Biologik kimyo

Adenin

Guanin

Nlli 

O

O

Il 

11 

II

Pirimidin 

Sitozin 

Uratsil 

Timin

riboza

riboza

Dtgidrouridin

riboza

Ribotimidin

Psevdouridin

Asos bilan pentoza birikmasi nukleozid deb ataladi. Nukleotidlar 

nukleozidm onofosfatlardir.  Hujayralarda  nukleoziddifosfat  va 

nukleozidtrifosfatlar ham bor.

Pentoza  qoldig‘ining  tabiatiga  qarab  nukleotidlar  ikki  turga 

bo‘linadi. Ular -  ribonukleotidlar va dezoksiribonukleotidlar. Dezoksi- 

ribonukleotidlar organizmda  DNK hosil  qilish uchun  foydalaniladi. 

Ribonukleotidlar  funksiyasi  ancha xilma-xil.  Ulaming asosiy qismi 

RNK hosil bo‘lishiga sarflanadi.  Bundan  tashqari,  ribonukleotidlar 

ba’zi  transferaza  reaktsiyalarida  (xususan,  polisaxaridlar  sintezida) 

kofermentlar vazifasini bajaradi. Adenilribonukleotitlar  NAD, NADF, 

FAD,  KoA  koferm entlar  tarkibiga  kiradi.  Organizmda  energiya 

o'zgarishlarida  ATF  o ‘ziga  xos  bir  rolni  o ‘ynaydi.  Hamma 

nukleozidlarda,  xuddi  ATFdagidek  yuksak  energiyali  bog'lar 

gidrolizga  uchraganida  anchagina  miqdorda  (50kJmol  atrofida) 

energiya  ajralib  chiqadigan  bog‘lar bo'ladi;  bular  fosfat  qoldiqlari 

orasidagi bog'lardir.

Nuklein kislotalarning birlamchi strukturasi

DNK  tuzilishining  o'ziga  xos  xususiyatlarini  tushunish  uchun 

birinchi  marotaba  E.  Chargaff (1949-y.)  tomonidan  aniqlangan  va 

keyinchalik  «C hargaff  qoidalari»,  deb  nomlangan  azot  asoslari 

miqdoriy saqlanishi haqidagi qonuniyatlar muhim ahamiyatga egadir. 

Turli manba’lardan  ajratilib, tozalangan  DNK tarkibi  tekshirilganda 

quyidagilar aniqlandi.

1. 

Purin va pirimidinlar molyar qismi tengdir:

A+G=S+T  yoki  A+G\S+T=1

2. 

Adenin va sitozinning miqdori guanin va timinning miqdoriga 

tengdir:

A+S=G+T  yoki 

A+S\G+T= 1

3. 

Adenin  miqdori  timin  miqdoriga  teng,  guanin  miqdori  esa 

sitozin miqdoriga teng:

A=T  va  G=S; A\T=1; 

G\S=1

4. 

Bundan tashqari spetsifiklik koeffitsiyenti o ‘ziga xos bo‘lib, 

u  G+S\A+T  nisbati  bilan  belgilanadi.  Hayvonlar  va  ko'pchilik 

o ‘sim lik lar  uch u n   k o effitsiy en t  1  dan  past  (0,54-0,94), 

mikroorganizmlar uchun esa 0,45-2,57 oralig'idadir.

A.N.  Belozerskiy va uning o'quvchilari  oigan natijalarga asosan 

tabiatda  AT-tur  DNK  (xordali  va  umurtqasiz  hayvonlarda,  yuqori 

o‘simliklarda,  ba’zi  bakteriya,  zamburug'li  organizmlarda)  va  GS-

tur  DNK  (aktinomitsetlar,  ba’zi  bakteriya  va  viruslar)  mavjudligi 

ko‘rsatilgan.

Monomer  molekulalar nuklein  kislotalaming  strukturali  birligi 

hisoblanadi  va  ular  mononukleotidlar  deb  ataladi.  Demak,  nuklein 

kislotalar  polinukleotidlardir.  M ononukleotidlar  uchta  spetsifik 

komponentlardan  tarkib  topgan:  azot  asosi,  uglevod,  fosfat  kislota, 

bunda uglevod o‘rta o ‘rinni egallaydi. Azot asosini uglevod bilan hosil 

qilgan birikmasi nukleozid deb ataladi, mononukleotiddan ishqor yoki 

spetsifik ferment -  nukleotidaza ta’sir etishi  natijasida gidrolitik yo‘l 

bilan hosil boiadi.

Nuklein kislotalar molekulalaridagi mononukleotid murakkab efir 

bog‘i bilan birikkandir. Bu bog‘ bir mononukleotidlaming fosfat qoldig'i 

bilan boshqa mononukleotid pentoza qoldig‘ining 3-gidroksil guruhidan 

hosil boigan (3’,5’-fosfodiefîr bog‘) (13-rasm).

Shunday  qilib,  nuklein  kislotalar  nukleozidmonofosfatlaming 

chiziqli  polimerlari  -   polinukleotidlardir.  Polinukleotidning  uchlari 

tuzilishi jihatidan bir-biridan farq qiladi: bir uchida erkin 5-fosfat guruhi 

(5-uchi) boisa, ikkinchi uchida erkin 3-OH-guruh (3-uchi) boiadi.

Turli  nuklein  kislotalar  m olekulasidagi  m ononukleotid 

qoldiqlarining  soni,  nukleotid  tarkibi  va  nukleotid  qoldiqlarining 

navbatlashib borish tartibi bilan bir-biridan farq qiladi (aslida asoslaming 

navbatlashib  borish  tartibi  bilan,  chunki  barcha  monomerlaming 

pentozofosfat qismlari bir xil boiadi). Nuklein kislotalaming birlamchi 

strukturasini  qisqacha  tasvirlash  uchun  bir  harfli  nukleozidlar 

simvollaridan  foydalaniladi:  A-adenozin,  G-guanozin,  S-sitidin,  U- 

uridin, T-timidin.

Masalan, RNK ning birlamchi strukturasi mana bunday yozuv tarzida 

ifodalanishi mumkin:

A - U - A - A - G - U - C - C - C - U - A

DNK strukturasining yozuvi «d» (dezoksi) old qo‘shimchasi bilan 

belgilanadi:

d ( G - G - S - A - T - A - T - T - G - S - . . . )

Ana shunday yozuvda chap tomonda 5-uchi, o ‘ng tomonda 3'-uchi 

boiadi, deb moijallaniladi. Ba’zan polinukleotidlami bunga qarama- 

qarshi  tarzda  yozishga  to‘g‘ri  keladi.  Bu  holda  adashmaslik  uchun 

qo'shimcha prefïkslar qo‘yiladi:  (51 —

>31 )  A-U-A-A-G-...-  bu o'rinda 

5'-uchi  chap  tomonda;  yoki  (31—>5‘)  G-A-A-U-A...-5-  uchi  o‘ngda 

boiadi.

- O - C H ,

H ' '   j ------ H  

l   aso sv m f

s - v

  i

o «

o

hh

'^ V ch>

» V

O ogksM bozi

O 

OH

FosM

l i

- 1f l

tu

Süozin

NH,

H

O^N

Guanin

0

HK 

------N

w W

13-rasm. 

Dezoksiribonuklein(a) va ribonuklein kislotalaming birlamchi

strukturasi

DNKning  ikkilamchi strukturasi

1953-yilda J.  Uotson  va F.  Krik  taklif etgan  model,  qator  analitik 

m a ’lum otlar  va  rentgen  stru k tu rali  tek sh iru v lar  aso sid a  DNK 

m olekulasini  2  zanjirdan  iborat  ekanligi  aniqlandi.  Q uyida  shu 

modelning asosiy xususiyatlari  ta’riflab o ‘tilgan (14-rasm).

l.DNK  molekulasi  antiparallel  ravishda  y o ‘nalgan  va  boshidan 

oxirigacha  vodorod  b o g 'lari  bilan  bir-b irig a  b o g 'la n g a n   ikk ita 

polinukleotid zanjirlaridan tuzilgandir (mononukleotidlaming har biri 

vodorod bog'lari hosil qilishda qatnashadi).

V

C - H  

H

K W ' V J ’- -

l HV

c— c

H

>H-C-H

Dezoksiriboza

H  O 

I  I 

O -P  — 0  

I 

Fosfat

0\< 1 

\

  - H  

I 

H

l/°N .  H  ’ 

ß

 

H - C   \  

0

I  I' 

O - P — 0  

I  Fosfat

° \ ff

'C

H

\

0

1

O—P 

Fosfat  | 

O

0^

71min

\

*

-C'

N . 

/   '

C

Sitozm  O ..

“N--- ~ c-H  

t

Xo ^ |

H - C  

Dezoksiriboza 

i  \  

H  O 

I

o = p  

Fosfat  I 

H   H  

. 0

/

C - H

, - 0'

H

H^C-1/.

H‘ U V

H  o

H

Dezoksiriboza

I  I 

O-p— O 

I 

Fosfat 

o  

H

- H  

H

W N 

\

■ 

N 

N.. 

C 

u

\

Adenin  H

* 0 

1

c—c

H 

/  

'

N 

c

V 

/

. 

y C a a H

Guanin

Dezoksiriboza  ' \

«   r

I  j  

hu

' \

3 - N  —  C - H  

fc

N

/  

/ k H \  

. 

C —

N ---------- C - H  

y

c

 

H - C - N

C - N  

/ 

'

H  \? «   /  

/

C 

C\

H  °   Dezoksiriboza  H 

O-P— o 

t 

Fosfat 

0

\

Guanin

\

H 

O — F

^  

I 

Fosfat  I

O .H - C - H  

c

} - %

 

/  

h

V

 

V

h

  C.—

c

 

\

^   Timin 

"O

H - C  

Dezoksiriboza 

J , \  

M0

" " V

\  

H 

Fos,!"   O

„C —  C x  

H 

/

/  

^  

u

' «  

C '

\

 

/

X — N -------c - H  

t

- O  

Sitozin 

O 

I

H - C ,  

Dezoksiriboza 

I

Hc

o J

Fosfat

'c---c

/ H H   \

14-rasm.  DNK bo‘lganing strukturasi

2.Zanjirlar orasidagi vodorod bog'lari bir zanjir adenin qoldig'ining 

ikkinchi zanjir timin qoldig'i bilan (A.. .T jufti bilan) va bir zanjiming 

guanin qoldig'i bilan ikkinchi zanjiming sitozin qoldig‘i (G:::  S jufti) 

ning o ‘ziga xos tarzda o‘zaro ta’sir qilishi hisobiga hosil bo‘ladi. Juftni 

hosil qiluvchi asoslar shu ma’noda bir-biriga komplementär bo'ladiki, 

bulaming  o'rtasida  vodorod  bog‘lari  boshqa  kombinatsiyalardagiga 

qaraganda (masalan, A va G, A va S va hokazoga qaraganda) osonroq 

vujudga  keladi.  Bu  -  asoslar juftlari  orasida  vodorod  bog'lari  hosil 

bo'lishida ishtirok etuvchi guruhlaming joylashish geometriyasi bilan 

n m iim an  

DNK molekulasi geometriyasiga bog'liqdir ( 15-rasm).

3.DNK  molekulasi  bir  zanjirining  birlamchi  strukturasi  ikkinchi 

zanjir birlamchi strukturasiga komplementardir. Ushbu jarayon quyidagi 

sxemada berilgan:

(5'-> 3‘) A - T - T - S - T - S - G - T - S - G - G

(3'-> 5‘) T - A - A - G - A - G - S - A - G - S - S

4.1kkala  zanjir umumiy  o ‘qqa ega  bo‘lgan  spiral  holida  o‘ralgan 

zanjirlami  yechib yozish  yo‘li  bilangina  bir-biridan  ajratish  mumkin 

(bunday spirallar plektonemik spirallar deb ataladi). Purin va pirimidin 

asoslari  spiral  ichiga qaragan  va ulaming tekisliklari spiral o‘qiga tik 

va bir-biriga paralleldir.  Shunga ko‘ra asoslar dasta bo‘lib turadi.  Shu 

HastaHagi asoslar o‘rtasida gidrofob o‘zaro ta’sirlar yuzaga chiqib, bular 

qo'shaloq  spiralning  turg‘un  holatda  bo‘lishiga  zanjirlar  orasidagi 

vodorod bog'lari asosiy hissani qo'shadi. Riboza fosfat qismlari chetki 

tomonlari joylashib, spiralning kovalent o‘zagini hosil qiladi (16-rasm).

15-rasm.  DNK qo‘sh spiralining sxematik ko‘rinishi.

DNK  strukturasi  organizmlarning  o ‘z-o‘zini  bunyodga  keltirish, 

o ‘zgaruvchanlik  singari  asosiy  biologik  hodisalaming  m olekulyar 

mexanizmini tushuntirib berishga imkon ochadi.

Z-shakl 

B-shakl 

A-shakl

16-rasm.  DNK fragmentlari modellari

RNK tuzillshining xususiyatlari

Tuzilishi va funksiyalarning xususiyatlari jihatidan RNKiung uchta 

asosiy turi tafovut qilinadi.

1. 

Ribosoma  RNKlari  (rRNK  )  —  ribosomalaming  tarkibiy 

qismlaridir. rRNK ulushiga hujayradagi butun RNK ning taxminan 80 

%  to‘g‘ri  keladi;  rRNK ning  uch  turi:  molekulyar massasi  1,5  mln. 

atrofida  bo'ladigan  28  S 

rRNK  (nukleotid  qoldiqlarining  soni

taxminan  4000 ta); molekulyar massasi 700000 atrofíela boiadigan  18 

S-rRNK; molekulyar massasi 30 000 atrofida (nukleotidlaming  qoldig‘i 

taxminan  100 ta) b oiadigan  5  S-rRNK  mavjud.

2. Transport RNKlar (tRNK) hujayradagi  butunRNKning  taxminan 

15%ni  tashkil etadi. tRNKning birlamchi strukturasi  bilan bir-biridan 

farq  qiladigan  necha  o ‘nlab  turi  bor.  tRNKning  molekulyar massasi 

25000  atrofida.  tRNK  birlamchi  strukturasining  xarakterli  xususiyati 

m o le k u la la rid a   o d a td a g id a n   m onom erlaridan  tash q ari  m inor 

nukleotidlar deb ataluvchi (kam miqdorlarda  boiadigan) monomerlar 

ham  borligidir. Minor nukleotidlar  tarkibida odatdan tashqari  asoslar 

(masalan:  metillangan  asoslar)  boiadi;  Psevdouridilat kislotada  asos 

bilan  riboza qoldig'i  o'rtasidagi  bog‘  odatdan  tashqari  (N -   C  e m as, 

balki C -C  dir);

3.  Matritsa RNK (mRNK)  hujayradagi barcha RNK  ning taxminan 

2%ni  tashkil  etadi.  Birlamchi  strukturasi  jihatidan  bir-biridan  farq 

qiladigan  juda  ham  ko ‘p  miqdordagi  —  organizmda  turli  oqsillar 

qancha  b o isa ,  shuncha  m iqdorda  mRNK  bor.  Matritsa  RNKlarini 

axborot RNKlari. ya’ni informatsion RNKlar (mRNK) deb ham aytiladi.

RNKning ikkilanichi strukturasi

RNK moiekulalari DNKdan farqqilib, bittapolinukleotid zanjiridan 

tuzilgandir. Lekin bu zanjirda bir-biriga komplementär bo ig an  qismlar 

borki, ular qo‘sh spirallar hosil qilib o‘zaro ta’sir eta oladi. Bunda A ...U 

va  G  ...S   nukleotid juftlari  birikadi.  Spirallangan  qismlarda  (bularni 

shpilkalar deb ataladi) odatda kam miqdordagi nukleotid juftlari boiadi 

(20-30  tacha)  va  ular  spiral  boim agan  qismlari  bilan  navbatlashib 

keladi.

Transport  RNKlarning  ikkilamchi  strukturasi  xarakterlidir.  Bu 

RNK larda spiral holigakelgan to'rttaqismi va bir zanjirli uchta (ba’zida 

to 'r tt a )   qovuzlog*!  b o i a d i .   Ana  shunday  struktura  tekislikda 

tasvirlanganida «beda bargi»ga o ‘xshash shakl yuzaga keladi. Hujayrada 

boiadigan  necha  o‘nlab  turli-tuman  tRNK  larning  hammasi  fazoviy 

strukturasi birxilda b oigani holda, lekin tafsilotlari jihatidan bir-biridan 

farq qiladi  (17-rasm,  a,  b).

Barcha transport RNK larida ribosoma, aminokislota va fermentlar 

bilan  bogianadigan  qismlar,  shuningdek  antikodon  deb  nomlangan 

uchta  nukleotid  ketma-ketligi  (triplet)  mavjuddir.  Antikodon  mRNK 

dagi (kodon) uch nukleotidlar ketma-ketligiga komplementardir. tRNK 

ayrim qismlarini vazifasi oxirigacha ochilmagan. Psevdouridil qovuzloq

am inoatsil  -   tRNK  ribosom a  b ila n   b o g ‘lanishini  ta ’m in la y d i, 

digidrouridil  qovuzloq  esa,  ehtim ol,  sayt  (joy)  sifatida  s p e tsifik  

aminoatsil -  tRNK -  sintetazani -  tanib olish uchun zarurdir.  B undan 

tashqari,  yana  qo'shimcha  qovuzloq  b o ‘lib,  uning  tarkibi  turli  tR N K  

m olekulalarida  turlicha  b o 'lib ,  v a z ifa s i  nom a’lum.  A n tik o d o n  

qovuzloqni funksiyasi to'liqochilgan. U  7 nukleotitdan iborat: uchtasi 

markaziy o'rinni egallab, yuqori spetsifik antikodonni hosil qiladi. U ni 

ikki tomonida 2 tadan nukleotid joylashgan b o ‘lib, modifikatsiyalangan 

purin va o ‘zgaruvchan asos bir tom onda joylashgan, ikkinchi tom onda 

esa ikkita pirimidin asoslari bo'ladi.

A  3‘-uchi 

C (aktseptor)

5‘-uchi 

9

A

Q  •  • »  C

C  •  •  *  G

G  •  •  •  C 

G 

W

A  •  •  •  U

U  *  •  •  A

cr 

U  •  •  •  A 

c

0"

S  

G .  

A U 

O A C A C ° U  

S

l   » u  

e u e   m’ e  

:  :   :  ;   ; 

i

br  G 

*  * 

C 

T  r  

j

1  

« „   A Q , G C  

I

S  

mj   a  

a g

 

.

S

Q 

C  •  •  •  G 

°-

c  •

  •  • G

A

U

G  •  •  •  m * C  

A  •  »  •

Cm 

a

U

Antikodon 

*   *  

qovuziog'i

17 a-rastn. 

tRNKning ikkilamchi strukturasi: 

a-sxemasi / minor nukleotidlar alohida qilib ajratilmagan

17 

b-rasm.  tRNKning ikkilamchi strukturasi: 

b-fazoviy modeli / ba‘zi nukleotidlamingnomerlari k‘orsatilgan

N u k le in   k is l o ta l a r n in g  u c h la m c h i  s t r u k t u r a s i

DNK  m o le k u la sin i  to 'q im a   n u kleazalari  va  gidrodinam ik 

destruksiyaga yuqori  sezgirligi  sababli  ko‘pincha  m anba’lardan DNK 

n ativ   m o lek u lasin i  a jra tib   olish  juda  qiyindir.  Shu  sababdan 

jarohatlanmagan holda virus, mitoxondriya va xloroplastlar DNKlarini 

jarohatlamasdan ajratib olishga muvaffaq boiingan.  Bu molekulalarni 

fizik (xususan, kristallografiya), fizik-kimyoviy usullar bilan tekshirish 

DNK  qo‘sh  spiralini  b a’zi  qismlarida  superspiral  yoki  ochiq  halqali 

shakl hosil qilishi mumkinligi ko‘rsatildi. Chiziqli DNK halqali shakldan 

hosil bo‘lishi yoki shunday holda tabiatda mavjud bo‘lishi mumkin ekan. 

B a’zi viruslarda chiziqli va halqali shakldagi bir zanjirli DNK topilgan.

ONK uchlamchi strukturasi

1-bir zanjirli to’g ’ri chizikli  DNK (baktenofag «pXl74} ;

2-Vcus va mitohondriyatar bir zanjirli halqali DNKsi

3-DNK halqali ikkilamichi spiral)

18-rasm . 

N u k le in   k is lo ta la r n in g   u c h l a m c h i   s tr u k tu r a s i

Bakteriya yoki hayvonlarhujayra mitoxondriyalari DNK molekulasi 

halqali shaklini hosil bo‘lishi ular ochiq oxirlarini kovalent bog‘lanishi 

natijasida  vujudga  keladi.  M a’lum ki,  superspiral  struktura  DNK 

molekulasini -  xromosomada ixcham joylashishiga imkon beradi. Odam 

xromosomasida  DNK  molekulasi  ch o‘zilgan  shaklida  8  sm  uzunlik 

o'm iga  5  nm  uzunlikda joylashadi.  DNK  molekulasi  superspirallik 

darajasini m a’lum sharoitlarda sedimentatsiya konstantasini o'zgarishi 

bilan aniqlaniladi. Zanjirlarni birida yoki q o ‘sh spiralni ikkala zanjirida 

DNK ta’sirida yoki interkalyatsilovchi birikmalar bilan ishlov berilganda

DNK  superspiralligini  buzish  mumkin.  Interkalyatsiya  antibiotik  va 

bo‘yovchi moddalar ta ’sirida vujudga kelishi mumkin (18-rasm).

T-RNK nativ m olekulasi deyarli bir xil uchlamchi strukturaga ega. 

U «beda bargi» yassi strukturasidan, molekula turli qismlarini buklanishi 

hisobiga, juda ixchamligi  bilan farqlanadi.  Ba’zi viruslarda (reovirus, 

o ‘simlik o‘simtalari yara viruslari va boshqalar) DNK strukturasi kabi 

bir xil tipdagi tabiiy ikki  zanjirli RNK mavduddir. pH muhit, ion ta ’sirlar 

va  haroratni  fîz io lo g ik   darajalarida  mRNK,  rR N K   bir  zanjirli 

strukturalari qo‘sh spiral hosil qilishi mumkin, bu esa ularni uchlamchi 

strukturasini ta’m inlab beradi.

NUKLEIN  KISLOTALARNI  DURAGAYLASH 

Nuklein kislotalar denaturatsiyasi

Nuklein kislotalaming ikkilamchi strukturasi azot asoslari o‘rtasida 

vodorod bog'lari bilan  gidrofob bog'lar yuzaga kelishi, ya’ni kuchsiz 

o ‘zaro  ta’sirlar  hisobiga  hosil  bo'ladi.  Shu  munosabat  bilan  xuddi 

oqsillarga  o ‘xshab  o ‘rtacha  darajadagi  ta’sirlar  natijasida  nuklein 

kislotalar denaturatsiyaga uchrashi mumkin. Nuklein kislotalar 70-100° 

Cgacha  qizdirilganda,  shuningdek,  kuchli  kislotali  yoki  ishqorli 

muhitlarda, mochevina qo'shilganida denaturatsiya yuz beradi. Vodorod 

bog‘lari  bilan gidrofob  bog'lar uzilishi natijasida zanjirlar  bir-biridan 

qochib,  tartibsiz koptokcha shakliga kirib qoladi (19-rasm).

Qizdirish  y o ii  bilan  denaturatsiyaga  uchratilgan  nuklein  kislota 

eritmasi sovutilsa, u holda bo‘sh bog'lar yana paydo bo‘ladi va muayyan 

sharoitlarda dastlabki (denaturatsiyadan oldingi) préparai strukturalarga 

o ‘xshab  k etadigan  q o ‘sh  spiralli  spirallar  hosil  b o 'la d i,  y a ’ni 

renativatsiya hodisasi yuzaga chiqadi. Molekulalami duragaylash usuli 

denaturatsiya  va  renativatsiya  hodisalalariga  asoslangan  nuklein 

kislotalaming  tuzilishini  o ‘rganish,  shuningdek,  ulami  fraksiyalarga, 

y a’ni tarkibiy qismlarga ajratish uchun  qollaniladi.

DNKni  DNK  bilan  duragaylash

Turli turdagi  organizmlardan (masalan:  baqa va quyondan)  ajratib 

olingan DNK eritmalari  bir-biriga aralashtirib, shu aralashma qizdirilsa 

(ya’ni DNKlari  denaturatsiyaga uchratilsa) va keyin, sovutilsa u  holda 

yana qo‘sh spiralli  strukturalar komplementarlik asosida paydo bo'ladi. 

Bunda  dastlabki  D N K   m olekulalariga  o ‘xshash  q o ‘sh  spiralli

19-rasm.  DNK qayta denaturatsiya va renativatsiya bosqichilari

molekulalar  bilan  birga  bitta  nukleotid  zanjiri  baqa  DNKlaridan, 

ikkinchi  zanjiri  esa  quyon  DNKlaridan  iborat  b o ig a n   duragay 

molekulalar  yuzaga kelishi mumkin.

Bu  xildagi  duragay  molekulalar  mukammal  boim aydi.  Uiarda 

spiral holiga kelgan qismlar spirallashmagan  qismlar bilan navbatlashib 

boradi.  Shundan  k o ‘rin ib  turibdiki,  sp irallash m agan   qism larda 

polinukleotid  zanjirlar bir-biriga komplementär  boim aydi. DNK bilan 

DNK duragaylari (DNK-DNK duragaylari)ning mukammal emasligini 

elektron  mikrosko‘p  yordamida  bilib  olsa  b o ia d i.  DNK  -   DNK 

duragaylashni  o'rganish  biologiya  uchun  muhim  b o ig a n   quyidagi 

xulosalarni  chiqarishga  imkon beradi:

1. Bitta organizmning barcha a ’zo va to'qimalaridagi  DNKlar bir- 

biriga  o'xshashdir.

2. Bitta biologik turga mansub  turli  individlaming  to'qimalaridan 

ajratib  olingan  DNKlar  bir-biriga  o ‘xshash  b o ia d i.  Biroq  kichik 

tafovutlar  boiishi  mumkinki,  bulami  duragaylash  usuli  bilan  topib

olsa  b o ia d i  (komplementarmas  qismlarda  3-5  tadan  ortiq  nukleotid 

qoldiqlari  b o ig a n id a  qo‘sh spirallar  yuzaga kelmaydi).

3. 

Har  xil biologik turlarga  mansub individlardan olingan DNKlar 

b ir-b irig a  o 'x s h a sh   b o ‘lmaydi,  m ukamm al  b o im ag an   duragay 

molekulalar hosil qiladi. Turlar o'rtasidagi  filogenetik qon-qardoshlik 

n e c h o g iik   u zo q   b o is a ,  DNK-DNK  duragay lam ing  mukammal 

boim aslik   darajasi  shu  qadar yuqori  b o iad i.  Shu  munosabat  bilan 

D N K -D N K  duragaylash  usulini organizmlar  sistematikasini aniqlash 

uchun q o ilan ish i  mumkin b o iib  chiqadi.

DNKni  duragaylash  usuli  bilan  o'rganish  DNKning  birlamchi 

strukturasi turga xos spetsifîk boiishi bilan xarakterlanishini  ko  rsatib 

beradi.

DNK bilan  RNKni duragaylash

DNK  bilan  RNKni  duragaylash  (DNK-RNK  duragaylash)  ham 

xuddi DNK-DNK duragaylash kabi chiqishi  mumkin. Bu holda  duragay 

molekulasida bitta dezoksiribonukleotid zanjiri va bitta  ribonukleotid 

zanjiri b o ia d i.  Bitta organizmning o‘zidan ajratib olingan DNK  bilan 

RNK (birlamchi  transkriptlar) duragaylanganida mukammal gibridlar 

hosil  b o ia d i.  Boshqacha  qilib  aytganda,  organizmdagi  RNKning 

hammasi  shu organizm DNKsiga  komplementardir. Bu -  DNK turiga 

xosligi to ‘g ‘risidagi hammamulohazalar  birdek darajada RNKga  ham 

taalluqlidir  degan m a’noni bildiradi.

X ro m a tin n in g  tu z ilis h i

Tirik  hujayradagi  nuklein 

k is lo ta la r  n u k lep ro te in lar, 

o q s illa r 

bilan 

b irik k an  

birikm alar  shaklida  b o ia d i. 

tRNK  gina  asosan  sitozolda 

erkin  erigan  holatda  topiladi. 

Nukleproteinli  asosiy  struk- 

20-rasm.  Xromatin tuzilishi 

turalar  xromatin  (dezoksiribo- 

nuklcoprotein) va ribosomalar (ribonukleoprotein)dir (20-rasm).

X rom atinning  struktura  tuzilishi  murakkab  b o iib ,  to ia - to ‘kis 

o iganitgan emas. Hujayra sikliga qarab xromatin holati o‘zgarib turadi. 

Tinchlik fazasida xromatin butun yadro hajmi bo‘ylab bir tekis tarqalgan 

b o ia d i  va  odatdagi  mikrosko‘pik  usullar  bilan  tekshirib  ko'rilganda

to p ilm ay d i.  H ujayraning  b o 'lin is h   fa zasid a  x r o m a tin   o d d iy  

mikrosko‘pda  ko‘rinadigan  m o'jazgina  zarralar  -  

x ro m o so m a la rn i 

hosil qiiadi.

Xromatin massasining taxminan  2\3  qismini 

oqsillar tashkil qilsa,  1\3 qismi DNK dan iboratdir. 

X ro m atin d a  RNK  ham   bor  (1 0   %  g a c h a ). 

X ro m a tin d a g i  b arch a  o q s illa rn in g   y a rm i 

molekulalari  uncha katta  bo‘lmaydigan  oqsillar

-  gistonlardir  (molekulyar massasi  11  000  -   22 

000). Gistonlaming xarakterli xususiyati tarkibida 

lizin yoki arginin ko‘p bo'lishidir; bu narsa ularga 

ishqoriy tabiatni va DNKning kislota gruppalari 

bilan o'zaro ta’sir etish xususiyatini beradi.

X rom atinning  elektron  -   m ik ro s k o 'p ik  

fotosuratlarida  ipga  terilg an   m u n ch o q larg a 

o ‘xshab ketuvchi tuzilm alarko‘rinib turadi. 5 xil 

gistonlar  bir-biridan  m olekulyar  o g 'irlig i  va 

aminokislota tarkibi bilan farq qiiadi. Har birmunchoq donasida 8 giston 

molekulasi  (H2A,  H2B,  H3,  H4)  va  shularga  o ‘ralgan  150  nukleotid 

juftiga yaqin uzunlikdagi  DNK  b o iad i.  Bog‘lovchi  (speyser)  qismda 

H1  giston  uchraydi.  Ana  shunday  strukturaga  nukleosoma  deyiladi. 

DNK molekulalari shu tarzda joylashganida uzun molekulaga qaraganda 

taxminan  7  baravar  kichrayadi.  Bu  DNK  joylan ishining   faq at  1 

darajasidir xolos (21-rasm).

Odam  DNKsi 

m olekulalarining  uzunligi  san tim etrlar  bilan 

o'lchansa (3-5  sm atrofída bo'ladi),  xromosomaning uzunligi atigi  bir 

necha  nanometr  keladi.  Demak,  xrom osom alarning  jo y lan ish id a 

DNKning qisqarish darajasi necha millionga borishi kerak. Munchoqlar 

nukleosomaning  buralib  o'ralishi  natijasida  hosil  b o ‘ladi.  DNKning 

joylanishining yuqori tartibdagi  darajalari yetarlicha o ‘rganilmagan.

21-rasm.

N u k le o s o m a

Ribosomalarning tuzilishi

Ribosomalar  sedim entatsiya  koefñtsiyenti  80S  va  m olekulyar 

massasi 4,5  mln.  ga boradigan  subhujayra zarralaridir.  Ular  2  ta  katta 

(60 S) va kichik (40 S) subbirliklardan tashkil topgan. Eritmadagi M g:" 

ionlari  konsentratsiyasi  0,1  mM   gacha  pasayganda  80  S  -   zarra 

subbirliklarga  parchalanib  ketadi.  Subbirliklami  har  birida  RNK  va 

oqsillar  boiadi.  Subbirliklar  pH  qiymati  past  bo'lgan  eritmalarda  va

18 nm

2,8 min. 

daiton

subbirüklar

56S

1,8 nrin.  daiton 

i

5S- rRNK

+

23S-rRNK 

■f

34 p d ipe ptid

I

1,0 mtn. daiton 

l

ISS  -  rRNK

21  pdipeptid

48$

1,3 nrtn. daiton

I

M S

  -rRNK

+

~   30 polipeptid

2IS  -rR N K

40 pdipeptid

22-rasm. 

Pro- va eukariotlar ribosomalaming tarkibiy qismlari 

(A-prokariotlar B- eukariotlar)

d e te r g e n tla r  ish tiro k id a   tark ib iy   q ism larg a  parch alan ad i. 

Subbirliklaming nuklein kislotalari oqsillami birlashtirish uchun sinch 

vazifasini bajaradi. Katta va kichik subbirliklar tarkibi bilan bir-biridan 

farqlanadi. Umuman ribosoma oqsillar sintezi uchun zarur qurilmadir.

IV  B O B