151
LİZOSOMLAR.
Lizosomlar ilk dəfə De Dyuv tərəfindən 1955-ci
ildə elektron mikroskopu vasitəsilə kəşf edilmişdir.
Ölçüsü 0,2-0,4 mkm olan torba şəkilli struktur olub, 7
nm qalınlığında bir qat membrana malikdirlər.
Lizosomlar öz başlanğıcını diktiosomlardan alır.
Onların içərisində 60-a qədər fəal fermentlər: turş
fosfotaza, nukleoaza, turş ribonukleaza, proteazalar,
qlikozidazalar
(B-qlükuronidaza,
B-qalaktoidaza),
esteraza və s. vardır. Ümumiyyətlə bu fermentlər
hidrolitik fermentlər olub, zülalların, yağların,
karbohidratların, nuklein turşularının və daha mürəkkəb
maddələrin parçalanmasında iştirak edir. Lizosom
membranı fermentlərin hüceyrəyə qarışmasının qarşısını
alır. Hüceyrədəki lizosomlar morfoloji cəhətdən bir-
birindən fərqlənirlər (şəkil 41).
Onların içərisində dörd tip lizosom ayırd edilir:
1.
İlkin lizosomlardır, onların ölçüsü 100 nm olub,
içərisi turş fosfataz ilə zəngin olan struktursuz
maddə ilə doludur. Bunlar diktiosomlardan
başlanğıc alır;
2.
Sonradan yaranan lizosomlar. Bunlar ilkin
lizosomların
faqositə
olunan
hissəciklə
qarışmasından əmələ gəlir;
3.
Autofaqosom;
4.
Qalıq cismi.
Göstərilən bu formalar lizosomun fəaliyyəti ilə
əlaqədar olaraq yaranır.
152
Hüceyrədə bərk cisimciklərin, qida maddələrinin,
ölmüş toxuma hissələrinin udulub, sonra hüceyrə
daxilində həzm olunması prosesi faqositoz adlanır.
Faqostitoz zamanı sitoplazmatik membran udularaq
maddə ilə birlikdə hüceyrənin daxilinə doğru çökür və
faqositoza uğrayan hissəcik ətrafında qovuqcuq əmələ
gəlir. Ona faqosom deyilir. Bu zaman ilkin lizosomlar
faqosoma yaxınlaşaraq möhtəviyyatın faqosoma tökür və
həzm vakuolu yaranır. Hüceyrə daxili həzm vakuolu
sonradan yaranan nisbətən iri lizosomdur. Lizosomun
fermentlərin təsirindən həzm vakuolundakı qida maddələri
parçalanaraq hüceyrə tərəfindən mənimsənilir.
Lakin faqosomdakı bəzi maddələr tam həll olmur.
Bu zaman lizosomlar telelizosom və ya qalıq cisminə
çevrilir. Lipid təbiətli maddələrin qalığı hüceyrədə qatlı
cisimcik kimi onun ömrünün axırına qədər saxlanılır.
Piqment maddələri də hüceyrədə axıra kimi
saxlanılır. Məsələn, insanda qocalma ilə əlaqədar olaraq
beyin, əzələ, qara ciyər hüceyrələrində piqmentlər toplanır
və hüceyrənin ömrünün sonuna kimi saxlanır. Bunlar
qocalma piqmenti olan lipofussinlərdir.
153
a
b
j
Şəkil 41. Lizosomun quruluşu. a – faqositoz edici hüceyrələrdə lizosom: 1 – nüvə; 2 –
Holci aparatı; 3 – mitoxondri; 4 – ikincili lizosom x 30.000 (İ.K.Rolana gorə). b
– qlikogenlərin toplanması nəticəsində lizosom xəstəliyi – Pompa (lizosomal-
hidrolaza fermentinin çatışmaması nəticəsində qaraciyərdə qlikogen parçalanmır,
tədricən lizosomu doldurur) x 30.000. j – qlikogenlə tamamilə dolmuş lizosom. x
40.000 (b, j – K. de Dyuva görə).
Lizosomlar eukariot hüceyrələrin hamısında,
prokariotlardan isə birhüceyrəli ibtidai bitkilərdə,
154
göbələklərdə, ibtidai heyvanlarda rast gəlinir. Lakin
lizosomlar müxtəlif hüceyrələrdə müxtəlif miqdarda
olurlar. Heyvanlarda ən çox lizosomlar readbsorbsiya
gedən hüceyrələrdə, zülal və başqa komponentləri udan,
həll
edən
hüceyrələrdə
rast
gəlir.
Məsələn,
makrofaqlarda, leykositlərdə, böyrək və qaraciyər
hüceyrələrində lizosomlar daha çox olur. Udma və həll
etmə funksiyasından başqa, lizosomlar hüceyrə daxili
məhlulların dəyişməsində də böyük rol oynayırlar.
Məsələn, qalxanvari vəzinin endoplazmatik şəbəkəsi
üzərində tiroid hormonunun sələfi- tiroqlobulin sintez
olunur. Tiroqlobulin Holci kompleksinin kanalları ilə
qalxanvari vəzin follikula boşluğuna daşınır. Hormonal
stimulyasiya zamanı yodlaşmış tiroqlobulin yenidən
pinositoz vasitəsilə qalxanvari vəzi hüceyrələrinə daxil
olur. Tiroqlobulin daşıyan pinositoz vakuolları ilkin
lizosomla qarışır, lizosomun fermentləri tiroqlobulini
nisbətən parçalayaraq (hidroliz) onu tiroksinə-tiroid
hormonuna çevirir. Sonradan isə tiroksin qana daxil
olaraq öz vəzifəsini yerinə yetirir.
Bundan başqa lizosomlar autofaqasitoz prosesində
də iştirak edirlər. Hüceyrənin həyat fəaliyyəti dövründə
zədələnmiş
qocalmış
hüceyrə
komponentləri
(mitoxondrilər, Holci kompleksi və s.) lizosomların
iştirakı ilə həll olunur. Bu zaman ilkin lizosomlar həmin
komponentin ətrafında düzülür, kanalları birləşərək
komponenti öz daxilinə alırlar. Əmələ gəlmiş vakuol
autofaqosit
vakuolu
adlanır.
Lizosomların
fermentlərinin
təsirindən
həmin
komponentlər
parçalanır, parçalanma məhsulları hüceyrə tərəfindən
155
mənimsənilir, mənimsənilməyən hissələr qalıq cismi
kimi hüceyrədə toplanır. Odur ki, lizosomlar
hüceyrədaxili təmizləyici rolunu oynayır. Maraqlıdır ki,
normal
şəraitdə
metabolik
stresslər
zamanı
autofaqosomların hüceyrədə miqdarı artır. Hüceyrələr
zədələndikdə də lizosomların miqdarı artır.
Son illər tədqiqatçılar öyrənmişdirlər ki, müxtəlif
patoloji proseslər zamanı lizosomların miqdarı dəyişir.
Lizosomların hüceyrədə çoxalması və ya azalması
genetik amillərlə vəya müxtəlif iltihab prosesləri ilə
əlaqədar ola bilər. Hər bir hüceyrənin funksiyasından
asılı olaraq onun lizosomunun tərkibində xüsusi
fermentlər olur. Məsələn spermi hüceyrələrinin
lizosomlarında digər fermentlərlə yanaşı qialuronidaza
proteaza fermentləri də olur ki, o da mayalanma
prosesində müəyyən rol oynayır. Odur ki, mayalanma
prosesində də lizosomların müəyyən iştirakı vardır. Belə
ki, tərkibində hidrolitik fermentlərdən nialuronidaza və
proteaza olan lizosom, spermi hüceyrəsinin membranı
ilə birləşib yumurta hüceyrəsi üzərinə tökülür və onun
membranını əridərək spermi hüceyrəsi ilə birləşməsinə
səbəb olur.
Bəzi
hallarda
hüceyrədən
çıxaraq
öz
möhtəviyyatını hüceyrədən kənara tökürlər. Məsələn,
neyrospor göbələklərdə lizosomların hidrolazaları
hüceyrədən kənara tökülərək hüceyrə xarici proteoliz
hadisəsini yaradır.
Lizosomlar aşağıda qeyd edilən funksiyaları yerinə
yetirirlər:
1.
Hüceyrə daxili həzmi reallaşdırırlar.
156
2.
Faqositozda iştirak edirlər.
3.
Mitoz prosesində nüvə membranının həll
edilməsində fəal rol oynayırlar.
4.
Hüceyrədaxili regenrasiya prosesini həyata
keçirirlər.
5.
Autolizdə
iştirak
edirlər
(hüceyrənin
ölümündən sonra özünüdağıtma prosesi).
P
EROKSİSOMLAR
Peroksisomlar-xaricdən tək qatlı membranla əhatə
olunmuş, diametri 0,3-1,5 mkm olan vakuollaşmış
törəmələrdir. Peroksisomlar lizosomları xatırladan
orqanoidlərdir, lakin 15-ə qədər endogen peroksidlərin
parçalanması üçün lazım olan fermentləri peroksidaza,
katalaza və s. daşıyır. Elektron mikroskopunda sferik və
ellipsvari möhkəm əsası olan qovuqcuqlar şəklində
görünür. Saya endoplazmatik şəbəkədən qovuqcuq
şəklində ayrılaraq yaranır. Sonradan bu qovuqcuqlara
ayrıca sitozolda və yaxud endroplazmatik şəbəkədə
sintez olunan fermentlər miqrasiya edir. Mərkəzində
özək və ya nukleoid yerləşir. Özək yerləşən hissədə
xüsusən qaraciyər hüceyrələrinin perioksisomlarında,
fibril və qovuqcuqlardan ibarət kristalvari strukturlar
görünür.
Peroksisomlar
ibtidai
orqanizmlərdə
(amyöbalarda, maya göbələklərində) ali bitkilərdə
onların embrional toxumalarında (endosperm) və yaşıl
hissələrində həm də adi onurğalı heyvanların qaraciyər
157
və böyrək hüceyrələrində təsadüf edilir. Məsələn,
siçovulların qaraciyər hüceyrələrində peroksisomların
sayı 70-100 arasında dəyişir.
Çox vaxt peroksisomlar endoplazmatik şəbəkənin
membranı ilə sıx birləşmiş şəkildə olur. Amma yaşıl
bitkilərdə isə peroksisomlar mitoxondri və plastidlərlə
sıx əlaqədə olur.
İlk dəfə peroksisomlar qaraciyər və böyrək
hüceyrələrindən alınmışdır. Peroksisom fraksiyalarında
hidrogen-peroksidin metobalizmi ilə əlaqədər olan
fermentlər alınmışdır. Bu fermentlər (oksidaza,urat-
oksidaza, oksidaza – d aminturşusu) amin turşularını
oksidləşdirib dezaminləşdirəcək fermentlərə aiddir,
onların fəaliyyəti nəticəsində hidrogen peroksid və
katalaza əmələ gəlir, katalaza sonradan hidrogen
peroksidi
parçalayır.
Qaraciyər
hüceyrələrinin
peroksisomlarında katalazanın miqdarı matriksdə
yerləşən bütün zülalların 40%-ə çatır.
Peroksisomların funksiyası:
1.
Mitoxondrilərlə bərabər oksigen sərf edən
orqonoidlərə
aiddir.
Nəticədə
güclü
oksidləşdirici olan hidrogen-peroksid yaranır;
2.
Katalaza fermentinin köməyi ilə peroksidin
artığını parçalayır və nəticədə hüceyrəni
ölümdən qurtarır;
3.
Peroksisomların
özlərində
sintez
olunan
peroksidlər vasitəsilə ekzogen mənşəli toksik
maddələri parçalayır (detoksikasiya). Belə
funksiyaları qaraciyər və böyrək hüceyrələri
yerinə yetirir;
158
4.
Hüceyrənin
metobalizmində
iştirak
edir:
peroksisomların fermentləri yağ turşularının
parçalanmasını kataliz edir, amin turşularının və
digər maddələrinin mübadiləsində iştirak edirlər.
Peroksisom xəstəlikləri adlanan patalogiyalar
mövcuddur,
bunlar
peroksisom
fermentlərinin
deffektləri ilə xarakterizə olunur. Uşaqlıq dövründə
ölümlə nəticələnir.
Sferosomlar – birqatlı membranla örtülən və bitki
hüceyrələrində rast gəlinən bu kiçik vakuollar yüksək
işıq sındırma əmsalına malik olduğu içün işıq
mikroskoplarında asanlıqla müşahidə olunurlar.
Sferosomlar
endoplazmatik
şəbəkənin
elementlərindən formalaşırlar.
Onların böyüməsi və tərkibinin yenidən qurulması
onlarda yağların toplanması ilə bağlıdır. Sonradan isə
tədricən sferosomlar yağ qatlarına çevrilirlər.
Bütün tədqiq edilən sferosomların tərkibində
yağlardan başqa zülallar və lipaza fermenti müşahidə
edilmişdir.
MİTOXONDRİLƏR
Hər bir hüceyrənin daimi orqanoidlərindən biri də
mitoxondrilərdir. Onlar 1890-ci ildə alman alimi R.
159
Altman tərəfindən kəşf edildi. Maraqlıdır ki, Altman
mitoxondriləri hüceyrəyə parazitlik etmək məqsədi ilə
daxil olan və sonradan sinbiotik olan bakteriya hesab
edirdi(mitoxondrilərin
yaranmasının
simbiotik
nəzəriyyəsi ilə hal-hazırda da bir çox tədqiqatçılar
razılaşırlar). Mitoxondrilərin forma və ölçüləri çox
müxtəlif olur. Onlar işıq mikroskopunda yumru, oval,
çubuq şəkilli, sap şəkilli və ya şaxələnmiş formada
görünürlər (şəkil 42). Mitoxondrilər nəinki müxtəlif
hüceyrələr də müxtəlif olur, hətta hüceyrənin
funksional fəallığından asılı olaraq onun formaları
dəyişə bilər. Eləcə də hüceyrəyə müxtəlif amillərlə
təsir etdikdə məs: mühitin PH-ı, osmotik təzyiqi,
temperaturu dəyişdikdə mitoxondrinin bir forması
digər formasına keçə bilir. Bəzən eyni hüceyrədə
mitoxondrinin tutduğu mövqedən asılı olaraq onun
forması müxtəlif olur:
160
Şəkil 42. Bitki və heyvan hüceyrələrində mitoxondrlərin müxtəlif
formaları: a – spirogira yosunu; b – diatom yosunu; v – göbələk hifləri; q –
nərgizin spermatofiti; d – miksomicitin plazmodisi; 1 – infuzoriya; z – meduza
hüceyrəsi; i – insanın beyin hüceyrəsi; k – qurbağanın udlaq hüjeyrəsi; m –
siçanın böyrək hüceyrəsi; n - siçanın beyin hüceyrəsi; c -insanın onurba beyin
böyümələri hüceyrəsi.
161
Məsələn,
bağırsağın
epiteli
hüceyrələrində
mitoxondri nüvənin üstündə və nüvə ətrafında olanda
çubuq şəklində, hüceyrənin bazal hissəsində olanda isə
dənə şəklində olur: Məsələn, yumru mitoxondrilərin
diametri 0,2-1 mk, çubuq şəklində mitoxondrilərdə 7
mk-a qədər, sap şəkilli mitoxondrilərdə isə 15-20 mk
olurlar. Mitoxondrilərin miqdarı da hüceyrədə müxtəlif
olur. Bəzi həşəratların yetkin sperma hüceyrələrində 5-
7, siçanın qaraciyər hüceyrələrində 2500-ə qədər olur.
Ən çox mitoxondri (300,000) oosit hüceyrələrində
nəhəng
amyöbada
(500.000)-ə
qədər
olur.
Mitoxondrinin
miqdarı
hüceyrənin
funksional
fəallığından asılı olaraq dəyişir. Məlum olmuşdur ki,
uçan quşların döş qəfəslərindəki hüceyrələrində
mitoxondrilərin miqdarı, uçmayan quşların həmin
hüceyrələrindəki mitoxondrilərin miqdarından qat-qat
artıqdır. Ontogenezin müxtəlif mərhələlərindən asılı
olaraq mitoxondrilərin miqdarının da dəyişməsi də
məlumdur. Məsələn:mitoxondrilər cavan rüşeyim
hüceyrələrində
qocalara
nisbətən
çox
olur.
Mitoxondrilərin
mövqeyi
müxtəlif
hüceyrələrdə
dəyişkən olur. Əksər hüceyrələrdə onlar sitoplazmada
bərabər paylanırlar. Məs: sinir, epiteli hüceyrələrində
ibtidailərin
hüceyrələrində
və
s.
Stekretorre
hüceyrələrində isə mitoxondrilər bilavasitə sekret ifraz
olan sahədə toplanırlar.
Balıqların qəlsəmə epiteli hüceyrələrində qan
damarlarının divarları ətrafında, xaricə doğru yönəlmiş
hüceyrələrdə mitoxondri daha çox toplanır. Daha doğrusu
onlar oksigenin hüceyrələrdə daha çox daxil olduğu
162
yerlərdə toplanırlar. Ürək əzələsi hüceyrələrində, cinsi
hüceyrələrdə mitoxondrilər nüvəni əhatə edirlər.
Canlı hüceyrələrdə mitoxondrilər,hərəkət edirlər,
yerlərini dəyişirlər, bəzən bir-biri ilə birləşərək
hüceyrənin bir nahiyyəsindən digərinə keçirlər.
Bağırsaqdakı entoamyöbada mitoxondri olmur. Çünki,
onlar anaerob şəraitdə yaşayırlar. Kimyəvi cəhətdən
mitoxondrilər çox mürəkkəbdirlər. Onun tərkibində
zülallar (60-70), yağlar (25-30), DNT, RNT, fosfolipidlər,
vitaminlərdən A, B-12, B-6, K, E və s. vardır.
Mtoxondrinin tərkibində enerji mübadiləsində iştrak edən
fermentlərdən suksinatdehidroginaza, sitoxromoksidaza,
fumoratdehidrokinaza, malatdehidrokinaza və s. vardır.
Eləcə də Krebs tsiklinə daxil olan fermentlərin hamısı
mitoxondrilərdə tapılmışdır. Elektron mikroskopu ilə
mitoxondrilərin ultrastrukturları öyrənilmişdir (şəkil 43).
Elektron mikroskopunda olan ikiqat membranla örtülü
olması görünür: 1. Xarici membran və 2. Daxili membran.
Xarici membran onu matriksdən ayırır. Onun qalınlığı 7
nm olub, sitoplazmanın hər bir membran strukturu ilə
əlaqədə olmur. Mtoxondrilərin daxili maddəsi homogen
olub, matriks adlanır. Daxili membranla xarici membran
arasında 10-20 nm sahə var. Daxili membran mitoxondri
matriksi içərisinə doğru qatlanmış olur və çoxlu qırışlar
təşkil edir.
163
a b
Şəkil 43. Mitoxondrinin quruluşu: a – aksolotun qaraciyər hüceyrələrində
Altman metodu ilə müəyyən edilmiş dənəvər şəkilli mitoxondirlər;
b – mitoxondrinin elektron mikroskopunda görünüşü:
1 – xarici membran; 2 – daxili membran; 3 – matriks;
4 – kristlər; j – mitoxondrinin ultura mikroskopik quruluş sxemi: 1–kristlər; 2–
oksisomlar (b, j – K. de Dyuva görə)
Daxili və xarici membran üzərində fermentlər
sistemi müəyyən ardıcıllıqla və qanunauyğun surətdə
düzülmüşlər. Matriks içərisində ribosomlar, DNT və
RNT olan genetik sistem aşkar edilməsi onların
mitoxondrilərin öz zülalının sintezində iştirak etməsini
göstərir. Lakin hüceyrədə zülal sistemi əsasən
ribosomlarda gedir.
Həmçinin mitoxondri matriksində bəzən yağ
turşularının (məs: fosfotidilxolin) və digər maddələrin
sintez olunması da müəyyən edilmişdir. Mitoxondrinin
əsas vəzifəsi ATF-in sintezidir. Üzvi maddələrin
parçalanmasında yaranan enerji hesabına ADF
ж
Крист
Дахили
менмбран
Харижи
менмбран
164
fosforlaşır və ATF əmələ gəlir. Müxtəlif karbohidratları,
paçalayan fermentlər, yağ turşuları, amin turşuları bu
prosesdə iştirak edərək enerji ayrılmasına səbəb olur ki,
həmin enerji hüceyrə tərəfindən istifadə edilməyərək
mitoxondrində ATF-nin yaranmasına sərf olunur.
Enerjinin ayrılması mitoxondrilərdə xarici və daxili
membran üzərində elementar hissəciklərdə gedir. Bu
hissəciklər bir neçə funksiyanı idarə edirlər: 1.
Oksidləşmə reaksiyalarını aparırlar. 2. Elektronları ATF
sintezində iştirak edən birləşmələr zənciri üzrə oksigenə
daşıyırlar. 3. ATF-dən enerji alan sintez reaksiyalarını
katalizə edirlər. Elementar hissəciklər onların iştirak
etdiyi proseslərdəki ardıcıllığa müvafiq olaraq
mitoxondri membranlarında çox qanunauyğun surətdə
yerləşirlər.
Beləliklə
hüceyrənin
əsas
enerjisi
mitoxondrilərdə sintez olunaraq sonradan hüceyrənin
müxtəlif həyat fəaliyyəti proseslərində istifadə edilir.
Deyilənləri
ümumiləşdirərək
mitoxondrilərin
aşağıdakı funksiyalarını qeyd etmək olar:
1.
Hüceyrəni ATF şəklində enerji ilə təmin edir.
2.
Steroid hormonlarının sintezində iştirak edirlər
(bu hormonların sintezinin bəzi mərhələləri
mitoxondrilərdə gedir).
3.
Kalsiumun
saxlanılmasında
mühüm
rol
oynayırlar.
4.
Nuklein turşularının sintezində iştirak edirlər.
Mitoxondri yarım-avtonom orqanelladır. O özünün
genetik sisteminə malikdir. Onun zülal sintezi etmək
165
üçün lazım olan bütün komponentləri, mitoxondrial
DNT, müxtəlif RNT-lər, ribosomlar və transkripsiya
və translyasiya prosesində iştirak edən müxtəlif
fermentlər və zülal faktorlara vardır. Mitoxondrilərin
zülal sintezi maşınının işləmə prinsipi, o cümlədən
transkripsiya və translyasiya və genetik informasiyanın
replikasiyası bakterial sistemlərə bənzəyir. Mitoxondrial
DNT 40-a qədər genə malik olur. Məsələn, insanın
mitoxondrial DNT-si 37 genə malikdir, onlardan 13-ü
zülal kodlaşdıran m-RNT genləri, 22-i t-RNT genləri və
iki r-RNT (23S və 16S rRNT) genləridir. Mitoxondrial
DNT bakterial DNT kimi qapalı həlqəvi quruluşa
malikdir.
Mitoxondrilərdə
adətən
mürəkkəb
mitoxondrial zülalların bəzi subvahidləri kodlaşdırılır və
sintez olunur.
Bəzi hallarda mitoxondri DNT-sində baş verən
mutasiyalar nəticəsində mitoxondrial xəstəlik adlanan
patoloji hallar yaranır ki, bunlar geniş və ağır
simptomatika ilə müşaiət olunur.
PLASTİDLƏR
Plastidlər–bitki hüceyrələrinə xas olan ümumi
orqanoidlərdir. Onları ilk dəfə 1676-ci ildə A. Levenhuk
müşahidə etmişdir. Amma plastidlərin təsnifatı Şimper
(1833) tərəfindən verilmişdir. Funksiyasından və
rəngindən asılı olaraq bitki hüceyrələrində üç əsas tip
plastid mövcüddur.
166
Xloroplastlar- yaşıl plastidlər
Xromoplastlar- qırmızı, sarı, narıncı plastidlər və
s.
Leykoplastidlər- rəngsiz platidlər
Bitkinin rüşeym hüceyrələrində proplastidlər olur.
Bunlar toxumanın tipindən asılı olaraq rəngsiz
leykoplastlara,
karotinoidlərin
olmasına
görə,
xromoplastlara, karotinoid və xlorofilin olmasına görə
isə xloroplastlara çevrilə bilirlər. Bundan başqa
plastidlərin hər üç tipinin şəraitindən və inkişaf
səviyyəsindən asılı olaraq birinin o birinə çevrilmə
xüsusiyyəti var. Belə ki, meyvələrin yetişmə dövründə
xloroplastların
xromoplastlara
çevrilməsi,
leykoplastların
xloroplastlara
çevrilməsi
kartof
yumrularının yaşıl rəng alması və s. onların genetik
cəhətdən qohumluğunu isbat edir. Plastidlərin ən qədim
forması xloroplastidlər hesab olunur. Xromo və
leykoplastidlər isə xloroplastlardan törəmişlər.
Dostları ilə paylaş: |