) birbaşa və
ya ependimal hüceyrələrin nazik təbəqəsi vasitəsilə. Bu mexanizmlər vasitəsilə
serebrospinal
maye
endokrin B hipotalamo-adenohipofiz
sisteminin
tənzimlənməsində,
su-duz mübadiləsinin və susuzluğun tənzimlənməsində, ürək-damar sisteminin
və tənəffüsün tənzimlənməsində, yuxunun başlanmasında və oyaqlığın saxlanmasında
və s.
* CSF-nin qoruyucu və immunoloji funksiyaları onun bakterisid xüsusiyyətləri
- G və A immunoqlobulinləri, komplement sistemi, limfositlər və monositlər ilə
əlaqələndirilir.
Nəqliyyat funksiyası mərkəzi sinir sistemi daxilində müxtəlif üzvi və qeyri-üzvi
maddələrin hərəkətində və yüksək molekullu metabolik məhsulların venoz sistemə
xaric edilməsində iştirakla xarakterizə olunur.
5.11. Profil materialları
1. Tibb fakültəsinin tələbələri üçün.
* Prenatal dövr.
• Beynin sinir hovuzu. Dölün beyninin inkişafının kritik dövrü 12-
ci həftədən başlayır və neyronların və gliositlərin sayının sürətlə
artması, onların fermentlərinin aktivliyi və beyin qabığında elektrik
aktivliyinin görünüşü ilə xarakterizə olunur. Beyindəki neyronların sayı 25-
ci həftədə maksimum dəyərə çatır, sonra qocalığa qədər əhəmiyyətli
dərəcədə azalmır. Doğum zamanı bəzi yollar artıq miyelinləşmişdir.
qanadlar (məsələn, vestibulospinal və rubrospinal), digərləri
doğuşdan sonra miyelinləşir (məsələn, piramidal yollar). Bu dövrdə
beynin inkişafı əsasən genetik və hormonal mexanizmlər (məsələn,
tiroid və steroid hormonları), 4-cü aydan etibarən isə neyrorefleks
mexanizmlər tərəfindən idarə olunur.
ong
• Hematoliker baryeri. Beynin mədəciklərinin xoroid pleksusları prenatal
dövrün 6-cı həftəsində formalaşır, bu dövrdə onların əsas funksiyası
hematopoetikdir (eritrositlərin və meqakaryositlərin əmələ gəlməsi); 9-cu həftədən etibarən
damar pleksuslarının əsas funksiyası CSF əmələ gəlməsidir. Dölün CSF-də
zülalların (albuminlər və alfa-fetoproteinlər) konsentrasiyası postnatal dövrə
nisbətən əhəmiyyətli dərəcədə yüksəkdir (məsələn, 20 həftəlik yaşda təxminən
4 q/l). Yetkinlik üçün xarakterik olan elektrolitlərin (K +, Mg2 + və Ca² +)
konsentrasiyası prenatal dövrün sonunda müəyyən edilir.
• Qan-beyin baryeri. Döldə qan-beyin baryerinin bağlanması erkən,
12-16 həftəlik dövrdə baş verir. Bu, beynin inkişafının kritik dövrünün
başlanğıcı ilə üst-üstə düşür və kapilyarların astrositik qabığının formalaşması və
damar endotel hüceyrələri arasında sıx birləşmələrlə əlaqələndirilir. Bununla
belə, hər iki maneənin keçiriciliyi uşaqlıq dövrünə qədər yüksək olaraq qalır
(məsələn, bilirubin beyin toxumasında və CSF-də onun artması ilə görünür.
qan konsentrasiyası).
Yaşlı və qocalıq yaşı.
• Struktur dəyişikliyi.
Yaşlılarda və xüsusən qocalıqda beynin kütləsi 6 - 15%,
neyronların sayı - 25 - 50% azalır (bu dəyişikliklər ən
çox assosiativ, xüsusən də frontal korteksdə, hipokampusda,
bazal qanqliya, qara maddə). BBB hüceyrələrində daşıyıcı
zülalların sayı da azalır.
Qliositlərin sayı 60 ildən sonra nisbətən artır, bu da qalan
neyronların trofizmini yaxşılaşdırır. Qliositlərin faqositik funksiyası da
neyronların apoptozunun artması səbəbindən artır.
• Funksional dəyişikliklər.
→ Beynin hissələrində məlumatın ötürülməsi və emalı sürəti, MSS-
nin əsas hissələrinin kortikal nəzarəti, retikulyar formasiyanın
beyin qabığına aktivləşdirici təsiri azalır. Beyində
qan axını və onun avtorequlyasiya diapazonu azalır, oksigen
çatdırılması, beyin funksiyalarının enerji təchizatı, xüsusən də
frontal və temporal loblarda azalır.
2. Pediatriya fakültəsinin tələbələri üçün. Prenatal
dövr (yuxarıda 5.11, bənd 1-ə baxın).
doğuşdan sonrakı dövr.
• Yenidoğulmuş və körpənin beynindəki neyronların sayı demək
olar ki, böyüklərdəki ilə eynidir, lakin neyronların "dendritik ağacı",
sinapsların, o cümlədən aksospin sinapsların sayı böyüklərdən on dəfə azdır.

Yüklə 1,87 Mb.

Dostları ilə paylaş:

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11