Dərsliyin elmi redaktoru: boil e. d., prof. Qasımov N. A, Rəyçilər: boil e. d., prof. Quliyev R. A

DNT-nin replikasiyası. Hüceyrənin fərdi inkişafının 
müəyyən  dövründə  xüsusən  mitoz  bölünməsindən  öncə 
hüceyrə tsiklinin S fazasında DNT molekulu ikiləşir yəni 
replikasiya  olunur.  Bu  zaman  DNT  molekulunun  ikiqat 
zənciri  replikasiya  başlanğıcı  adlanan  nahiyələrdən 
helikaza  fermentinin  iştirakı  ilə  açılmağa  başlayır.  DNT 
zənciri  açıldıqda  boş  qalan  hər  bir  zəncir  matrisa  kimi 
istifadə  olunaraq,  komplementarlıq  prinsipinə  tam  uyğun 
olaraq,  DNT-polimerazaların  və  bir  sıra  başqa  zülalların 
(və  fermentləin)  köməyi  ilə    yeni  zəncir  yığılır.  Belə  ki, 
hər bir adenin qarşısında timin, quanin qarşısında sitozin 
yığılır.  Nəticədə  bir  DNT  molekulu  əvəzinə    tamamilə  
əvvəlki  nukleotid  tərkibinə    malik  iki  “qız    DNT” 
molekulları  yaranır.  DNT-nin  yeni  əmələ  gəlmiş  hər  bir 
molekulunda    zəncirin  biri  əvvəlki    molekulundan  
götürülür,  digəri    isə  yenidən  sintez  olunur.  DNT-nin 
sintezi  fermentativ  prosesdir.  DNT  ancaq  nukleotidlərin 
yerləşməsi  ardıcıllığını  verir,  replikasiya    prosesini    isə 
zülal-ferment yerinə yetirir. Fərz edilir ki, ferment elə bir 
DNT-nin  uzun  molekulu  boyunca    onun  bir  ucundan  o 
birinə    doğru  sürünür  və  özündən  arxada    iki  eyni  DNT 
molekulu qoyur. Hüceyrədə xromosomların ikiləşməsinin 

 
114 
əsasında 
DNT-nin 
ikiləşməsi 
durur. 
İkiləşmiş 
xromosomlar qız hüceyrələrə bölüşməklə DNT üzərindəki 
irsi informasiyaları da qız hüceyrələrinə daşıyırlar. Elə ona 
görə  də  DNT-yə  hüceyrənin  irsiyyət  molekulu,  irsiyyət  
daşıyıcısı deyilir.  
DNT-hüceyrədə  olan  bütün  kimyəvi    birləşmələrdən 
bir  də  onunla  fərqlənir  ki,  DNT-nin  hüceyrədə  miqdarı  
həmişə  sabit  qalır.  Hüceyrədə  olan  molekullar  içərisində  
DNT yeganə  molekuldur ki, bütün fərdi inkişaf dövründə 
normal  şəraitdə
 
bir  qayda  olaraq
   
dəyişilmir  (normada 
qalır). 
                                                                                                      
 DNT  replikasiyası  DNT-nin  Uotson  Krik  modelinə 
tam  müvafiqdir  və  bu  modelə  görə    DNT-nin  fiziki-
kimyəvi  və  bioloji  xüsusiyyətlərini,  xüsusən  də 
hüceyrənin bölünməsi və proliferasiyası mexanizmini izah 
etmək mümkün olmuşdur. 
Uotson-Krik 
modelinin 
əsas 
xüsusiyyətləri 
aşağıdakılardır: 
1.  Hər  DNT  molekulu  iki  uzun  antiparalel  cütləşmiş 
polinukleotid    zəncirindən  ibarət  olub,  mərkəzi  ox 
ətrafında burulmuş ikiqat spiral əmələ gətirir. 
2.  Hər  bir  nukleotid  spiralın  oxuna  perpendikulyar 
səthdə yerləşir. 
3.  Zəncirlərdən  hər  biri  digəri  ilə  hidrogen  rabitələri 
ilə birləşir. 

 
115 
4.  Nukleotidlərin  birləşməsi    yüksək  dərəjədə 
spesifikdir. 
Belə 
ki, 
nukleotidlərin 
karbohidrat 
komponentlərinin (hissələri) arasındakı məsafə 11 A
⁰
 
-dir. 
5.  Zəncirlərdən  birinin  nukleotidlərinin  ardıcıllığı 
digər zəncirin nukleotidlərinin ardıcıllığını müəyyən edir. 
1-ci zəncirdə T, Q, S, T, Q, T,  Q,  Q, T, A-dirsə 
2-ci zəncirdə A, S, Q, A, S, A,  S,  S, A, T-olmalıdır. 
Uotson-Krik  modeli  DNT-nin  digər  xüsusiyyətlərini 
də  müəyyənləşdirməyə  imkan  verir.  Məsələn,  DNT 
molekulunu  qızdırmaq hidrogen rabitələrinin qırılmasına 
və zəncirlərin ayrılmasına  səbəb olur, molekulu tədricən 
soyutmaqla  yenidən  komplementar  zəncirlər  birləşərək 
ikiqat  zənciri  əmələ  gətirirlər.  Əgər  molekulu    sürətlə  
soyutsaq  komplementar  zəncirləri  ayrılıqda  almaq  
mümkündür, hətta həmin zəncirlərin digər RNT zənciri ilə  
hibridini də almaq mümkündür (Şəkil 32). 
 
 
 

 
116 
 
Şəkil 32. DNT molekulunun quruluşu 
 
Ribonuklein 
turşuları  (RNT).  Ribonuklein 
turşularının 
bir 
neçə 
növü 
vardır. 
Onlar 
molekullarındakı  nukleotidlərin  miqdarına,  molekulun 
uzunluğuna,  molekul  çəkisinə    və  ifa  etdikləri 
vəzifələrinə  görə    bir-birindən  fərqlənirlər.  Lakin  onlar 
üçün  ümumi  olan  cəhətlər  də  vardır.  O  da  ondan 
ibarətdir ki, bütün ribonuklein turşuları bir qat zəncirdən 
təşkil  olmuşlar.  RNT-lər  də    polimerdirlər.    Onların 
monomerləri nukleotidlərdir. Həmin nukleotidlər DNT-
dəki nukleotidlərin eynidir. Lakin bir fərq var ki, DNT 
molekulundakı timin əvəzinə RNT-də timinə çox yaxın 
birləşmə  olan  urasil  durur.  Timin  urasildən  bir  metil  
qrupunun  artıq  olması  ilə  fərqlənir.  Beləliklə,  timinə 
1 
 

 
117 
metilurasil də demək olar. DNT ilə  RNT-də başqa bir 
fərq  də  var.  O  da  ondan  ibarətdir  ki,  DNT-də 
karbohidrat  komponenti  dezoksiriboza,  RNT-də  isə 
ribozadır.  Əgər  DNT-nin  miqdarı  həmişə    hüceyrədə 
sabit  qalırsa,  RNT-nin  miqdarı sabit deyil.  Zülal sintez 
edən  hüceyrələrdə    RNT-nin  miqdarı  daha  çox  olur. 
Fərdi  inkişafın  müxtəlif    mərhələlərində    hüceyrədə  
RNT-nin  miqdarı  çoxalır,  hüceyrə  tərəfindən  istifadə 
edilib azalır, yenidən sintez olunub çoxalır və s. 
Hüceyrədəki  RNT  molekullarından  biri  nəqliyyat 
RNT-sidir  (n-RNT).  n-RNT-si  molekulu,  zülalların 
sintezində  birbaşa  iştirak  edən  ən  kiçik  RNT-dir.  n- 
RNT  cəmi    80-100  nukleotiddən  əmələ  gələn  polimer 
olub, molekul çəkisi  25000-30000-dür. Bu РНТ nüvədə 
sintez  olunub  ancaq  sitoplazmada  fəaliyyət  göstərir. 
Onun    funksiyası    amin  turşularını  ribosomlara-zülal 
sintez  olan  sahəyə  daşımaqdan  ibarətdir.  Hüceyrədəki 
ümumi RNT-nin 10%-i n-RNT-si hesabına düşür. 
Digər    RNT-ribosom  RNT-dir  (r-RNT).  Bu  ən  iri 
RNT  molekuludur.  Bu  molekulun  tərkibinə  3000-5000 
nukleotid daxil  olur.  Bunlar kifayət  qədər iri və  ən  çox 
miqdara malik olan RNT-lərdir. 28 S böyük r-RNT-nin 
təxminən  3000-5000  nukleotid  ardıcıllığı  uzunluqda 
olur.  Münasib  olaraq  molekul  çəkisi  1-1,5  mln-dir.  r-
RNT  ribosomun  əsas  strukturunu  təşkil  edir.  
Hüceyrədəki  ümumi  RNT-nin    90%-i  r-RNT-nin 
hesabına düşür. 
Eukariotlarda  r-RNTl-əri  4  tipdə  olur,  18S  r-RNT 
ribosomun kiçik subvahidini yaradır, 28S, 5.8S və 5S r-
RNT-lər  isə  ribosomun  böyük  subvahidinin  tərkib 

 
118 
hissəsini  təşkil  edirlər.  Prokariotlarda,  mitoxondridə  və 
xloroplastlarda  isə  18S  r-RNT-ni  16S  r-RNT,  28S  r-
RNT-ni  isə  23S  r-RNT  əvəz  edir.  5.8S  r-RNT  isə 
prokariotlarda olmur və xloroplastlarda olmur.   
Üçüncü növ RNT məlumat  RNT-dir (m-RNT). Bu 
RNT-lər  ölçüsünə  görə    ən  böyük  RNT-lər  olub 
nukleotidlərinin sayı təxminən 700-dən  100000-ə qədər 
ola  bilir.  Ümumi  RNT-lərin  0,5-1%-ni  təşkil  edir.  m-
RNT  nüvədə  sintez  olunub  translyasiya  (zülal  zintezi) 
üçün  sitoplazmaya  daşınır.  m-RNT-nin  funksiyası 
zülalın  strukturu  haqqındakı  məlumatı  DNT-dən 
ribosoma-zülal sintez olunan sahəyə çatdırmaqdır. 
Bundan  başqa  hüceyrələrdə  onlarla  müxtəlif  tipli 
kiçik  kodlaşdırmayan  RNT-lər  də  olur.  Bu  RNT-lər 
nüvədə  transkripsiya  proseslərinin  tənzimlənməsində, 
pro-m  RNT-nin  prosessinqində  və  sitoplazmada 
zülalların 
sintezinin 
müxtəlif 
səviyyələrdə 
tənzimlənməsində  iştirak  edirlər.  Bu  RNT-lərin  ölçüsü 
18 nukleotiddən bir neçə yüz nukleotidə qədər dəyişilir. 
Hüceyrənin 
üzvi 
molekullarından 
biri 
də 
adenizintrifosfat  turşusudur  (ATF)  (Şəkil  33).  Kimyəvi 
təşkilinə  görə  ATF  nukleotidə  oxşayır.  Hər  hansı  
nukleotiddə  olduğu  kimi  ATF  molekulunda  azot 
əsaslarından  biri-adenin,  pentoza  riboza  və  fosfor 
turşusu qalığı  müşahidə edilir. Lakin fosfor turşusunun 
pentozaya  birləşməsində  ATF  nukleotiddən  kəskin 
fərqlənir. ATF-də fosfor turşusu 3 molekuladır. Özü də 
bu  molekula  çox  labildir?.  Adenizintrifosfataza 
fermentinin  təsirindən  ATF  molekulunda  fosforla 

 
119 
oksigen  arasındakı  rabitə  qırılır  (şəkil  33)  və  həmin 
sahəyə su molekulu birləşir.  
 
 
 
               Şəkil 33. ATF 
 
 ATF  molekulundan  bir  molekula  fosfor  turşusu 
ayrıldıqda adenizindifosfor (ADF) turşusuna çevrilir, iki 
molekul  fosfor    turşusu  ayrıldıqda    isə  o  adenizin 
monofosfor  turşusuna  (AMF)  çevrilir(  Şəkil  34).  Hər 

 
120 
molekul  fosfor  turşusunun  ayrılması  ilə  10000  kkal 
enerji  hasil  olur.  Buna  görə  də  fosforla  oksigen 
arasındakı  rabitə  adi  rabitə  olmayıb  enerji  ilə  zəngin 
makroergik  rabitə  adlanır  və  ~  işarə  edilir.  ATF 
molekulunda  enerji  ilə  zəngin  iki  belə  rabitə  vardır. 
Hüceyrədəki    ekzoerqik  reaksiyaların  heç  birində  bu 
qədər enerji ayrılmır. Onlardan ən effektlisi 2000-25000 
kal/mol enerji verir. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Şəkil 34. ATF-in və ADF-ə çevrilməsi 
 
ATF-nin  hüceyrədə  rolu  çox  böyükdür.    Hücyrədə 
enerji  çevrilməsində  o  əsas  yer  tutur.  ATF-nin  miqdarı  
hüceyrədə  dəyişilsə də, o hüceyrədə müəyyən  miqdarda 
saxlanır.  Belə  ki,  ATF  hüceyrədə  təxminən  0,02-0,05% 
(hüceyrənin  yaşından  və  çəkisindən  asılı  olaraq)  olur. 
ATF  parçalananda  onun  miqdarı  hüceyrədə  azalanda, 
hüceyrənin  üzvi  molekullarının  parçalanmasından  alınan 
enerji  hesabına  o  yenidən  bərpa  olunur.  ATF-in  sintezi, 

 
121 
fermentativ proses olub, mitoxondridlərdə, xloroplastlarda 
və  s.  yerinə  yetirilir.  ATF  hüceyrənin  universal  enerji 
mənbəyidir. Onun enerjisi DNT-nin replikasiyasına, zülal 
sintezinə,  mayalanmaya,  əzələ    hərəkətinə,  sinir 
fəaliyyətinə və s. proseslərə sərf edilir. 
 
 KOLLOİD  XÜSUSİYYƏTLƏRİ 
 
Hüceyrədə olan zülallar, nuklein turşuları və bir sıra 
digər maddələr tipik kolloid  maddələrdir. Kolloid kimya  
baxımından hüceyrə tərkibinin 15%-ni zülal təşkil edirsə, 
o  kolloid  maddədir.  Həqiqətən  də    hüceyrənin  bir  sıra 
xassə  və  xüsusiyyətlərini  onu  təşkil  edən  maddələrin 
kolloid təbiəti ilə izah etmək olar. Məsələn, məlumdur ki, 
kolloid  maddələrin  məhlulları  yandan  (kənardan) 
işıqlandıqda  tutqun  görünür.  Bu  hadisə  Tindal  effekti 
adlanır.  Bu  onunla  izah  olunur  ki,  işıq  şüası  kolloid 
hissəciyini  əhatə  edir,  bununla  əlaqədar  olaraq  işıq  şüası 
difraksiyaya  uğrayaraq  səpələnir.  Tindal  effekti  həm 
sitoplazmaya,  həm  də  karioplazmaya  xas  olan 
xüsusiyyətdir. 
Zülal, 
nuklein 
turşuları 
kimi 
maddələrin 
molekullarının  ölçüsünün  iri  olmasına  baxmayaraq, 
onların  kalloid  məhlulları  sabit  məhlullardır.  Daha 
doğrusu uzun müddət saxlandıqda belə çöküntü vermirlər. 
Bu  isə  onunla  əlaqədardır  ki,    həmin  molekullar  elektrik 
yükünə  malikdirlər.  Kolloidin  hissəcikləri  eyni  adlı 
elektrik  yükü  ilə  yükləndiyindən  onlar  bir-birini  dəf 
edirlər.  Əgər  elektrik  yükünü  azaltsaq  və  ya  məhlula 
elektrolitlər  əlavə  etməklə  (duzlar,  qələvilər;  turşular) 
kolloid  hissəciklərinin  çökməsinə  nail  olmaq  olar.  Bu 

 
122 
zaman hissəciklər bir-birinə yapışır, aqreqasiyaya uğrayır 
və çöküntü verirlər.  Bu  hadisəyə koaqulyasiya hadisəsi 
deyilir.  Koaqulyasiya  hadisəsinə    hüceyrədə    də  təsadüf 
etmək  olur.  Hüceyrəyə  fiziki  və  kimyəvi    amillərlə  təsir 
etdikdə hüceyrə tutqunlaşır və çöküntü verir. 
Kolloid  məhlulların  əksəriyyəti  üçün  jelatinləşmə 
xüsusiyyəti  xasdır.  Jelatinləşmə  o  deməkdir  ki,  müəyyən 
şəraitdə  kolloid məhlul bərkiyir, gel vəziyyətinə düşür, o 
isə  öz  növbəsində  yenidən  durulaşaraq  zol  vəziyyətinə 
keçir.  Jelatinləşmənin  tipik  nümunəsi  jelatin  məhlulunun 
bərkiməsidir  (elə  jelatinləşmə  də  oradan  götürülmüşdür), 
aqar-aqar,  əzələ  zülalı,  DNT  (molekulları  sapvari  olan 
maddələr)  asan  jelatinləşirlər.  Jelatinləşməni  belə  izah 
etmək  olar:  sapvari  strukturlu  kolloid  maddənin 
molekuluna  kation,  anion  və  ya  elektrik  yükündən 
məhrum  olan  –CH  qrupları    düşdükdə  əgər  kolloid 
maddənin  qatılığı  çoxdursa  (demək  maddə    hissəcikləri 
bir-birinə  yaxın  mövqe  tutur),  temperatur  aşağıdırsa 
(deməli  molekulların  hərəkəti    zəifdir)  onda    molekulun 
müxtəlif    yüklü  hissələri  bir-birini  cəzb  edir,  bu  zaman 
qatı  elastik  bir  tor  alınır  ki,  məhlul  da  onun  həlqələri 
arasında  ilişir.  Beləliklə,  jelatinləşmə  baş  verir.  
Hüceyrələr  mexaniki,  termiki,  şüa  və  s.  təsirlərə  məruz 
qaldıqda  sitoplazma  qatılaşır,  yapışqanlı  olur  və 
jelatinləşir. 
Kolloid məhlullar üçün xas olan xüsusiyyətlərdən biri 
koaservasiya 
hadisəsidir.  Koaservasiya  hadisəsinin 
mahiyyəti  odur  ki,    müəyyən  şəraitdə  kolloid  maddə  
məhluldan ayrılır, lakin o bərk maddə kimi deyil  məhlul 
formasında ayrılır. Beləliklə, kolloid məhlul iki bir-birinə 
qarışmayan  məhlul  vəziyyətinə  keçir.  Bu  hadisə  

 
123 
koaservasiya  hadisəsi  adlanır.  Nisbətən  qatı  məhlul 
koaservat, duru məhlul isə taraz məhlul adlanır. 
 Kolloid  məhlullarına  su,  elektrik  yükünü  özünə 
çəkən maddələrlə (spirt, duzlar) təsir etdikdə koaservasiya 
hadisəsi baş verir. 
Hüceyrənin  bir  sıra  xassələri  onun  koaservasiya 
xüsusiyyəti  ilə  izah    olunur.  D.N.Nasanov  göstərir  ki, 
protoplazma  tərkibinin  80%-i  su  və  suda  yaxşı  həll  olan 
maddələrdən 
təşkil 
olunmasına 
baxmayaraq, 
protoplazmanın  su  ilə  qarışmamasının  səbəbi-onun  
koaservasiya xüsusiyyətinə malik olmasıdır. 
N.L.Feldman 
canlı 
hüceyrələri 
rənglədikdə 
rəngləyicinin 
protoplazmada 
qranulalar 
halında 
toplanmasını protoplazmanın koaservasiya xüsusiyyəti ilə 
izah edir. 
A.İ.Oparin 
nəzəriyyəsinə 
görə 
koaservasiya 
hadisəsinin yer üzərində həyatın əmələ gəlməsi dövründə 
böyük  əhəmiyyəti    olmuşdur.  Lakin  sitoplazmanı  sadəcə 
olaraq  kolloid  məhlul  kimi  qəbul  etmək  əlbəttə  düzgün 
deyil.  Sitoplazma  mürəkkəb,  üzvi  və    qeyri-üzvi 
maddələrin  yüksək  dərəcədə  qanunauyğun,  ardıcıl, 
qarşılıqlı  əlaqə  və  vəhdətindən  yaranmış,  metobolik 
proseslərin  müəyyən  koordinasiyasını  təmin  edən  canlı 
sistemdir ki, həmin sistemdə kolloid xüsusiyyətləri vardır. 

 
124 
III  FƏSIL 
 
SİTOPLAZMA 
 
Qeyd  etdiyimiz  kimi  sitoplazma  üç  hissədən 
ibarətdir:  Hioloplazma,  orqonoidlər  və  törəmələr 
(hüceyrədaxili törəmələr). 
Hioloplazma  –  Hioloplazmanın  hüceyrə  şirəsi, 
sitozol və yaxud hüceyrə matriksi adlandırırlar. Burada 
hüceyrə 
mübadiləsinin 
əsas 
prosesləri 
gedir. 
Hioloplazma  mürəkkəb  kolloid  sistemdir.  O  aşağı 
elektron  sıxlığına  malik  homogen,  xırda  dənəvər 
maddə  molekullarından  təşkil  olunmuşdur.  Kimyəvi 
tərkibi  zülal,  nuklein  turşuları,  polisaxarid,lipid  və 
qeyri-üzvü maddələrdən ibarətdir. 
Hioloplazma öz aqreqat halını dəyişə bilər. 
Hioloplazmanın funksiyaları: 
1.
 
Metobolik- 
yağların, 
zülalların, 
korbohidratların metobalizmi. 
2.
 
Maye  mikromühitin formalaşdırılması (hüceyrə 
matriksi) 
3.
 
Hüceyrənin  hərəkətində,  maddələr  və  enerji 
mübadiləsində iştirak edir 
Orqanoidlər-bunlar 
ikinci 
vacib 
hüceyrə 
komponentləridir.  Orqanoidlərin  vacib  əlaməti    ondan 
ibarətdir  ki,  onlar  daimi  müəyyən  quruluşa  və 
funksiyaya  malikdirlər.  Funksional  əlamətlərinə  görə 
bütün orqanoidlər 2 qrupa bölünür. 
Ümumi  təyinatlı  orqanoidlər.  Bu  orqanoidlərə 
bütün  hüceyrələrdə  rast  gəlinir.  Çünki,  hüceyrələrin 
ümumi  həyat  fəaliyyəti  üçün  onlar  vacibdirlər. 

 
125 
Bunlara:mitoxondrilər,  endoplazmatik    şəbəkə  (EPT), 
peroksisomlar, 
Holci 
kompleksi, 
ribosomlar, 
lizosomlar, 
sentriollar, 
mikroborucuqlar, 
mikrofilamentlər və aralıq filamentlər aiddirlər. 
2.  Xüsusi  təyinatlı  orqonoidlər.  Yalnız  spesifik 
funksiyalar  yerinə  yetirən  hüceyrələrdə  olur.  Bunlara 
miofibrilər  (əzələ  liflərində  və  hüceyrələrdə), 
neyrofibrilər  (neyronlarda),  tonofibrillər,  kirpikciklər 
və qamçılar aiddir. 

 
126 
Hüceyrə strukturları, onların fermentləri və 
funksiyaları 
Cədvəl 5 
Hüceyrə 
komponenti 
Hansı 
hüceyrələrdə 
olur 
Ferment tərkibi 
Funksional rolu 
Nüvə  
Bütün eukariot 
hüceyrələrdə 
Qlikoliz 
fermentləri. 
DNT və m- 
RNT-nin 
sintezində iştirak 
edən fermentlər 
DNT və RNT-nin 
sintezi 
Mitoxondrilər 
Bütün eukariot 
hüceyrələrdə 
Krebs tsiklinin 
fermentləri 
elektron 
nəqliyyat 
dövriyyəsinin 
fermentləri 
Oksidləşmə, 
fosforlaşma 
elektronların 
tənəffüs zəncirinə 
ötürülməsi, amin 
turşuları və yağ 
turşularının 
parçalanması 
amin turşuları və 
yağ turşularının 
sintezi  
Endoplazmatik 
şəbəkə 
Bütün eukariot 
hüceyrələrdə 
Qlükoza – 6 – 
fosfat sitoxrom 
dehidrogenaza 
reduktaza, 
detoksikasiya, 
steroid 
hormonların 
mübadiləsində 
Lipidlərin, 
streoid 
hormonlarının 
mübadiləsində, 
detoksikasiyada 
maddələrin fəal 
keçiriciliyi 
qlikogenin sintezi 

 
127 
iştirak edən 
fermentlər 
Ribosomlar 
Bütün 
hüceyrələrdə 
Ferment sistemi 
rast gəlmir 
Zülal sintezi 
Sitoplazma 
matriksi 
Bütün 
hüceyrələrdə 
Qlükoliz və 
pentoza fosfat 
tsiklində iştirak 
edən fermentlər 
Karbohidratların 
natamam 
parçalanması 
lizosomlar 
əksər  
hüceyrələrdə 
Hidrolazalar 
Zülalların, 
nuklein 
turşularının 
(DNT və RNT) 
karbohidratlar və 
onların 
məhsullarının 
parçalanması 
Holci 
kompleksi 
Bütün 
hüceyrələrdə 
Tiamin 
pirofosfotaza, 
lipidlərin və 
karbohidratların 
sintezində iştirak 
edən fermentlər 
Polisaxaridlərin, 
mukoproteidlərin, 
lipidlərin sintezi, 
endoplazmatik 
şəbəkədə sintez 
olan maddələrin 
transformasiyası, 
seqreqasiyası 
Kirpiklər və 
sentriollar 
Əksər heyvan 
hüceyrələrində 
ATF-i 
parçalayan 
fermentlər, asetil 
xolin estefaza, 
elektronları 
daşıyan və 
qlikolitik 
fermentlər 
hərəkət, 
qıcıqlanma, 
bölünmə 

 
128 
Sinaptik 
qovuqcuqlar 
Sinir və qıcıq 
hiss edən 
hüceyrələrdə   
 
İmpulsların 
ötürülməsi 
Hüceyrə 
membranı 
Bütün 
hüceyrələrdə 
Fəal keçiriciliklə 
əlaqədar olan 
fermentlər 
Maddələrin 
hüceyrələrə və 
hüceyrələrdən 
kənara ötürülməsi 
Nüvə 
membranı 
Bütün eukariot 
hüceyrələrdə 
ATF-aza 
RNT - aza 
Nüvədən 
sitoplazmaya və 
əksinə 
maddələrin 
keçiriciliyi, RNT-
nin splaysinqi.  
 
Quruluşuna  görə  orqanoidləri  2  qrupa  bölmək 
olar. 
1.
 
Membranlı orqanoidlər. 
2.
 
Membransız orqanoidlər. 
  Eyni 
zamanda 
sitoplazmanın 
membran 
strukturlarını iki qrupa bölmək olar: 
1.
 
Birqatlı membranlı; 
2.
 
 İkiqat membranlı stukturlar. 
Birqat membranlı strukturlar vakuolyar sistemdir. 
Ona  endoplazmatik  retikulum,  bu  retikulumdan  əmələ 
gələn  müxtəlif  vakuollar,  bundan  başqa  Holci  aparatı, 
lizosomlar daxildir. Vakuolyar membran sistemi birqat 
membranla sitoplazmadan ayrılır. 
İkinci  qrup  membranlı  strukturlara  iki  qatlı 
membrana  malik  olan  orqanoidlər-mitoxondrilər, 
plastidlər  aiddir.  Bu  orqanoidlərin  membranları  qapalı 
sistem əmələ gətirir, bir-birinə keçmirlər. Bu cəhətdən 

 
129 
onlar  nüvə  membranından  fərqlənir.  Belə  ki,  nüvənin 
xarici  membranı  endoplazmatik  şəbəkəyə  keçərək 
sitoplazmaya  çıxır.  Vakuolyar  sistemə  morfoloji  və 
funksional    cəhətdən  müxtəlif  kompanentlər  daxil 
olmasına  baxmayaraq  onlar  vahid  bir  sistemi  təşkil 
edirlər. Onların hər bir kompanenti ayrı-ayrı vəzifələri 
yerinə  yetirsələr  də    o  vəzifələr  biri  digərini 
tamamlayır. 
Bundan  başqa  membran  quruluşuna  malik 
olmayan  orqanoidləri  də  fibrilyar  və    qranulyar 
xüsusiyyətlərinə  görə  iki  yerə  ayırmaq  olar.  Fibrilyar 
tip  orqanoidlərə:  mikroborucuqlar,  mikrofilamentlər, 
aralıq  filamentlər,  miofibrillər,  sentriollar,  kirpik  və 
qamçılar,  qranulyar  tip  orqanoidlərə  isə  ribosomlar, 
polisomlar aiddir. 
 
ÜMUMİ  TƏYİNATLI  ORQANOİDLƏR 
ENDOPLAZMATİK ŞƏBƏKƏ 
Bu orqanoidin kəşfi elektron mikroskopunun kəşfi 
ilə  əlaqədardır.  1945-ci  ildə  Porter  öz  əməkdaşları  ilə 
birlikdə 
cücələrin 
fibroblastlarını 
elektron 
mikroskopunda  öyrənərkən  müşahidə  etdilər  ki, 
sitoplazmanın endoplazma hissəsində bir çox kanallar, 
vakuollar  birləşərək  seyrək  top  (retikulum)  əmələ 
gətirmişlər.  Eləcə  də  bu  vakuol  və  kanalların 
divarlarının  nazik  membranla  örtülü  olması  aydın 
görünürdü . Beləliklə, hüceyrədə endoplazmatik şəbəkə 
olması  kəşf  edildi.  Sonralar  1950-ci  ildə  ultranazik 

 
130 
kəsiklər  almaq  metodikası  müəyyənləşəndə  bu 
orqanoid daha dərindən  öyrənildi, onun strukturu aşkar 
edildi.  Məlum  oldu  ki,  bütün  eukariotlarda  
endoplazmatik  şəbəkə  vardır.  Endoplazmatik  şəbəkə 
quruluşuna  görə  2  cür  olur:  qranulyar  (dənəvər)  və 
aqrannulyar (dənəsiz) endoplazmatik şəbəkə. 
Dənəvər endoplazmatik şəbəkə mürəkkəb kanallar 
və  boşluqlar  sistemidir  ki,  bir-biri  ilə  birləşərək 
şaxələnən  şəbəkə  əmələ  gətirirlər  (Şəkil  35).  Bu 
kanallar  və  şəbəkələrin  eni  hüceyrənin  funksional 
fəallığından asılı olaraq çox dəyişkən olur, lakin ən azı 
20nm,  ən  çoxu  isə  bir  neçə  mm-ə  bərabər  olur.  Belə 
endoplazmatik  şəbəkəni  fərqləndirən  cəhət  odur  ki,  o 
hialoplazma  tərəfdən  diametri  20  nm  olan  çoxlu  kiçik 
dənələrlə  (qranulalarla)  örtülü  olur.  Bu  qranulalar  ilk 
dəfə  C.  Palad  tərəfindən  təsvir  edilmişdir  (Palad 
qranulaları).  O  göstərmişdir  ki,  həmin  qranulalar 
ribonukleoproteid  təbiətlidir.  Hazırda    məlumdur ki,  o 
qranulalar  endoplazmatik  şəbəkənin  membranı  ilə 
əlaqədə  olan  ribosomlardan  başqa  bir  şey  deyildir. 
Membrandakı  ribosomlar  polisomlar  təşkil  edirlər  (bir 
çox ribosomlar bir məlumat RNT-si ilə birləşir). 
Qranulyar endoplazmatik şəbəkə hamar endoplazmatik 
şəbəkədən fərqli olaraq hüceyrədə ya müxtəlif 
membranlar, ya da bu membranların lokal toplusundan 
(eqrastoplazma) ibarət olur . Birinci tip endoplazmatik 
şəbəkə differensasiyaya uğramış hüceyrələrdə və ya 
metobolik proseslər zəif olan hüceyrələrdə, 
eqrostplazma isə şiddətli sekretor zülal sintez edən 

 
131 
hüceyrələrdə rast gəlinir. Məsələn, qaraciyər 
hüceyrələrində eqrostoplazma hüceyrənin müəyyən 
zonasında toplanır (Berq cisimciyi). O, sinir 
hüceyrələrində, həmçinin müəyyən zonada (pələngvari 
maddə) toplanır. Mədəaltı vəzi hüceyrələrində bazal və 
nüvə ətrafı zonanı tutur və s. 
Endoplazmatik  şəbəkə  üzərində  polisomların  olması, 
onun zülal sintezində böyük rolu olmasını göstərir. Bəzi 
hüceyrələrdə  ribosomlar  bilavasitə  endoplazmatik 
şəbəkə  ilə  əlaqədar  olmayıb  bilavasitə  sitoplazmada 
yerləşir.  Məsələn,  rüşeym    hüceyrələri  differensasiya 
etməyən  hüceyrələr,  çox    tez-tez  bölünən  xərçəng  
şişləri    hüceyrələri  və  s.  Fəal  zülal  sintez  edən 
hüceyrələr,  bölünməyən  hüceyrələr,  ixtisaslaşmış 
hüceyrələrdə  isə  ribosomlar  endoplazmatik    şəbəkənin 
membranı üzərində yerləşir. 
Tədqiqat  nəticəsində    məlum  olmuşdur  ki, 
hüceyrələrdə bütün  zülal sintezi endoplazmatik şəbəkə 
ilə  əlaqədə  olmayıb,  onun  bir  hissəsi  bilavasitə  
sitoplazmanın  özündə  gedir.  Məlum  olmuşdur  ki, 
şiddətli  zülal  sintez  edən,  differensasiyaya  uğramış  
hüceyrələr, fəal böyüyən hüceyrələr çox bazofil olurlar 
(qələvi  təbiətli  rəngləyijilərlə  rənglənirlər).  Bu  cür 
bazofil    sitoplazmanın    RNT-nin  çox  hissəsi  ribosom  
RNT-dir.  Demək    sitoplazmanın    bazofilliyi  onun 
ribosomla  zənginliyi ilə əlaqədardır. Bu isə o deməkdir 
ki,  bir  sıra  hüceyrələrdə  (rüşeym  hüceyrələri,  şiş 
hüceyrələri,  regenerasiyaya  uğrayan  toxumaların 
hüceyrələri  və  s.)  zülal  sintezi  bilavasitə  sitoplazmanın 
özündə  onun  hialoplazma  hissəsində  gedir.  Digər 

 
132 
tərəfdən    ixtisaslaşmış,  differensasiyaya  uğramış,  lakin 
fəal  zülal    sintez  edən    hüceyrələrin  (sinir  hüceyrələri, 
mədəaltı  vəzi  hüceyrələri,  süd  vəziləri  hüceyrələri, 
plazmosidlər  və  s.)  hialoplazmasında  sərbəst    ribosom 
azdır,onlar  əsasən  endoplazmatik  şəbəkə  üzərində 
yerləşirlər. 
Bu  tədqiqatlardan  belə  məlum  olur  ki, 
hialoplazmada  yerləşən  ribosomların sintez  etdiyi  zülal 
həmin  hüceyrənin  öz  ehtiyacını  ödəyir.  Endoplazmatik 
şəbəkənin üzərindəki ribosomların sintez etdiyi zülal isə 
hüceyrələrdən  çıxarılır  və  digər  hüceyrələrin  həyat 
fəaliyyəti proseslərində iştirak  edir. Məsələn,  mədəaltı 
vəzinin  asinus  hüceyrələri  zülal  təbiətli  fermentlər 
(proteinazalar,  lipazalar,  nukleaazalar  və  s.)  sintez 
edirlər. Onlar isə müxtəlif  qida maddələrinin həzmində 
iştirak  edirlər  (qaraciyər  hüceyrələri-qan  albumini, 
plazmositlər-qlobulin,  süd  vəzi  hüceyrələri-kozein, 
tüpürcək  vəzi  hüceyrələri-ptialin,  amilaza,  RNT-aza  və 
s.  sintez  edirlər).  Maraqlı  cəhət  odur  ki,  bitki 
hüceyrələrində  də  biz  həmin  xüsusiyyətə  rast  gəlirik. 
Lakin  buna  baxmayaraq  qranulyar  endoplazmatik 
şəbəkənin  ribosomları  hüceyrədaxili  həzm  (faqositoz) 
üçün  lazım  olan  fermentlərin  də  sintezində  iştirak 
edirlər. 
Bir  çox  tədqiqatlar  göstərmişdir  ki,  qranulyar 
endoplazmatik şəbəkənin sintez etdiyi fermentlər həmin 
hüceyrənin  özünün  maddələr  mübadiləsində  nəinki 
iştirak  etmir,  hətta  çox  halda  həmin  hüceyrə  üçün 
lazımsız və bəzən zərərli olur. Məsələn, süd vəzilərində 

 
133 
sintez edilən kozein onun inkişafı və böyüməsi üçün heç 
lazım deyil. 
Həzm traktı hüceyrələrində çox miqdarda hidrolitik 
fermentlər 
sintez 
olunur 
ki, 
onlar 
bioloji 
makromolekulları  parçalayır.  Əgər  belə  fermentlər 
hüceyrə hialoplazmasında qalsa, onlar hüceyrənin özünü 
həll  edə  bilərlər  (avtoliz)  ki,  o  da  hüceyrənin  məhvinə 
səbəb olar. Bu cür fermentlər hüceyrədən çıxarıldıqdan 
(seqreqrasiya) 
sonra 
qapalı 
membran 
sistemli 
komponentlərdə  toplanırlar.  Buradan  belə  nəticə  çıxır 
ki,  qranulyar  endoplazmatik  şəbəkənin  rolu  təkcə  onun 
membrandakı  ribosomlarla  zülal  sintez  etməklə  bitmir, 
o  həm  də  seqreqrasiya  prosesində  iştirak  edir,  sintez 
olunmuş  zülalları  toplayıb  hüceyrənin  özünün 
funksiyalarını  idarə  edən  zülallardan  ayıraraq,  təcrid 
etmək  və  s.  vəzifələri  yerinə  yetirir.  Qranulyar 
endoplazmatik  şəbəkənin  bu  funksiyasının  hüceyrə 
həyatında  çox  böyük  əhəmiyyəti  var.  Çünki  o  həmin 
fermentlərin  Holci  kompleksi  vakuolları  vasitəsilə 
hüceyrədən  kənar  edilməsində  bir  sıra    proseslərlə 
əlaqədar olaraq fəaliyyət göstərir. Bu prosesdə  mütləq 
ATF  enerjisindən istifadə edilir.  
Bundan  başqa  qranulyar  endoplazmatik  şəbəkədə 
zülalların  modifikasiyası,  onların  şəkərlərlə  birləşməsi, 
kondensasiyalaşması,  iri  qranulyar  əmələ  gətirməsi 
prosesləri  də  gedir.  Beləliklə,  qranulyar  endoplazmatik 
şəbəkə  hüceyrədən  çıxarılan  zülalların  sintezində, 
onların 
hüceyrələrin 
öz 
zülallarından 
ayrılıb 
çıxarılmasında, 
həmin 
zülalların 
daşınmasında, 
modifikasiyasında, lokal kondensasiyasında iştirak edir. 

 
134 
Prokariot  hüceyrələrdə  endoplazmatik  şəbəkə 
yoxdur.  Lakin  bir  çox  bakteriyalar  sintez  etdiyi 
fermentləri  xarici  mühitə  çıxarırlar.  Görünür  bu 
fermentlərin 
 
hüceyrədən 
çıxarılması 
xüsusi 
hüceyrədaxili  vakuol  sistemi  ilə  əlaqədar  deyil,  lakin 
ona  oxşardır.  Belə  ki,  bir  çox  tədqiqatlarla  isbat 
edilmişdir  ki,  bakteriyalarda  ribosomların  bir  hissəsi 
plazmatik  membranla  əlaqədardır.  Hüceyrədən  kənar 
edilən 
fermentlər 
həmin 
membran 
üzərindəki 
ribosomlarda  sintez  olunur.  Membranla  əlaqədar  
olmayan  hialoplazmadakı  ribosomlar  isə  bakteriya 
hüceyrəsinin    özünə  lazım  olan  zülalların  sintezində 
iştirak edir.