208
adlanır.
Zəncir reflekslərə onurğa beyni kəsilmiş it üzərində aparılan
təcrübələri misal göstərmək olar. Belə itlərdə bir qıcığa qarşı arxa
ətrafın əzələləri normal yeriş zamanı müşahidə olunan bir sıra
ritmik hərəkətlər verir.
Ritmik reflekslər. Bəzən zəncir refleksləri zamanı eyni sadə
reflektor aktlar müəyyən ardıcıllıqla, ritmik şəkildə təkrarlanır.
Belə reflekslər ritmik reflekslər adlanır. Qurbağanın silmə reflek-
sini, itin qaşınma refleksini və s. buna misal göstərmək olar.
Qayıdan əlaqə prinsipi. Bu və ya digər afferent
qıcıqlandırıcılarla törədilən bütün hərəki aktlar əzələlərdə,
vətərlərdə və oynaq kisələrində yerləşən propreoreseptorların oy-
anması ilə müşayiət olunur. Bunlardan sinir impulsları mərkəzi
sinir sisteminə daxil olur. Əgər insanın yerişi görmə ilə tənzim
olunursa, onda proprioreseptor impulslara görmə siqnalları da qo-
şulur. Digər tərəfdən hərəkət hər hansı bir səsin (məsələn, bar-
maqlar royalın dillərini sıxırsa) əmələ gəlməsinə səbəb olursa,
onda mərkəzi sinir sisteminə səs siqnalları daxil olur.
Orqanizmdə orqanlar və toxumaların fəaliyyəti nəticəsində
meydana çıxan belə impulslar ikinci afferent impulslar adlanır ki,
bunlar da orqanizmin və ya onun ayrı-ayrı hissələrinin
fəaliyyətinə səbəb olan birinci impulslardan fərqlənir. İkinci af-
ferent impulsların koordinasiya hadisəsinin mexanizmində çox
böyük əhəmiyyəti vardır.
İkinci afferent impulsların həyata keçirdiyi funksiya texni-
kada «qayıdan əlaqə» adını almışdır.
Qayıdan əlaqə müsbət və mənfi ola bilər. Müsbət qayıdan
əlaqə o vaxt baş verir ki, periferiyadan gələn impulslar hər hansı
reflektor reaksiyaları gücləndirir. İmpulsların reflektor reaksiya-
ları ləngitməsi mənfi qayıdan əlaqə adlanır. Çox vaxt müsbət və
mənfi qayıdan əlaqələr birlikdə fəaliyyət göstərir. Belə ki, skelet
əzələlərində meydana çıxan hər hansı refleks bir mərkəzi oyadır,
digərini isə ləngidir. Sinir mərkəzlərilə işçi aparat arasındakı bu
cür əlaqə qanunauyğun şəkildə effektlərin, başqa sözlə,
hərəkətlərin baş verməsinə səbəb olur.
downloaded from KitabYurdu.org
209
6.13. Divergensiya, konvergensiya
və okklüziya
Eyni bir afferentin başqa neyronlara şaxələr verməsinə diver-
gensiya deyilir.
Periferik reseptorların afferentləri öz yolunda və mərkəzi
sinir törəmələrində çoxlu yan kollateral və uc şaxələri verərək
müxtəlif aralıq və efferent neyronlarla əlaqələnir.
Görmə, eşitmə, açlıq və s. haqqında olan sinir impulslarının
beyin qabığının hərəki şöbəsinin piramid nahiyəsinin neyronlarına
daxil olduğunu ilk dəfə Ç.S.Şerrinqton müəyyən etmişdir. Eyni
neyrona müxtəlif mənbələrdən sinir impulsları daxil olması kon-
vergensiya prinsipi adlanır. Deməli, konfergensiya müxtəlif
afferentlərin eyni bir aralıq və ya efferent neyronda, yaxud da
mərkəzi sinir sisteminin müəyyən bir məhdud sahəsində qur-
tarmasıdır. Bu halda ən müxtəlif reseptorlardan və beyin
şöbələrindən gələn oyanmalar bir yerə konvergensiya olunur
(şəkil 6.22, B). Mərkəzi sinir sistemində əksər motoneyronlar
külli miqdarda afferent neyronlardan impulslar alır.
Konvergensiya məkan daxilində summasiyanı və okku-
lyuziya hadisəsini aydınlaşdırır. Müəyyən edilmişdir ki, iki
müxtəlif mənbədən gələn qıcıqların təsirinə qarşı substratın
cavabı, qıcıqların eyni anda və ya tək-tək verilməsindən asılı olur.
Belə ki, bir vaxtda verilən qıcıqlara tək qıcığa qarşı olan reaksi-
yadan artıq cavab alınır. Qıcığa cavablarının cəmindən az olur.
Məsələn, itin bir ətrafında 1-ci dizaltı sinirini maksimum
qıcıqlandırdıqda ön qamış əzələsinin 1,57 kq, 2-ci dizaltı siniri
qıcıqlandırdıqda 1,58 kq qüvvədə təqəllüs baş verir. Hər iki siniri
eyni vaxta qıcıqlandırdıqda isə əzələ 1,81 kq qüvvə ilə təqəllüs
edir. Belə bir effektin konvergensiyadan asılılığı şəkil 6.22-də ay-
dın görünür.
İki mənbə eyni vaxtda qıcıqlandırıldıqda alınan cavabın
həmin mənbələri tək-tək qıcıqlandırdıqda alınan cavabların
cəmindən az olmasına funksional okklüziya deyilir.
210
Şəkil 6.22. Okklüziya hadisəsini əks etdirən sxem: (S.Şerrinqtona
görə) Dairə daxilində çoxlu miqdarda hərəki hüceyrələr verilmişdir.
Altı hüceyrə onlardan xaric olanaksonlarla göstərilmişdir. A və B-
hərəki neyrona periferiyadan oyanmanı gətirən sinir lifləri; Maksimal
qıcıqlanmada A və B lifi ilə gələn impuls 4 neyronda oyanma baş
verir. Eyni vaxtda oyandıqda isə 6 neyron oyanır.
Əgər iki mənbəyi qıcıqlandırdıqda qıcığın qüvvəsi zəifdirsə,
qıcıq qapısından aşağıdadırsa məkan daxilində yekunlaşma,
əksinə, qıcıq qüvvəlidirsə funksional okklüziya baş verir.
6.14. Oyanmanın irradiasiyası
Mərkəzi sinir sistemində oyanmanın yayılması irradiasiya
adlanır. İrradiasiya sayəsində ayrı-ayrı neyronlar bir-birilə
qarşılıqlı əlaqəyə girə bilir.
Oyanmanın onurğa beynində irradiasiya etməsi qurbağa
üzərində göstərilmişdir. Qurbağanın yan tərəfinə turşu ilə
isladılmış kağız parçası qoyduqda qıcıqlanan tərəfdəki ətraf
təqəllüs edərək silmə refleksi verir. Ətrafın hərəkətinə mane
olunursa, dərinin qıcıqlanması əks tərəfdəki ətrafın hərəkətinə
səbəb olur.
Şübhəsiz, bu hadisəni sabit və dəyişməz iki neyronlu refleks
downloaded from KitabYurdu.org
211
qövsü ilə izah etmək heç vəchlə mümkün deyildir. Bunu ancaq
oyanmanın mərkəzi sinir sistemində irradiasiyasını və müxtəlif
neyronlar arasındakı qarşılıqlı təsiri nəzərə alınmaqla izah etmək
olar.
Baş-beyin yuxarı şöbəsini aşağı şöbəsindən ayıran beyin sü-
tunu kəsilmiş pişiyin arxa ətraflarından birinin ayaqaltı nahiyədə
dərisini zəif qıcıqlandırdıqda həmin ayağın aşıq oynağında bükmə
hərəkəti baş verir. Qıcıq xeyli qüvvətli olarsa, qıcıqlandırılan bir
tərəfin ətrafının oynaqlarında bükmə, digər tərəfdə isə açma
hərəkətləri əmələ gəlir. Qıcığın qüvvəsini tədricən artırdıqda diz
oynağı, sonra isə bud-çanaq oynağı da bükülür. Tədqiqatçıların
fikrincə cəmi iki neyron iştirak edən proprioseptiv reflekslər kimi
nisbətən sadə reflektor reaksiyalar belə, həqiqətdə mərkəzi sinir
sistemində çox geniş yayılan və böyük sahə tutan oyanmaların
nəticəsidir.
Demək, belə xüsusi reflekslərdə sinir impulsu yalnız onurğa
beynində qalmayıb, mərkəzi sinir sisteminin ali şöbələrinə yayılır
və o şöbələrin də müəyyən irradiasiya prosesinə yeni doğulmuş
uşaqlarda daha çox təsadüf edilir. Oyanmanın geniş sahə tutması
döldə daha yaxşı nəzərə çarpır. Minkovskinin 23 insan dölü
üzərində apardığı maraqlı tədqiqatlar bunu təsdiq etmişdir. O
cərrahi yolla çıxarılmış və ilıq fizioloji məhlula salınmış 3-6 aylıq
dölləri müayənə edərkən göstərmişdir ki, tələf olana qədər döl
qıcığa qarşı hərəkət şəklində reflektor cavab verir.
Morfoloji və elektrofizioloji tədqiqatlar göstərir ki, mərkəzi
sinir sistemində oyanmanın yayılma imkanı sinir hüceyrələri
çıxıntılarının (akson və dendritlərin) saysız-hesabsız şaxələri
sayəsində və sinir mərkəzlərini bir-birilə əlaqələndirən ara
neyronların köməyilə təmin olunur. Oyanmanın irradiasiya
mexanizmində retikulyar formasiya daha çox rol oynayır.
Oyanmanın irradiyasiyası məhdudluğunda ləngimənin
əhəmiyyətini mərkəzi sinir sistemində ləngidici sinapsları blokadaya
alan strixinin heyvana yeridilməsilə müşahidə etmək olar. Qurba-
ğanın dərisi altına 0,1 % strixnin məhlulu yeridildikdən bir neçə
dəqiqə sonra onun pəncəsinə toxunmaq və ya yerləşdiyi stola yüngül
212
zərbə vurmaq kifayətdir. Bu zaman bütün skelet əzələlərinin qıclığı
ilə müşayiət olunan mərkəzi sinir sisteminin qüvvətli oyanması
meydana çıxır. Təcrübə göstərir ki, ləngidici sinapsları fəaliyyətdən
saldıqda mərkəzi sinir sistemində oyanma geniş yayılır.
Hər hansı afferent yolla gələn oyanma bir tərəfdən afferent
sinirin kollaterali vasitəsilə retikulyar formasiyaya, digər tərəfdən
isə qabıq nüvələrinə çatır (şəkil 6.23). Hərəki neyronlardan
periferiyaya gedən impulslar skelet əzələlərinə yayılmaqla
bərabər kollaterallarla geri qayıdıb Renşoy hüceyrəsini oyadır və
nəticədə hərəki neyronların bütün fəaliyyəti ləngiyir. Hərəki
neyronlar intensiv oyandıqca periferiyaya daha yüksək tezlikli
impulslar göndərir və Renşou hüceyrələrinin qüvvətli oyanmasını
törədir. Buna uyğun hərəki neyronun fəaliyyəti ləngiyir. Beləliklə,
sinir hüceyrələrinin həddindən artıq oyanmasını avtomatik şəkildə
qoruyan mexanizm vardır.
Şəkil 6.23. Renşou hüceyrəsilə hərəki neyronlar arasındakı əlaqənin
sxemi: 1-3-motoneyronlar; 2-Renşou hüceyrəsi.
Renşou hüceyrələrinin iştirakı ilə əmələ gələn ləngimə dönən
ləngimə adını almışdır.
downloaded from KitabYurdu.org
213
A.K.Anoxinin laboratoriyasında oyanmanın
generalizasiyasının daha bir yolu kəşf edilmişdir. Təcrübələr
göstərir ki, beyin qabığının hər hansı sahəsini strixnində
qıcıqlandırdıqda qabığın bütün nöqtələrində generalizə olunmuş
şəkildə strixnin potensialları qeyd edilir. Lakin retikulyar
formasiyanı pozduqdan sonra strixnin potensialı qeyd olunmur.
Demək, generalizə olunmuş oyanma beyin qabığından kortifukal
yollarla retikulyar formasiyaya adrenergiq çatır və onu yenidən
oyadır. Anoxin buna dönən generalizasiya adı vermişdir.
Aminazin yeritdikdə isə strixninin təsiri itir. Oyanmanın
irradiyasiyası mexanizmində B.Renşounun onurğa beynində kəşf
etdiyi ləngidici neyronlar böyük əhəmiyyətə malikdir.
6.15. Dominantlıq prinsipi
A.A.Uxtomskiyə görə, mərkəz sinir sistemində əmələ gələn
hakim oyanma nahiyəsinə dominant mərkəz deyilir. Dominant
mərkəz əvvəlcə mərkəzlərə gələn oyanmaları özünə cəlb edərək
onların hesabına qüvvətlənir, sonra adi şəraitdə olan refleksləri de-
yil, dominant mərkəz üçün səciyyəvi olan reaksiyaya səbəb olur.
Ona görə də reflekslər bu hallarda təhrif edilir, yəni müəyyən bir
yerin qıcıqlanması, o yer üçün heç də səciyyəvi olmayan digər
cavabın alınmasına səbəb olur. Aşağıdakı təcrübələr dominant
prinsipini təsdiq etmək üçün kifayətdir. Defaksiya aktı icra
olunduqda heyvanın dal ətraflarının bükülməsini təmin edən
qabığın hərəki mərkəzini qıcıqlandırsaq, ətrafın sonrakı bükülməsi
baş vermir, əvəzində heyvanda defekasiya sürətlənir. Eyni
mərkəzləri udma refleksi zamanı qıcıqlandırmış olsaq, bu dəfə
skelet əzələlərinin təqəllüsü deyil, udma hərəkətlərinin
qüvvətləndiyi müşahidə ediləcəkdir.
Əgər strixninlə isladılmış kağız parçasını qurbağanın silmə
refleksi əmələ gətirən onurğa beynin mərkəzləri üzərinə qoysaq,
həmin mərkəzdə oyanma artacaq və silmə hərəkətləri baş verə-
cəkdir. Bu zaman başqa reflekslər verən nahiyələr qıcıqlandırılsa
silmə refleksi daha da güclənir.
214
Dominant hadisəsi bir çox psixi halları başa düşməyə imkan
verir və akademik İ.P.Pavlovun ali sinir fəaliyyəti haqqındakı
təlimini zənginləşdirir.
Son zamanlar retikulyar formasiyanın funksiyasının
öyrənilməsinə dair aparılan tədqiqat işləri, dominantlıq
prinsipinin bəzi fəallaşma mexanizmlərini öyrənməyə imkan
vermişdir.
Sinir sisteminin trofiki funksiyası. İlk dəfə 1887-ci ildə
İ.P.Pavlov ürəyi innervasiya edən simpatik sinirlərin tərkibində,
onun ritmini dəyişmədən qüvvəsini artıran liflər olduğunu kəşf
etmişdir.
Orqanizmə trofik təsirin, yəni maddələr mübadiləsi və
qidalanmanın tənziminin həyata keçirilməsində mərkəzi sinir
sisteminin hər bir şöbəsi, ən çox hipotalamusun aclıq və toxluqla
əlaqədar olan venterolateral və venteromedial nüvələri və baş-
beyin yarımkürələri qabığı iştirak edir. Hipotalamusda maddələr
mübadiləsini tənzim edən mərkəz yerləşir.
Sinir sisteminin trofik funksiya yerinə yetirməsini sinirlərin
kəsilməsi zamanı həmin sinirlərin innervasiya etdiyi toxumalarda,
üzvlərdəki vəziyyəti təhlil etməklə isbat etmişlər
Akad.A.İ.Qarayev və əməkdaşları simpatik sinirlərin və
onların mərkəzlərinin skelet əzələlərinə təsirindən qlükogenez
hadisəsinin sürətləndiyini apardıqları təcrübə ilə isbat etmişlər.
Simpatik sinirlərin qıcıqlandırılması əzələdə qlükogenin qlü-
kozaya çevrilməsinə səbəb olur.
Alman alimi Heydenhayn simpatik sinirləri
qıcıqlandırılmaqla müəyyən etmişdir ki, ağız suyu vəzilərini
innervasiya edən simpatik sinir lifləri ağız suyu vəzi
hüceyrələrinin trofikasını, qidalanmasını tənzim edir.
İ.P.Pavlov tərəfindən sonralar sinir sisteminin trofik funksi-
yası haqqındakı təlim inkişaf etdirilərək ürək əzələsi təqəllüsünü
qüvvətləndirən və zəiflədən sinirlərin kəşf olunması ilə
nəticələnmişdir. Həmin sinirlərin ürəkdə rolu onların ürək
əzələsinə qidalandırıcı təsiri ilə izah olunur. İndi elmə məlumdur
ki, bütün üzvlər və toxumalar trofik sinirlərə malikdir.
downloaded from KitabYurdu.org
215
Mərkəzi sinir sisteminin xüsusi fiziologiyası. Mərkəzi sinir
sisteminin fiziologiyası son illərdə əsas sinir proseslərinin fiziki-
kimyəvi təbiətinin mexanizminin öyrənilməsi sahəsində yüksək
inkişaf yolu keçmişdir. Elektrofizioloji üsullarla ayrıca sinir hü-
ceyrəsində mövcud olan proseslərin öyrənilməsi ayrıca ney-
rofiziologiya sahəsində əldə etdiyi nailiyyətlər beyin fəaliyyətinin
hüceyrə mexanizminin düzgün analizi üçün yol açdı. Qısa müd-
dətdə sinir impulsunun generasiyası mexanizmini, sinaptik oyan-
ma və tormozlanmanın təbiətini müəyyənləşdirən eksperimental
material toplandı. Neyrokimya sahəsində sinir hüceyrəsində sinir
proseslərinin gedişinə effektli təsir göstərən bir sıra kimyəvi
birləşmələr kəşf olundu.
MSS-nin fiziologiyası sinir hüceyrəsi tərəfindən
məlumatların qəbulu və ötürülməsi, yenidən işlənməsi mexaniz-
mini, orqanizmin orqan və sistemlərin həyat fəaliyyətinə müxtəlif
amillərin təsirini, yaddaş və psixi aktların fizioloji mexanizminin
qanunauyğunluqlarını öyrənir. MSS-in fizioloji xüsusiyyətlərini
tədqiq etmək üçün ən müxtəlif metodlardan istifadə edilir.
Neyrofiziologiyada ən geniş yayılmış tədqiqat formalarından
biri elektrofizioloji və mikroelektrod metodlarıdır.
Sinir sistemi funksiyasının öyrənilməsində neyrofizioloji və
neyrokimyəvi metodlar daha mühüm əhəmiyyətə malikdir.
6.16. Mərkəzi sinir sisteminin funksiyasının
öyrənilmə üsulları
Ekstirpasiya – beyin şöbələrini kəsib, bədəndən çıxarmaq
üsuludur. Fizioloji təcrübələrdə beynin funksiyasını öyrənmək
üçün istifadə olunan klassik üsullardan biridir. Baş-beyin
şöbələrinin ayrı-ayrı
çıxarılması
əməliyyatından sonra,
orqanizmdə, onun orqan və toxumalarında meydana çıxan
pozğunluqlar, eləcə də beyin şöbəsinin orqanizmin hansı funksi-
yası üçün cavabdeh olduğu öyrənilir.
Kəsiklər aparmaq usulu – Baş ilə onurğa beyni arasında (spi-
nal heyvan) uzunsov beyinlə orta beyin arasında (bulbar heyvan),
216
orta beyin ilə ara beyin arasında (mezinsefalon) ara beyin ilə be-
yin yarımkürələri arasında (diensefalon) kəsiklər aparmaqda əsas
məqsəd bu pozğunluqlar zamanı kəskin və xroniki halda əmələ
gələn dəyişiklikləri, onların bərpa olunması formaları, beynin
hansı funksiyalarının yox olması və ya qalmasını öyrənməkdən
ibarətdir.
Qıcıqlandırma üsulları. Elektriklə qıcıqlandırma üsulu ilə
klassik fiziologiyada bir sıra mühüm kəşflər edilmişdir, xüsusilə
hərəki aparat orqanlarının və daxili orqanların fəaliyyətini idarə
edən sahələrin yerini müyyən etməkdə bu metodun əhəmiyyəti
çox böyük olmuşdur.
Qıcıqlandırıcı vasitə kimi mexaniki, elektrik, kimyəvi, ter-
miki qıcıqlardan istifadə olunur. Mərkəzi və periferik sinir sis-
teminin funksiyasının öyrənilməsində elektriklə qıcıqlandırma
üsullarından fiziologiyada daha çox istifadə edilir. Bu halda
qıcığın qüvvəsi çox dəqiqliklə ölçülə bilər.
Elektriklə qıcıqlandırmanın başqa bir üsulu da var. Təcrübi
heyvanın (məsələn, siçovulun) beyninə ucu mikron qalınlığında
olan qoşa metal elektrodu qoyulur və elektrodların beynə
bitişməsi prosesi keçdikdən sonra onlar elektrostimulyator cihaz-
ına birləşdirilir. Əvvəlcə tədqiqatçı təcrübə heyvanının ayağını
elektrostimulyatorla əlaqədar olan və cərəyan dövrəsinin açılıb-
bağlanmasını təmin edən elektrik dəstəyinə bir neçə dəfə toxun-
durur. Bu zaman təcrübə altındakı heyvan hər dəfə qısamüddətli
(təxminən 0,2 saniyə) elektrik qıcığı alır. Qıcıq heyvanda müəy-
yən hiss oyadır. Əgər bu hiss müsbət emosiya doğurarsa, heyvan
bir vaxtdan sonra stimulyatoru işə salan elektrik dəstəyini özü ay-
ağı ilə basmağa çalışacaq və özünü stimullaşdırmağa başlaya-
caqdır. Təcrübi heyvan buna o qədər aludə olur ki, bəzən o hətta
saatlarla ayağını dəstəkdən çəkmir, gün ərzində onu yüz dəfələrlə
basaraq elektrik qıcığı ilə özünü stimullaşdırmaqda davam edir.
Mənfi emosiya yaranacağı hallarda isə o dəstəyə toxunmaqdan
imtina edəcəkdir.
Lakin bu yolla, xüsusilə, beynin hipotalamus törəməsində
həzz, qorxu, aclıq, toxluq və s. bu kimi hissləri idarə edən vegeta-
downloaded from KitabYurdu.org
217
tiv mərkəzlərin müəyyən edilməsində özünüstimullaşdırma me-
todunun mühüm əhəmiyyəti vardır.
Stereotaksis aparatı. Əvvəllər (kəllə qapağını kəsməklə
beynin bu və ya digər törəməsinə cərrahi yolla müdaxilə etmək
üsulları – tripanasiya və ekstirpasiya və s.) beyində aparılan hər
fizioloji təcrübə üçün əlverişsiz olduğuna görə beyində müəyyən
müdaxilə əməliyyatlarının aparılması işini asanlaşdıran stereotak-
sis cihazdan istifadə etməyə başlandı. Bunun üçün insanın, mey-
munun, itin, pişiyin, dovşanın stereotaksis atlaslarından istifadə
edilir.
Stereotaksis aparatı əsas iki hissədən ibarətdir. Birinci hissə
kəlləni fiksə edən sistem, ikinci hissə isə beynin müxtəlif
nöqtələrinə elektrodların yerləşdirilməsini təmin edən sistemdir.
Baş beyinin müxtəlif qabıqaltı törəmələrini qıcıqlandırmaq
üçün mikroelektrodlar beyinə stereotaksis cihazın köməyilə
yeridilir, diş sementi ilə bərkidib, sonra stimulyatora birləşdirilib
qıcıqlandırılır. Cihaz mikron dəqiqliklə istənilən qüvvədə qıcığı
beyinə nəql edir.
Mikroelektrod texnikası. Sinir hüceyrələri, onların akson və
dentritləri, eləcə də sinapsları səviyyəsində elektrofizioloji müayinə-
lərin aparılmasında Amerika alimlərindən Q.Xasser, Q.Linq, R.Ce-
raldın kəşf etdikləri mikroelektrod texnikası geniş imkanlar açmışdır.
Mikroelektrodlar diametri bir mikron və ya ondan da kiçik
(0,2-0,3 mkm), qızıldan, platindən və ya xüsusi şüşədən hazır-
lanmış nazik tellərdir. Bu tip elektrodların içərisinə adətən, KCl
məhlulu doldurulur. Bu cür elektrodla sinir hüceyrəsinin içərisinə
nüfuz etmək və orada qeydə alınan elektrik yüklərini xüsusi
gücləndirici cihazlar vasitəsilə katod ossiloqrafa və ya ensefalo-
qrafa ötürməklə onları qeyd edir.
Şərti refleks üsulu. İnsan və heyvanların ali sinir
fəaliyyətinin ən mürəkkəb mexanizmlərinin sirlərini öyrənmək
üçün bu üsul ilk dəfə İ.P.Pavlov tərəfindən işlənib hazırlanmış
fizioloji təcrübələrdə istifadə edilmişdir.
İ.P.Pavlov öz şərti refleks metodunu heyvanda (itdə) ağız və
ya mədə şirəsi ifrazı reaksiyalarının reflektor əsaslarının
218
öyrənilməsində tətbiq etmişdir. Bu cür təcrübələr laboratoriya
şəraitində xüsusi otaqda – səssiz kamerada aparılır. Əvvəlcə
cərrahi əməliyyatla itin qulaq dibi tüpürcək vəzisinin ağız boşlu-
ğuna açılan axarının ucu üzün (yanağın) dərisinin xarici səthinə
çıxarılır və ona dərəcələnmiş kiçik şüşə balon bərkidilir. Yara sa-
ğaldıqdan sonra heyvanı səs keçirməyən kamerada, xüsusi
dəzgaha bağlayırlar. Xarici mühitdən tam izolə edilmiş olur,
təcrübəçinin kamera ilə əlaqəsi yalnız kiçicik pəncərə ilə həyata
keçirilən xüsusi otaq şəklində yaradılır. Təcrübi heyvana təsir
göstəriləcək amillərin verilməsi təcrübəçinin oturduğu otaqdan
idarə edilir (şəkil 6.24).
Şəkil 6.24. İ.P.Pavlova görə şərti qida şirə refleksinin yaradılması
təcrübəsi. Solda – təcrübi heyvan üçün kamera, sağda – tədqiqatçı
otağı.
Sonra heyvana yemək verməklə yanaşı, onun yerləşdiyi
kamerada işıq yandırılır. Bu, onun üçün şərti qıcıq olacaqdır.
Əgər şərtsiz və şərti qıcıqların heyvana təsiri dəfələrlə birgə baş
verərsə, onda heyvan şərtsiz qıcıq almadan tək şərti qıcığa qarşı
downloaded from KitabYurdu.org
219
tüpürcək ifrazı reaksiyasını təzahür etdirəcəkdir.
Təcrübə heyvanın üzərində şərti refleksi almaq üçün
aşağıdakılara əməl etmək lazımdır:
1.
Şərti reflekslər yalnız fitri, anadangəlmə şərtsiz reflekslər
üzərində qurula bilər.
2.
Bir qayda olaraq, şərti qıcıq orqanizmə şərtsiz qıcıqdan
azacıq əvvəl və ya onunla birgə təsir etməli və qüvvəcə ondan
zəif olmamalıdır.
3.
Şərti reflekslərin yaranması üçün mütləq refleks yolunun
bütün elementlərinin tamlığı, normal funksiyası zəruri şərtdir.
Mərkəzi sinir sisteminin pozulması, xəstəlik halı və s. bu kimi
amillər şərti reflekslərin əmələ gəlməsini çətinləşdirir.
4.
Şərti reflekslərin yaranmasında orqanizmə əlavə təsir gös-
tərən qıcıqlandırıcıların əhəmiyyəti böyükdür. Verilmiş şərti qıcıq
hər bir kənar, yad qıcıqlandırıcı refleksin baş verməsinə, mənfi
təsir göstərir.
Mikroskopik metodlar. Kontrast, flüoressent və elektron
mikroskopla aparılan neyrohistoloji tədqiqatlar sinir toxumasının,
onun hüceyrəvi ünsürlərinin və onların törəmələrinin statik və
dinamik quruluş xüsusiyyətlərini, bu və ya digər funksional
vəziyyətdə qazandığı incə anatomik dəyişiklikləri müəyyən
etməyə geniş imkanlar açmışdır.
Son illərdə icad edilmiş vital mikroskopiya, canlı toxumanın
mikroskopla öyrənilməsində beynin mikrostrukturlarında bəzi sub-
hüceyrə və molekulyar dəyişikləri müşahidə etməyə imkan verir.
Mikrotom dəzgahları vasitəsilə bir neçə mikron qalınlığında alı-
nan kəsiklər elektron-mikroskopik tədqiqatlar üçün daha zəruridir.
Elektrofizioloji üsul. Məlum olduğu kimi sinir, əzələ və bü-
tün digər toxumalar oyanarkən onda fəaliyyət potensialı yaranır,
əmələ gələn biocərəyanların gərginliyini (elektroensefaloqrafla)
xüsusi cihazlar, vasitəsilə (katod ossilloqrafı, elektroensofaloqraf)
gücləndirib ossiloqrafda müşahidə edir və ossilloqrafda alınan
biopotensial hərəkət edən fotokağız üzərində yazılır. Mərkəzi və
mühiti sinir sisteminin ayrı-ayrı nahiyələrində əmələ gələn fəaliy-
yət cərəyanını və o cərəyanın gərginliyini elektroensofaloqrafla
Dostları ilə paylaş: |