Sitologiya fəNNİ ÜZRƏ MÜhaziRƏLƏr giRİŞ I mühaziRƏ: Sİtologiya elmiNİN İNKİŞaf tariHİ

XIIMÜHAZİRƏ: XROMOSOMLAR

Xromosomlar – hər bir hüjeyrənin fərdi inkişafının müəyyən dövründə xromatin maddəsindən formalaşır. İşıq mikroskopları ilə xromosomlar interfaz nüvədə müşahidə edilmir. Onlar mitoz və meyozun metafaza mərhələsində çox yaxşı görünür. Odur ki, onların morfologiyasını,öljüsünü, sayını öyrənmək üçün metafaza ən əlverişli dövr sayılır. Lakin bəzi hüjeyrələrdə məs, iki qanadlıların tüpürjək vəzi hüjeyrələrində olan nəhəng xromosomları interfaza dövründə də öyrənmək mümkündür. Heyvan və bitki xromosomları metafaza mərhələsində müxtəlif uzunluqda çöp şəkilli olurlar. Hər bir xromosomda onun çiyinlərini bir-birindən ayıran sentromer olur . Sentromerin xromosomda tutduğu mövqeə görə morfoloci jəhətdən xromosomlar üç jür olur. Əgər sentromer xromosom çiyinlərini bərabər bölürsə belə xromosomlar metasentrik adlanır. Sentromer xromosom çiyinlərini qeyri bərabər böldükdə xromosomlar submetasentrik adlanır. Sentromer xromosom çiyinlərindən birinin ujunda olduqda 2-ji xromosom çiyni çox qısa olur. Demək olar ki, görünmür. Bu jür xromosomlar akrosentrik xromosom adlanır. Sentromerin xromosoma birləşən yerinə kinetaxor və ya birinji daralma yeri deyilir. Bəzən xromosom dəsti içərisində ikinji daralma yerinə malik olan xromosomlar da olur. Belə xromosomlara disentrik (iki sentromerli) xromosom deyilir. Lakin çox sentromerli xromosomlar da olur ki, onlara polisentrik xromosomlar deyilir. Bəzi xromosomlarda olan ikinji daralma yeri xromosomun distal ujuna yaxın olur və nüvəjik yaradan zona adlanır. Belə ki, kariotipdə disentrik xromosomun miqdarı qədər də nüvəjik olur. RNT-nin sintezi üçün məsul olan DNT elə həmin zonada yerləşir. Xromosom çiyinlərinin uj hissələri telomer adlanır. Xromosomların telomer ujları bir-birilə və xromosom fraqmentləri ilə birləşmə qabiliyyətinə malik deyillər.

Müxtəlif orqanizmlərin xromosomları ölçülərinə görə müxtəlif olurlar. Belə ki, xromosomların uzunluğu 0,2-dən 50 mkm-ə qədər olurlar. Ən kiçik xromosomlar ibtidailərdən göbələklərdə, yosunlarda, eləjədə kətənda, dəniz qamışında rast gəlinir. Onlar o qədər kiçikdirlər ki,işıq mikroskoplarında güjlə seçilirlər. Ən iri xromosomlar, iki qanadlılarda, amfibilərdə, sürünənlərdə olur. İnsan xromosomları 1,5-10 mkm uzunluğunda olurlar. Müxtəlif növlərdə xromosomların sayı da müxtəlif olur. Növ daxilində isə xromosomun sayı eyni olur. Bəzi rodiolaririlərdə 1000-16000 xromosom olur. Bitkilərdə ən çox xromosom qıjcılarda (500) olur. Tütünün elənövlərivarki, 308 xromosomuvar. Ən az xromosom askaridlərdə olur. Onlarda xromosomun haploid sayı bir,diploid sayı ikidir. Bitkilər aləmində ən çox xromosom mürəkkəb çiçəklilərdən olan Haplopappus qrajilis də olur. Onun xromosomun diploid sayı 4-dür.
Xromosomların morfologiyası, sayı, ölçüsü kariotip adlanır. Hətta ən yaxın növlər belə kariotipinə görə bir-birindən fərqlənir. Təbiətdə eyni kariotipə malik olan iki növ tapmaq mümkün deyil. Eyni kariotip daxilində bəzən ölçüsünə və morfologiyasına görə oxşar xromosomlar olsa da onlar genetik jəhətdən bir-birindən kəskin fərqlənirlər. Məs: insan kariotipində olan 46 xromosomdan 6-jı xromosom və X xromosomu həm öljü, həm də morfoloci jəhətdən oxşardır. Lakin xromosomların diferensial rənglənməsi üsulundan istifadə etməklə aydın olmuşdur ki, bu xromosomlar daxili quruluşuna görə bir-birindən kəskin fərqlənir. Müxtəlif alimlər xromosom sahələrinin müxtəlif jür rənglənməsini onların kimyəvi jəhətdən fərqlənmələri ilə izah edirlər. Bir sıra alimlər göstərir ki, xromosomların seçiji rənglənməsi heteroxromatin sahəsinin lokalizasiyası ilə əlaqədardır. Heteroxromatin dedikdə interfazada xromosomların kompatk qalan, yaxşı rənglənən sahələri nəzərdə tutulur. İnterfazada dekondensasiya olmuş, spiralları açılmış xromosom sahələrinə isə euxromatin sahə deyilir.

Euxromatin sahə xromosomun ən fəal sahəsi hesab edilir. Orqanizmin və hüjeyrənin bütün əsas gen kompleksi euxromatin sahəsində yerləşir. Heteroxromatin, adətən xromosomun telomer,sentromer və nüvəjik sahəsi ətrafında yerləşir. Yuxarıda qeyd edildiyi kimi onlar bütün xromosom tsikli dövründə kondensasiya olmuş vəziyyətdə olub, hətta interfazada görünürlər. Heteroxromatinin müəyyən sahəsinin itməsi hüjeyrənin ölümünə səbəb olmur. Kimyəvi faktorların təsiri nətijəsində xromosomun heteroxromatin sahəsində euxromatin sahəyə nisbətən daha çox qırılmalar baş verir. Sitoloci və genetik tədqiqatlar göstərir ki, bu halda heteroxromatin euxromatin sahəyə güjlü təsir göstərir, euxromatin sahə də kondensasiyasiyaya uğrayır, onların funksiyaları zəifləyir, genlər inaktivasiyasiyaya uğrayır. Bu zaman euxromatin sahəsində RNT sintezi zəifləyir və ya tamam dayanır. Lakin euxromatin sahənin heteroxromatinləşməsi müvvəqəti xarakter daşıyır.Nüvənin funksional fəallığı bərpa edildikdə xromatin seyrəkləşir və euxromatin vəziyyətinə keçir. Hazırda struktur və fakultativ heteroxromatin ayırd edirlər. Struktur heteroxromatin nüvədə RNT sintezi jəhətdən fəal olmur. Onların replikasiyası əsasən nüvə DNT-si sintezinin sonunda başlayır. Məlum olmuşdur ki, heteroxromatinlə zəngin olan nüvə fraksiyasındakı DNT-də nukleotidlər ardıjıllıqla təkrar yerləşir. Eləjədə sentromerə yaxın yerləşən hetoxromatin satellit DNT-nə malik olur. Yəni bu zonanın DNT-də nukleotid ardıjılları tez-tez təkrar olur. DNT-nin bu fraksiyası RNT-nin heç bir formasının transkripsiyasında iştirak etmir,yəni qeyri-fəaldır. Heteroxromatinin telomer vəziyyəti əsasən bitkilərin xromosomlarında rast gəlinir.Bu zaman euxromatin zona arasında azajıq heteroxromatin sahələrə rast gəlinir. Struktur heteroxromatinin vəziyyəti tam məlum deyil. Guman edilir ki, o nüvənin ümumi strukturunun saxlanmasında xromatinin nüvə qişasına birləşməsində iştirak edir, meyozda homoloci xromosomlar sahələrinin tanınması, həmçinin qonşu genlərin ayrılması zonasını müəyyənləşdirmək rolunu oynayaraq gen fəallığının requlyasiyasında iştirak edir. Fakultativ heteroxromatin müvvəqəti olaraq kondensasiya vəziyyətinə keçmiş xromatin sahəsinə deyilir. Məs: leykositlərdə, nüvəli eritrositlərdə nüvənin formalaşması zamanı xromatinin çox hissəsi kondensasiya vəziyyətinə keçir heteroxromatinləşir. Bu zaman xromatində RNT sintezi ya nisbətən bəzən də tamamilə dayanır. Lakin yuxarıda deyildiyi kimi nüvənin bu jür heteroxromatinləşməsi vəziyyəti müvvəqəti xarakter daşıyır. Nüvənin funksional fəallığı bərpa olduqja heteroxromatinləşmiş sahə də euxromatin vəziyyətinə keçir.