137
RİBOSOMLAR
Ribosom RNT molekullarından və zülallardan təşkil
olunmuş mürəkkəb ribonukleo-protein kompleks olub
hüceyrənin zülal sintez edən “zavodudur”. Ribosom ilk
dəfə 1955-ci ildə rumun mənşəli Amerikan alimi Corc
Emil Palad tərəfindən aşkar olunmuşdur. Palad onu
sitoplazmada olan kiçik hissəciklər kimi təsvir etmiş və
göstərmişdir ki, onlar endoplazmatik retikulumun
membranı ilə assosiasiyada olmağa daha çox
meyillidirlər. Palad sonralar Fransız alimi Xristian de-
Dyuc və artıq 1945-ci ildə endoplazmatik retikulumu
aşkar olunmasında iştirak edən Belçika alimi həkimi
Albert Klaudla birlikdə ribosomların zülal sintezindəıki
rolunun aşkar olunmasına görə 1974-cü ildə Nobel
Mükafatı ilə təltif olundular.
Mürəkkəb ribonukleoproteidlərdən ibarət olan
ribosomları 1955- ci ildə Xauatson və Xem elektron
mikroskopu ilə xərçəng hüceyrələrində müşahidə
etmişlər. Ribosomların diametri 250-300 nm-dir,
forması isə kürə şəklindədir. Bağırsaq çöpcüyü
bakteriyası üzərində aparılan elektron mikrokopik
tədqiqatlar
nəticəsində
bu
mikroorqanizmlərdə
ribosomların iki müxtəlif ölçülü submikroskopik
vahiddən ibarət olduğu sübüt edilmişdir.
Böyük submikroskopik vahid üçkünclü, diametri
150-180
A
0
, kiçik submikroskopik vahid isə
qövsvaridir, diametri 140-160 A
0
-dır. Yastı səthə malik
olan böyük submikroskopik vahid kiçik səthə malik
138
olan submikroskopik vahidlə bitişdikdə aralarında yarıq
şəkilli boşluq qalır.
Ribosomlar iki subvahiddən – böyük və kiçik
subvahidlərdən ibarətdirlər: eukariotlarda bunlar
sedmentasiya dərəcəsinə görə 40S (S burada
sedmentasiya vahidi svedberqdir) kiçik subvahid və 60S
böyük subvahiddir, bütöv ribosomun sedmentasiya
dərəcəsi isə 80S-dir. Prokariotlarda isə kiçik subvahid
30S, böyük subvahid 50 və tam ribosom 70S-dir.
Eukariot ribosomun kiçik subvahidi 18S r-RNT-
dən və onunla assosasiyada olan 32 zülaldan və böyük
subvahid isə 28S r-RNT, 5,8S r-RNT və 5S r-RNT
molekullarından və onlara assosiasiyada olan 45
zülaldan təşkil olunmuşdur.Yəni bir eukariot ribosomun
təşkilindəı 77 müxtəlif zülal molekulu iştirak edir və bir
eukariot ribosomun molekul çəkisi ~3.4 million
daltondur (Da).
Prokariot (və xloroplast) ribosomun kiçik
subvahidi 16S r-RNT-dən və və onunla assosiasiyada
olan 22 zülal molekulundan, böyük subvahid isə 23S r-
RNT, və 5S r-RNT-dən və 34 zülal molekulundan təşkil
olunublar, yəni bir prokariot ribosomda 56 müxtəlif
zülal molekulu birləşmiş olur, ribosomun ümumi
molekul çəkisi təxminən 2-2.2 million Da-dur
Ribosomlar hüceyrə sitoplazmasında sərbəst və
endoplazmatik şəbəkənin membranına birləşmiş şəkildə
olur.
Qranulyar
endoplazmatik
şəbəkənin
membranlarında ribosomlar tək qatda, bəzən də
spiralvari formada yerləşmişdir. Endoplazmatik şəbəkə
yaxşı inkişaf etmiş yüksək differensiasiyalı qaraciyər
və mədəaltı vəzi hüceyrələrində ribosomların
əksəriyyəti bu orqanoidin membranı ilə birləşmiş
şəkildədir. Amma qranulyar endoplazmatik şəbəkəsi
zəif inkişaf etmiş insanın oosit və limfosit
139
hüceyrələrində
isə
ribosomların
əksəriyyəti
sitoplazmada
sərbəst
yerləşirlər.
Sitoplazmada
ribosomlara mitoxondrilərdə və plastidlərdə təsadüf
edilir. Sitoplazma ilə bərabər eyni zamanda ribosomlar
nüvədə də mövcüddur.
Differensial ultra sentrafuqalaşdırma yolu ilə
aparılmış biokimyəvi analiz nəticəsində ribosomların
yüksək quruluşlu zülallardan ribosomal RNT-lərdən
ibarət olduğu müəyyən edilmişdir. Demək olar ki, bu iki
komponentin ribosomda nisbəti bərabərdir. Belə ki,
molekul kütləsi 3000000 Da olan bakteriya
ribosomunda bu kütlənin 50%-i RNT-nin payına
düşür. Ümumiyyətlə isə hüceyrədə olan RNT-nin 80-
90% -i ribosomda yerləşir (Şəkil 39).
140
Şəkil 39. Ribosomun quruluş sxemi: 1 – kiçik subvahid; 2 – m
RNT;
3 – n RNT; 4 – amin turşusu; 5 – böyük subvahid: 6 -
endoplazmatik şəbəkənin membranı; 7 – sintez olunan
komponentin zənciri
Müxtəlif orqanizm hüceyrələrində qələvi xassəyə
malik olan ribosomal zülallar ümumilikdə demək olar
ki, amin turşu tərkibinə görə eynidirlər.
141
Ribosomların
tərkibində
ribonukleaza,
b-
qalaktozidaza, turş və qələvi fosfataza və s. fermentləri
və maqnezium vardır.
Ultramikroskopik tədqiqatlar nəticəsində müəyyən
edilmişdir ki, ribosomlar həm prokariot həm də eukariot
hüceyrələrində
mövcuddur.
Ribosomların
bütün
hüceyrələrdə mövcudluğu, onun kimyəvi təbiəti və
xassələri bu orqanoidin böyük əhəmiyyətə malik
olduğunu sübut edir. Qeyd etdiyimiz kimi ribosomlar
həm sitoplazmada sərbəst, həm də endoplazmatik
şəbəkənin membranına birləşmiş şəkildə yerləşir.
İkincilər funksiya cəhətcə daha aktivdirlər. Sintez
prosesində ribosom həm m-RNT-sini, həm də sintez
olunan zülali hüceyrə fermentləri – RNTaza və
proteazanın dağıdıcı təsirindən qoruyur. Zülal sintezində
eyni zamanda polisom zəncirinin yəni ribosomların
əhəmiyyəti çox böyükdür, çünki, polisom (zəncirində)
şəklində ribosomda bir neçə eyni tip zülalın sintezi baş
verir. Ribosomların əsas funksiyası zülal sintez
etməkdir. Məlumdur ki, sintez olunacaq zülalın
quruluşu haqqında məlumat DNT-də yerləşir. Zülalın
sintezi isə sitoplazmada yerləşən ribosomlarda gedir.
Deməli, zülalın ilkin quruluşu haqqında məlumat
ribosomlara
çatdırılmalıdır.
Bu
funksiyanın
komplementarlıq prinsipinə əsasən DNT-nin matirisi
əsasında sintez olunan m-RNT-si yerinə yetirir. Qeyd
edilən proses isə transkripsiya (lat. «transkripsio» -
üzünün köçürülməsi deməkdir) adlanır. Ümumiyyətlə,
bütün RNT-lər (RNT, r-RNT) üçün matris rolunu DNT
oynayır. Transkrpisiyadan sonra isə translyasiya (latınca
– translyasion – «ötürmə») prosesi başlayır. RNT olan
142
məlumat əsasında ribosom tərəfindən polipepdid
zəncirin sintez edilməsinə translyasiya deyilir.
Translyasiyanın getməsi üçün isə bu prosesə qədər amin
turşularının aktivləşməsi reallaşmalıdır. Bu mərhələdə
aminroasıl n-RNT sintetaza fermentlərinin iştirakı ilə
amin turşularının fəallaşması baş verir. Bu zaman
ferment eyni zamana amin turşusu və ATF-lə birləşir.
Əmələ gəlmiş üçlüyə – ferment amin turşusu və ATF-ə
aktiv amin turşusu demək olar. Çünki, ancaq bu şəkildə
amin turşusu polipeptid zəncirin sintezində iştirak edə
bilər. Amin turşusunun aktivləşməsi prosesi zülal
sintezində əsas mərhələlərdən biridir.
Ona görə ki, sərbəst amin turşusu heç vaxt birbaşa
polipepdid zəncirinə qoşula bilməz. Aktivləşmiş amin
turşusu ribosoma n- RNT-si ilə çatdırılır. n-RNT-nin
amin turşusu birləşdirən akseptor hissəsinin əks
tərəfində spesifik tripilet (antikodon) yerləşir hansı ki,
komplimentarlıq prinsipinə əsasən m-RNT müvafiq
tripiletinə (kodun) birləşir. Beləliklə, bilavasitə
aminoasilin RNT-sintetaza kompleksi məlumat RNT-də
kodlaşdırılmış məlumatı (oxuya bilir). Aminoasil-in n-
RNT sintetaza kompleksi antikodunun köməyi ilə m-
RNT-nin kodonuna birləşir. Sonra həmin ribosoma
ikinci tripiletə komplementar növbəti kompleks birləşir.
Deməli, ribosomun funksional mərkəzində eyni
zamanda iki amin turşusu yerləşə bilər. Həmin amin
turşular da elə yerləşr ki, bir amin turşusunun karboksil
qrupu digər amin turşusunun amin qrupu ilə yanaşı
yerləşir. Nəticədə onlar arasında pepdid rabitə yaranır.
Amin turşusundan azad olunmuş birinci n-RNT-si
ribosomu tərk edir. Ribosom bir tripilet irəliyə hərəkət
edir. Hər bir belə addıma (1/5, 1-6 saniyə vaxt lazım
143
gəlir). Bu proses o vaxta qədər davam edir ki, ribosom
sintezin qurtardığını bildirən 3 tripliletdən (UAA, UAQ,
UQA) birinə rast gəlir. Bundan sonra zülal sintezi
qurtarır. Beləliklə,
m-RNT-də
yerləşən
triplet
ardıcıllığın zülal zəncirində amin turşusu ardıcıllığını
müəyyən edir. Bu prosesdə ribosomların rolu m-RN-nin
məlumatı əsasında, n- RNT-tərəfindən daşınan amin
turşularından polipeptid zəncirini sintez etməkdir.
Beləliklə, zülal sintezində m- RNT-si və n-RNT-si
aktiv iştirak edirlər, amma r-RNT-nin rolu isə amin
turşularını m-RNT üzərindəki tripletlərə uyğun düzmək
və amin turşuları arasındakı peptid əlaqələrini
yaratmaqdır (kataliz etməkdir), bu da onu göstərir ki,
ribosomlar, daha doğrusu ribosomun böyük sub vahidi
və ya onun 28S RNT-si fermentativ aktivliyə malikdir .
Demək olar ki, r-RNT bilavasitə zülal sintezində iştirak
etmir. r-RNT ribosom zülalları ilə kompleks
birləşmələr şəklində bu orqanoidin stromasını əmələ
gətirir. Nüvədə olan ribosomlar isə nüvə zülallarının
sintezində iştirak edir. Eyni zamanda mitoxondri və
plastidlərdəki ribosomlarda bu orqanoidlərdə müəyyən
spesifik zülalların sintezində iştirak edirlər.
Sitoplazmada yerləşən sərbəst ribosomlar isə
hüceyrədə bir sıra proseslərdə xüsusi rol oynayan
spesifik zülalların sintezində iştirak edir. Bunlara bəzi
orqanoidlərn, mikrofilamentlərin və mikroborucuqların
zülalları aiddir. Ribosomlar zülal sintezi kimi mürəkkəb
bir prosesdə qruplarla iştirak edirlər. Əsasən bu qruplara
5-70 ribosom daxil olur və poliribosom adlanır.
Poliribosomlarda ayrı-ayrı ribosomlar arasındakı əlaqə
diametri 15 A
0
olan sap şəkilli m-RNT tərəfindən həyata
keçir.
144
Ribosomların kiçik və böyük submikroskopik
vahidləri nüvəcikdə formalaşır və nüvədən sitoplazmaya
daxil olur.
Dostları ilə paylaş: |