Biologik kimyo

NUKLEIN  KISLOTALAR  VA  OQSILLAR  BIOSINTEZI

DNK va irsiyat. DNK biosintezi (replikatsiya)

DNKning  qurilishi,  biosintezi  va  vazifalarini  o ‘rganish  tarixi 

umumbiologik jihatdan muhim bo‘lgan irsiyat muammosining yuzaga 

kelishi va uni hal etish bilan bog‘liqdir.

XIX  asrning  oxiri  va  XX  asm ing  boshlaridagi  genetik  ham da 

sitologik  tadqiqotlar  belgilarning  nasldan-naslga  o ‘tib  b o rish i 

xromosomalarga  bog‘liqdir,  degan  xulosaga  olib keldi.  Belgilarning 

nasldan-naslga o‘tib borishida xromosomaning ma’lum bir qismi -  gen 

bilan  o‘tadigan  biror  irsiy  belgini  ajratsa  bo‘ladi.  Organizm  barcha 

belgilarining to'plamiga barcha xromosomalar genlarining to‘plami -  

genotip  to ‘g ‘ri  keladi.  Belgilarning  nasldan-naslga  o ‘tib  b orish 

mexanizmining  izohi  genotip  o ‘z-o‘zini  paydo  qilib  turadi,  degan 

tushunchani  ham  qamrab  oladi.  O ‘z-o‘zini  paydo  qilishi  natijasida 

hujayra  genotipi  ikki  baravar  ortadi  va  keyingi  bo'linishda  qiz 

hujayralarning har biri to‘la genlar to'plamini oladi. Bu tushuncha mitoz 

jarayonida  xromosomalarning  ikki  baravar  ortib,  tarqalib  b orish 

manzarasiga asoslanadi.

Xromosomalar  tarkibida  oqsil  va  DNK  bo'lganligi  uchun  irsiy 

belgilarning nasldan-naslga o‘tib borishida shu moddalaming qaysi biri 

ishtirok  etadi,  degan  savol  yuzaga  keldi.  XX  asming 40-50-yillarida 

irsiy axborot DNK molekulalari tomonidan nasldan-naslga o‘tib boradi 

degan  ko'pgina  tajriba  m a’lumotlari  paydo  bo‘ldi.  Bakteriyalarda 

parazitlik  qilib  yashovchi  viruslar  -   bakteriofaglaming  ko'payishini 

o‘rganish ana shuning yorqin dalillaridan biri bo‘libxizmat qildi. Ichak 

tayoqchasida  ko‘payadigan  14  bakteriofag  morfologiyasi  ancha 

murakkab  bo‘lgan  DNK  va  oqsil  pardasidan  tuzilgan.  Fagning 

ikosaedrik shakldagi boshchasi va ichi kovak silindrga o‘xshash dumi 

mavjud.  Boshchasida  bitta  RNK  molekulasi  zieh  bo‘lib joylashgan,

dumining uchidan oltita ingichka ip chiqib keladi. Dumi qo‘sh devorli 

b o iib , kattaroq diametrdagi naycha ichiga kiritib qo'yilgan naychaga 

o ‘xshaydi. Bakteriyaga fag yuqish jarayoni molekulalar ishtiroki bilan 

birma-bir davom  etib  boradigan murakkab  hodisadir.  Fag  bakteriya 

yuziga dumidagi iplari yordamida birikib oladi. Shunda dumning uchi 

bakteriya pardasida  mahkam  o‘mashib  qoladi.  Fagning  bakteriyaga 

birikishi  dumidagi  iplari  va  dumi  uchidagi  oqsillaming  bakteriya 

devoridagi moddalar bilan komplementär tarzda o‘zaro ta’sir qilishiga 

asoslangan. Keyin dumining tashqi nayi qisqarib, ichki nayi bakteriya 

pardasi orqali o'tadi va boshchasidan shu parda orqali bakteriya ichiga 

fag DNKsi «otilib tushadi», ayni vaqtda fagning oqsüli pardasi bakteriya 

yuzasida  qoladi.  Binnuncha  vaqtdan  keyin  o‘nlab  daqiqalar  bilan 

o ‘lchanadigan  bakteriyada  endi  oqsilli  pardasi  ham,  uning  ichida 

joylashgan DNKsi ham bo‘ladigan necha yuzlab fag zarralari topiladi. 

Bu jarayondan  fagning  tuzilishi  to‘g‘risidagi  axborotning  hammasi 

uning DNKsida b o ia r ekan degan xulosa kelib chiqadi.

Replikatsiya -  genetik axborotni o‘tkazish usuli

Uotson -  Krikning gipotezasiga asosan DNK qo'sh spiralining har 

bir zanjiri  komplementär qiz  zanjirlar hosil  qilishda  qolip (matritsa) 

vazifasini o‘taydi. Bunda ona DNKga o'xshash ikkita ikki zanjirli qiz 

DNK  molekulasi  hosil  bo ‘ladi,  ularning  har  bir  molekulasi  bitta 

o‘zgarmagan ona  DNK  zanjirini  saqlaydi.  Uotson  -  Krik  gipotezasi 

Met  Mezelson  va  Franklin  Stal  tomonidan  1957-yilda  bajarilgan 

tajribalar bilan tasdiqlangan.

Tekshirish natijalari shuni ko‘rsatdiki, Uotson -  Krik gipotezasiga 

to‘la rioya  qilgan  holda  har  bir qiz  DNK  dupleksi  hujayraning  2  ta 

ko‘payish siklidan keyin bitta ona zanjir, bitta yangi hosil boigan DNK 

qiz zanjirini saqlar ekan. Replikatsiyaning bunday mexanizmini yarim 

konservativ replikatsiya  deb  ataldi,  chunki  har bir qiz  DNKda faqat 

bitta  ona zanjir  saqlangan.  DNK replikatsiyasini  yarim  konservativ 

mexanizmi  ichak  tayoqchalari  ustida  olib  borilgan  tajribalarda 

tasdiqlandi. E coli kulturasi avlodlari birdan-bir azot manbai l5N I5NH4C1 

li muhitda o'stiriladi. Natijada E coli hujayralarini tarkibiga kiradigan 

barcha azot saqlovchi moddalar odatdagi ,4N saqlaydigan DNK tarkibida 

15N  saqlaydigan DNK  ga nisbatan katta zichlikka  ega  boiadi va uni 

saqlaydigan DNK ga nisbatan katta zichlikka ega bo‘lib, bu jarayonni 

sentrifugalash y o ii bilan aniqlash mumkin (23-rasm).

23-rasm.  DNK replikatsiyasi yarim k onservativ mexanizmini isbotlovchi 

tajriba. Probirkada shtrixlab qo'ilgan jo y la r DNKning sentrifugalashdan 

keingi holatini ko'rsatadi.

I5N -  DNK si bor E coli  nishonlamagan azot ( MN H4C1) ii muhitga 

ko'chiribo'tkazilsa, birinchiavlodhujayralari “N -D N K  va MN -D N K  

zichliklari  o‘rtasidagi  oraliq  zichlikka  ega  bo'ladi;  ikkinchi  avlod 

hujayralarida ikki xil -  oraliq zichlikda va yengil boiadigan DNK ( UN

- DNK) topiladi.  Olingan natijalar bitta qiz  DNKda ikkita ona zanjir, 

ikkinchi DNKda ikkita yangi sintezlangan zanjirlar bo'lishi kerak deb 

hisoblangan  replikatsiyaning  konservativ  usulini  inkor  qildi.  M. 

Mezelson va F. Stal tajribalari replikatsiyaning dispers usulini -  tasodifan 

bog‘langan  qiz  DNKda  qisqa  ona  zanjir  DNK,  yangi  zanjir  DNK 

bo‘lishini ham inkor qilishga imkon berdi.

Eukariotik  DNK  replikatsiyasi  bir  vaqtda juda ko‘p  nuqtalarda 

birdaniga boshlanadi (ulaming soni mingdan ortiq bo'lishi mumkin). 

Har bir shunday nuqtalardan qarama-qarshi tomonlarga birdaniga ikkita 

replikativ  ayri  harakatlanadi.  B un in g   n atijasida  eukariotik 

xromosomaning replikatsiyasi bakterial xromosomaga nisbatan juda tez 

sodir boMadi.

Replikatsiyada  1956-yilda  Artur  Kom berg  tomonidan  ochilgan 

ferment  DNK-polimeraza  I  ishtirok  etadi.  U  DNK  zanjiri  oxiriga 

dezoksiribonukleotid qoldiqlarini ketma-ket biriktirishini katalizlaydi, 

bir vaqtda neorganik pirofosfat ajralib chiqadi:

Mg

(dNMP)n + dNTP  <->  (nNMP)n+1 

+ 

PP 

->

DNK 

uzaygan 

DNK

DNKning  sintezi  4  ta  dezoksiribonukleotidtrifosfatlar  bo‘lgan 

taqdirdagina  amalga  oshiriladi,  agarda  ulardan  bittasi  boimasa  ham 

sintez  sodir  b o im a y d i.  Ferment  4  ta  dezoksiribonukleozid  51- 

trifosfatlaming birontasini  tegishli 5'-difosfat yoki  5-monofosfatlarga 

almashtirilgan  vaqtda  ta’sir  etmaydi.  Shuningdek,  ribonukleozid-5- 

trifosfatlar bilan ham reaksiya ketmaydi. Mg+2 ionlarining boiishi shart.

DNK-polimeraza  yangi  dezoksiribonukleotidlarning  kovalent 

bogianishini  katalizlaydi,  u  a-fosfat  guruhning  erkin  31 -   gidroksil 

oxiriga birikishi orqali amalga oshiriladi; demak, DNK zanjiri sintezi 

5l -+31 yo‘nalishida amalga oshiriladi. DNK-polimeraza ta’siri uchun 

qolip, tomizg‘i DNK boiishi shart.

DNK-polimeraza  yangi  DNK  sintezini  tomizg‘i  DNKsiz  amalga 

oshira olmaydi. U mavjud zanjimi uzaytirishi mumkin va faqat matritsa 

boigan taqdirdagina o‘z vazifasini bajaradi.

Nukleotidlar tomizg'i zanjirga qolip zanjirdagi nukleotidlar ketma- 

ketligiga  mos  holda,  Uotson  -   Krikning  komplementarlik  qoidasiga 

rioya qilgan tartibda birikadilar. Qolip zanjiming qaysi qismida timin 

joylashgan boisa, qiz zanjirida adenin birikadi va aksincha, xuddi shu 

yo‘l bilan qolip zanjirda guanin  qoldig'i boisa, uning to‘g‘risiga  qiz 

zanjirda sitozin birikadi va aksincha.

Lekin, hozirgi kungacha replikatsiya jarayoni haqida to iiq  va aniq 

ma’lumotlar yo‘q.  Replikatsiya jarayonining  barcha bosqichlari juda 

tez va o‘ta aniqlik bilan kechadi. 20 ta replikativ ferment va omillardan 

iborat boigan kompleksni DNK-replikaza sistemasi yoki replisoma deb 

ataladi.  3  xil  DNK-polimeraza  -   I,  II,  III  mavjud.  DNK  zanjiri 

elongatsiyasiga, asosan, DNK-polimeraza III javobgardir.

DNK-polimeraza  I  va  DNK-polimeraza  III  uch  xil  fermentativ 

faollikka egadirlar.  Polimeraz faollikdan tashqari ular  5'-»  3' va 3'-> 

5 ‘ ekzonukleaz  fao llik k a  egadirlar,  ya’ni  ular  DNK  oxiridan 

nukleotidlami uzib tashlashlari mumkin.

DNK- polimeraza  Uning  vazifasi hali m aium   emas.  Replikatsiya 

davrida hosil boigan DNKning ko‘p qismi boiakchalar holatida boiadi. 

Bu  boiakchalar  okazaki  fragmentlari  deb  yuritiladi  va  1000-2000 

nukleotid  qoldiqlarini  o ‘zida  saqlaydi.  Bu  fragmentlar  uzlukli 

replikatsiya  natijasida  hosil  b o iib ,  keyinchalik  bir-birlari  bilan 

bogianadilar.

DNKning  bitta  zanjiri  uzluksiz  5'—

>31 yo‘nalishida  replikatsiya 

qilinadi, ya’ni replikativ ayri yo‘nalishi bo'yicha, bu zanjir boshlovchi 

zanjir deb ataladi.  Boshqa zanjir uzlukli, qisqa fragmentlar hosil qilib 

sintezlanadi,  yangi  monomerlarning  3 ‘-oxiriga  biriktiradi,  ya’ni 

replikativ ayri yo‘nalishiga qarama-qarshi. Keyin okazaki fragmentlari 

bir-biri  bilan  topoizomeraza  fermenti  yordamida  tikiladi  va  ortda 

qoluvchi zanjimi hosil  qiladi.

24-rasm .  DNK- replikatsiyasining asosiy bosqichlari

Okazaki  fragmentlarining  sintezi  uchun  tom izg‘i  sifatida  qolip 

DNKga komplementär  bo'lgan  RNKning  kichik  bo'laklari  zarur.  Bu 

RNK 5'-> 3' yo‘nalishida ATF, GTF, STF, UTFlardan praymaza fermen ti 

yordamida hosil bo‘ladi. Odatda RNK-tomizg‘i bir necha ribonukleotid 

qoldiqlaridan  iborat boMadi. Keyin ularga  DNK-polimeraza III  1000- 

2000 dezoksiribonukleotid qoldiqlarini ulaydi va Okazaki fragmentini 

hosil qiladi, RNK tomizg‘i DNK polimeraza I ning 5 1—> 31 ekzonukleaza 

faolligi asosida uzib tashlanadi (24-rasm).

Okazaki  fragmenti  ortda  qoluvchi  DNK  zanjiriga  DNK-ligaza 

fermenti yordamida birikadi, reaksiya ATF ni sarflash bilan boradi, ya’ni 

DNK-ligaza  Okazaki  fragm entlarini  qolip  DNK ga  komplementär 

ravishda bog‘laydi.

Qo‘sh spiralning qayta aylantirilishi va lkkala zanjiming bir-biri bilan 

qayta bog‘lanib olmasligi uchun ma’lum masofada ushlab turilishi bir 

necha maxsus oqsillar yordamida amalga oshiriladi.

Xelikaza (helix -  spiral) fermenti DNKning r .plikativ ayri yaqinidagi 

qisqa bo‘laklarini yechib beradi. Buning uchun 2 ATF gidrolizidan hosil

bo‘ladigan energiya kerak.

Har bir ajralgan zanjirga bir necha molekula DNKni bog‘lovchi oqsil 

birikadi,  u komplementär juftlar  hosil bo‘lishi  va qayta zanjirlaming

birikishiga to‘sqinlik qiladi.

Qisqa ajralish va birikishlar DNK-giraza fermenti yordamida sodir 

bo'ladi.  U  xelikazaga replikatsiya  uchun  DNKni  qayta aylantirishga 

yordam beradi.

RNK matritsasida DNK sintezi

Nuklein  kislotalar  biokimyosida  onkoviruslar  tarkibida  RNK 

m atritsasida  DNK  molekulasini  biosintezini  katalizlovchi  qayta 

transkriptaza yoki revertaza RNKga bog'liq DNK polimeraza fermentini 

ochilishi erishilgan yutuqlaridan biri hisoblanadi. Bu ferment prokariot 

va  eukariotlam i  k o ‘p  hujayralari,  xususan  leykoz  hujayralar, 

proliferatsiyalanuvchi embrional to‘qimalarda  topilgan. Onkoviruslar 

revertazasi Zn2+ ionlarini saqlaydi va  Mn+2 hamda Mg+2 kationlari bilan 

faollanadi.  Taxminlar  bo'yicha  RNK  m atritsasida  DNK  sintez 

mexanizmi 3  bosqichni o‘z ichiga oladi.  Birinchi bosqichda revertaza 

fermenti  virus  RNK  matritsasida  komplementär  DNK  zanjirini 

sintezlaydi,  natijada gibrid molekula shakllanadi.  Ikkinchi bosqichda 

gibrid molekula kompleksidagi birlamchi virus RNKsi RNKaza fermenti 

ta’sirida  parchalanadi.  Nihoyat,  uchinchi  bosqichda  DNK  zanjiri 

matritsasida komplementär yangi DNK zanjirlari  sintezlanadi.  DNK- 

polimerazalar ham revertaza faolligiga ega,  masalan:  E.coli  fermenti 

rRNK matritsasida DNKni sintezlash xususiyatiga o'xshash.

Qayta transkriptazani ochilishi nafaqat maliginizatsiya jarayonlarini 

qonuniyatlarini ochishda ahamiyatga ega bo‘lib qolmasdan, balki barcha 

tirik  organizmlar  haqidagi  fanlar  uchun  ahamiyatga  ega.  Negaki 

RNKdan DNKga biologiyani asosiy qonuniyatiga bo‘ysunmagan holda 

irsiy axborotlami o‘tkazish mumkinligini ko'rsatadi.

DNK  ->  RNK  ->  oqsil  hozirgi  vaqtda  tirik  hujayralarda  genetik 

axborot o ‘tkazishining bu asosiy sxemasini yanada to‘liq shaklda ifoda 

etishi mumkin:

Co

DNK

Transkriptsiya

Replikatsiya

Qaytar

transkriptsiya

=feR N K)

Translyatsiya

Oqsil

Replikatsiya

DNK  va  RNK  atrofidagi  strelkalar  tirik  sistemalarda  tegishli 

fermentlar  ishtirokida  moiekulalar  o‘zining  nusxasini  hosil  qilishi 

mumkinligini ko'rsatadi.

1

  hujayraga 

tug'ri ketadlgen 

DNKmiqdori

25-rasm.  DNK sintezi va hujayra siklining fazalari

Replikatsiya va hujayra sikli fazalari

Hujayraning mitotik  siklida DNK sintezi  S  fazasida bo'lib o'tadi. 

G, 

fazasi  vaqtida odam  somatik hujayralari  giploid,  ya’ni  ikki  nusha 

genotipga ega bo‘ladi. S fazasi davomida DNK replikatsiyasi natijasida 

shu nusxalardan har biri ikki  baravar ko‘payadi  va hujayra tetraploid 

bo‘lib  qoladi.  Mitoz  (M)  vaqtida  xromatin  kondensatsiyalanib, 

xromosomalar  (tetraploid  to ‘plam)  hosil  bo'lib  boradi,  keyingi 

boiinishda esa diploid qiz hujayralar hosil bo‘ladi (25-rasm).

RNK biosintezi (transkripsiya)

Transkripsiya - DNKdan RNKga axborot ko‘chirish usuli

Transkripsiya  deb  DNKda joylashgan  genetik  axborotni  RNKga 

ko'chirish  va  keyinchalik  RNKdan ribosomaga  o‘tkazish jarayoniga 

aytiladi.  Transkripsiya  qilinayotgan  DNK  boiagi  transkripton  deb 

ataladi.  Transkriptonlar uzunligi  300 nukleotiddan  10* nukletidgacha 

b oiishi mumkin. Transkriptonning m aium  qismlari turli funksiyalami 

bajaradilar. Bir guruh qismlar axborotli, boshqalari  axborot saqlamaydi. 

Ko'pchilik  Struktur  genlarda,  ayniqsa  eukariotlarda,  genetik  axborot 

uzlukli yozilgan. Struktur genlardagi axborot tutuvchi qismlar ekzonlar, 

axborot tutmaydigan qismlar intronlar deb ataladi. Intronlar ekzonlarga 

nisbatan ko‘pincha uzunroq boiadi va gen ichida intronlarga nukleotid 

juftliklami ko‘p qismi to‘g‘ri  keladi. Masalan:  ovalalbumin genida 7 

intron b o iib , umuman olganda 7700 juft asoslar saqlaydi, splaysingdan 

keyin hosil boigan mRNK da esa faqatgina 1859 asoslar boiadi. Balki, 

intronlar  ekzonlar  uchun  qo'shim cha  boshqaruvchilik  vazifasini 

o'tashlari mumkin.

Transkriptonning transkripsiya boshlanadigan qismi promotor deb 

ataladi.  Unga  transkripsiyani  yengillashtiruvchi  oqsillar  va  RNK- 

polimeraza birikadi.

Transkripton

i |   e

i

e

i

e

Promotor 

akseptor 

zona 

Struktur 

genlar 

terminator

Akseptor yoki boshqaruvchi zona bilan transkripsiyaga ta’sir etuvchi 

turli  boshqaruvchilar  bogianishi  mumkin.  Akseptor  zonadan  keyin 

intron va ekzonlami ketma-ketligini saqlagan Struktur sistron yoki genlar 

keladi.

T ranskripton  oxirida  joylashgan  nukleotidlar  -   terminator, 

transkripsiyaning tamom boiganligi haqida axborot beradi.

Transkripsiya uchun zarur:

1. Transkripsiyaga uchraydigan DNK boiagi.

2.  Ribonukleozidtrifosfatlar (ATF, GTF, UTF,  STF).

3.  DNKga bogiiq -  RNK polimeraza.

RNK sintezini quyidägi sxema bilan tasvirlasa boiadi: 

kATF  +  1UTF  +  mUTF 

+  nSTF 

DNK,RNK-matritsa 

RNK  + 

(k+l+m+n)H4P20,

RNK  polim erazaning  t a ’sir  m exanizm i  k o ‘p  jih a td a n   DNK 

polimerazaning  ta ’sir  m exanizm iga  to ‘g ‘ri  keladi.  Sintez  5 '—>3' 

yo‘nalishida boradi  va  RNK.  zanjiri  DNK zanjiriga  nisbatan  qarama- 

qarshi polyarlikga cga. Lekin o ‘ziga xos farqlar ham bor. E. Coli RNK- 

polimerazasi nativ qo‘sh spiralli DNK bo‘lganda faollik k o ‘rsatadi,  in 

vitro tajribalarda DNK ikkala zanjiridan RNK-polimeraza nusxa oladi, 

in  vivo  DNKni  faqat bir zanjiri  transkripsiyalanadi.  RNK-polimeraza 

nativ  DNK  bir  zanjiri  bilan  m a’lum  nuqtada  bog‘lanadi,  natijada 

chegaralangan qismida bispiral struktura yechiladi va RNK sintezlanadi. 

DNK-polimerazaga o ‘xshab, ferment praymer bo‘lishini talab etmaydi.

Transkripsiya mexanizmi  3  bosqichdan iborat (26-rasm):

1. Initsiatsiya.

2.  Elongatsiya.

3. Terminatsiya.

Initsiatsiya promotorga DNK-ga b o g iiq  RNK-polimeraza birikishi 

natijasida sodir bo'ladi. Eukariotlarda uchta RNK-polimeraza - 1, II, III 

bor.  Bu  oqsillar  bir  necha  subbirlikdan  iborat  b o ‘lib,  bir-biridan 

transkripsiya spetsifikligi bilan farqlanadi.

RNK-polimeraza 15,8;  18; 28 S rRNK genlarining transkripsiyasiga

RNK-polimeraza II -  mRNK,

RNK-polimeraza  III  -tR N K   va  5S  rRNK  o'tm ishdoshlarining 

sinteziga javobgar.

RNK-polimeraza doimo polinukleotid zanjimi  5‘-> 3 ‘  y o ‘nalishida 

uzaytiradi,  shuning  uchun  5'  -   oxir  har  doim  trifosfat  (f-f-f),  3' oxir 

erkin -OH saqlaydi.  Barcha RNK  zanjirlari  sintezi yoki  fFfAdan,  yoki 

fffGdan boshlanadi.

Elongatsiya  RNK  polimerazaning  qolip  DNK  yuzasida  siljishi 

natijasida  vujudga  keladi.  Har  bir  keyingi  nukleotid  DNK  qolipdagi 

komplementär asos bilan bog‘lanadi.  RNK-polimeraza uni  uzayotgan 

RNK zanjiri  bilan  fosfodiefir bog‘i yordamida bog'laydi.  Elongatsiya 

tezligi  1  sekundda 40-50 nukleotidni  tashkil etadi.

Terminatsiya RNK polimeraza DNKdagi stop-signallar hisoblangan 

n u k leo tid   k e tm a -k e tlik la rig a   y etg an d an   k ey in   s o d ir  b o ‘ladi. 

Transkriptonda  shunday  stop-signallar  bo‘lib  poli(A)  ketma-ketliklar 

hisoblanadi.  Maxsus  terminatsiya  faktori  -  Q  faktor  topilgan,  u  oqsil 

bo‘lib transkripsiyani uzadi.

Sintezlangan  RNK  DNKdan  ajraladi  va  u  DNK  transkriptonining 

to‘liq nusxasidir. Demak, yangi sintezlangan RNKda axborot saqlovchi 

va  axborot  saqlamaydigan  qismlar mavjud.  Shuning  uchun  birlamchi 

transkript RNKning o‘tmishdoshi  deb ataladi.

Ikki zanjirti DNK

26-rasm. 

RNK biosintez bosqilalari

Transkripsiyadan keyin RNKning yetilishi

Transkripsiyadan keyingi davrda RNK yetiladi.

RNKning 3  xil o'tmishdoshlari tafovut etiladi:

1.  mRNK o'tmishdoshi yoki geterogen yadro RNKsi (gyaRNK).

2.  rRNK o‘tmishdoshi.

3.  tRNK o‘tmishdoshi.

4.  Qalpoqchani hosil qilish (kepirlash).

Yadroda RNKning barcha o ‘tmishdoshlari transkripsiyadan keyingi 

yetilish yoki protsessing bosqichini o‘taydilar. Bu jarayon ushbu holatni 

o ‘z ichiga oladi:

1. 

Pre-RNKdan axborotsiz qism lami uzib tashlash.

2. 

Uzilgan axborotli qismlami biriktirish -  splaysing.

3. 

RNK 51 va 3 1 oxirlarini modifikatsiya qilish.

Kichik yadro RNKsining (kyaRNK) intronlami uzish va ekzonlarni 

biriktirishdagi  roli:  intron  oxiridagi  asoslar  kyaRNK  asoslari  bilan 

komplementär  bog'lanadilar.  Ekzonlam ing  birikishi  bilan  boradigan 

jarayon  intronning  uzilishiga  olib  keladi.  kyaRNK  100  nukleotiddan 

iborat.

Splaysing  -   ekzonlarning  fe rm e n ta tiv   b irik ish i. 

m -R N K  

m olekulasida  nukleotidlar  ketm a-ketligi  GU  juftligidan  ( 5 ‘-o x ir) 

boshlanadi  va  AG juftlik  (3‘-oxir)  bilan  tugaydi.  Bu  ketm a-ketliklar 

splaysing  fermentlari  uchun  tan ib   olish  saytlari  (joy lari)  b o ‘lib 

hisoblanadi. (5 1) GU, AG(3‘) ketm a-ketliklar tRNK o'tm ishdoshlarida 

ochilmaganligi  sababli  2  tur 

splaysing 

fermentlari -  mRNK  va  tRNK 

uchun mavjudligi taxmin qilinmoqda.

Yetilgan tRNK shakllarining paydo bo‘lishi nukleazalar yordam ida 

uzib tashlashdan tashqari purin va pirimidin asoslarini modifikatsiyaga 

uchrashini  talab  etadi.  Bunday  m odifikatsiya  o ‘z ichiga  60  va  undan 

ortiq reaksiyalarni oladi.

Purin va pirimidin asoslari modifikatsiyalanganda metillanish, q o ‘sh 

bog‘laming to'yintirilishi (S-5 va S-6) va h.k. amalga oshiriladi. M isol

sifatida  tirozin  t-R N K ning 

yetilishini keltirish mum kin. 

Uning  o‘tmishdoshi  129  ta 

nukleotidni  saqlaydi,  y a ’ni 

yetilgan  t-RNKga  nisbatan 

44  ta  k o ‘proq  n u k le o tid  

saqlaydi.  F ragm entlarning 

uzilishi nukleaza yordam ida 

amalga oshiriladi.Ribosomal 

RNKlar 45 S ga ega b o ig a n  

o ‘tm ishdoshd an 

h o s il 

bo‘ladi (27-rasm).

K epirlash d a  7 -m e til- 

guanozin  qoldig‘i  trifosfat 

b o g ‘i  y o rdam ida  m R N K  

molekulasi  51- oxiriga bog‘lanadi.  Poliadenilat m-RNK 3 '- oxiriga  100 

dan  200 gacha AMF qoldiqlari  va AA  UAA  fragmentlarini  ketm a-ket 

fermentativ biriktirishdan iboratdir. «Kep» qo‘shilishi yadroda b o ‘ladi,

45S o'tmishdosh

5,8S,  16S, 28S - RNK ketm a- 

ketliklarida ko’p qoldiqlarning 

metillamshi

- f f l

A

M etil guruhlar

Nukleazalar yordamida 

parchalanish va qisqansh

5

,

8

$

rRNK

27-rasm.  DNK replikatsiya va 

transkriptsiya

poliadenillash esa yoki yadroda, yoki sitoplazmada bo‘ladi. Riboza 2'- 

g id ro k sil  guruhini  va  AM F  N 6-  atomlarini  m etillanishi  mRNK 

molekulasi sitoplazmaga o ‘tgandan keyin sodir bo‘ladi. «Kep» mRNK 

molekulasidagi tegishli nishdan himoya qilishi mumkin.

Jarayon asosan yadroda sodir b o ‘ladi, lekin ko‘pchilik hollarda RNK 

yadrodan sitoplazmaga o ‘tganda u yerda davom etishi mumkin.

B archa  yetilgan  RNKlar  yadrodan  sitoplazmaga  oqsillar  bilan 

kom pleks  holatida  transportlanadi.  Oqsillar  ulami  parchalanishdan 

saqlaydi va o'tkazilishini yengillashtiradi.

Oqsil biosintezi (translyatsiya)

Irsiy axborotlami o ‘tkazish mexanizmi, yoki genlar ekspresiyasiga, 

tran sly atsiy a  jarayoni  b evosita  aloqador  bo ‘lib,  bunda  «nuklein 

kislotalam ing to‘rt harfli tili, oqsilni yigirma harfli nutqiga» aylanadi. 

Boshqacha  qilib  aytganda,  translyatsiya  davrida  ribosomalarda  oqsil 

sin te z la n a d i.  Bu  ja ra y o n d a   m RNKda  nukleotidlarni  ketm a-ket 

joylashishini  oqsilni  birlam chi  qurilishini,  ya’ni  sintezlangan  oqsil 

m o le k u la sid a   alohida  am inokislotalarni  ketm a-ket  tartib   bilan 

joylashishini belgilaydi.

Hujayradan tashqari sistemada oqsil sintezini amalga oshirish uchun 

z a ru r  b o ‘lgan  sharoitlarning  tahliliga  to‘xtalib  o ‘tamiz.  50-yillar 

boshlarida ishlab chiqilgan 3 eksperimental yondoshishlar oqsil sintezi 

haqidagi zamonaviy tushunchalami shakllanishida asosini tashkil etadi. 

Birinchidan, R Zamechkin va uning xodimlari tomonidan nishonlangan 

aminokislotalardan  foydalanib  o ‘tkazilgan tekshiruvlarda  oqsil  sintez 

b o ‘ladigan  joy  masalasi  hal  etildi;  u  ribosoma  bo ‘lib  chiqdi.  I5N- 

aminokislotalami kalamushlarga  yuborilganda va jigar hujayrasi turli 

o rg a n ellalarid a  differensial  sentrifuglash  usuli  bilan  oqsillarni 

radioaktivligini  turli  vaqt  mobaynida  aniqlash,  radioaktiv  nishon  eng 

avvalo   mikrosomalarda  va  faqat  keyingina  boshqa  organellalarda 

aniqlanishi ko‘rsatildi. Ikkinchidan, sitozol oqsil sintezlash sistemasiga 

ATFni  q o ‘shish  am inokislotalarni  «faolligini»  va  ularning  RNKni 

term ostabil  va  eruvchi  shakli  bilan  bog‘lanishi,  natijada  aminoatsil- 

tR N K   kom pleksini  hosil  b o ‘lishiga  olib  kelgan.  Bu  jarayonni 

kataüzlovchi fermentlar aminoatsil-tRNK-sintetazalar deb nomlangan. 

U chm chidan,  adaptor  RNKlarning  translyatsiya  jarayonidagi  o ‘rni 

aniqlangan.

Oqsil  sintezlovchi  sistema  o ‘z  ichiga  oqsil  molekulasi  tarkibiga 

kiruvchi  barcha  20  aminokislotalarni;  ma’lum  ferment  va  m a’lum

aminokislotalarga  spetsifik  bo‘lgan  minimum  20  turli  tRNK;  kam ida 

20ta  turli  aminoatsil-tRNK-sintetazalar;  ribosomalar  (aniqrog‘i  4-12 

monoribosoma va ularga birikkan mRNKdan iborat polisomalar); ATF 

va  ATFni  generatsiyalovchi  ferm entlar  sistemasi;  ribosomada  oqsil 

sintezini initsiatsiya va elongatsiya bosqichlarida ishtirok etuvchi GTF;

0,005-0,008  M eritmali Mg+2  ionlari;  oqsil  strukturasi haqida axb orot 

saqlovchi mRNK; translyatsiyani turli bosqichlarida qatnashuvchi oqsil 

omillarini oladi.

Ribosomalar

M a’lumki,  tirik  organizmlar  hujayralaming  strukturasiga  qarab  2 

guruhga  -   prokariot  va  eukariotlarga  bo'linadilar.  P ro k a rio tla r 

membrana  bilan o ‘raigan yadro va  mitoxondriya yoki xloroplastlam i 

saqlamaydi;  ular  asosan  mikroorganizmlar  uchun  xosdir.  Hayvon  va 

o‘simliklar, shuningdek, qo‘ziqorinlar, membrana bilan o‘raigan yadro, 

shuningdek mitoxondriya (ba’zi hollarda xloroplastlar ham) va boshqa 

hujayra organellalarini saqlaydi.

Ikkala tur hujayralarda ribosomalar  bo ‘ladi,  eukariot ribosomalari 

(molyar og‘irligi 4 ,2 1 06) katta  o ich am li (diametri 23  nm), prokariot 

ribosom alariga  (molyar  og'irligi  2 ,5 -106,diametri  8  nm)  nisbatan. 

Odatda, ribosomalami  sentrifugada sedimentatsiya qilish  tezligi  bilan 

xarakterlanadi, ular Svedberg birliklarida S-konstanta sedimentatsiyasi 

bilan  belgilanadi.  S  kattaligi  nafaqat  boiakchalar  o'lchamiga,  balki 

ulaming shakli va solishtirmaog‘irligiga bog'liqdir, chunki u oicham iga 

proporsional emasdir. Ribosomalar soni mikrob hujayralarda taxminan 

104,  prokariotlarda  e s a - 1 0 5.

Kimyoviy  tuzilishi jihatidan  ribosomalar  nukleoproteinlar  b o ‘lib, 

RNK  va  oqsildan  tarkib  topgan  80  S  ribosoma  ulami  teng  miqdorda 

saqlaydi  hamda  prokariotlami  70  S  ribosom asida  RNK  va  oqsilni 

miqdori 65  va 35%ni tashkil etadi.  RNK ribosomasini ribosamal RNK 

deb  ataladi  va  rRNK  deb  belgilanadi.  80  va  70  S  ribosomalar  2  ta 

subbirliklardan iborat  boiib, ularni  elektron mikrosko‘pda yoki  M g h: 

ionlarini  past konsentratsiyali  eritmalari  bilan ishlov bergandan keyin 

k o ‘rish  mumkin.  Bunday  sharoitlarda  ribosom alar  subbirliklarga 

dissotsiatsiyalanadi.  Ular  bir-biridan  ultratsentrifuga  yordam ida 

ajratilishi  mumkin.  Subbirliklami  biri  o ich am i  bo'yicha ikkinchisiga 

nisbatan 2 marta kattadir. 70 S ribosoma subbirliklarini S kattaligi 50 S 

va 30 S ga teng,  80 S ribosomalarda u 60 S va 40 S dir. E.  Coli da katta 

va  kichik  subbirliklar  34  va  21  tadan  oqsil,  23  S  va  5  S  bo‘lgan  2

molekula rRNKni katta subbirlikda va  16 S rRNKni kichik subbirlikda 

saqlaydi.  Ribosomal  oqsillar  nafaqat  ajratilgan,  balki  sékvenirlangan 

hamdir. Molekulyar og‘irligini turliligi bilan farqlanadi (6000 dan 75000 

gacha).  Barcha  55  bakterial  ribosomal  oqsillar  polipeptid  sintezida 

ferment yoki uni  komponentlari  sifatida qatnashadilar,  lekin ularning 

ko'pchiligini  bajaradigan vazifasi aniqlanmagan.  23  S va 5  S RNKlar 

3200 va  120 tadan nukleotid saqlaydi,  16 S RNKda esa 1540 nukleotid 

mavjuddir.  Eukariot  hujayra  ribosoma  subbirliklari  tuzilishi  juda 

murakkab, ular tarkibida 4 xil rRNK va 70 xildan ortiq oqsillar ikkala 

subbirligida bo‘lib, katta  subbirlik (60  S)  3  ta turli rRNKlar saqlaydi: 

28  S  (4700  nukleotid),  5,8  S  (160 nukleotid)  va  5  S  (120  nukleotid), 

hamda 49 xil oqsil bo‘ladi.  Kichik subbirlik (40  S) faqat  lta molekula

18  S rRNK va 33 ga yaqin oqsil saqlaydi. Eukariotik ribosomalar tarkibiy 

qismlari biologik vazifalari polipeptid zanjir sintezi bilan bog‘liq boiib, 

lekin ulami aniq vazifalari yetarli darajada yoritilmagan.

M a’lumki, yadroda DNK yuzasida sintezlanuvchi umumiy bo'lgan 

barcha  tur  RNKlar  o‘tmishdoshidan  rRNK  hosil  bo'ladi.  Ribosomal 

oqsillar sitoplazmada hosil bo‘lib, keyin yadrogacha o‘tkaziladi, u yerda 

ribosom al  bo'lakchalar  oqsillar  va  tegishli  rRNKlami  o ‘z-o‘zidan 

birikishi natijasida hosil bo'ladi. Birlashgan subbirliklar birgalikda yoki 

alohida  yadro  membranasi  teshiklari  orqali  sitoplazmaga  o'tkaziladi. 

U yerda oqsil sintezida bevosita ishtirok etadigan ribosomalar mRNK 

bilan polisoma yoki poliribosoma hosil qiladi.

Genetik kod va uning tarkibi

Bir gen -  bir oqsil (bir sistron - b i r  polipeptid zanjir) konsepsiyasi 

m a ’lum  ferm entning  sin tezlan ish in i  nazorat  qiluvchi  genning 

y o ‘qligidan  kelib  chiquvchi  nasliy  metabolik  yetishmovchiliklami 

o 'rg an ish   natijasida  k elib   chiqadi.  Bunday  nasliy  kasalliklarga: 

fenilketonuriya, tirozinoz, albinizm va boshqalar kiradi. Bularda genning 

o'zgarish i  m etabolik  yetishm ovchilikka  olib  keladi.  Bir  genning 

mutatsiyasi bir spetsifik ferment aktivligining yo‘qolishiga olib keladi. 

Bu  m a’lumotlar  »bir gen  — bir  ferment»  konsepsiyasini  taklif etishga 

asos bo‘ldi.  Bunday  tekshirishlar mutant viruslar,  bakteriyalar, yuqori 

o ‘simlik va hayvonlarda ham o ‘tkazilgan. Hozirgi vaqtda bu konsepsiya 

»bir gen -  bir polipeptid zanjir» deb o'zgartirilgan, chunki ko‘p zanjirli 

oqsillar har xil xromosomalarda joylashgan bir necha genlar nazoratida 

sintezlanadilar.

DNK va polipeptid zanjir kollineardir, ya’ni aminokislota kodlarining 

DNKda joylashish  tartibi  aminokislotaning  oqsil  polipeptid  zanjirida

joylashish tartibi bilan bir xil bo‘ladi. Bu mRNK uchun ham taalluqlidir. 

Genetik xaritaning va aminokislota ketma-ketligining qat’iy kollinearligi 

triptofan sintetazaning  strukturasini  o'rganishda  aniqlangan.

Genetik axborotni o'tkazish 3 bosqichda boradi:

10-jadval

Genetik kod jadvali

ikkinchi asos

U

C

A

G

u

uuu 

1

D. 

uuc 

; Phe

UUA

UUG  / Leu

ucu 

1

UCC  l Ser 

UCA 

be 

UCG 

J

UAU  \ T 

UAC  f T^r 

UAA  i  

UAG  jSTO P

UGU  ) r   . 

UOC

UGA  STOP 

UGG  lrp

U

C

A

G

c

cuu  "i 

cuc 

1

,

CUA  f Leu 

CUG  )

CCU  1

CCA  f p"  

CCG 

J

CAU  'k  ,

CAC

CAA  V ,  

CAG  J < jln

CGU  ^

COA 

Ar9

CGG 

J

U

C

A

Q

A

<

«

<

ACU 

)