Sh. M. Mirziyoyev Mavzuning dolzarbligi

Teng bo'lmagan o'tish
Ushbu hodisa D. melanogasterning X xromosomasida lokalizatsiya qilingan Bar geni (B - chiziqli ko'zlar) misolida batafsil o'rganildi. Teng bo'lmagan kesishish gomologlarning birida saytning takrorlanishi va boshqa homologda yo'qolishi bilan bog'liq. B geni tandem shaklida bo'lishi mumkinligi aniqlandi, ya'ni ikki yoki hatto uchta nusxadan iborat bo'lgan birin-ketin takrorlanadi. Sitologik tahlil tengsiz kesishish tandem takrorlanishiga olib kelishi mumkinligi haqidagi taxminni tasdiqladi. B genining lokalizatsiyasiga mos keladigan hududda politen xromosoma preparatlarida gen dozasiga mutanosib disklar sonining ko'payishi qayd etildi. Taxminlarga ko'ra, evolyutsiyada teng bo'lmagan kesishish turli xil ketma-ketliklarning tandem dublikatsiyasini yaratishni va ulardan yangi genlar va yangi tartibga solish tizimlarini shakllantirish uchun xom genetik material sifatida foydalanishni rag'batlantiradi.
Krossoverni tartibga solish
Krossover Bu hujayraning genetik nazorati ostida bo'lgan va omillar ta'sirida bo'lgan murakkab fiziologik va biokimyoviy jarayon. tashqi muhit... Shuning uchun, haqiqiy tajribada, biz aniqlangan barcha shartlarni hisobga olgan holda, kesishish chastotasi haqida gapirishimiz mumkin. Geteromorf X va Y xromosomalari o'rtasida deyarli hech qanday kesishuv mavjud emas. Agar bu sodir bo'lganida, jinsni aniqlashning xromosoma mexanizmi doimiy ravishda buziladi. Ushbu xromosomalar orasidagi krossing-overning bloklanishi nafaqat ularning kattaligidagi farq bilan (har doim ham kuzatilmaydi), balki Y-ga xos nukleotidlar ketma-ketligi bilan ham bog'liq. Xromosomalar (yoki ularning bo'limlari) sinapsi uchun zaruriy shart - bu nukleotidlar ketma-ketligining homologiyasi.
Yuqori eukariotlarning mutlaq ko'pchiligi homogametik va geterogametik jinslarda taxminan bir xil kesishish chastotasi bilan tavsiflanadi. Shu bilan birga, shunday turlar mavjudki, ularda heterogametik jinsdagi shaxslarda Crossingover bo'lmaydi, gomogametik jinsdagi shaxslarda esa u normal tarzda davom etadi. Bu holat geterogametik Drosophila erkaklari va ipak qurti urg'ochilarida kuzatiladi. Shunisi e'tiborga loyiqki, bu turlarda erkaklar va urg'ochilarda mitotik kesishish chastotasi deyarli bir xil bo'lib, bu jinsiy va somatik hujayralardagi genetik rekombinatsiyaning alohida bosqichlari uchun turli xil nazorat elementlarini ko'rsatadi. Geterokromatik hududlarda, xususan peritsentromerik hududlarda kesishish chastotasi kamayadi va shuning uchun bu hududlardagi genlar orasidagi haqiqiy masofani o'zgartirish mumkin.
Krossing-over blokerlari vazifasini bajaradigan genlar topildi, ammo ularning chastotasini oshiradigan genlar ham bor. Ular ba'zan Drosophila erkaklarida sezilarli miqdordagi krossoverlarni keltirib chiqarishi mumkin. Xromosomalarning qayta tuzilishi, xususan, inversiyalar ham o'zaro faoliyat ingibitor sifatida harakat qilishi mumkin. Ular zigotenada xromosomalarning normal konjugatsiyasini buzadi.
Aniqlanishicha, kesishish chastotasiga organizmning yoshi, shuningdek, ekzogen omillar: harorat, radiatsiya, tuz konsentratsiyasi, kimyoviy mutagenlar, dorilar, gormonlar ta'sir qiladi. Ushbu ta'sirlarning aksariyati bilan kesishish chastotasi ortadi.
Umuman olganda, krossingover ko'plab genlar tomonidan bevosita va meiotik yoki mitotik hujayralarning fiziologik holati orqali boshqariladigan muntazam genetik jarayonlardan biridir. Har xil turdagi rekombinatsiyalarning chastotasi (meyotik, mitotik kesishish va opa-singil xromatid almashinuvi) mutagenlar, kanserogenlar, antibiotiklar va boshqalar ta'sirining o'lchovi bo'lib xizmat qilishi mumkin.
Krossingoverning biologik ahamiyati
Bog'langan meros tufayli allellarning muvaffaqiyatli kombinatsiyasi nisbatan barqaror. Natijada, genlar guruhlari hosil bo'ladi, ularning har biri bir nechta belgilarni boshqaradigan bitta supergenga o'xshaydi. Shu bilan birga, kesishish paytida rekombinatsiyalar sodir bo'ladi - ya'ni. allellarning yangi birikmalari. Shunday qilib, krossing-over organizmlarning kombinativ o'zgaruvchanligini oshiradi.
Bog'langan merosning evolyutsion ma'nosi. Bog'lanish natijasida bitta xromosoma ham qulay allellarni (masalan, A) va neytral yoki nisbatan noqulay (masalan, N) o'z ichiga olishi mumkin. Agar ma'lum bir haplotip (masalan, AN) qulay A allellari mavjudligi sababli o'z tashuvchilarning yaroqliligini oshirsa, u holda ham qulay allellar, ham ular bilan bog'langan neytral yoki nisbatan noqulay N populyatsiyada to'planadi.
Misol. AN gaplotipi qulay A allelining mavjudligi sababli "yovvoyi turdagi" (++) haplotipiga nisbatan afzalliklarga ega va keyin N alleli selektiv neytral yoki hatto nisbatan noqulay bo'lsa (lekin uning salbiy) populyatsiyada to'planadi. fitnesga ta'siri allel A ning ijobiy ta'siri bilan qoplanadi).
Krossingoverning evolyutsion ahamiyati. Krossingover natijasida dastlab qulaylar bilan bog'langan noqulay allellar boshqa xromosomaga o'tishi mumkin. Keyin nomaqbul allellarni o'z ichiga olmaydigan yangi haplotiplar paydo bo'ladi va bu noqulay allellar populyatsiyadan chiqariladi.
Misol. Al haplotipi halokatli allel l mavjudligi sababli "yovvoyi turdagi" (++) haplotipga nisbatan noqulay bo'lib chiqadi. Shuning uchun, A alleli (qulay, neytral oqish, fitnesni biroz pasaytiruvchi) fenotipda o'zini namoyon qila olmaydi, chunki bu haplotip (Al) o'ldiradigan allel l ni o'z ichiga oladi. Krossingover natijasida A + va + l rekombinant gaplotiplari paydo bo'ladi. Gaplotip + l populyatsiyadan chiqarib tashlanadi va haplotip A + o'zgarmasdir (hatto A alleli uning tashuvchilarining yaroqliligini biroz pasaytirsa ham).