Müəyyən
edilmişdir ki, ziqotanın inkişafının ilk günlənndən morlogcnezin pozulmasına
səbəb olan gen və xromosom mutasiyalan inkişafın ikinci həftəsində embrionun
90%-nin ölümü ilə nəticələnir. Heyvanlann valideyin fordlərinin norm al,
kariotipinin mövcud olmasına baxmayaraq, təbii balasalmanın və ölü
doğulmamn əsas səbəbi məhz döldə xromosom dəstinin anomaliyası hesab
olunur.
11.5. Heyvanların kariotipinin m iqdar və quruluş
m utasiyalan və fenotip anom aliyaları
İri buynuzlu heyvanların
kariotipində 60 xromosomun olması ilk dəfə
olaraq 1927-ci ildə K rallm der tərəfindən aşkar edilmişdir. O, müəyyən
etmişdir ki, iri buynuzlu heyvanların kariotipində müxtəlif formalı miqdar
və quruluş anomaliyaları mövcud olmaqla, onlar əsasən məhsuldarlığın
azalması, interseksuallıq, leykoz, sarkoma, ölü balanın doğulması, me-
tabolizm anomaliyaları və müxtəlif xəstəliklərə səbəb olur.
K ariotipin m iqdar ( k əm iyyət) anomaliyaları (aneuploidiya)
- yenidən
təkrar olunan mutasiyalara aiddir. Lakin bəzi müəlliflər (Hersoq, Xen,
Oliçleger, 1982) aneuploidiyaya meylin ailədən asılı olaraq baş verməsini
qeyd edirlər. Onların fikrincə, aneuploidiya zamanı buzovlarda ümumi inki
şafdan qalma
(nanizm ),
ürək-damar və sinir sistemi qüsurları və kriptorxiz-
min xromosom uyğunsuzluğunun olmasıdır.
Trisom iyalı, m onosom iyalı
və
383
polisomiyalı qametlər
adətən embrional inkişafın ilk mərhələsində embrio-
nun ölümünə səbəb olur.
Poliploidiya
- xromosom dəstinin sayca artmasından ibarət olm aqla
həm somatik, həm də cinsiyyət hüceyrələrində müşahidə edilir. Quşlar müs
təsna olmaqla, iri buynuzlu və digər növ heyvanlarda poliploid em brionlar
ontogenezin başlanğıc mərhələsində tamamilə (100%) tələf olur. Leykozla
xəstə iri buynuzlu heyvanlarda həmişə poliploidiya müşahidə edilir. Müəy
yən edilmişdir ki, kariotipin sabitliyinin təmin olunması qaramallarda ley-
kozun profilaktikası məqsədilə elmi əsaslarla sübut edilmişdir ki, polip-
loidiyanm başlıca səbəbi tetraploidli hüceyrələrdir
(şəkil 62).
N orm a
D iploid
Tetraploid ■
I
I
Şəkil 62. Aneuploidiya və monoploidiya
384
11.6. Xrom osom ların quruluş m utasiyaları-translokasiya
İri buynuzlu heyvanlarda translokasiya birinci və 29-cu autosomlar
arasında baş verməklə əsasən holştino - friz (ABŞ, İngiltərə), qara-ala
(Almaniya), ayrşir (İsveçrə), monbelyard, sarole (Fransa) və s. cinslərdə
daha ətraflı öyrənilmişdir. Hələ 1977-ci ildə 28 qaram al cinsində 1/29
xromosomun translokasiyası aşkar edilmişdir. 1/29 xromosom transloka-
siyası qaramalın məhsuldarlığım 3,5 - 10% azaldır. Qustavssonun məluma
tına görə 1/29 xromosom translokasiyasınm daşıyıcısı olan qaramal
cinslərinin məhsuldarlığı çox az olduğuna görə onlar vaxtından əvvəl
sürüdən çıxdaş olunur. Müəyyən edilmişdir ki, bu cür qaramalda leykoz,
anadangəlmə neyrofibromatoz, xondrodistrofiya, mərkəzi sinir sisteminin,
ürəyin qüsurları və balavermənin az olması və s. anomaliyalar daha çox
üstünlük təşkil edir. Bunu nəzərə alaraq bir çox ölkələrdə süni mayalama
stansiyalarında 1/29 xromosom translokasiyasınm daşıyıcısı olan törədici
buğalardan istifadə olunması tamamilə qadağan edilmişdir. İri buynuzlu
heyvanlarda 1/29 xromosom translokasiyasmdan başqa, həmçinin 25/27
xromosom translokasiyasıda vardır.
İnversiyalur
~ ilk dəfə Popeskı tərəfindən nonnand, sarole və hernzeev
qaram al cinslərində aşkar olunmuş və bu aberrasiyanın heyvanların
məhsuldarlığına olduqca neqativ təsir göstərməsi elmi əsaslarla sübut
edilmişdir.
Delesiya -
xromosomların orta və son hissələrinin qırılmasından ibarət
olub, ontogenczin ilk mərhələsində embrionun ölümü ilə nəticələnir. Xelnen
(1982) sübut etmişdir ki, bu cür xromosom qüsurları nəsildə növbələşməklə
iri buynuzlu heyvanlarda çanaq - bud oynağının iltihabı - artrozu və
axsama ilə nəticələnir. Leykozla xəstə qaram allarda xromosomların qırılma
sı hallarına daha çox təsadüf olunur. Beləliklə, xromosomların quruluşunda
baş verən qüsurlar genotipin heyvanların patologiyasında əsas rol oyna
masım bir daha təsdiqləyir. Donuzların - normal kariotipi ilk dəfə olaraq
1931-ci ildə Krallingcr tərəfindən öyrənilmiş vo onun 38 xromosomdan
ibarət olduğu aşkar edilmişdir. D onuzlarda müxtəlif aberrasiya formaları
mövcuddur. Lakin ən çox üstünlük təşkil edən autosomların müxtəlif cütləri
arasında mövcud olan
resiprok translokasiyatardır.
Qolis, Ritter və Şvcıin
məlumatına görə həmin resiprok translokasiyalar əsasən 11 və 15, 13 və 14.
1 və 6, 4 və 14, 1 və 16, 6 və 14, 1 və 14-cü xromosomların arasında yerləşir.
Analizlər göstərmişdir ki, resiprok translokasiyalar donuzların məhsuldarlıq
keyfiyyətlərinə (sutkalıq kütlə artımı, ət çıxarı, bala vermə və s.) olduqca
mənfi təsir göstərir. Məsələn, resiprok translokasiyanın 4 və 14-cü xromo-
somlarının heteroziqot daşıyıcısı olan törədici donuzdan istifadə olunduqda
ana donuzların bala vermə məhsuldarlığı 49% azalmışdır. Bunun başlıca
səbəbi isə translokasiya xromosomlannın daşıyıcısı olan donuzlarda meyoz
prosesinin pozulması və bu zaman balanslaşdırılmamış xromosom dəstinə
malik olan qametlərin əmələ gəlməsidir. Translokasiya daşıyıcısı olan do
nuzlarda (20%) meyoz zamanı xromosomların normal quruluşu dəyişilərək
385
dairəvi forma alır və kanotipdə xromosomların sayı dəyişir
(trisomiya ya
xud monosomiya).
Beləliklə, translokasiya xromosomlarım daşıyan törədici
və ana donuzlarda, bir qayda olaraq, meyoz və qametogenez prosesinin po
zulması zamanı həmin donuzların spermatozoidləri və yumurta hücey
rələrinin mayalanmasından əmələ gələn embrionlarm yaşama qabiliyyəti zəif
olur, doğulan çoşqalarm sayı çox azalır və onların əksəriyyəti (bəzən .100%)
tələf olur. Popesku və Leqat hüceyrələrinin 24%-də xromosomlan quruluşca
dəyişilən törədici donuzların balalarında və törəmələrində anomaliyaların və
ölüm faizinin yüksək olmasını müşahidə etmişlər. Donuzlarda insanların
Klaynfelter sindiromuna bənzər olan kariotip anomaliyalannın olması da
sübut olunmuşdur. Sitogenetik analiz vasitəsilə müəyyən edilmişdir ki, ano-
maliyalarm törətdiyi balavermə məhsuldarlağının azalması cinsiyyət
hüceyrələri xromosomlanmn quruluş və funksiyalarında müşahidə olunan
pozğunluqlardır. Bu zaman embrionlarda və doğulan çoşqalarda
ximerizm
(X X /X Y və X X /X X Y)
baş verir. Xankok müəyyən etmişdir ki, Klaynfelter
sindromuna
oxşar
anomaliyalı
törədici
donuzların
spermiyasmda
spermatozoid hüceyrələri və spermatogen epitelilər müşahidə olunmur.
Donuzlarda həmçinin 37,XO cinsiyyət xromosomu olan çoşqalarm doğul
ması baş verməklə insanın Tem er sindromunu xatırladır. Ümumiyyətlə, həm
iri buynuzlu heyvanlarda, həm də donuzlarda orqanizmin normal
funksiüalarınm pozulması və anomaliyaların peyda olmasının ən başlıca və
ilkin səbəbi həmin heyvanların genotipində baş verən dəyişikliklərdir.
Qoyunlarda
- normal kariotip 54 xromosomdan təşkil olunmaqla, on
larda da digər heyvan növlərində olduğu kimi xromosomların müxtəlif for
malı aberrasiyaları müşahidə olunur (Jivaqo, 1931). Belə ki, qoyunçuluğun
daha çox inkişaf etdiyi Yeni Zellandiyada qoyunlarda üç tip
robertson
translokasiyası
(5 və 26, 8 və 11, 7 və 25-ci xromosomlar arasında) aşkar
olunmuşdur. Lakin, Bruer və Çepmana görə həmin qoyunların balavermə
qabiliyyəti normal olmuşdur. Bunun əsas səbəbi isə haploid hüceyrələri
xromosomlarının balanslaşdırılmamış miqdarının hələ mayalanmaya qədər
olan dövrdə təbii olaraq öz-özünə çıxdaş olunmasıdır. Qoyunlarda da
balavermə məhsuldarlığının azalması kariotipdə baş verən anomaliyalardır.
Müəyyən edilmişdir ki, K azaxstanda yetişdirilən qaragül cinsli qoyunlarda
generativ toxumalarm xromosom aberrasiyası cavan və yaşlı qoyunlarda
orta yaşlı qoyunlara nisbətən daha çox müşahidə edilir. Bəzi anadangəlmə
anomaliyalarla ölü doğulan quzularda da xromosom aberrasiyalarına rast
gəlinmişdir.
Atlarda
- normal kariotipin 64 xromosomdan ibarət olmasını ilk dəfə
olaraq Sasaki və Makino (1962) aşkar etmişdir. Sonralar isə Viller və Vizner
(1981) müəyyən etmişlər ki, atlarda ziqotanın 5-10%-də xromosom anoma-
liyalarına rast gəlinir və onların 90%-i boğazlığın birinci mərhələsində tələf
olur. A tların kariotipinin müayinəsi göstərir ki, onlarda əsasən cinsiyyət
hüceyrələrinin xromosomlarının anomaliyası daha geniş yayılmaqla, dölsüz
lüklə nəticələnir. Bruer və əməkdaşları (1978) müayinə zamanı 7 baş döl
vermə qabiliyyəti olmayan madyanların 6 başında Tem er (63, XO) sindro
386
munun, bir başında isə mozaik (naxışlı) xromosomların (63, XO/64, XX)
olmasım aşkar etmişlər. Beləliklə, bu üsul kariotipə əsasən genetik cəhətdən
dölsüzlük qabiliyyəti olan dayçaların vaxtında aşkar olunması üçün mühüm
zəmin yaradır. A tlarda xromosomlarm quruluş dəyişkənliyi ilə əlaqədar
olan aberrasiyalar daha üstünlüyə malikdir. Xalnon, Makski və Yotson
spermatogenezin pozulması müşahidə olunan dayçaların 13-cü autosomun-
da delesiya baş verdiyini müşahidə etmişlər.
Quşlarda -
xromosom anomaliyalan başqa növ heyvanlara nisbətən
daha geniş və ətraflı öyrənilmişdir. Toyuqlann normal kariotipində - 78,
hind quşları və ördəklərdə - 80 xromosom vardır. Toyuq embrionlarının
vaxtından əwol kütləvi surətdə ölməsinin əsas səbəbi məhz xromosom
aberrasiyalarıdır. Ylar və Feçxaymerin məlumatına əsasən embrionlarm
minumum 25%-nin ölümünün əsas səbəbi kariotipdə baş verən anomaliya-
lardır.
Həmin embrionlarda xromosomlarm quruluş dəyişkənliyi -
translokasiyalar, izoxromatid qırılmalar və s. aşkar olunmuşdur. Onlarda
həmçinin kariotipin heteroploid formalı anom aliyalan - aulosom və
cinsiyyət xromosomlarına görə
haploid, triploid, trisom tipli
qüsurlar və mo-
zaisizm müşahidə edilir. Mayalanmış yumurtaların alınması üçün xoruz və
toyuqların birlikdə saxlanmasının olduqca böyük əhəmiyyəti vardır.
Popesku və M errita (1977) sübut etmişdir ki, xoruzlan toyuqlardan
ayırdıqdan 12 gün sonra embrionlarda xromosom anomaliyalarının faizi
çox yüksək olur. Bunun əsas səbəbi isə xoruzların toxunduqlarında
spermiyanın uzun müddət qalması nəticəsində onlarda patoloji prosesin və
mayalanan toyuqların yumurtalarında anomal embrionlarm inkişaf etmə
sinin baş verməsidir. Bu proses həm də bütün növ heyvanlara məxsusdur.
Postcmbrional dövrdə toyuqlarda kariotipin müayinəsi zamanı xromosom
anomaliyalarının sayına görə populyasiyalar və xətlər arasında xarakterik
fərqlər aşkarlanır
(codval 35).
Cadvjl 35.
Toyuqların m üxtəlif xətlərində xrom osom aberrasiyaları (Blom, 1974)
X ə t lə r
|
Y u m u r t l a y a n
|
to y u q la r ın sayı
B i r
və d a h a a r tıq x r o m o s o m
a b e rra s iy as ın a malik olan
y u m u r t l a y a n t o y u q la r
Q ü s u r lu y u m u r d a y a n
t o y u q la rın % - i
l
1
57
7
12
2
42
5
12
.1
120
17
14
4
33
7
21
5
9
2
22
6
10
13
3 0
1
47
17
3ft
8
18
12
67
9
336
7 0
21
387
Feçxaymerin məlumatına görə anomal hüceyrələrə malik olan toyuq
larda haploidlərə daha çox rast gəlinir. Yum urtalıq məqsədilə yetişdirilən
cinslərə nisbətən ətlik istiqamətli (broyler) cinslərdə heteroploid hüceyrələr 7
dəfə artıq olur. Ətlik istiqamətli toyuq cinslərində xromosom anomaliyala-
rmm üstünlük təşkil etməsinin əsas səbəbi ovulyasiya mərhələlərinin düzgün
olmaması və pozulmasıdır. O nlarda ilk meyotik bölünmə prosesi ovulyasiya-
dan 2 saat əvvəl, ikinci bölünmə isə ovulyasiya zamanı baş verir. Göründüyü
kimi, xromosom anomaliyalı toyuq və xoruzların vaxtında aşkar olunması
və sürüdən çıxdaş edilməsi üçün sitogenetik analiz üsulundan daha geniş
istifadə olunmalı və quşçuluqda ona istinad edilməlidir.
388
XƏSTƏLİKLƏRƏ DAVAMLILIĞA MÜHİT AMİLLƏRİNİN
TƏSİRİ VƏ ANOMALİYALARIN PROFİLAKTİKASI
«Orqanizin
xarici miihit almadan
ı
a-
şaya bilmaz.»
(İ.\I.S e ç c n o v )
«Başarix yat ümumi \ \ ,>ıb götiiriihlükda.
qax gfu lii ekoloji qiivvaya çevrilmişdir.»
( a k a d e m i k V . İ . V e r n o d s k i )
«Qartalın baxışı, turacın göziı.
Maralın duruşu goz.il deyilmi?
K.ıkliyin xınası, bülbülün özü.
Ceyranın y e rişi göz ul deyilmi?
I h r şeyi g ö r nec,ı yaradıb, qurub.
Bu r.ıssam tabi.it, m em ar tabi.it.
H ayana baxırsan y ü z naxış vurub.
E h
bil har naxış bir canlı san.it!
İ 'rok insaflı ol, ey insan, al çak.
Q ıym a gözalh ra bu gen cahanda.
Buna har birim iz cavab veracak,
Başarin galacak imtahanımla.»
( H i k m ə t M a h m u d o v , ş a i r , p r o f e s s o r )
12.1. Ümumi m əlum at.
Alimlər sübut etmişlər ki. heyvan və quşların xəstəliklərinin baş vermə
sinə irsiyyət və mühit amillərinin təsiri müxtəlif olur. Natamam və irrasional
yemləmə, binaların mikroiqlim və zoogigiyeniki göstəriciləri (yüksək və aşa
389
ğı temperatur, havanın nəmliyi, işıqlanma, radiasiya fonu, heyvanların sıx
lığı, zəhərli və zərərli qazlar, peyinin vaxtında toplanmaması və binadan çı-
xarılmaması və s.) heyvanların xəstəliklərə davamlılığını azaldır və neqativ
fəsadlar törədir. Yemlərin tərkibində vitamin, mikro və makroelementlərin
defisitliyi orqanizmin müdafiə qabiliyyətini azaldır, zülal mübadiləsi pozulur
və immunoqlobulinlərin sintezi zəifləyir. Heyvan və quşların mühit
amillərinin təsiri nəticəsində məhsuldarlıq əlamətlərinin kəskin surətdə
dəyişilməsindən fərqli olaraq, cinslər və xətlər arası genetik davamlılıq
əlamətlərinin fərqli olması nisbətən sabit saxlanılır. Mühit və saxlanma
şəraitinin həddindən artıq pisləşməsi nəticəsində heyvan və quşların
xəstələnmə halları həm rezistent, həm də həssas fərdlərdə xeyli artır.
Məsələn, helmintozlara qarşı yüksək rezistent olan ndama və holstin cinsli
iri buynuzlu heyvanlar pis saxlanma və irrasional yemləmə şəraitində də bu
əlamətlər üzrə öz genetik fərqliliyini tamamilə saxlayır. Xarici mühit amilləri
heyvan və quşlar arasında xəstəliklərin baş verməsində və inkişafında çox
mühim rol oynayır. Bu baxımdan yüksək və aşağı temperatur, radioaktiv
şüalanma, su ehtiyatlarının, otlaq və çəmənliklərin zəhərli, zərərli kimyəvi
birləşmələr, nitritlər, gübrələr, sənaye və məişət tullantıları və s. ilə
çirklənməsi xüsusi əhəmiyyət kəsb edir. H.Kolenin (1980) hind toyuqları
üzərində apardığı təcrübə mühitin xəstəliklərə təsirini əyani surətdə nümayiş
etdirir. İsti yay aylarında 2-4 aylıq boz-gümüşü cinsli hind toyuqu balaları
orqanizmin suya olan tələbatım ödəmək üçün həddindən çox su qəbul
etdiklərinə görə onlarda çinədanın divarları bərpa olunmayan vo sürətlə
inkişaf edən formada böyüyür, şişir və aşağı sallanır. Onlarda kəskin qəbiz-
lik. çinədanda həddindən artıq qıcqırma baş verir və zəhərli qazlar toplanır,
onların əksəriyyəti pnevmoniyadan tələf olur. Hind toyuqları soyuq şəraitdə
saxlandıqda isə həmin əlamətlər, xəstələnmə və ölüm hallan müşahidə
olunmur. Boz-gümüşü hind toyuqlarından fərqli olaraq onlarla eym
saxlanma və yemləmə şəraitində bəslənilən qırmızı-burbon cinsində həmin
əlamətlər müşahidə olunmamış və onlarm inkişafı normal olmuşdur. Bu
təcrübə göstərir ki, gümüşü cinsli hindi toyuqlarında çinədanın sallanmasına
genetik meyillilik mövcuddur.
Sahib orqanizmlə parazitin qarşılıqlı əlaqəsinin populyusion- genetik
mexanizminin ətraflı öyrənilməsi baytarlıq təbabəti genetikasının aktual
problemlərindən biri hesab edilir.
Makroorqanizmlərlə mikroorqanizmlərin.
eləcə də parazitlərin uzunmüddətli gərgin müştərək təkamülü onların popul-
yasiyaları arasmda müəyyən mütənasiblik yaranmasına səbəb olur. Təkamül
prosesi zamanı parazitin virulentliyinin (xəstəlik törətmə dərəcəsinin) yaran
ması orqanizmdə onun daimi ekoloji qida kəsb etməsinə zəmin yaradır. Pa-
togen (xəstəlik törətmə qabiliyyətinə malik olan) parazıt növünün yaranması
sahib orqanizm növünün fərdlərinin seçilməsinə və parazit növünün inkişafı
nın qarşısının alınmasına yönəldilmiş genetik davamlılığın yaranmasına sə
bəb olur. Xoldeynin (1949) hipotezinə görə parazitlər zülalların geniş ya
yılmış polimorfizminə səbəb olan seçmənin ən başlıca amili ola bilər. Onun
fikrincə, bəzi biokimyəvi polimorfizm fenotipino malik olan fərdlər selektiv-
390
seçmə üstünlüyünə malik olur. Klarkm (1976) fikrincə orqanizmdə zülal po-
limorfizminin saxlanmasında parazitizmin böyük rolu vardır. Zülalların və
fermentlərin biokimyəvi polimorfizmi sahib orqanizmin fizioloji funksi
yalarının dəyişilməsinə səbəb olmaqla, sahib və parazit arasındakı qarşılıqlı
əlaqənin mütənasibliyinə təsir göstərir. Hər iki populyasiyada polimorfizmi
saxlayan sahib və parazit münasibəti aşağıdakı sxemlə ifadə olunur:
Parazitin fenotipi
Sahibin fenotipi A 1 A 2
B'
+
B2
+
Burada + işarəsi sahibin parazitə həssaslığını,
işarəsi isə davamlılığım
göstərir.
B.Kontrimaviçus (1982) göstərir ki, parazit və sahib populyasiyaları
arasındakı qarşılıqlı təsir onların genotipinin qarşılıqlı təsirinin sabitliyini
tənzimləyir və bu münasibətlərin təkamül mexanizmini təşkil edir. Qeyd edi
lənlərə baxm ayaraq sahib - parazit arasındakı əlaqələrin tamamilə öyrənil
məsi üçün aparılan elmi axtarışlar yenə də davam etdirilir.
Patogen
agent lərin dərman preparatlarına genetik davamlılığının öyrənilməsi müasir
təbabətin və baytarlıq təbabətinin prioritet istiqamətlərindən saydır.
Anti
biotiklərin, sulfanilamid və nitrofuran qrupu preparatlarının heyvandarlıq
və quşçuluqda geniş spektrlə tətbiq olunması patogen agentlərin onların
təsirinə uyğunlaşmasına səbəb olduğu üçün, infeksion və parazitar xəstəlik
lərin müalicəsi hazırda ciddi problemlə qarşılaşıb və xeyli çətinlik yaranıb.
İngiltərədə öyrənilən salmonella ştammlarının 61%-i müxtəlif antibiotiklərin
təsirinə davamlı olmuşdur. Həmin ölkədə 1977-ci ildə iri buynuzlu
heyvanlardan ayrılan E. coli ştammlarının 62,6%-i streptomitsinin, 47%-i
tetrasiklinin təsirinə, donuzlardan ayrılan ştammlarm isa müvafiq olar
55,5% və 471%-i davamlı olmuşdur. (Ç.Jacvson,
1981). Respirator
xəstəliklərdən ölmüş qaramallardan ayrılan pasterellaların 50%-i sulfa-
nilamidlərə və streptomitsinə, 75%-i isə tctrasiklinə qeyri-həssas olmuşdur.
Yaponiyanın bir neçə qaramal fermalarında buzovlar arasında baş verən
salmonellyoz epiz.ootiyası zamanı ayrılan salmonella ştammlarının 77%-i
xloramfcnikolun. 85%-i isə tetrasiklinin, streptomitsinin və sulfanilamidlərin
təsirinə davamlılıq göstərmişdir. M araqlı haldır ki, həmin fermalarda baş
verən epizootiyalar zamanı ayrılan salmonella ştam mlan da anoloji xassəyə
malik olmuşdur. Hazırda dünyanın bir çox ölkələrində helmintlər, gənələr və
gəmiricilərin (sinantrop canlılar) də müxtəlif dərman preparatlarının təsirinə
davamlılığının get-gedə artması alimləri yeni mübarizə üsulları axtarmağa
vadar edir. Müəyyən edilmişdir ki, hər hansı bir preparatın tətbiqi gənələrdə
və sinantrop canlılarda həmin preparata qarşı 5-10 il müddətində davamlılıq
yaradır.
391
|