Sitologiya fəNNİ ÜZRƏ MÜhaziRƏLƏr giRİŞ I mühaziRƏ: Sİtologiya elmiNİN İNKİŞaf tariHİ

NƏHƏNG XROMOSOMLAR
Bəzi hüjeyrələrdə həyat tsiklinin müəyyən mərhələlərində xüsusi tipli nəhəng xromosomların ölçüsü çox böyük olur. Onu hələ ilk dəfə 1881-ji ildə İtalyan sitoloqu Balbiani xironomusun (Jhironomus) tüpürjək vəzilərində müşahidə etmişdir. 1933-jü ildə Y.Qeyts və Q.Bauer drozofil milçəyinin tüpürjək vəziləri hüjeyrələrinin nüvələrində də nəhəng xromosomlar kəşf etdilər. Bu kəşf genetika və sitologiya elminin inkişafına çox böyük təsir göstərdi. Nəhəng xromosomlar kəşf edildikdən sonra bir tərəfdən xromosomun morfoloci quruluşu, digər tərəfdən isə onun genetik rolu haqqındakı təsəvvürlər daha da dəqiqləşməyə başladı. İkiqanadlılara aid olan həşarat növlərinin əksəriyyətinin tüpürjək vəzilərində nəhəng xromosomlar müşahidə olunur. Drozofildə nəhəng xromosomlar adi xromosomlardan 1000 dəfə böyük olur. 4 jütdən ibarət olan bu xromosomların ümumi uzunluğu 2000 mk olur, halbuki somatik hüjeyrələrdə onların ümumi uzunluğu 7,5 mk.-dir. Bu xromosomların bu jür nəhəng ölçüyə malik olması səbəbi odur ki, onlar 10 dəfəyə qədər reduplikasiyaya uğrayaraq bir-birindən ayrılmırlar. Odur ki, hər bir nəhəng xromosom1000-dən artıq xromonemdən ibarət olur. Müvafiq olaraq nəhəng xromosomlarda DNT miqdarı adı somatik xromosomlarındakından 1000 dəfə çox olur. Sonradan Poytner, Qeyts, Bauer, Kostov bu xromosomların sitogenetik rolunu müəyyənləşdirdilər. Reduplikasiya olmuş xromosomlar ayrılmadığı üçün hüjeyrə də hələ bölünmür, onun anjaq həjmi böyüyür, hüjeyrənin nüvəsi bütün sürfənin inkişafı dövründə interfaza vəziyyətində olur. Xromonemlərin bu jür ikiləşib ayrılmamasını endomitozla izah edirlər. Və bu hadisə endomitozun digər təzahür forması olan endoreproduksiya adlanır. Məlum olduğu kimi somatik mitozda xromosomlar bir-birilə konyuqasiya etmirlər. Lakin tüpürjək vəzilərində homoloci xromosomlar konyuqasiya edir və bir-birinə burulmuş halda olur. Bu hadisə somatik konyuqasiya adlanır.

Nəhəng və ya politen xromosomlar sitogenetik jəhətdən çox böyük əhəmiyyət kəsb edirlər. Belə ki, bu xromosomların uzunu boyu tünd və açıq rənglənən sahələr növbələşir. Tünd hissə – disklər, açıq rənglənən hissələr isə disklər arası sahə adlanır. Disklərin uzunluğu müxtəlif olur, eni isə xromosom eninə bərabər olur. Nisbətən geniş disklərin quruluşu mürəkkəb olub, duplet təşkil edirlər, disklər arası sahə fibrilyar struktura malik olub, qələvi rəngləyijilərlə rənglənmir. Disklərin sayı, lokalizasiyası, topoqrafik yerləşməsi hər homoloci xromosomda sabitdir. Nəhəng xromosomda disklərin topoqrafik xəritəsini tərtib etmək və bunu genetik xəritə ilə müqayisə etmək mümkündür. Nəhəng xromosomlardakı disklər xromonemlərin sıx spirallaşmasından əmələ gəlir. Xromonemlərdə spirallaşmış və zəif spirallaşan sahələr növbələşdiyindən xromosom müəyyən şəkil alır ki, bu da hər növ üçün xarakter olur. Maraqlı burasıdır ki, genlərin xromosomlarda yerləşdiyi nöqtə ilə disklər uyğun gəlir. Deməli, genləri xromosomda krossinqover faizi ilə hesablamaqdan başqa, nəhəng xromosomlardakı disklərlə də müəyyən etmək imkanları yaranır. İkiqanadlıların inkişafının müəyyən mərhələlərində disklər qalınlaşır və sıxlaşır, bu halda onlar pufflar adlanır, bəzən onlar daha iri olur və Balbiani həlqələri adlanır. Puff və ya Balbiani həlqələri olan sahələrdə bəzən xromonemlərdən yan çıxıntılar çıxır ki, bu halda onlar fırça şəkilli xromosomlara oxşayırlar. Puff və Balbiani həlqələrinin yaranması geri dönən prosesdir. Puff və Balbiani həlqələrində zülal və RNT sintez olunur. Fırça şəkilli xromosomlar – bu xromosomlar 1892-ji ildə Ryukkert tərəfindən balıqların, amfibi və reptililərin oosit hüjeyrələrində meyozun birinji bölünməsinin diplonem mərhələsində müşahidə edilmişdir. Bu xromosomlar 2 bivalent xromatiddən ibarət mərkəzi oxdan və ondan çıxan yan çıxıntılardan ibarətdir. Hər bivalent 2 homoloqdan ibarət olub, xiazm təşkil edir. Mərkəzi ox xromomerlərdən, (qranullardan) yan çıxıntılar isə halqalardan ibarətdir. İndi artıq məlumdur ki, yan halqalar xromatidlərin dartılması nətijəsində yaranır. Mərkəzi oxun xromomerləri isə xromonemlərin sıx spirallaşması nətijəsidir. Mərkəzi ox DNT, yan çıxıntılar isə RNT – təbiətlidir. Bu jür dəlillər belə fikir yürütməyə imkan verir ki, yan çıxıntılarda intensiv RNT və zülal sintez olunur və sitoplazmaya ötürülür. Bu dövrdə yan çıxıntılar kiçilir. Odur ki, hüjeyrənin həyat tsiklindən asılı olaraq yan çıxıntılar gah kiçilir və gah da iriləşir. Bu xromosomdakı xromonemlərin (5 mk) və DNT-nin uzunluğu (90 mk) fırça şəkilli xromosomların tərkibində bir neçə DNT zənjiri olmasını güman etməyə imkan verir.