Kapsulalar. Mikroorganizmlarning kapsulalari kimyoviy tarkibi va shakli jihatdan
farqlidir. Ularni tuzilishiga ko‗ra uch guruhga bo‗lish mumkin: 1) mikrokapsulalar – hujayra
devoridan kapsulalarga o‗tuvchi strukturalardir, ular grammanfiy bakteriyalarga xos bo‗lib,
lipoglikanlar(lipopolisaharid) va oqsillardan tashkil topgan, yorug‗lik optik usullarida aniqlab
bo‗lmaydi.
2) makrokapsulalar - mikrokapsulalardan shilliqga boy bo‗lgan o‗tuvchi strukturalar.
R.Burri yoki R.Burri-X.A.Ginsa usulida negativ bo‗yalganda yaxshi ko‗rinadi.
3) shilliqlar struktur jihatdan makrokapsulalarni eslatadi, lekin nisbatan diffuzroq, oziq
muhitida individual shaklda oson to‗planadi.
Kapsulalar suvli faza va uglevod tabiatli polimerlardan tashkil topgan. Kapsula materiali
turli
mikroorganizmlar-bakteriyalar (klebsiellalar,
pnevmokokklar, streptokokklar va
boshqalar), achitqi organizmlar, makromitsetlarda hosil bo‗ladi.
Kapsulaning tuzilishi harakteridan qat‘iy nazar polisaharidlar kimyoviy tuzilishi
jihatidan qoidaga ko‗ra blokli bo‗ladi. Kapsulaning universal vazifasi - himoyadir.
Patogen mikroorganizmlar k a psu la la ri k o‗ pincha in vivo yok i in vitro a s osiy
kultivirlash sharoitlarida a niqla na di . Masalan, pnevmokokklar va k u ydirgi mikr obi
ma k roor ga nizmga tu shga nda ya qqol k a psu la la rni sh akllantiradi.
Saprofit turlarida kapsulalar noqulay (past harorat, qurg‗oqchil geografik regionlarda
va hokazo) muhitlarda hujayraning saqlab qolinishini ta‘minlaydi. Asosiy funk siyadan
tashqari hujayra ichida namlikni saqlab qolishga (gidrat qobiq hosil qilish), ayrim
tuzlarni eritish va hu ja yra ichiga o‗tka zish, a niq struk turalarni ta nish, masalan,
o‗simliklarda u bilan simbiotik o‗zaro munosabatda bo‗ladi va boshqalar.
Eukariotlar hujayra membranasi prokariotlar hujayra membranasi bilan kimyoviy
tarkibi va kelib chiqishi prinsipial bir xil bo‗lib, yuksak ixtisoslashgandir. Aynan
endoplazmatik retikulum hisobiga kompartmentalizatsiyasi biosintez reaksiyalarining
59
lokallashuvini va ma‘lum moddalarning turli bo‗limlarida parchalanishi hamda bunday
reaksiyalarni energiya bilan ta‘minlanishini optimizatsiyalaydi. Hujayra membranasi barer
xususiyatiga ega bo‗lib, hujayra ichiga katta va kichik molekulalarni kirishini
differensiatsiyalaydi. Ribosomalar sintezlovchi oqsil molekulalari endoplazmatik to‗r
kanallariga tushadi va hujayraning boshqa qismlariga transport qilinadi. Endoplazmatik
retikulum orqali hujayra almashinuv moddalari chiqariladi,
demak eukariot hujayralarida
moddalar transporti ma‘lum yo‗naltirilgan harakterga egadir. Retikulum elementlari yadro
atrofida joyla shib, ya dro membranasini shakllantiradi, prokariotlarda esa bu yo‗q.
Endoplazmatik retikulum bilan lipidla r
sintezi, gidroksillanish reak siya larini
katalizlaydigan
fer mentlar
va
tashqi
ta‘sirlovchilarga
(kimyoviy
moddalar
ximetaksisda, kuchsiz elektr zaryadlar, fototaksisdagi yorug‗lik va x.k.) ta‘sirchan
boshqa retseptorlar bog‗langan bo‗ladi.
Eukariot membranalari struktur -funksional komponentlari uning suyuq-mozaik
tuzilishi hisobiga ko‗ra, sezilarli o‗zgarishlarga hamda siljishlarga duch keladi bu hujayra
membranasiga kiruvchi to‗yinmagan yog‗ kislotalari miqdoriga bog‗liq. Aksincha st erinlar
hamda to‗yingan yog‗ kislotalari membrana yopishqoqligini oshiradi va membrana
tekisligida oqsil molekulalarining yon siljishini chegaralaydi. SHunga tubulin -oqsilini
tutuvchi mikrotrubachalar ha m yor da mla s ha di. (M≈6 00 00 D a), ula r spira l sha k lida
taxlanadi. Mikrotrubachalar doimiy buzilib va o‗zlari tiklanib turadi. Ularning tiklanishda
va dezintegratsiyasida hujayra i c h idagi Sa ionlari boshqaruvchi ahamiyatga ega
bo‗ladi. Mitoz davrida hosil bo‗luvchi mitotik urchiq mikratrubachalardan iboratdir.
Ular rapidosomalar, kipriklar va xivchinlar tarkibiga ham kiradi.
Protozoa
-
eukariotik
mikroorganizmlar
hujayra
membranalari
fa gotsitoz
(bakteriyalar va uncha katta bo‗lmagan jismlar), pinotsitoz va ekzotsitoz jarayonlarida
ishtirok etadi.
Lizosomalar - bir qavatli membranalar bilan o‗ralgan organellarda bo‗lib, diametri
0,5x(2-3) mkm, turli gidrolazalarga ega: arilsulfatazalar, glikozidazalar, lipazalar, nukleazalar,
proteazalar, fosfolipaza va fosfatazalar. Kislotali fosfataza marker fermentlaridan bo‗lib,
fagosomalarda va segresomalarda ham to‗planadi. Lizosomal fermentlar ikkilamchi
lizosomalarda faollashadi.
Xitosomalar – zamburug‗ xitosomalari xitinsintetaza fermentiga ega bo‗lib, xitin
mikrofibrillari sintezini katalizla ydi. Xitosomalar mikrofibrill alarni hujayra devoriga
o‗tkazish funksiyasini bajarib, u erda xitin makrofibrillalari yig‗iladi. Ularda ATF
yo‗q (hujayra membranasidan farqli). Xitosomalar qaytariluvchan assotsiyalanadi. Ular
subbirliklarining molekulyar massasi 500000 Da ga yaqin.
Pe r o ks iso ma la r - eukariotik hujayralarning bir me mbra na li tuzilmasidir,
undagi bioximik jarayonda, vodorod peroksidi asosiy oraliq mahsulot hisoblanadi
Peroksisomalar mitoxondriyalarga qaraganda kelib chiqishi ancha qadimiy bo‗lib,
sayyoramiz atmosferasida molekulyar kislorodni hosil bo‗lishiga yaxshi moslashgandir, chunki
ular oddiy tuzilishga ega bo‗lgan nafas zanjiriga ega:
Peroksisomalar lipid almashinuvida muhim ahamiyatga ega - ularda yog‗ kislotalarining
β oksidlanishi sodir bo‗ladi. Demak, β oksidlanish reaksiyalarida va glioksilat siklida uglevodlar
biosintezi effektivligi oshadi. Turli mikroorganizmlar peroksisomalarida fermentlar soni bir xil
emas (hammasi bo‗lib, ularning 40 tasi aniqlangan). Peroksisomalarda Krebs sikli fermentlari va
sitoxromlar bo‗lmaydi.
Trichomanas vaginalis trixomonadalarda bir membranali organellalar - gidrogenosomalar bo‗lib,
ularda piruvat atsetatgacha va uglerod dioksidigacha ATF sintezi bilan oksidlanadi.
Trixomanadalar o‗sishining aerob sharoitida substratlar oksidlanishida elektronlar kislorodga
o‗tkaziladi, anaerob sharoitlarida esa vodorod protonlariga N
+
o‗tadi va N
2
vodorod hosil bo‗ladi.
Demak gidrogenosomalarda gidrogenaza bo‗ladi, yana ferredoksin -temir tutuvchi oqsil ham
uchraydi, molekulyar massasi 5000-10000 Da ga teng, oksidlanish-qaytarilish potensiali (-417
60
mV) past,lekin elektron tashishga etarli. Gidrogenosomalarda u reaksiyalarda hosil bo‗lib,
piruvatdegidrogenaza fermenti ta‘sirida katalizlanadigan elektronlarni qabul qiladi:
Mitoxondriyalar-organellalar bo‗lib, oksidlanish fosforlanish jarayonlarini amalga oshiradi. Ana
shunday jarayon orqali hujayralar o‗sishi, rivojlanishi va ko‗payishi uchun zarur bo‗lgan asosiy
energiya bilan ta‘minlanadi. Bitta hujayraga to‗g‗ri keladigan mitoxondriyalar soni bir
nechtadan yuztagacha to‗g‗ri kelishi mumkin va bu almashinuv jarayonlarining intensivligiga
bog‗liq. Mitoxondriyalar matriksiga tushadigan moddalar Krebs sikli reaksiyalarida oksidlanadi.
Bunda ajralgan elektronlar mitoxondriyalar ichki membranasida joylashgan elektronlar o‗tkazish
zanjiriga o‗tkaziladi.
Mitoxondriyalar o‗z yadrosi va ribosomalariga ega, ularda oqsillar sintezlanishi mumkin.
Mitoxondriyalarda fermentlar bo‗lib, Krebs sikli reaksiyalarini katalizlaydi. Bunda bir molekula
oksidlanuvchi glyukozaga 24 molekula ATF hosil bo‗ladi, ko‗pgina oksidoreduktazalar, ayrim
ligazalar, transferazalar va boshqalar shu jarayonda ishtirok etadi.
Mitoxondriyalar tashqi membranalari massasi 10 000 Da gacha bo‗lgan turli molekulalarga
nisbatan engil o‗tkazuvchandir. Ichki membranalar fosfoglitseridlar saqlagan, gidrofob lipid
biqavatdan iborat.
Lipid membranalaridagi yog‗ kislotalar 60%ni tashkil etib, ulardan atigi 20% tashqi
membranasiga to‗g‗ri keladi. Ichki membranaga butun hujayra kardiolipi to‗g‗ri keladi. (barcha
lipidlar 20 %). Agar ular elektronlar o‗tish zanjiridagi fermentlarni tutgan bo‗lsa,
membranalararo bo‗shliqda adenilatkinaza, nukleoziddifosfokinaza, sulfitoksidaza; matriksda
esa piruvatdegidrogenaza, sitratsintaza, akonitaza, izotsitratdegidrogenaza, fumaraza a-
ketoglutaratdegidrogenaza,malatdegidrogenaza,
yog‗
kislotalar
oksidlanish
sistemasi,
fosfoenolpiruvat-karboksilaza,
glutamatde-gidrogenaza,
aspartat-glutamat-aminotransferaza,
ornitin-karbomo-iltransferaza, NAD joylashgan bo‗ladi.
Hujayra membranasiga, mitoxondriyalar va boshqa membrana hosilalariga tashqi muhit
o‗zgarishlari bilan boradigan mikroorganizmlar hayot faoliyatidagi juda katta funksional og‗irlik
to‗g‗ri keladi. Prokariot va eukariot hujayralarni labilligiga qaramasdan, ularning membrana
hosilalari tashqi muhit o‗zgarishlariga (ozuqa moddalarning konsentratsiyasi, harorat, rN va
boshqalar) nisbatan etarli darajada funksional stabildir.
Xivchinlar (ayrim Protozoa turlarida, masalan Tetrahymena ruriformis infuzoriyalarida
ularni kiprikchalar deb ataladi) o‗z asosiy massasi bilan hujayra tashqarisiga chiqib turadi,
lekin hujayra organellasi hisoblanadi, chunki hujayra membranasi bilan chambarchas
bog‗liq. Sodda hayvonlar kipriklari yoki tuklar (masalan, T. pyriformis) kinetosoma bilan
boshlanadi (bakteriyalar bazal plastinkasiga o‗xshash), ularning har biri qo‗shnisi bilan
fibrilla (kinetodesmo) orqali birikkan. Hammasi birgalikda kinetiyalarni shakllantiradi.
Hujayra kiprikchasini yo‗qotganda kinetiyalar saqlanib qoladi.
Xivchinlar spirallashgan iplardan flagelin-oqsillardan tashkil topgan bo‗lib, ularga
uglevodlar va lipidlar birikishi mumkin. Oqsil subbirlik ko‗rinishida bo‗lib, molekulyar
massasi o‗rtacha 51 000 Da ga teng. Oqsilda subbirliklar soni har xil bo‗l ishi
mumkin: ko‗pincha bakteriyalarda 8 -9, zamburug‗ va sodda hayvonlarda 11 ga etadi
(sodda hayvonlarda ular «9+2» prinsipida taqsimlanadi, ya‘ni 9 subbirlik silindr devorni
tashkil etadi, ikkitasi esa markazda joy egallagan).
Bakteriyalar xivchini (quruq hujayra og‗irligining 2%) o‗lchami bilan farq qiladi,
bu esa spiral qadami o‗lchami va subbirliklar soniga bog‗liq, subbirliklar 8 -9 dan
kamroq bo‗lishi mumkin. Ularni ajratish uchun hujayrani avaylagan holda buzish
usullari qo‗llaniladi (osmotik eritish, sirti faol moddalar bilan ishlov berish). Boshqa
hollarda xivchinlar hujayra tashqi yuzasi qismida uziladi.
Uglevod fraksiyasi flagellin bilan chambarchas bog‗liq bo‗lib, bu kompleks suv
va tuzli eritmalarda kam eruvchan, denaturatsiyalovchi agentlar (ishqorlar, fermentlar)
ta‘siriga turg‗undir. Ayniqsa gl i k o pr o t e i n k ompl eksini stabill ashtiru vchi li pi d
g‗i lofga ega bo‗ lga n xi v c hi nl a r c hi da ml i bo‗ l a di . Flagellin 14 aminokislotaga
saqlagan; alanin, argenin, asparagin kislota, valin, glitsin, glutamin kislota, izoleysin,
61
leysin, lizin, metionin, serin, fenilalanin, tirozin, trionin. G i s t id i n v a pr ol in k a m da n -
k a m a n i qla na di ; s i st i n va triptofan - uchramaydi; metionin va fenilalanin -kam
miqdorda uchraydi; asparagin va glutamin kislota -ko‗plab miqdorda uchraydi. Ayrim
enterobakteriyalar xivchinlarida tabiatda kam uchrovchi E-N-metillizin aminokislotasini
tutadi. Flagelin agregatsiyaga moyil va oqibatda rekonstruksiyaga (in vitro) ega. Lekin
buning uchun kalta xivchin fragmentlari tomizg‗i uchun zarurdir. Oqsil subbirliklari
hujayra ichida sintezlanadi va bo‗ sh silindr orqa li u chiga qara b ha ra ka tla na di. U
er da organella o‗sa boshlaydi.
Polisaharidlar va lipidlar kam o‗rganilgan bo‗lib, ularning xivchinga kirilish
mexanizmi noma‘lum. Xi vc hi nl a r ga ( hu j a yr a m e mbr a na si k a bi ) AT Fa za faolligi
xos bo‗lib, ularning harakati shu ATFaza faolligiga bog‗liq. Aerob bakteriyalar
xivchinining
mexanik
kimyoviy
harakatlarida
transmembranali
elektrokimyoviy
potensialning generatsiyasi katta rol o‗ynaydi.
Pi l ila r
y ok i
fi m b ri y a la r
gra mma nfiy
bak teriya lar,
a y ri m
a c hi t q i
va
za mburu g‗ la ri da xali to‗liq o‗rganilmagan. Ular hujayra membranasidan
boshla na di. Pilila r oddiy va jinsiylarga ajratiladi. Birinchilari masalan, E -Coli da qattiq
buralgan strukturalar bo‗lib, diametri 2 -2,5 nm ga teng; boshqa bakteriyalarda ular
a gr ega tla r dir yok i chi ziqli hosilalar hisoblanadi. Pililar klassifikatsiyasi vaqtincha,
ammo ularni sistemalash uchun ayrim urinishlar mavjud.
Jinsiy yoki sexpililar orasida F va I tiplari ajratiladi. Birinchilarning dia metri 7,5 -13 ,5
nm, u zu nligi 20 nm g a c h a , i k k i n c h i l a r i ( 6 - 1 2 ) x2 0 0 0 n m . U l a r m o r fo l o g i k
strukturalari oddiy pililarga o‗xshash, lekin ular uzunroq va boshqa fimbriylar orasida
sezilarli darajada ajralib turadi.
O da tda , ga ploidli tu rli cha ti shu vc hi tip da gi hu ja yra la r siyrak kalta pililar
hosil qiladi, ulardan bir qismi (jinsiy pililar kabi) terminal piyozchalar hosil qiladi,
masalan,
Saccharomyces achitqilar va Ustilago zang zamburug‗ida. Pililar-oqsil
struk tu rala rga kirib, a sosa n pilin oqsili va u nga uglevod hamda lipid komponentlari
qo‗shilishidan tashkil topgan .
Bakteriyalarda oddiy pililar funksiyasi - ular hujayra yuzasida joylashgan adgezin-
moddalar bilan birga boshqa tana yuzasi ga adgeziyani yopi shi shni ta‘mi nlab
ber a di, ma sa la n, E -Soli da lipoprotein antigeni K-88. Achitqilarda va boshqa
zamburug‗larda gaploid chatishtiriluvchi tipdagi hujayralarda pililari kon‘yugatsiyada va
achitqi organizmlarda flokulyasiyada (lotincha flocculustytam) m u him a ha miya tga
ega dir. Pilila rda hujayra adgeziyasini mustahkamligini belgilovchi, yu qori sp et si fik
strukturalar, uglevodlar, glikoproteinlar va glikolipidlarga mansub.
Bakteriyalar pililar bilan gemaglyutinlovchi faollikka ega. Ayrim hollarda pililar
borligiga ko‗ra virulentlikni bog‗lash hollari mumkin. Masalan, 80% meningokok
shtammlari ajratib olingan kasal odamlarda laboratoriya shtammlarining atigi 5% pililariga
egadir. Salmonellalarda nopatogen shtammlari ham pililarga ega. Bakterial h ujayra lar
kon‘yugatsiya jarayonida jinsiy pililari yoki trubasimon sochlari teshikli plazmidalarni
nasl faktor deb ataluvchi yoki F-fak tor (Fer tility fa ctor); bardosh fak tori yok i R -
fak tori (Resistance factor) va kolitsion faktori yoki Col-faktori (Colicine factor) lapni
tashiydi. Birinchi ikkitasi F -pililar orqali, uchinchisi I-pililar ishtirokida tashiladi. SHu
pililar orqali tegishli faglarning hujayraga yutilishi sodir bo‗ladi. F va I -tuklar (bittasi yoki
barchasi) 1 -2 bitta hujayraga to‗g‗ri keladi yok i k o‗proq 20 da n ko‗p ema s. Ular
spetsifik deter mint (lat. Determinans - belgilovchi) a ntigenla rga ega dir.
Adabiyotlar:
1.
Muhamedov E.M., Eshboev E.X. Mikrobiologiya, immunologiya, virusologiya. T.,
―O‗zbekiston milliy ensiklopediyasi‖ Davlat ilmiy nashriyoti. 2002.
2.
Bakulina N.A., Kraeva E.L. Mikrobiologiya. T., ―Meditsina‖ nashri-yoti. 1979.
3.
Vorobyov A.A., Bыkov A.S. «Mikrobiologiya». M., izd-vo «Vыsshaya shkola». 2003.
62
4.
Pyatkin N.D., Krivoshein YU.S. Mikrobiologiya va immunologiya. M., izd-vo
«Meditsina» 1980.
5.
Sinyushina M.N., Samsonova M.N. Rukovodstvo k laboratornыm zanyatiyam po
mikrobiologii. M., 1981.
6.
Timakov V.D., Livashev V.S., Borisov L.B. Mikrobiologiya. M., 1983.
7.
Kochemasova Z.N., Efremova S.A., Nabokov YU.S. Mikrobiologiya. M., izd-vo
«Meditsina». 1984.
8.
CHurbanova I.N. Mikrobiologiya. M., idz-vo «Vыsshaya shkola». 1987.
9.
Mustaqimov G.D. O‗simliklar fiziologiyasi va mikrobiologiya asoslari.T., ―O‗qituvchi‖
nashriyoti. 1978.
10.
Elinov N.P.‖ Ximicheskaya mikrobiologiya‖ M., izd-vo «Vыsshaya shkola». 1989.
Mavzu: Mikroorganizmlarning o‗sishi va ko‗payishi.
Ma‘ruzadan maqsad: Bakteriyalarning qulay sharoitda o‗z xususiyatlarini ko‗rsatib suyuq,
yarim suyuq va qattiq ozuqa muxitlarida o‗sishi va ko‗payishi xaqida tushuncha beriladi.
Ma’ruza rejasi:
1.
Mikroorganizmlarni o‗sishdagi ko‗rsatgichlari.
2.
O‗sish uchun qo‗yiladigan talablar.
3.
Ko‗payish turlari xaqida ma‘lumot berish.
4.
Ko‗payishni qattiq va suyuq ozuqa muxitlaridagi ko‗rsatgichlari.
Mikroorganizmlarning o‗sish jarayoni, rivojlanishi, ko‗payishi, morfogenez jarayoni,
taqqoslanishi bir biri bilan bog‗liq jarayonlardir Masalan, bakteriya hujayralarida ko‗paygandan
keyin qanaqadir sifat o‗zgarishlarni kuzatish juda ham qiyin, chunki ularning etishgan holatiga
o‗tishi bir necha soniyalar davomida bo‗ladi.
YAngi hujayralar generatsiyasi vujudga kelishi vaqtidan boshlab, barchalari aniq bir
o‗sish jarayonidan o‗tadi. Agar bironta bakteriyani generatsiya vaqti optimal sharoitda 30
minutni tashkil etsa, achitqi organizmining generatsiyasi 40 minutni tashkil etadi. SHundan
keyingi ko‗payish oralig‗iga xuddi shuncha vaqt sarflanadi va bu vaqt oralig‗ida hujayralar
o‗lchami va massasi o‗sadi. Mikrob hujayralarining o‗lchami va massasi hujayraga kerakli
mikdorda konstruktiv va energetik almashinuv uchun kerak bo‗lgan ingredientlar mikdorini kirib
kelishiga bog‗liq. Azot, uglerod, mikroelementlar manbalari aloxida katta rol o‗ynaydi, ba‘zi bir
mikroorganizmlar uchun esa - qator vitaminlar, aminokislotalar va boshqa moddalar.
Mikroorganizmlarning ko‗payishi va o‗sishi ko‗pdan o‗stirish muhitiga bog‗liq (ozuqa
muhitining konsistensiyasi va tarkibi, suyuq oziqa muhitining yuzasida yoki tubida o‗stirish,
kislorod havosini va boshqa gazlarni berish yoki bermaslik va h.k). Misol uchun, uglevodlar
manbaining etmasligi (limitar faktor) oqibatida ba‘zi bir achitqilarning ko‗payi birinchi
daqiqalarida limitar faktor bo‗lmagan xoldagidek tezlikda kechadi. Ammo uglerod
manbayining etishmasligi natijasida hujayralar qattiq vakuollashgan va kichik o‗lchamda
bo‗ladi.
Suyuq oziqa muhitlarida prokariot organizmlar cho‗kma, parda (bu odatda harakatchan
hujayralarga xosdir), idish devorlari bo‗ylab ozuqa muhit yuzasida halqa (ba‘zida yuqoriga
ko‗tariladigan), bir tekisda loyqalanish hosil qilishadi Bu xususiyatlar achitqi organizmlariga
ham hosdir. Statsionar xolatlarda aerob-zamburug‗lar suyuq ozuqa muhit yuzasida turli
qalinlikdagi pardalar hosil qiladi. Muxitlar shu bilan birga turli darajada loyqa yoki tiniq bo‗lishi
mumkin, cho‗kmaga ega bo‗lishi yoki bo‗lmasligi mumkin. Zamburug‗larni undirilgan holda
o‗stirishda (fermentatorlarda) ularning o‗sishi va rivojlanishi bir tekis loyqalanish, donador,
paxta bo‗lakchalari shaklida bo‗lishi mumkin.
63
Prokariot va eukariot mikroorganizmlarning hujayralari standart zich ozuqa muhitlarida
rivojlanishi stabil hamda spetsifikligi bilan ajralib turadi. Hujayralar hosil qiladigan
koloniyalarni quyidagicha ko‗rsatkichlar yordamida harakterlash mumkin: I - profil shakli
(bo‗rtgan, tekis, yoyiluvchi, noto‗g‗ri, muhitga o‗suvchi, vorsinkali, ignali, tishli, shipsimon va
x.k); II- rasmli (ostki ko‗rinishi) [silliq,g‗adir-budir,shaklli (to‗qilgansimon, miyasimon,
o‗rgimchaksimon, aralash)]; III- rangi (bo‗yalgan, bo‗yalmagan); IV- koloniya chetining shakli
[tekis, notekis (to‗lqinsimon, festonsimon, kaftsimon, yirtilgan) tushirilgan]; V- konsenstensiyasi
(smetanasimon, quruq, ipir-ipirli, pardali, shilliq);VI-tiniqligi (tiniq, yarimtiniq, tiniq emas) VII-
o‗lchami (juda kichik, kichik yoki mitti; katta yoki yirik; juda katta yoki juda yirik); VIII –
toblanish harakteri (glyanets yoki matoviy).
Koloniyalarning o‗ziga xosligini qo‗shimcha qandaydir boshqa harakteristikalardan
foydalangan holda tariflash mumkin. SHu bilan birga genetik farqli mikroorganizmlar
populyasiyasi bir turga mansub bo‗lsa ham baravariga bir necha morfologik turli koloniyalarni
shakllanishiga olib kelishini yodda tutishimiz lozim.Bunda bo‗rtib chiqqan koloniyalarning
orasida 11 turni alohida takidlashimiz mumkin, ammo tekislari (12–15) va yoyiluvchi
koloniyalar shakli kamroq boshqa koloniyalarni profili va shakli ko‗rsatilgan. Noto‗g‗ri
shakldagi koloniyalar eski batsillyar va bir necha zamburug‗ kulturalariga xosdir.
Mikroorganizmlar koloniyasining rangi barcha ranglar spektrini va rangli gammalar
kombinatsiyasini o‗z ichiga oladi. Masalan, Serratia marcescens koloniyasi qip-qizil (qon)
rangini oladi, sarsinlarni ba‘zi turlari – sariq-limon, zamburug‗lar – oqdan (achitqilar) boshlab
qoragacha (aspergilllar). Ko‗proq tarqalgan pigmentlardan karotinlar, ksantofillar va
melaninlarni bilamiz. Ksantofillar karotinlarning kislorodga ega bo‗lgan analoglari:
Mikroorganizmlarni o‗stirish uchun mo‗ljallangan tabiiy va sun‘iy ozuqa muhitlarining
tarkibidagi ozuqa moddalarning konsentratsiyasi muhim ahamiyatga ega. Bunday ozuqa
muhitlarni tayyorlashdagi tavsiyanomalar quyidagicha taxminan konsentratsiyalarga teng (g/l):
vodorod donor va akseptorlari ~ 2,0; azot manbai ~ 1,0; uglerod manbai ~ 1,0–2,0;
mikroelementlar (oltingugurt, fosfor, magniy) ~ 0,05 har biridan; ultramikroelementlar ~
0,0001– 0,001 har biridan; o‗sish diktorlaridan: vitaminlar ~ 0,0001–0,001 har biridan;
aminokislotalar, pirimidinlar, purinlar va boshqalar ~ 0,05 har biridan.
Ozuqa muhitida bir vaqt o‗zida uglerodning har xil manbalari, azot va boshqa moddalar
borligi mikroorganizmlar o‗sishi hamda rivojlanishiga ta‘sir qilishi mumkin. SHunga qaramay
turlicha mikroblar hujayraci, odatda, labil va atrof muhitga tez moslashadi. Ular populyasiyalari
biosferaning ma‘lum qismlarida o‗zaro bog‗liqlikda yashashadi. Bu o‗zaro bog‗liqlik sintrofiya
deyiladi (birga ovqatlanish ma‘nosini bildiradi). Odatda, miroorganizmlar uglerod, azot va
boshqa moddalarning bir xil tur manbalarini ishlatmasdan, har xil manbalardan foydalanishadi.
Misol uchun ichak tayoqchasi o‗z tarkibida uglerod manbasi sifatida glyukoza, glitserin, uksus
kislota yoki etanol, azot manbai sifatida – har xil aminokislotalar, ammiak, pirimidin, purin va
boshqa moddalar saqlovchi ozuqa muhitlarda o‗sib rivojlanishi mumkin. Agar ozuqa muhitda
shunday elementlar qorishmasi bo‗lsa, mikroorganizm hujayralari birinchi o‗rinda qulay
moddalarning ishlatishni boshlaydi, masalan ammiakni emas aminokislotalarni. Bu
aminokislotalar moddalar almashinuviga ta‘sir ko‗rsatib, hujayralarda ammiakdan
aminokislotalar hosil bo‗lish reaksiyalarini tezlashtiradigan fermentlarni sintez jarayoni
(repressiya) kelib chiqishi bilan bog‗liq. Uglerod manbalari iste‘mol qilinganda ham repressiya
jarayoni kelib chiqishi mumkin. Masalan arabinoza, galaktoza, laktoza yoki maltozali muhitda
glyukoza yuqorida ko‗rsatilgan uglevodlarning E. soli hujayralari tomonidan parchalanishi
uchun kerak bo‗ladigan fermentlarning faolligini pasaytiradi. Ammo glyukozani o‗zi emas,
glyukoza parchalanishi natijasida hosil bo‗ladigan moddalar yoki katabolit fermentlarni faolligini
susaytiradi. Glyukozaning bunday ta‘siri katabolit repressiya deyiladi.
Barcha organizmlarda sAMF adenilatsiklaza fermenti ta‘siri oqibatida pirofosfatning noorganik
turi ajralishi bilan ATF dan hosil bo‗ladi. Agar masalan, E. soli hujayralarining o‗sishi uglerod
va energiya manbasi bilan chegaralangan bo‗lsa, ularda sAMF miqdorining yuqoriligi kuzatiladi,
agar muhitda glyukoza bo‗lsa – sAMF miqdori past bo‗ladi.
64
E. soli hujayralarida sAMF – BAK kompleksi hujayra xromosomasidagi laktoza operonining (las
- operoni) transkripsiyasini nazorat qiladi. Agar sAMF – BAK kompleksi RNK – polimerazani
transkritsiya boshlanishidan oldin matritsa bilan bog‗lanishini ta‘minlasa, bunday nazorat ijobiy
bo‗lishi mumkin, yoki bu kompleks bunday vaziyatni yaratib bermasa salbiy nazorat deyiladi.
Agar sAMF – BAK transkripsiyasi boshlanishidan oldin RNK – polimeraza bilan matritsani
bog‗lanishini ta‘minlasa bunday nazorat ijobiy bo‗ladi,– agar kompleks bunday imkoniyat
yaratib bera olmasa manfiy bo‗lishi mumkin.
Bakterial massani o‗sishi haqida gapirilganda, ko‗payib borayotgan hujayralar nazarda tutiladi va
ularning soni aniqlanadi: N=N
1
-N
0
, bunda N – hujayralar hosili, N
0
– ekilgan hujayralar soni, N
1
– bir qancha vaqt t dan so‗ng hujayralar soni.
Hujayralarning massasini, sintrifugalashdan keyin nam hujayralar egallayotgan xajmga quruq
massaga, ma‘lum biomassadagi azot miqdoriga qarab, loyqalanishga va (bakteriya va achitqilar
uchun) loyqalanish darajasi, spektofotometr yoki fotoelektrokalorimetr yordamida o‗lchanadi.
Agar hujayra populyasiyasi qisman yoki butunlay yangi ozuqa muhitiga o‗tkazilmasa, vaqt
o‗tishi bilan novbud bo‗lishi kuzatiladi.
Har bir ma‘lum vaqtda bu hujayra populyasiyasi ichida har xil sifatli hujayralar aniqlanadi -
qariganlari va yoshroqlari. YOsh hujayralar keyinchalik tirik qolish potensiyasi bilan ko‗proq
farqlanadi, ular bir xil, vakuolalari kamroq bo‗ladi. YUqori rivojlangan mavjudotlar kabi,
mikroorganizmlarga ham umumbiologik qonuniyatlar hosdir - o‗sish jarayonida rivojlanishi,
ya‘ni struktura va sistemalari takomillashadi. Bakteriyalarda o‗sish va rivojlanishi tezligi katta
bo‗lgani uchun ularda rivojlanishni nazorat qilish qiyin. SHunga qaramay, aniqlanishicha
bakteriya hujayralari rivojlanishida ularda nukleoid, ribosomalar, hujayra devorlari,
membranalar, kapsulalar ishlab chiqiladi va takomillashadi. Zamburug‗larda rivojlanish
jarayonining ba‘zi bir bosqichlarini kuzatishimiz mumkin, masalan, bir hujayrali sporadan
(konidiyalar) shakllangan ko‗p hujayrali organizmgacha. Odatda achitqi kurtaklari ota-ona
hujayralaridan kichik bo‗ladi, ajralgandan keyin ular o‗sishni davom ettiradi va ma‘lum vaqt
ichida rivojlanadi (39 - b rasm). Ozuqa muhit yuzasida koloniya shaklida o‗sadigan ipsimon
zamburug‗larda, periferik zonasi yoshroq mitseliy iplaridan tashkil topgan, markaziy zonasi –
qariroqlardan, ularning o‗sishi sezilarli chegaralangan. Achitqi shaklidan mitseliy shakliga
o‗tayotganda, masalan Candida avlodidan dimorf zamburug‗larda hujayra devorining kimyoviy
tarkibi sezilarli o‗zgaradi. Qisman, ularda xitin miqdori 1,5–2 marta ko‗payadi.
Protozoy organizmlarning fazali rivojlanishi ham ko‗rsatilgan va ma‘lum vaqt davomida aniq
kuzatilishi mumkin, masalan, bezgak plazmodiyalarida. SHunday qilib, mikroorganizmlarning
o‗sib borayotgan sof kultura populyasiyalarida hujayralar turli darajadagi rivojlanganlik xolatida
bo‗lishi mumkin va istalgan analitik usullar yordamida faqatgina xaqiqatga yaqin natijalar olish
mumkin. Agar yakka hujayraning xususiyatlarini baholash zarur bo‗lsa (masalan, bo‗linishda
DNK ni sintezi; kimyoterapevtik agentlarga sezgirligi va x.k.), kultura o‗sishining
sinxronizatsiyalash metodidan foydalaniladi. Buni bakteriyalarga nisbatan qo‗llash ayniqsa
muhim, chunki ularda izolyasiya qilingan hujayralarda ko‗p jarayonlarni o‗rganish mumkin
emas.
Bu metodni birinchi bo‗lib R.D. Xochkiss (1954) taklif qilgan. SHu bilan birga mikroorganizm
kulturasining boshida past haroratli sharoitga, keyinchalik – optimal haroratli sharoitga qo‗yiladi.
Masalan, Streptococcus pneumoniae hujayralari boshida 25
0
C 15 minut davomida, keyinchalik
37
0
S ga qo‗yilsa, hujayralar soni sinxronlashgan (bir vaqt ichida) ikki baravar ko‗payishiga
erishish mumkin, kulturaning generatsiya vaqti qancha uzoq bo‗lsa, natija olish vaqti shuncha
qisqaradi.
Avval aytib o‗tilganidek, mikroorganizmlar bitta hujayradan (+) boshqa hujayraga (-) genetik
materialni o‗tkazish hususiyatiga egalar, ya‘ni ularga jinsiy jarayon ham xosligini bildiradi. SHu
bilan birga, masalan achitqilarning gaploid hujayralari, yakka bakterial hujayralar, har xil
zamburug‗lar (masalan, deyteromitsetlar) jinsiy bo‗lmagan yo‗l bilan ko‗payishadi. Bundan kelib
chiqadiki, ko‗pchilik mikroorganizmlar yuqori tashkillashgan turlarga nisbatan (masalan,
hayvonlar olamidan) ko‗proq vegetativ ko‗payishga moslashgan. Prokariot va eukariotlarning
65
yakka hujayralari ko‗payganda ma‘lum muhit, ma‘lum sharoitda xuddi shu mikroorganizmlar
populyasiyasini sof kulturalari hosil bo‗ladi. Populyasiya sonini o‗zgarishi, ko‗payishi va o‗sishi
egri chiziqlari bilan ifodalanadi. Bitta va ko‗p hujayralali mikroorganizmlarni ko‗payish va
o‗sish egri chiziqlari turlichadir. Agar ularni ozuqa muhitiga ekib, keyinchalik ma‘lum vaqtdan
keyin 1 ml da hujayralar soni aniqlansa, ko‗rsatilgan qonuniyatni kuzatish mumkin. Ozuqa
muhitiga kiritilgan bitta hujayralilar (1 egri chiziq) yashash sharoitiga moslashadi va vaqtincha
o‗z sonini saqlab qoladi.
Birinchi boshlang‗ich statsionar o‗sish fazaning uzunligi (1) organizmga, uning yoshiga va
potensial qobiliyatlariga, muhitning sifatiga va boshqa faktorlarga bog‗liq. Ikkinchi
tezlashtirilgan ko‗payish fazasi (2), hujayralar bo‗linishining qaytarilishi va hujayralar soni
oshganda boshlanadi. Uchinchi logorifmik yoki eksponensial ko‗payish fazasida (3) bir-biridan
ketma-ketlikda hosil bo‗luvchi hujayralar avlodining doimiy davomiy borligi kuzatiladi. Agar
hujayralar sonini kordinat nuqtasiga ko‗yilsa, vaqt esa – abssissa o‗qida bo‗lsa, ikkalasining
o‗rtasidagi bog‗liqlik grafik ravishda to‗g‗ri chiziq shaklida namoyon bo‗ladi. To‗rtinchi faza –
ko‗payish tezligini kamayishi – keyingi paydo bo‗lgan hujayralar avlodini hayot davomiyligini
uzayishi bilan harakterlanadi. Ozuqa muhit komponentlari, limitlovchi o‗sish omillarining
kamayishi, modda almashinuvi jarayoni natijasida yig‗ilgan moddalar va boshqa omillarga
bog‗liq ravishda ko‗payish tezligi kamayib boradi. Beshinchi yakunlovchi statsionar ko‗payish
fazasida tirik hujayralarning soni va massasi o‗z maksimumiga etadi. Undan so‗ng oltinchi –
o‗lim fazasi boshlanadi, bunda asosan avtomatik jarayonlar natijasida hujayralar biomassasi
kamayadi. 1 egri chiziqni baholashda to‗rtta faza ajratiladi: lag – faza (boshlang‗ich statsionar
faza va tezlashgan ko‗payish fazasiga to‗g‗ri keladi), logarifmik, statsionar (yakunlovchi
statsionar fazaga to‗g‗ri keladi) va o‗lim fazasi.
Adabiyotlar:
1.
Muhamedov E.M., Eshboev E.X. Mikrobiologiya, immunologiya, virusologiya. T.,
―O‗zbekiston milliy ensiklopediyasi‖ Davlat ilmiy nashriyoti. 2002.
2.
Bakulina N.A., Kraeva E.L. Mikrobiologiya. T., ―Meditsina‖ nashri-yoti. 1979.
3.
Vorobyov A.A., Bыkov A.S. «Mikrobiologiya». M., izd-vo «Vыsshaya shkola». 2003.
4.
Pyatkin N.D., Krivoshein YU.S. Mikrobiologiya va immunologiya. M., izd-vo
«Meditsina» 1980.
5.
Timakov V.D., Livashev V.S., Borisov L.B. Mikrobiologiya. M., 1983.
6.
Churbanova I.N. Mikrobiologiya. M., idz-vo «Vыsshaya shkola». 1987.
7.
Mustaqimov G.D. O‗simliklar fiziologiyasi va mikrobiologiya asoslari.T., ―O‗qituvchi‖
nashriyoti. 1978.
8.
Elinov N.P.‖ Ximicheskaya mikrobiologiya‖ M., izd-vo «Vыsshaya shkola». 1989.
Dostları ilə paylaş: |