Xloroplastlar- əksər bitki hüceyrələrində diametri
4-6 mkm, bəzən isə daha böyük ölçüdə olur (şəkil 44).
Mikroskopik oval formalı, yaşıl rəngli iki membranlı
quruluşa malik olan xloroplastların sayı 15-50 yə çata
bilər.
167
Şəkil 44. Xloroplast
Elektron mikroskopu ilə aparılan tədqiqatlar
göstərmişdir ki, iki membranlı xloroplastların membranı
hamar, daxili membranı isə qırışıq quruluşa malikdir.
Bu quruluşun yaranmasına səbəb qranlar və onların disk
şəkilli yığınlarından olan tilakoidlərdir. Tilakoidlər isə
bir-birinə lamellalar vasitəsilə birləşir. Xloroplastlardakı
piqmentlər həm qranlarda həm də lamellalarda
toplanmışdır. Fotosistem II bütün piqment sistemi ilə
tilakoid membranlarında, fotosistem I isə əsasən lamella
membranlarında yerləşir. Onlar isə xloroplastların
stromasında yerləşir. İşıq kvantlarının udulmasından
başlayaraq enerjinin çevrilməsinə qədərki proseslər
xloroplastlarda-tilakoid
membranında (fotokimyəvi
proseslər), biokimyəvi reaksiyalar isə matriksdə və ya
168
xloroplastların
stromasında
həyata
keçirilir.
Xloroplastların matriksində lipid və xinon təbiətli
qlobulalara rast gəlinir. Bundan başqa matriksdə ilkin
nişasta dənəcikləri də olur. Adətən xloroplastlar
uzunsov formalı olub, eni 2-4 mkm, uzunu isə 5-10
mkm olur. Yaşıl yosunlarda nəhəng xloroplastlar olur
(xromotoforlar, onların uzunluğu 50 mkm-ə çatır).
Plastidlərin miqdarı müxtəlif bitkilərdə müxtəlif olur.
Məsələn:yaşıl yosunlarda hər hüceyrədə bir xloroplast
olur. Ali bitkilərdə isə yuxarıda qeyd etdiyimiz kimi 15-
50 xloroplast olur. Elə hüceyrə var ki,orada
xloroplastlar daha çox olur. Məsələn: tütünün polisad
toxuma hüceyrələrində 1000-ə qədər xloroplast olur.
Yetkin xloroplastlarda iki cür daxili membran olur.
Bunlardan biri stromanın lamellalarinı əmələ gətirən
yastı membran, ikincisi isə tilokoidlərin membranıdır.
Stromanın lamelləri yastı, torbacıqlar şəklində olub bir-
birinə paralel yerləşmişlər. Membranlı tilokoidlər isə
disk şəkilli qapalı torbacıqlar olub, bir-birinin üzərinə
toplanması nəticəsində qranlar əmələ gətirirlər. Hər bir
qranda bir neçədən 50-yə qədər və daha çox tilokoid
ola bilir. Belə tilokoidlər toplusunun ölçüsü isə 0,5
mkm-ə çata bilər. Qranlarda tilokoidlər elə yerləşmişlər
ki, onların membranlarının xarici qatları bir-birinə sıx
birləşir.
Tilokoidlərin membranlarının birləşdiyi yerdə 2 nm
qalınlığında sıx qat yerləşir. Qranlar tərkibinə qapalı
tilokoidlərdən başqa lamellalar sahəsi də daxil ola bilər
169
ki, onlarında membranının tilokoid membranı ilə
təmasında 2 nm qalınlığında qat yaranır. Beləliklə,
stromanın lamelləri xloroplastın ayrı-ayrı qranlarını bir-
birinə birləşdirir. Lakin tilokoid boşluqları qapalı
olduğundan stroma lamellərinin membranarası
sahəsinə daxil olmurlar. Xloroplastların stromasında
DNT və ribosomlar tapılmışdır. Həmçinin stromada
ehtiyyat polisaxaridlər-nişasta toplanır.
Xloroplastların əsas xüsusiyyəti onların tərkibində
yaşıl xlorofil piqmentinin olmasıdır ki, onun iştirakı ilə
yaşıl bitkilər günəş enerjisini udaraq onu kimyəvi
rabitələr enerjisinə çevirir. Odur ki, plastidlər də
mitoxondrilər kimi kimyəvi enerjinin çevrilmə
mərkəzidir.
Xloroplastlar da mitoxondrilər kimi yarım avtonom
orqanelladırlar. Onların da öz genetik sistemi və zülal
sintez edən maşını, o cümlədən DNT, RNT-lər,
ribosomlar və genetik informasiyanın eksperessiyesının
bütün mərhələləri üçün tələb olunan müxtəlif
fermentləri və zülala faktorları vardır. Əvəllər belə
hesab edilirdi ki, xloroplast DNT-si bakteriyalarda və
mitioxondridə olduğu kimi qapalı həlqəvidir. Amma,
son illərin tədqiqatları göstərdi ki, xloroplast DNT-ləri
xətti şəkildə olub bir-biri ilə baş-ayaq (head to tail)
birləşərək böyük quruluş yaradırlar. Bir xloroplastda 50-
100 qədər DNT molekulu ola bilər. Xloroplastın genetik
sistemi müxtəlif bitkilərdə 100-120 qədər genləri
kodlaşdırır.
Xloroplastlarda
transkripsiya
və
translyasiya proseslərinin gedişi və xloroplast
ribosomlarının quruluşu bakterial analoqlarına çox
oxşayırlar (yaxındırlar).
170
Xloroplastlar özləri isə etioplastlardan (solğun sarı
rəngli) əmələ gəlirlər, yəni cücərti işəğa çıxdıqdan sonra
onda yaşıllaşma baş verir, xlorofil sintez olunur və
xloroplastlar əmələ gəlir, bu prosesə fotomorfogenez
deyilir. Fotomorfogenez özü bitkilərdə zülal-piqment
kompleksindən
ibarət
olan
fotoreseptorlarla
–
fitoxromlar və kriptoxromlar vasitəsi ilə induksiya
olunur və tənzimlənir.
Plastidlərin digər tipi olan xromoplastidlər xloro
və ya leykoplastlardan əmələ gəlirlər.
Xromoplastlar- qırmızı sarı və narıncı rəngli , iki
membranlı quruluşa malik mikroskopik orqanellərdir.
Bu tip orqanellərin rəngi onlarda narıncı rəngli kariotin
və sarı rəngli ksantofil piqmentlərinin olmasından
asılıdır. Xromoplastlar formalaşarkən, xloroplast
tilokoidləri dağılır və matriksdə karotinoidlə zəngin
qlobulların toplanması müşahidə edilir. Xromoplastların
quruluşları əsasən sapşəkilli və mənşəyindən asılı
olaraq isə müxtəlif kristallik quruluşda ola bilər. Bu
orqanellər bitkinin çiçəyində , yetişmiş meyvələrində,
yeraltı hissələrində və s. əmələ gələ bilər. Çiçəklərin
ləçəklərində bu piqmentin olması onların tozlayıcı
həşaratların cəlb edilməsində əhəmiyyətini artırır. Qeyd
etdiyimiz kimi plastidlər proplastidlərdən əmələ gələ
bilər. Xaricdən ikiqat membranla əhatə olunan
proplastidlər
plastidlərə
çevriləndə
onların
ultrastrukturlarında, forma və ölçülərində dəyişkənliklər
baş verir. Bölünmə yolu ilə əmələ gələn plastidlərdə
DNT molekulunun olması prosesin tənzimlənməsində
əsas rol oynayır.
171
Leykoplastlar-mikroskopik, kürə şəkilli, rəngsiz
plastidlərdir. Onlar bitkinin rəngsiz hissələrində
toplanır. Belə ki, kökdə, kök yumrularında, gövdənin
şəkildəyişmiş formalarında kökümsov gövdə yumrusu
və soğanaqlarda, ağacların gövdəsində leykoplastlara
rast gəlmək olar. Kartof yumrularındakı amiloplastlar
leykoplastlara tipik misaldır. Amiloplastlarda mono və
disaxaridlərdən nişastanın ikinci sintezi gedir.
Bitkilərin rüşeym hüceyrələrindəki proplastidlərin
forması, ölçüsü, rənginin dəyişməsindən digər
plastidlər formalaşır. Əksər bitkilərdə plastidlər ana
xətti ilə nəslə ötürülür.
HÜCEYRƏ MƏRKƏZİ
Hüceyrə mərkəzi 1875-ci ildə R. Hertviq
tərəfindən dəniz kirpisinin rüşeyiminin bölünməsi
öyrənilərkən kəşf edilmişdir. Hüceyrə mərkəzi
çoxhüceyrəli heyvanların bütün hüceyrələrində, ibtidai
orqanizmlərdə və bəzi bitki hüceyrələrində müşahidə
olunur. O, işıq mikroskopunda yaxşı görünür. Hüceyrə
mərkəzinin tərkibinə bir-birinə sentrodesmos adlanan
protoplazmatik saplar vasitəsilə birləşmiş iki sentriol
daxildir. Sentriollar ya bilavasitə sitoplazmada ya da
sentrosom adlanan kürəşəkilli törəmənin mərkəzində
yerləşir. Hüceyrə mərkəzinin bu şəkilli quruluşu əsasən
bölünməyən hüceyrələr üçün xarakterikdir. Hüceyrə
bölünməsi zamanı sentrosomun ətrafında əmələ gələn
xüsusi şüalardan ibarət sahə-astrosfer onun quruluşunu
172
bir qədər mürəkkəbləşdirə bilər.Bu şüalar fibrilyar
saplardan ibarət olub qidalı sahəni əmələ gətirir.
Sentriolların incə quruluşunu işıq mikroskopu
vasitəsilə
öyrənmək
mümkün
deyil.
Elektron
mikroskopu ilə aparılan tədqiqatlarla müəyyən
edilmişdir ki, interfaza zamanı hüceyrə mərkəzi iki boş
silindir formalı cisimcikdən ibarətdir (diametrin 0,2
mkm-ə qədər, uzunluğu isə 0,5 mkm-ə qədər). Bu
cisimciklər sentriollar adlanır. Onlar diplosom əmələ
gətirirlər (şəkil 45).
173
j q
Şəkil 45. Hüceyrə mərkəzinin quruluşu. a – mikroşəkil:
askaridin bölünən yumurta hüceyrəsində hüceyrə mərkəzi;
b–sxem, c–elektron mikroskopundan çəkilmiş mikrofoto: 1 –
aktiv
ana
sentriol,
ondan
şüa
şəkilli
polyar
mikroborucuqlar uzanır (2); 3 – aktiv olmayan qız
sentriollar (Y.S.Çençova görə); q – ana sentriolların
tripletləri (K. de Dyuva görə).
а б
174
Diplosomlarda qız sentriollar bir-birinə nisbətən
perpendikulyar yerləşirlər. Hər sentriol dairəvi yerləşən
9 triplet mikroborucuklardan ibarətdir
Sentriolların tərkibinə mikroborucuqdan əlavə
tərkibi dienin zülallardan ibarət «qulp» adlanan və
qonşu tripletləri körpü şəkilli bir-birinə birləşdirən
srukturlar var. Mərkəzi mikroborucuqlar yoxdur.
Sentriolların
quruluşunu
bu
düsturla-(9+3)+0
göstərmək olar. Eyni zamanda hər mikroborucuqlar
tripletisferik formalı strukturla-satellitlərlə bağlıdır.
Satellitlərdən hər tərəfə mikroborucuqlar ayrılır,
nəticədə sentrosfer əmələ gəlir. Hüceyrə mərkəzi
yerləşən bütün hüceyrələr üçün borucuqlar qrupunun
sayı sabitdir. Hüceyrə mərkəzinin kimyəvi tərkibi
haqqında məlumat azdır. Əsasən məlumdur ki,
sentriollarda karbohidratlar, zülallar, az miqdarda
lipidlər və çox az miqdarda RNT və DNT var.
Hüceyrə mərkəzi hüceyrənin bölünməsində böyük
rol oynayır. İnterfaza mərhələsində ikiləşmiş
sentriollar, profaza mərhələsində hüceyrənin qütblərinə
çəkilirlər. Qütblərə çəkiləndə sentriolları birləşdirən
sentrodesmozalardan iy telləri və ya bölünmə vətərləri
formalaşır. Sonra isə iy telləri xromosomların sentromer
nahiyyələri ilə birləşərək onların qütblərə çəkilməsi
prosesində iştirak edirlər. Bunlarla bərabər bir çox
tədqiqatlarda göstərilmişdir ki, ibtidai orqanizmlərdə
kirpik və qamçıların formalaşması da sentriollarla
bağlıdır. Qeyd edilən stukturlar bazal cisimcikdən və ya
175
kinetosomdan inkişaf edirlər. Bütün bu müşahidələrə
əsasən hələ keçən əsrin sonunda belə bir hipotez irəli
sürülmüşdür ki, sentriollar və bazal cisimcik ya iy
tellərinin əmələ gəlməsində,ya kirpik və qamçıların
formalaşmasında iştirak edirlər, ya da hər iki funksiyanı
eyni vaxtda yerinə yetirirlər. Elektron mikroskopik
tədqiqatlar göstərdi ki, sentriolların quruluşu, kirpik və
qamçıların əsasında duran bazal cisimciyin quruluşuna
oxşardır. Sentriolların və bazal dənəciyin funksiyası
hərəkətlə bağlıdır, yəni onlar hüceyrə bölünən zaman
xromosomların qütblərə çəkilməsində və hüceyrələrin
özlərinin hərəkətində (kirpikli və qamçılı hərəkət)
iştirak edirlər.
MİKROBORUCUQLAR
Mikroborucuqlar xarici diametri 25 nm olan,
uzunluqları bir neçə mkm olan içərisi boş boru şəkilli
silindirik fibrilyar tipli orqanoidlərdəndir. Onlar 13
periferik saplaqdan və ya protofilamentlərdən qurulmuş
düz, uzun, boş silindirlərdir. Onlar tubulin zülallarından
əmələ gəlmiş polimerlərdir, mikroborucuqların tubulin
monomerləri iki oxşar polipeptidlərin (α-tubulin və β-
tubulin) əmələ gətirdikləri heterodimerdirlər. Hər iki
tubulin- α-tubulin və β-tubulin 55kDa molekulyar
kütləyə malikdirlər. Heterodimerdə monomerlər paralel
birləşdiyindən heterodimer polyarlığını saxlayır. Bir
mikroborucuq yüz minlərlə tubulin monomerlərin
protofilamentlər adlandırılan 13 sütunda düzümündən
176
təşkil olunmuşdur.
Hər bir sap iki subvahiddən və
qlobulyar zülal tubilindən ibarətdir (şəkil 46). Hər bir
sapda bu subvahidlər ardıcıl yerləşir. Mikroborucuqda
saplar spiral formasındadır. Borucuqlardan yanlara
onlara bağlı olan zülal molekulları çıxır. Bu zülallar
mikroborucuqları stabilləşdirir və həmçinin onları
sitoskletin
digər
elementləri
və
orqanoidlərlə
əlaqələndirir. Eyni zamanda mikroborucuqlarla ATF
parçalayan və onun parçalanma enerjisini mexaniki
enerjiyə çevirən kinezin fermenti ilə bağlıdır. Kinezin
bir ucu ilə müəyyən orqanoidə birləşir, digər icu ilə isə
ATF enerjisi hesabına mikroborucuq boyu sürüşür və
beləliklə də sitoplazmada orqanoidlər yerini dəyişir.
Mikroborucuqlar dinamik stukturlardır. Onların iki (-)
və (+) ucları vardır. Mənfi ucu depolimerizasiya
nahiyyəsidir, müsbət ucdasa yeni tubulin molekulları
hesabına onların böyüməsi baş verir. Bəzi hallarda
(bazal cisimcik) mənfi uc növbələnir və parçalanma
dayanır. Nəticədə kirpikciyin (+) ucda getdiyi
birləşmələr hesabına ölçüləri böyüyür.
177
Şəkil 46. Mikroborucuqlar.
və
tubulin molekulları
mikroborucuqlarda şahmat qaydası ilə yerləşir (K. de Dyuva
görə)
Mikroborucuqların funksiyaları:
1.
Sitoskelet rolu oynayır.
2.
Bölünmə vətərlərinin yaranmasında və mitoz
zamanı xromosomların ayrılmasında iştirak edir.
178
3.
Maddələrin və orqanoidlərin nəqlində iştirak
edir.
4.
Sentriolların, kirpikciklərin və qamçıların
tərkibinə daxildir.
MİKROFİLAMENTLƏR
Mikrofilamentlər sitoskeletin ikinci komponentidir.
Onlar qlobulyar G-aktin zülallardan təşkil olunmuşlar.
Hər bir aktin molekulu bir polipeptiddən ibarət olub
molekul kütləsu təxminən 42 kDa yaxındır.
Mikrofilamentlər polimerləşmiş aktin zülallarının iki
zəncirindən təşkil olunmuşdur və 7 nm diametrə
malikdirlər. G-aktin zülallar parallel birləşdiyindən
bunlarda da mikroborucuqlar kimi polyarlıq saxlanılır.
İki növ mikrofilament var: 1) aktin; 2) aralıq.
Mikrofilamentlərlə
yanaşı
sitoskeletdə
müxtəlif
filomentləri bir-biri və hüceyrənin başqa strukturları ilə
birləşdirən köməkçi zülallar var. Aktin filomentləri
aktin zülallarının polimerləşməsi nəticəsində yaranır.
Aktin hüceyrədə iki formada olur:
-
Həll olmuş formada (G)- aktin və ya qlobulyar
aktin)
-
Polimer formada, yəni filoment halında (F-
aktin)
Hüceyrədə iki növ aktin arasında dinamik tarazlıq
var.
Mikroborucuqlarda
olduğu
kimi
aktin
filamentlərində də müsbət və mənfi qütblər var,
hüceyrədə həmişə mənfi qütbdə parçalanma, müsbət
qütbdə isə əmələgəlmə prosesləri gedir. Bu proseslərin
179
sitoplazmanın aqreqat halının dəyişməsində, hüceyrənin
hərəkətində, orqanoidlərin sitoplazmada yerdəyişməsində,
yalançı ayaqların, mikroxovların yaranması və yox
olmasına, endositoz və ekzostozda mühüm rolu var.
Mikroborucuqlar mikroxovların karkasını yaradır, həm
də hüceyrədaxili törəmələrin yaranmasında iştirak edir.
Aralıq filamentlər - bunların qalınlığı aktin
filamentlərindən çox, mikroborucuqların diametrindən
isə az olur (şəkil 47) . Hüceyrənin ən sabit
filomentləridir, dayaq funksiyasın yerinə yetirirlər.
Məsələn bu strukturlar sinir hüceyrələrinin çıxıntılarının
uzunluğu boyu, desmosom nahiyəsində, hamar
miositlərin sitoplazmasında yerləşir. Müxtəlif tipli
hüceyrələrdə
aralıq
filomentlər
tərkibinə görə
fərqlənirlər. Neyronlarda 3 müxtəlif polipeptiddən ibarət
neyrofilomentlər
əmələ
gətirir.
Neyroqliya
hüceyrələrində aralıq filomentlərin tərkibinə turş qlial
zülal daxildir. Epitel hüceyrələrində keratin filomentləri
(tonofilomentlər)
var. Əzələ hüceyrələrində isə
(damarların miositləri istisna olmaqla) aralıq filomentlər
desmin zülalından ibarətdir.
Aralıq filomentlər spiral şəkilində burulmuş fibrilyar
(lif şəkilli) elementlərin geniş müxtəlifliyə malik olan
qurupudur. Diametri 10 nm-dir və müxtəlif tipli xətti
monomerlərdən təşkil olunmuşlar. Məsələn, heyvan
hüceyrələrində nüvə laminləri spesifik polipeptid
monomerlərdən təşkil olduğu halda sitoplazmada
tapılmış başqa aralıq filoment keratinlər başqa tip
polipeptid monomerlərdən təşkil olunmuşlar. Heyvan
hüceyrələrində aralıq filamentlərin monomerləri paralel
180
cütləşirlər (yəni, -NH sonluq -NH sonluqla və -COOH
sonluq –COOH sonluqla cütləşir) və əmələ gəlmiş dimer
yenidən spirallaşır ki, buna da spirallaşmış spiral
(coiled coil) deyilir. İki paralel cütləşmiş dimerlər
yenidən antiparalel cütləşirlər, yəni bir dimerin –NH
sonluqları o biri dimerin –COOH sonluqları ilə cütləşir.
Əmələ gəlmiş tetramer vahidlər artıq aralıq filamentin
yığılmasında istifadə olunurlar.
Bitki hüceyrələrində nüvə laminləri tapılmışdır,
amma heyvan hüceyrələrinin sitoplazmasında olan
keratinlərin analoqu bitki hüceyrəsinin sitoplazmasında
tapılmamışdır. Amma bitki hüceyrəsində plazma
membranla mökəm hüceyrə divarını birləşdirən inteqral
zülallar çox xüsusiyyətlırinə görə aralıq filomentlərə
bənzəyir.
181
Şəkil 47 Aralıq filomentlərin zülal monomerlərdən yığılmasının
müasir modeli. (A) Paralel cütləşmiş spirallaşmış spiral dimer;
(B) İki spirallaşmış spiral dimerin əmələ gətirdiyi antiparalel
tetramer; (C) Teramerlər yəğılaraq aralıq filomentin quruluş
blokunu protofilomenti əmələ gətirirlər; (D) Tetramerkərin son
yığılması 10 nm diametrdə olan aralıq filomenti əmələ gətirir.
(Şəkil Albert et al., Molecular Biology of the Cell, 2002, 4th ed.
Götürülmüşdür).
182
XÜSUSİ TƏYİNATLI
ORQANOİDLƏR
Bütün hüceyrələrə xas olmayıb, müəyyən qrup
toxuma hüceyrələrində olur və həmin toxumanın ifa
etdiyi vəzifənin yerinə yetirilməsində iştirak edir. Onlar
bir çox bitki və heyvan hüceyrələrində rast gəlinir.
Onlara hərəkət orqanoidləri, (miofibrillər, kirpiklər,
qamçılar,
atıcı
kapsullar)
dayaq
strukturları
(tonofibrillər), xarici qıcıqları qəbul edən orqanoidlər
(fotoreseptorlar,
statoreseptorlar)
neyrofibrillər,
sorulma,
həlletmə
funksiyası
yerinə
yetirən
mikrotükcüklər və kutikula aiddir.
Miofibrillər – hüceyrənin xüsusi differensiasiyaya
uğramış elementi olub, əzələlərin müxtəlif mürəkkəb
hərəkətlərinin yerinə yetirilməsində iştirak edirlər.
İki cür miofibril ayırd edirlər. Eninəzolaqlı və saya
əzələ fibrilləri. Hər iki əzələ fibrilləri onurğalı və
onurğasız heyvanlarda geniş yayılmışdır. Eninəzolaqlı
əzələ fibrilləri buğumyaqlılar və xordalılar tipinin ürək
əzələsində, skelet əzələsində saya əzələləri isə
onurğalıların daxili orqanlarında bir çox onurğasızların
somatik əzələlərində rast gəlinir. Miofibrillərin quruluşu
eninə zolaqlı əzələ fibrillərində daha yaxşı öyrənilmişdir
(Şəkil 48). İşıq mikroskopları ilə öyrənmişlər ki, eninə
zolaqlı əzələ çox uzun hüceyrələrdən ibarət olub,
uzunluğu bir neçə sm-dən ibarət olur (şəkil 49). Hər bir
belə hüceyrədə miofibrillər paralel cərgələrdə yerləşir.
Miofibrillər sap formasında olub, bütün uzunu boyu
təkrar olunan eninə zolaq və disklərdən təşkil olmuşdur.
Bəzi disklər nisbətən enli və tünd, digərləri isə ensiz və
183
açıq
rənglidirlər.
Tünd
disklər
polyarizosion
mikroskopda işığı iki qat sındırdığına görə anizotrop
disklər və ya qısaca olaraq A-disklər, nisbətən ensiz və
açıq rəngli disklər isə işığı zəif sındırır və izotrop
disklər və ya C disklər adlanır. A və C disklər bütün
əzələ
hüceyrəsi
boyu
qanunauyğun
surətdə
növbələşirlər.
184
Şəkil 48. Eninəzolaqlı əzələ lifinin quruluşu.
Hər bir A diski onun digər sahələrindən fərqlənən
sıx olmayan iki hissəyə ayrılır və bu sahə H-zonası
adlanır. Hər bir C diskinin ortasından isə nisbətən sıx
Dostları ilə paylaş: |