Sitologiya fəNNİ ÜZRƏ MÜhaziRƏLƏr giRİŞ I mühaziRƏ: Sİtologiya elmiNİN İNKİŞaf tariHİ

XÜSUSİ TƏYİNATLI ORQANOİDLƏR

Bütün hüjeyrələrə xas olmayıb, müəyyən qrup toxuma hüjeyrələrində olur və həmin toxumanın ifa etdiyi vəzifənin yerinə yetirilməsində iştirak edir. Onlar bir çox bitki və heyvan hüjeyrələrində rast gəlinir. Onlara hərəkət orqanoidləri, (miofibrillər, kirpiklər, qamçılar, atıjı kapsullar) dayaq strukturları (tonofibrillər), xariji qıjıqları qəbul edən orqanoidlər (fotoreseptorlar, statoreseptorlar) neyrofibrilər, sorulma, həlletmə funksiyası yerinə yetirən mikrotükjüklər və kutikula aiddir. Miofibrillər – hüjeyrənin xüsusi diferensasiyaya uğramış elementi olub, əzələlərin müxtəlif mürəkkəb hərəkətlərinin yerinə yetirilməsində iştirak edirlər. İki jür miofibril ayırd edirlər. Eninə zolaqlı və saya əzələ fibrilləri. Hər iki əzələ fibrilləri onurğalı və onurğasız heyvanlarda geniş yayılmışdır. Eninə zolaqlı əzələ fibrilləri buğumyaqlılar və xordalılar tipinin ürək əzələsində, skelet əzələsində saya əzələləri isə onurğalıların daxili orqanlarında bir çox onurğasızların somatik əzələlərində rast gəlinir. Miofibrillərin quruluşu eninə zolaqlı əzələ fibrillərində daha yaxşı öyrənilmişdir. İşıq mikroskopları ilə öyrənmişlər ki, eninə zolaqlı əzələ çox uzun hüjeyrələrdən ibarət olub, uzunluğu bir neçə sm.-dən ibarət olur (şəkil 26). Hər bir belə hüjeyrədə miofibrillər paralel jərgələrdə yerləşir. Miofibrillər sap formasında olub, bütün uzunu boyu təkrar olunan eninə zolaq və disklərdən təşkil olmuşdur. Bəzi disklər nisbətən enli və tünd, digərləri isə ensiz və açıq rənglidirlər. Tünd disklər polyarizosion mikroskopda işığı iki qat sındırdığına görə anizotrop disklər və ya qısaja olaraq A-disklər, nisbətən ensiz və açıq rəngli disklər isə işığı zəif sındırır və izotrop disklər və ya C disklər adlanır. A və C disklər bütün əzələ hüjeyrəsi boyu qanunauyğun surətdə növbələşirlər.

Hər bir A diski onun digər sahələrindən fərqlənən sıx olmayan iki hissəyə ayrılır və bu sahə H-zonası adlanır. Hər bir C diskinin ortasından isə nisbətən sıx sahə keçir ki, o da Z zonası adlanır. İki Z zonası arasındakı sahə sarkomera hər bir miofibrillin təkrar olunan vahidi sayılır. Beləliklə, hər bir miofibril uzununa yerləşən sakromerlərdən ibarət olub eyni quruluşa malik olur. Miofibrillərdən azad olan sahələr sitoplazma ilə dolur və o, əzələ hüjeyrəsində sarkoplazma adlanır. Sarkoplazmada nüvə, mitoxondrilər və digər orqanoidlər yerləşirlər. Elektron mikroskopik tədqiqatlarının nətijələri göstərir ki, müxtəlif sistematik qruplara aid olan heyvanların eninə zolaqlı əzələ fibrilləri eyni quruluşa malikdirlər. Elektron mikroskopunda hər bir miofibrillin bir dəstə çox nazik miofilamentdən ibarət olması müşahid olunur. Onlara protofibrillər də deyilir. Miofilamentlər iki jür: nazik və qalın olur. Nazik miofilamentlərin bütün tədqiq olunan heyvanlarda eyni diametrə malik olub 40-50 A0 qalınlığında olması müşahidə edilmişdir. Qalın miofilamentlərin diametri isə 100-200 A0 arasında dəyişə bilir. Qalın miofilamentlər anjaq A diski hüdudunda olub onu ayıran H diskindən keçir. Nazik miofilamentlər isə C diskindən H diskinə qədər uzanır. Onların ujları A diskinə keçir, lakin çox uzağa getmir. Belə ki, onların arasında H diskinə müvafiq sərbəst sahə qalır. A diskinə nazik fibrillərin ujları qalın fibrillərin arasından keçir. Qalın və nazik fibrillər bir-birilə köndələn atmalarla əlaqələnir. Eninə zolaqlı əzələ hüjeyrələrinin yığılıb açılması mexanizminin müasir izahı fibrillərin bu jür quruluşu ilə sıx surətdə əlaqədardır. Belə güman edilir ki, nazik və qalın miofilamentlər əzələlərin yığılması zamanı öz uzunluqlarını dəyişdirmirlər. Lakin onlar sürüşərək yerlərini dəyişirlər. Yığılma zamanı qalın miofilamentlər A diski hüdudunda qalır, nazik miofimentlər isə sürüşərək C diskindən A diskinə keçirlər. Odur ki, nazik miofilamentlərin ujları arasındakı məsafə azalır. Şiddətli əzələ yığılması zamanı həmçinin qalın miofilamentlərin də ujları yaxınlaşır, əzələ hüjeyrəsinin bu jür yığılması nəzəriyyəsi «sürüşən saplar» nəzəriyyəsi adlanır. Kimyəvi analizlər göstərmişdir ki, qalın miofilamentlər tərkibinə miozin, nazik miofilamentlərin tərkibinə isə aktin zülalı daxildir. Aktin və miozinin qarşılıqlı təsirindən aktomiozin ferment sistemi yaranır. Bu isə qalın və nazik miofilamentlərin təmasından əmələ gəlir. Aktin və miozin ayrılıqda yığılmaq xüsusiyyətinə malik olmur. Anjaq aktomiozin yığılma qabiliyyətinə malik olur. Deməli saya və eninə zolaqlı əzələlərin yığılıb açılması aktomiozinlə əlaqədardır. Aktomiozin onurğalı və onurğasız heyvanların əzələlərində tapılmışdır. Müxtəlif heyvanların saya əzələ fibriləri eninəzolaqlı əzələ fibrilərinin quruluşuna oxşamır. Saya əzələ hüjeyrələrinin tərkibinə də miofilamentlər daxildir. Anjaq onlar eninə zolaqlı fibrillərə nisbətən çox uzundurlar. Belə ki, onların uzunluğu hüjeyrənin uzunluğu ilə ölçülür və diametri 100 A0 –ə bərabər olur. Tonofibrillər – (dayaq fibrilləri) çoxhüjeyrəli orqanizmlərin bir çox hüjeyrələrində: epteli, qlial hüjeyrələrində və s. ibtidai orqanizmlərdən infuzorlarda rast gəlinir. Çox qatlı yastı epiteli hüjeyrələrində işıq mikroskopu ilə baxdıqda tonofibrillər çox aydın görünür. Elektron mikroskopu altında onların hər birinin diametri 60-150 A0 olan çox nazik fibrillər dəstəsindən ibarət olması görünür. Hər dəstədə yüzlərlə fibril iştirak edir. Tonofibrillər bir hüjeyrədən digərinə keçməyərək hüjeyrə membranasına yaxınlaşır və desmesomlara birləşirlər. Tonofibrillər anjaq heyvan orqanizmlərinin hüjeyrələrinə xas olan orqanoiddir. Onların zülal təbiətli olması haqqında mülahizələr vardır. Çox qatlı yastı örtük epiteli hüjeyrələrində onlar -keratin təbiətlidir. Bu orqanoidlər hüjeyrədə dayaq-karkas rolunu oynayırlar. Özləri də hüjeyrənin daimi strukturlarıdır. 

Orqanizmdə bir çox hüjeyrələrin hərəkət orqanoidi kirpik və qamçılardır. İşıq mikroskopunda bu strukturlar hüjeyrənin çox nazikçıxıntıları kimi görünür. Kirpiklər və qamçılar sitoplazmada xüsusi dənəvər struktura-bazal jisimjiyə birləşmiş olur. Kirpiklərin uzunluğu 5-10 mkm, qamçılar isə 150 mkm olurlar. Kirpik və qamçının qalınlığı 0,2 mkm olub, daxili strukturlarında elə bir fərq müşahidə olunmur. Bu orqanoidlər əsasən heyvan hüjeyrələrinə xasdır. Kipriklər nəfəs borusunda, kirpikli epiteli hüjeyrəsində, jinsiyyət traktının müxtəlif şöbələrinin kirpikli epiteli hüjeyrələrində, qamçılar spermatozoidlərdə müşahidə olunur. Bundan başqa kirpiklər bir sıra ibtidailərdə, infuzorlarda, qamçılar isə – qamçılılar sinfinin nümayəndələrində yosunların zoosporlarında, ibtidai göbələklərdə, miksomisetlərdə və s. rast gəlinir. Hər bir kirpik silindrik quruluşa malik olub bütün uzunu boyu membran ilə örtülü olur. Kirpiyin içərisində mürəkkəb strukturlu mikroborulardan ibarət aksonema yerləşir . Kirpiyin aşağı bazal hissəsi sitoplazma içərisinə keçir. Bazal jismjik öz strukturuna görə sentriollara çox oxşardır o da 9 triplet mikroborulardan ibarət olub, aşağı hissəsində konusvari başjıqlı satellini vardır. Aksonema bazal jismjikdən fərqli olaraq 9 jüt dubletdən ibarət mikroborulardan təşkil olunmuşdur. Mikroboruların dubletləri aksonemin radiusuna nisbətən azajıq əyilmiş şəkildədir (100-yə qədər), xariji dubletlərdən başqa aksonemin mərkəzində bir jüt məkrəzi mikroboru yerləşir. Odur ki, kipriklərin bütün mikroborularını (9 x 2) + 2 şəklində təsvir edirlər. Mikroboruların dubletləri də iki jürdür.

1. A- mikroboruları – 13 submikroskopik vahiddən,

2. B – mikroboruları isə 11 submikroskopik vahiddən ibarət olur.

A mikroborularında xüsusi sahə olur ki, onun vasitəsilə B mikroboruları ilə birləşir . Aksonema və bazal jisimjik struktur jəhətdən bir-biri ilə əlaqədar olub vahid bir sistem yaradırlar. Belə ki, bazal jismin tripletlərinin A və B mikroboruları aksonema A və B dubletlərinin mikroborularıdır. Lakin bazal jismin və aksonemin daxili strukturu isə bir-birindən kəskin fərqlənir. Bəzən bazal jismin aksonemə keçən sahəsində köndələn amorf lövhəyə rast gəlinir ki, o bazal jisimlə aksonemi bir-birindən ayırır. Bəzi orqanizmlərdə kirpiklərin ümumi quruluşunda müəyyən dəyişikliklərə rast gəlmək olur. Məsələn, bəzi hörümçəkləin və həşaratlərin spermi hüjeyrələrində mərkəzi mikroboruların sayı 7-yə qədər dəyişə bilir.
Kiprik və qamçıların əsasında bəzən kökjüklər və ya kinodesmalara rast gəlinir ki, onlar 6 nm, qalınlığında nazik fibrillər dəstəsindən ibarət olur. Çox vaxt kinodesmalar bazal jisimdən sitoplazmanın içərisinə daxil olur və nüvəyə tərəf istiqamətlənir. Bu strukturların rolu məlum deyil. Onlar kolxitsin təsirindən dəyişmir, interfaz nüvənin sentiollarında da rast gəlinir və kirpiyin əmələ gəlməsində iştirak etmirlər. Sentriolların və bazal jisimjiyin oxşarlığı belə fikir yürütməyə imkan verir ki, bu strukturlar homoloci və identik strukturlardır. Bu nəzəriyyəyə görə sentriol növbə ilə iy tellərinin, kirpik və qamçıların əmələ gəlməsinə xidmət edə bilər. Daha doğrusu sentriol və bazal jismjik eyni orqanoidin alternativ formasıdır. Bu fikri spermatogenez prosesində sentriolun davranışı daha əyani isbat edir. Belə ki, spermatoqonilərdəki diplosomlar (hüjeyrənin bölünməsində iştirak edən) iy iellərinin tərkibinə daxil olur. Spermatidlərdə diplosomun sentriollarından biri qamçının aksoneminin yaranmasında iştirak edir. İkinjisi isə bu prosesdə iştirak etmir və yaranmış bazal jismin (aksonemin) yanında yerləşir. Mayalanma zamanı çox vaxt spermatozoidlər yumurta hüjeyrəsinə başjığı ilə birgə bazal jismi də daxil edirlər ki, onlar da sentosferi yaradaraq bölünmədə sentriol kimi iştirak edirlər. Sentriollarla bazal jisimjik təkjə morfoloci jəhətdən deyil çoxalma jəhətdən də bir-birilə oxşardırlar. Bir çox tədqiqaçılar bazal jismjik yanında sentriolların reduplikasiyası zamanı qüz prosentriollarına analoci olan strukturlar müşahidə etmişlər.

Kirpiklərin yaranması prosesində də bazal jismjik tubulinlərin polimerləşməsinin əsasını təşkil edir. Lakin sentriollardan fərqli olaraq bu proseslər tripletlərin tərkibinə daxil olan mikroborularla əlaqədar olur. Bu proses ibtidailərdə, spermatidlərdə, digər kirpik və qamçıların böyüməsi və inkişafı prosesində müşahidə edilmişdir. Kirpiklərin əmələ gəlməsindən qabaq bir və ya bir neçə reduplikasiya olmuş sentriol hüjeyrənin səthinə çəkilir. Sitoplazmatik membranın altında toplanan sentriollardan kirpiklər əvvəljə struktursuz sitoplazma kimi əmələ gəlir. Bununla yanaşı əvvəljə periferik dubletlərin qısa mikroboruları, sonra isə mərkəzi boruları yaranır. Bütün deyilənlərdən belə nətijəyə gəlmək olur ki, kirpiklər sentriolların fəallaşması nətijəsində yaranır. Belə ki, sentriollar əvvəljə aksonemlərin yaranmasına induksion olaraq təsir edir, özü isə inkişaf etməkdə olan kirpikjiyin bazal jisminə çevrilir. Bu halda sentriolun mürəkkəb tubulyar sistemin yaranmasında iştirakı başlanğıj material kimi istifadə olunur. Əsasında bazal jismjiyi olmayan normal aksonemli kirpik tapılmamışdır. Kimyəvi jəhətdən kirpiklər dinein zülalından, DNT, RNT və bir sıra digər zülallardan təşkil olmuşdur. Dinein kirpiklərin hərəkətlərini idarə edir. Başqa zülalların rolu isə hələ müəyyən deyil.