GƏNCƏ- 2017 MÜNDƏRİcat mövzu I genetikanin predmeti

8.Transgen bitkilər
Son illərdə dünya əhalisinin üzləşdiyi və mübahisəli problemlərdən biri də insanların qida kimi istifadə etdikləri kənd təsərrüfatı və ərzaq məhsullarının keyfiyyəti, onların ekoloji cəhətdən təmizliyi və bioloji baxımdan təhlükəsizliyidir.Problemin yaranmasının əsas səbəbi isə biotexnologiyanın ən qabaqcıl istiqamətlərindən biri sayılan gen mühəndisliyi elminin naliyyətlərinin nəticəsi kimi trasgen bitkilərin, başqa sözlə genetik modifikasiya etmiş bitkilərin yeni sortlarının yaradılması və onların kommersiya məqsədləri ilə geniş sahələrdə becərilməsi nəticəsində, istehsal edilmiş məhsulların bir çoxu ərzaq məhsullarının tərkib hissəsini təşkil etməsi olmuşdur.Məlumatlar göstərir ki, dünyanın inkişaf etmiş ölkələrində transgen bitkilərə, onlardan istehsal edilən kənd təsərrüfatı və ərzaq məhsullarına münasibət bir mənalı deyildir.

Ölkəmizdə referendium yolu ilə qəbul edilmiş milli Konstitutsiyaya görə, hər bir bəşər övladı kimi, respublikamızın da vətəndaşları təmiz ekoloji mühitdə yaşamaq və işləmək, keyfiyyətli və təhlükəsiz ərzaq məhsulları ilə qidalanmaqla onlar haqqında ətraflı məlumat əldə etmək hüququna malikdirlər. Lakin təəssüflə qeyd etməliyik ki, ölkə əhalisinin böyük əksəriyyəti transgen bitkilər haqqında ən bəsit məlumatlara belə malik deyillər.Avropa məkanına daxil olan dövlətlərin də əhalisinin 30 %-ində belə məlumatlar yoxdur.

Transgen bitki sortları dedikdə ənənəvi bitki sortlarına digər canlı orqanizmlərdən təcrid edilmiş genin və ya genlərin köçürülməsi nəticəsində yaradılmış orqanizmlər başa düşülməlidir.Ayrı-ayrı genlərin bir orqanizmdən digərinə transformasiyası ilk dəfə1972 – ci ildə həyata keçirilmişdir.İlk transgen bitkilər isə1982 – ci ildə Kölnidəki bitkiçilik institutunun və Monsanto şirkətinin əməkdaşları tərəfindən yaradılmışdır.Bir qədər sonra, yəni 1986 – cı ildə ABŞ-da tütün bitkisinin virusa qarşı davamlı formalarının açıq sahə şəraitində sınaqları uğurla nəticələndi.

Çində aparılan anoloji sınaqlar isə 1992 – ci ildə belə sortların davamlılığını bir daha sübut etdi.Elə həmin dövrlərdən başlayaraq transgen bitkilərin əkin sahəsi sürətlə genişlənməyə başladı.Beləki, bütün dünyada 1997-ciildə cəmi 1,7mln hektar sahədə transgen bitkilər becərilirdisə. 1998-ci ildə onların sahəsi 30 mln, bir il sonra isə artıq 40 mln, hektar olmuşdur.FAO-nun son rəsmi məlumatlarına görə 2005 – ci ildə dünyanın 21 ölkəsində becərilən transgen bitkilərin əkin sahəsi artıq 90 mln hektar olmuşdur. Təkcə ABŞ-da 49,8 mln., Argentinada isə 17,1 mln hektar sahədə müxtəlif sort transgen bitkilər becərilmişdir. Əkinin strukturunda soya bitkisi 60 %, qarğıdalı 30%, pambıq 1,5 % yer tutursalar da raps, günəbaxan, şəkər çuğunduru, çəltik və s, kimi bitkilər də kifayyət qədər əraziyə malik olmuşdurlar. Artıq 1999-cu ilə qədər45 ölkədə 60 – dan çox bitki üzərində 40 mindən artıq gen köçürülməsi əməliyyatı aparılmışdır. Hibridləşmə zamanı seçilmiş kombinasiyalardan 42% ən müxtəlif xəstəliklərə, 17% zərərvericilərə, 18% herbisidə davamlılıq və 22 % keyfiyyətin daha da yaxşılaşdırılması istiqamətində aparılmışdır.

Burada seleksiyanın ənənəvi metodları vasitəsilə yaradılması bəlkə də mümkün olmayan və ya bunun üçün çox vaxt tələb olunduğu halda gen mühəndisliyi metodlarını tətbiq etməklə qısa bir vaxtda ən müxtəlif bitkilərin arzu olunan əlamət və xüsusiyyətlərə malik olan sortlarını yaratmağın mümkünlüyünü istisna etmək olmaz. Ancaq belə bitkilərin kommersiya məqsədi ilə becərilməsi, yəni bilərəkdən ətraf mühitə buraxılması ilə ələqadar qarşıya çəxan risklərlə bağlı bir sıra çox ciddi suallar meydana gəlir. Bu risklərə ilk növbədə ətraf mühit və insan sağlamlığı, həmçinin fermerlərin, kənd təsərrüfatının və nəhayyət ölkənin iqtisadiyyatı ilə əlaqədar risklərə aid etmək olar. Burada həm birbaşa, həm də dolayı təsirlər nəticəsində yaranan riskləri istina etmək olmaz.

Ölkə parlamentinin “Bioloji təhlükəsizliyə dair biomüxtəliflik haqqında Kartagena Protkolunu” ratifikasiya etməsi bu sənədə qoşulmaqla ətraf mühit və ölkə əhalisinin sağlamlığının daima respublika rəhbərliyinin diqqət mərkəzində olduğunu göstərir. Dövlətin kənd təsərrüfatı sahəsindəki əsas strateji siyasəti fermerlərin gəlirlərinin artmasınavə onların həyat səviyyəsinin yüksəldilməsinə yönəltməklə əhalinin ərzaq təhlükəsizliyinə nail olmaqdan ibarət olsa da görülən işlər həm də onların təmiz ekoloji mühitdə yaşamaları və keyfiyyətli kənd təsərrüfatı və ərzaq məhsulları ilə qidalanmaları üçün çox mühümdür.Azərbaycan özünün torpaq və xüsusən iqlim amillərinin zənginliyinə görə seçilən unikal bir ərazidə yerləşir.Bütün bunlar isə ölkənin bioloji cəhətdən zənginliyini müəyyənləşdirən ən zəruri amillərdir.

Zənnimizcə fermerlərin müasir tələblərinə cavab verən yeni, daha məhsuldar, ətraf mühitin əlverişsiz amillərinə qarşı davamlı və keyfiyyətli sortların yaradılmasında başlanğıc material kimi istifadə etmək üçün ölkəmizdə yayılmış mədəni və yabanı formaların genetik imkanlarından hələlik tam istifadə edilməmişdir. Odur ki, bu sahədə tədqiqat işlərini genişləndirməklə ölkə əhalisinin ərzaq təhlükəsizliyini təmin edən bioloji cəhətdən təhlükəsiz kənd təsərrüfatı və ərzaq məhsulları istehsalının dinamik artımına nail olmalıyıq.Biz biotexnologiya elminin əleyhinə deyilik, ancaq gen mühəndisliyi fəaliyyətində tətbiq olunan metodların təkmilləşdirilməsi ilə yeni yaradılacaq sortların təhlükəsizliyinin tərəfdarıyıq.

Alimlərin proqnozlarına görə 2010 –cu ildə ABŞ-da istehsal olunan bütün ərzaqların tərkibində transgen bitki mənşəli məhsulların komponentləri mövcud olacaq. Hazırda bu ölkənin bazarlarında transgen bitkilərin həcmi 20 milyard dollara çatır. 2020 –ci ilə qədər bu göstəricinin 75 milyard dollara çatacağı ehtimal olunur. Transgen bitkilərin qısa bir dövr ərzində populyarlaşması və onun geniş sahələrdə becərilməsini, bəzən onların xəstəlik, zərərverici və ətraf mühitin digər əlverişsiz amillərinə davamlı olmaları ilə yanaşı, daha məhsuldar və keyfiyyətli olmaları ilə izah etsələr də, onların becərilməsinə daha az vəsait sərf olunduğunu iddia edən fermerlərdə var. Ancaq, əldə olunan məlumatlar bunun həmişə belə olmadığını göstərir. Hələ 1999 – cu ildən başlayaraq Çin respublikasında transgen pambıq sortları tətbiq olunmağa başlayıb və nəticədə bu bitkidən məhsul istehsalına cəkilən xərclər 46 % azalıb, yəni 18 əvəzinə cəmi 6 insektisiddən istifadə olunub. Lakin cəmi yeddi ildən sonra becərilməsinə çəkilən xərclər daha 40 % artmaqla sahəni iflic vəziyyətinə salıb.Belə hallarla tez-tez təsadüf edildiyindən düşünülmüş siyasət təhlükəsizliyin təminatı olmalıdır.

MÖVZU XII
FƏRDİ İNKİŞAFIN GENETİK ƏSASLARI

Mövzunun planı:

1. 
   Ontogenez
   
2. 
   İlkin differensiasiya
   
3. 
   Ekspressivlik və penetrantliq
   

4. Ontogenetik adaptasiaya

5.Ontogenezin diskretliliyi

6. Genin fəaliyyətini öyrənməkdə transplantasiya üsulunun mahiyyəti

7.Genetik prosesə sistemli nəzarət

Ədəbiyyat

1. 
   Quliyev R. Ə., Əliyeva K. Ə. Genetika. Dərslik, Bakı, 2002.
   
2. 
   Quliyev R. Ə. Genetikanın əsasları ilə bitkilərin seleksiyası. Bakı, 2003.
   
3. 
   Qurbanov F. H., İbrahimov A.Q., Seleksiya və toxumçuluq (laborotor-praktikum). Bakı 2012
   
4. 
   Axundova E. M. Ekoloji genetika. Bakı, 2006.
   
5. 
   İsmayılov A. S. və b. Genetikadan praktikum. Bakı, 1986.
   
6. 
   Turabov T. Genetika. Gəncə, 1997.
   
7. 
   Seyidəliyev N. Y. Genetika. Dərs vəsaiti, Gəncə, 2005.
   
8. 
   Seyidəliyev N.Y. Genetika, seleksiya və toxumçuluq. Dərs vəsaiti, Bakı, 2010.
   
9. 
   Супотницкий М. В. Словарь генетических терминов. — М: Вузовская
   

книга, 2013.  508 с. — (Словари. Справочники). — ISBN 5-9502-0201-5.

10.↑ Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции: учебник для

студентов высших учебных заведений / С. Г. Инге-Вечтомов. — СПб.: Изд-

10. 
    во Н-Л, 2010. — С. 597-658. — 720 с. — ISBN 978-5-94869-105-3
    

Mühazirəçi: A.e.e.d., professor Nizami Seyidəliyev

1. 
   Ontogenez
   

Hər bir canlı dünyaya gəldiyi vaxtan daha ölənə qədər keçirdiyi dövr ontogenez adlanır. Ontogenezin mənası fərdi inkişaf deməkdir.

Cinsiyyətli çoxalan orqanizmlərdə fərdi inkişaf –ontogenez mayalanmış yumurta hüceyrəsindən –ziqotdan başlayır. Fərdi inkişaf embrional və postembrional inkişafdan ibarətdir. Məlum olduğu üzrə fərdi inkişaf orqanizmin genotipi ilə idarə olunur. Genlər valideynlərdən övladlara cinsiyyət hüceyrələri ilə keçir. Genlər müəyyən zülalların sintezini təmin edir. Əlamətləri yaradan isə 20 cür amin turşusunun müxtəlif uzlaşmaları sayəsindən həddən artıq mövcud olan müxtəlif zülallardır. Canlıların bir –birindən müxtəlif əlamətləri ilə fərqlənməsi əasaən zülal tərkibinin mqxtəlifliyi ilə müəyyənləşir. Zülalların sintezini idarə edən genlər isə xromosmların tərkib hissələrini təşkil edən DNT molekullarının müəyyən sahələrindən ibarətdir. Deməli, fərdi inkişaf və onun bütün mərhələləri orqanizmin genotipində proqramlaşmışdır. Mayalanmış bir yumurta hüceyrəsi elə böyük potensial imkana malikdir ki, ondan gələcək tam bir orqanizmin bütün toxumaları, orqanları və sistemləri meydana gəlir. Lakin bu imkanlar tədricən realizə olunur. Əgər genotipini təşkil edən genlərin hamısı eyni zamanda fəaliyyətə gəlmiş olsa, onda gərək ziqotdan bir anda yetkin bir orqanizm meydana gələydi. Lakin, genlər tədricən fəaliyyətə keçərək fərdi inkişafın bütün mərhələlərini idarə edir. Fərdi inkişaf genlərin fəaliyyətindən asılı olmasına baxmayaraq, xarici mühit şəraitinin bu prosesdə böyük rolu vardır. Bir virus, bir bakteriya və başqa bir mürəkkəb canlı öz böyüməsi və inkişafı üçün lazım olan maddələri tapması, o dünyaya gəldiyi anda məhv olar. Orqanizmlər həmin maddələri xarici mühitdən alır. Xarici mühitdə çoxlu miqdarda müxtəlif maddələr möcuddur. Bunlardan hansılarının istifadə olunmasını da genlər idarə edir.

Südlü inək öz nəslinə bol süd verməyi təmin edən genləri keçirir. Lakin bu genlərin funksiyasının realizə etmək dərəcəsi yemin miqdarı, keyfiyyəti, bir sözlə, bəslənilmə şəraitindən asılı olaraq dəyişir. Eyni genlər şəraitindən asılı olaraq həm çox, həm də az süd əmələ gətirə bilir.

2. 
   İlkin differensiasiya
   

Məlumdur ki, heyvanlarda ilkin morfoloji differensiasiya yumurtanın sitoplazmasının quruluşu və onun xarici qatı ilə (kortekale) müəyyənləşir. Məs, bəzi amfibilərdə və onurğasızlarda nüvəsi çıxarılmış yumurta aktivləşdirildikdən sonra blastula mərhələsinə qədər inkişaf etmək qabiliyyətini saxlayır. Korteks funksional olaraq diskertdir. Onun animal zonasından ektoderma, “boz oraqvari” zonasından mezoderma və vegetativ zonasından entoderma inkişaf edir. Deməli, yumurta hüceyrə mayalanmaya qədər differensə olunmuşdur. Mayalanmadan sonra yumurta daha dəqiq və incə differensiasiyası aşkar olunur. Bu da rüşeymin ilk mərhələdə inkişafını determinə edir.

Mitoz bölünmədən meydana çıxmış blastomerlər eyni genoma malik olur. Lakin korteks sahəsinin və sitoplazmanın miqdarına görə eyni olmur. Bunun nəticəsində blastomerlər müxtəlif tərkibli sitoplazmaya malik olur. Elə ona görə də müxtəlif sitplazma tərkibli blastomerdə eyni genlər yox, müxtəlif genlərin fəaliyyəti tənzim olunur və bununlada differensiasiya baş verir. Deməli, differensiasiya prosesində nüvə və sitoplazma qarşılıqlı əlaqədə olur və bu zaman yumurta hüceyrə sitoplazmanın və korteks qatının əvvəlcədən formalaşması ana orqanizmi genotipinin fəaliyyətinin nəticəsidir. Sitoplazmatik irsilik öyrənilən bölmədə ana irsiliyini sübut edən dəlillər göstərildiyi üçün burada bu haqda danışılmayacaq. Meyozdan sonra yumurta hüceyrədə ancaq haploid yığımı xromosomların genləri saxlandığı halda, sitoplazmada diploid ana orqanizmin əmələ gətirdiyi gen məhsulları və ontogenezdə formalaşmış quruluş mövcud olur. Elə bunlar da yumurtanın ilkin inkişafını təmin edir. Bu maddə əvvəlcədən ana orqanizmi tərəfindən hazırlanmış məlumat RNT-dən ibarətdir. Həmin m-RNT rüşeymin inkişafının zülalın sintezi üçün matris ola bilər.

Məlumdur ki, onurğalı heyvanların oositlərində külli miqdarda m-RNT-si olur. Onun midarı somatik hüceyrələrdəkindən yüz və min dəfə çoxdur. Birinci meyotik bölünmədən əvvəl oosit 4 xromosom yığımına malik olur. Sitoplazmada külli miqdarda həlqəvi DNT molekul şəklində amplifikasiya olunmuş müvəqqəti plazmidlər meydana çıxır. Belə DNT molekullarından seqmentasiya əmsalı 45 olan r-RNT-lər traskripsiya olunur ki, bunlar da ribosom üçün işçi molekullardır. Oositlərdə həlqəvi DNT molekullarının meydana çıxma mexanizmi hələ məlum deyil.

Yuxarıda göstərilənlərdən göründüyü kimi molekulyar genetikanın inkişafı, fərdi inkişafın genetik mexanizmini öyrənməkdə böyük əhəmiyyəti olacaqdır.

3. Ekspressivlik və penetrantlıq

Eyni mutant gen ayrı-ayrı orqanizmlərdə müxtəlif dərəcədə öz effektini üzə çıxara bilir. Bu ontogenezin baş verdiyi xarici mühit şəraiti və onun genotipi ilə müəyyən olunur.

Ontogenezdə genin fenotipik təzahürü əlamətin üzə çıxma dərəcəsini dəyişdirə bilir. Bu hadisə ekspressivlik adlanır. Məsələn, toyuqlarda “əsmə” resessiv mutasiya baş verir. Bu mutasiyaya görə homoziqot cücələrdə çox zəif əsənlərə və çox qüvvətli əsənlərə rast gəlinir. Həmçinin homoziqot mutantlar arasında bu əlaməti üzə çıxmayan və tam üzə çıxan fərdlər də olur. Bu hadisəyə penetrantlıq deyilir.

Populyasiyadan penetrantlıq tam və qismən müşahidə olunur.

Penetrantlıq və ekspressivlik genotipində genlərin qarşılıqlı təsiri və genotipin xarici mühitin faktorlarına müxtəlif reaksiya ilə müəyyənləşir

4. Ontogenetik adaptasiaya
Bütün canlılar uyğunlaşma xüsusiyyətinə malikdir. Uyğunlaşma prossesində hüceyrə və orqanizmin funksional xüsusiyyətləri dəyişilir. Təbii seçmınin təsiri altında formalaşmış genotip 0ntogenezdə baş vermiş şəraitdə orqanizmin irsi uyğunlaşmasını müəyyən edir. Xarici mühitin faktorları müxtəlif olduğundan və dəyişmədiyindən təkamül prossesində seçmə fərdi uyğunlaşmanın xüsusi mexanizmini yaratmışdır.

Orqanizmin fərdi inkişaf prossesində onu əhatə edən xarici mühitin dəyişilən faktorlarına uyğunlaşmaq qabliyyətinə ontogenetik adoptasiya deyilir.

Ontogenetik adoptasiyanın sadə forması olan toxuma adaptasiyasına misal, infuzorların müxtəlif toksiki məhsullarda və ya yüksək temperaturada saxlandıqda onların bu faktorlara möhkəmliyinin artdığını göstərə bilərik.

Ontogenetik adaptasiyanın daha yaxşı mexanizmi çox hüceyrəlilərdə, xüsusi heyvanlarda mövcuddur. Hər şeydən əvvəl buraya orqanizmlərin daxili mühitinin daimiliynin saxlanılmasını təminedən fizioloji mexanizmi aid etmək olar. Həmin ontogenetik adaptasiyaya immunitet daxildir ki, bu da bütün orqanizmlərə aiddir.İmmunitet anadangəlmə (9 genotipik) və qazanılmış (fenotipik) ola bilər. Orqanizmə daxil olan kənaf zülalın antigen təsirindən heyvanın qanında ona müvafiq antitellər əmələ gələrək, onun həmin antigenə qarşı möhkəmliyini artırır. Yoluxmaya qarşı immunoloji müdafiə mexanizminin səfərbər olunması ontogenetik adaptasiya mexanizminin əsaslarından biridir.

İmmunitetə misal olaraq, ana və övlad qanının uyğunsuzluğuna səbəb olan rezus – faktoru göstərə bilərik. Əksər adamların eritrositləri makaka –rezus meymunların qanı ilə immunizmə olunmuş kroliklərin qan zərdabı ilə aqqlyutinasiya olduğu halda, bəzi adamların eritrositləri həmin zərdabın təsirindən aqqlyutinə olunmur.

Övlad antigeninə qarşı ana tərəfindən qanda antellərin hazırlanması heyvanlar aləmində də geniş yayılmışdır. Ana orqanizmi belə immun reaksiyası ilə özünü döl genotipi ilə müəyyənləşən antigenlərdən qoruyur. Bu hadisənin genetik və immunoloji mexanizmini bilərək, nigah zamanı nəzərə almaqla və həmçinin hamiləlikdə balanın sağlamlığını qorumaq olar.

5.Ontogenezin diskretliliyi
Ontogenez prosesində orqanizm tam sistem kimi mövcud olur. Odur ki, hər hansı əlamət və funksiyanın dəyişilməsi onunla əlaqədar olan hissələrə də təsir edir. Lakin fərdi inkişaf prosesində kəskin nəzərə çarpan fasiləlik də müşahidə edilir. Fərdi inkişaf prosesi qeyri–bərabər baş verir. Lakin bu zaman böyümə və differensiasiyasının xarakterini dəyişilməsini əks etdirən mərhələlərin keyfiyyətcə bir –birini əvəz etməsi baş verir.

Ontogenezin diskretliyi heyvanlarda müəyyən olunmuş inkişafına kritik mərhələsində özünü göstərir. İnkişafda kritik mərhələ bəzi orqanizmlərdə və toxumlarda müəyyən edilmişdir.

Hər bir orqan intensiv morfogenez anında kritik mərhələ keçirir. Bu dövrdə o, xarici mühitin faktorlarına çox həssas olur. Odur ki, xarici faktorlar orqanın kritik mərhələsində ona daha çox təsir edərək fenotipik dəyişkənlik yarada bilir.

Orqanizmin müəyyən inkişaf mərhələsində (kritik mərhələdə) xarici mühitin hər hansı faktorunu təsiri altında baş verən qeyri–irsi fenotipik dəyişkənliklər morfoz adını almışdır.

Bəzi morfozlar fenotipik olaraq mütasiyanı tam xatırladır. Belə morfozlar fenokopsiya adlanır. Fenokopiyalar mütasiyaları yamsılayır, lakin irsən ötürülür. Belə ki, onlar somatik hüceyrələrdə baş verib, uyğunlaşma əhəmiyyətinə malikdir.

6. Genin fəaliyyətini öyrənməkdə transplantasiya üsulunun mahiyyəti
Differensiasiya olunan toxumaların qarşılıqlı əlaqəsinin xarakterini öyrənməkdə toxumaların transplantasiyası (köçürülməsi) üsulundan istifadə olunur. Məsələn, CpCp genotipi (dominant gen olub, ətrafları qısa olur) toyuqların embrounun ətraf başlanğıcı hissəsini normal rüşeyimə keçirdikdə qısa ətraflar inkişaf edir. Deməli, CpCp ətraf başlanğıcının inkişafı avtonomdur, yəni bu anomaliya toxumanın genotipi ilə müəyyən olunur. Lakin belə genotipli mutant embiriondan göz başlanğıcını (həmin göz pleytrop təsir göstərərək gözü kiçildir) normal rüşeyimə köçürdükdə ondan normal gözlər inkişaf edir. Burada CpCp genotipli göz başlanğıcı toxuması avtonom deyildir, onun morfogenezi ətraf toxumanın genotipindən də asılıdır. Görünür ki, CpCp em­brion­larında gözlərin inkişafı normal şəraitlə təmin olunmur.

Toxuma köçürməsində imunoloji toxuma uyğunsuzluğu çətinlik törədir. Bu çətinlik və ressipientin irsiyyəti ilə müəyyənləşir. Genlərlə determinə olunan uyğunluq və uyğunsuzluq cüt alternativ əlamətlərdir.

Donorun dominant genləri ilə müəyyən olunan antigenlərin təsirindən res­si­pientdə əmələ gələn ressesiv antigenlər uyğunsuzluğa gətirib çıxarır. Köçürülmüş toxumanın birləşməsi üçün belə genin donorda və ressipientdə olması zəruridir. Məs, donorun genotipi AA və Aa olduqda toxuma birləşir, lakin aa olduqda uyğunsuzluq olduğundan toxuma birləşmir.

Donorun toxuması aa olduqda ancaq genotipi aa olan ressipientin toxumasına birləşir.

İmmuniloji toxuma uyğunsuzluğu cərrahlıq təcrübəsində insanlarda orqan və toxumaların köçürülməsini çətinləşdirir.

7.Genetik prosesə sistemli nəzarət
Ontogenezdə əlamətlər genetik determinə olunmasına baxmayaraq, lakin dəfələrlə qeyd etdiyimiz kimi, cinsiyyət və somatik hüceyrələrdə genetik proseslər avtonom olmayıb, onlar orqanizm ilə bütünlüklə əlaqədardır. Genetikada nəinki gen - əlamət orqanizm əlaqələri, həmçinin orqanizm - əlamət gen kimi əks əlaqələr də müəyyən edilmişdir. Əks əlaqələrə, yəni orqanizm sisteminin genetik proseslərə təsirini sübut edən çoxlu faktorlar müəyyən edilmişdir: buna genotipin fenotipik realizə olunmasının sitoplazmasının quruluşundan və metobolitlərdən asıllılığı; genotipin reaksiya normasının üzə çıxmasının xarici mühit faktorlarından asıllığı; krossinqover və mutasiya tezliyinin orqanizmin yaşından, cinsiyyətindən və fenoloji vəziyyətindən asıllığı və s. aiddir.

Çoxhüceyrəli orqanizm mürəkkəb sistem olub, onda hər bir toxumanın hüceyrəsi nəinki genotipin nəzarəti altında, həmçinin o, müxtəlif sistemlərlə qarşılıqlı təsirdə və fəaliyyətdə olan toxumanın yaratdığı mühitin də nəzarəti altında olur. Bu mühit də genotipdən asıldır və bir sistem kimi mövcuddur. Məsələn, tək hüceyrəli invitroda həyat şəraiti gecikdikdə bölünmə dayanır. Lakin hüceyrə qrupu götürüb və ya hüceyrə mühitinə bölünən hüceyrələr mühitindən məhlul əlavə etsək, bölünmə normal gedir. Deməli hüceyrənin bölünməsi üçün ona bənzər hüceyrələrin sintez etdiyi metabolitlərin mövcudluğu zəruridir. Hər bir toxuma hüceyrələr populyasiyasından ibarət olub, onların hər biri genetik olaraq bir – birindən fərqlənir. Bu onlarda fasiləsiz olaraq gedən irsi dəyişmələr nəticəsində baş verir. Bundan əlabə eyni toxumanın hüceyrəlıri hər anda mitotik bölünmınin müxtəlif mərhələlərində ola bilir. Görünür, orqanın funksional fəaliyyətindən asılı olaraq onun hüceyrələri və toxumaları tam orqanizmin işi ilə tənzim olunan sistem əmələ gətirir.

Genetik proseslərə sistemli nəzarəti aşkar etməyin ən əsas üsullarından biri zülal sintezinin genetik mexanizminə hormanların təsirini öyrənməkdən ibarətdir.

Hormonlar həmçinin meyotik aktivliyə stimulyaedici təsir göstərir və genlərin aktivliyini tənzim edir.

Genetik prosesin sistemli nəzarəti hüceyrə və orqanizm səviyyəsində gedə bilir.Bu sahədə hələ məlum olmayan məsələlər çoxdur. Lakin genetikanın molekulyar səviyyədə inkişafı genlərin funksiyasını daha dərindən öyrənməyə ümid verir.

MÖVZU XIII

POPULYASİYALARDA GENETİK PROSESLƏR

Mövzunun planı:

1.Populyasiya genetikasinin mahiyyəti

2. Populyasiyalarin genetik cəhətdən öyrənilməsi

3. Populyasiyada irsilik

4. Hardi –vayberq qanununun mahiyyəti

5. Populyasiyanin mutasiya və seçmə faktorlari

6. Miqrasiya və təcrid faktorlarinin mahiyyəti

Ədəbiyyat
1.Quliyev R. Ə., Əliyeva K. Ə. Genetika. Dərslik, Bakı, 2002.

2. Quliyev R. Ə. Genetikanın əsasları ilə bitkilərin seleksiyası. Bakı, 2003.

3.Qurbanov F. H., İbrahimov A.Q., Seleksiya və toxumçuluq (laborotor-praktikum). Bakı 2012

4.Axundova E. M. Ekoloji genetika. Bakı, 2006.

5.İsmayılov A. S. və b. Genetikadan praktikum. Bakı, 1986.

6.Turabov T. Genetika. Gəncə, 1997.

7.Seyidəliyev N. Y. Genetika. Dərs vəsaiti, Gəncə, 2005.

8.Seyidəliyev N.Y. Genetika, seleksiya və toxumçuluq. Dərs vəsaiti, Bakı, 2010.

9. Супотницкий М. В. Словарь генетических терминов. — М: Вузовская

книга, 2013.  508 с. — (Словари. Справочники). — ISBN 5-9502-0201-5.

10.↑ Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции: учебник для

студентов высших учебных заведений / С. Г. Инге-Вечтомов. — СПб.: Изд-

во Н-Л, 2010. — С. 597-658. — 720 с. — ISBN 978-5-94869-105-3

Mühazirəçi: A.e.e.d., professor Nizami Seyidəliyev

1.Populyasiya genetikasının mahiyyəti
Hələ Ç. Darvinin vaxtında məlum olmuşdur ki, üzvi aləmdə tam bir- birinə oxşar olan iki fərdə rast gəlmək olmaz. Hətta eyni növə mənsub olan, eyni ailədən əmələ gələn fərdlər belə bu və ya başqa bir əlaməti ilə bir – birindən fərqlənir.

Mendelizm bəhsindən gördük ki, yalnız bir allel ilə (məs, A və a ) fərqlənən valideynlərin birinci nəsli F₁ genotipcə valideynlərindən fərqlənir. F₂-də isə AA₁ və aa genotipli orqanizmlər meydana çıxır. 2,3,4, və i.a. allellərdə fərqlənən valideynlərin ikinci nəsildə fenotipcə və genotipcə nə qədər müxtəlif fərdlərin meydana gələcəyini təsəvvürə gətirmək çətin deyildir. Lakin bir –birindən 10 genlə fərqlənən valideynlərin heteroziqotların təsəvvürə gətirdikdə görürük ki, bunların ən azı 59049 cür müxtəlif genotipik kombinasiyaları meydana gələ bilər. Müxtəlif növlərin fərdlərinin genotipində isə yüzlərcə, minlərcə, yüz minlərcə gen olur. Bunlarda mutasiyalar sayəsində dəyişiklik baş verir. Çoxalma zamanı bu mutasiyaya tutulmuş allel genlərlə normal allellər arasında çox müxtəlif heteroziqot fərdlər dünyaya gələ bilər. Bu cür irsiyyətcə polimer polimorfzmin sıxlığı və çoxluğu canlıların çoxalma qaydaları ilə əlaqədardır. Bu baxımdan öz–özünə tozlanan bitkilərlə çarpaz tozlanan bitkilər arasında fərq çoxdur. Cinsiyyətli çoxalan heyvanlarda da nəsil iki fərdin çarpazlaşması sayəsində meydana gəlir. Əgər bu təsərrüfatda iki cinsdən olan heyvanlar saxlanılırsa və ayrılıqda çoxaldılırsa, iki populyasiya formalaşmış olar. Bitkilərdə bu qayda üzrə müxtəlif poulyasiyalar yaradılar. Öz–özünə tozlanan bitkilərdə eyni bir–birinin nəslini artırmaqla saf xətt yaradılar.

Populyasiya anlayışı saf xətt anlayışından fərqləndrilməlidir. Məs, öz–özünə tozlanan bitkilərdə eyni homoziqot bir bitkini bir neçə nəsil boyu artırdıqda saf xətt alınır. Çarpaz tozlanan bitkilərdən də süni tozlandırma yolu ilə bir bitkinin çoxaltdıqda saf xətt alınır.

2. Populyasiyaların genetik cəhətdən öyrənilməsi

Məlumdur ki, təkamül prosesi növün içərisində olan populyasiyalardan başlayır. Populyasiyaların formalaşması və onların dinamikası mikrotəkamül adlanır.

Öz–özünü mayalandıran (avtoqam) və çarpaz mayalanan (alloqom) bitki və heyvan populyasiyalarında genetik proses müxtəlif istiqamətdə baş verir.

Populyasiyanın mövcud olması üçün müxtəlif irsi dəyişkənliklərin: gen mutasiyaları, xromosom çevirmələri və poliplodiyanın baş verməsi böyük əhəmiyyətə malikdir.

İlk dəfə populyasiyanın quruluşunu genetik və riyazi üsulla öyrənən İsveç alimi V.İohansen olmuşdur. O, populyasiyada “təmiz xətlər” nəzəriyyəsini yaratmışdır. Öz–özünə tozlanan bir fərddən əmələ gələn fərdlər yığımını “təmiz xətt” adlandrılmışdır. Hər bir xətt digərindən bu və ya başqa əlamət və xüsusiyyəti ilə fərqlənir. Deməli, populyasiyada hər bir fərd yeni irqin, yarımnövün və növün, həmçinin cins və ya sortun balanğıcını verə bilər. Təmiz xətlər nə qədər homoziqot olsalar da, lakin yenə də mütləq homoziqotluq mövcud ola bilmir, öz –özünü tozlandıran bitkilər mövcud olmadığından, onlar arasında çarpazlaşma gedərək heteroziqotluq alınır. Təmiz xətlərdə mutasiyalar baş verir. Bu mutasiyalar bəzən öz–özünə tozlanmanın qarşısını alır və həmçinin homoziqotluğu populyasiyada artırır. Təmiz xətlərdə baş verən heteroziqotluq növbəti nəsillərdə azalır və homoziqotluq artır.

Çarpaz mayalanan orqanizmlərdə populyasiya müxtəlif genotipə fərdlərin sərbəst cütləşməsi nəticəsində formalaşır. Belə populyasiyalar panmiktik populyasiyada mutasiya və kombinasiya dəyişkənliyi nəticəsində də müxtəliflik çoxdur. Panmiktik populyasiyalarda uzun müddət genotip və allellərin sıxlığı saxlanılırsa, onlar taraz populyasiyalar adlanır. Lakin populyasiya daima mutasiya, təcrid, miqrasiya və təbii seçmənin təsirinə məruz qaldığından onun genetik quruluşu dəyişilir, və mikrotəkamül baş verir.

Populyasiyanın genetik quruluşunun öyrənilməsi üçün çarpaz mayalanan (istər bitki, istər heyvan olsun) canlılar üzərində mülahizə yürüdəcəyik. Bu məsələ ilk dəfə S.S.Çetverikov tərəfindən öyrəilmişdir.

N.P.Dubinin və başqaları da populyasiyanın dinamikası üzrə geniş tədqiqat işləri aparmışlar və onun təkamül prosesində və seleksiyada əhəmiyyətini daha da aydınlaşdırmışlar. Bu da populyasiyanın genetik cəhətlərini izah etməyə imkan yaratmışdır.

3.Populyasiyada irsilik
Panmiktik populyasiyanın növbəti nəsildə genetik quruluşu valideynlərin yaratdığı müxtəlif tip qametlərin sıxlığından və onların kombinasiyalarından asılıdır.

Populyasiyanın genetikasını öyrənməyin əsas üsullarından biri onun tərkibində ayrı–ayrı genlərə görə homoziqot və heteroziqot fərdlərin paylanmasının xarekterinin sıxlığının tədqiqidir.Belə təsəvvür edə ki, hər hansı populyasiyada eyni genin müxtəlif allelərinə görə homoziqotların, yəni AA və aa formaların miqdarı eynidir. Belə populyasiyada eyni ehtimalda A və a ( 0,5A və 0,5a) allel genləri olan dişi və erkək cinsiyyət qametləri əmələ gətirəcəkdir. Populyasiyada fərdlər sərbəst cütləşirsə, onda həmin qametlərin eyni ehtimalda görüşüb mayalanmasında, aşağıdakı kombinasiyalar gözlənilir.

Nəsildə (F₁) dominant homoziqotların AA sıxlığı 0,25, heteroziqotların Aa sıxlığı 0,5 və homoziqot ressesv allelər aa – 0,25 təşkil edəcəkdir.

Növbəti nəsildə həmin şəraitdə eyni ehtimalda qametlər əmələ gələrsə, dominant allellik (A) sıxlığı 0,5 (bundan 0,25 hissə dominant homoziqotdan AA və 0,25 hissə heteroziqotlardan Aa) olacaqdır. Həmçinin resessiv allellin (a) sıxlığından 0,5 (bundan 0,25 resessiv homoziqotlardan və 0,25 hissə heteroziqotlardan) təşkil edəcəkdir. Ona görə də populyasiyada sərbəst cütləşmədə əmələ gələn müxtəlif genotiplərin sıxlığı yenə 0,25 AA : 0,5; Aa: 0,25 aa nisbətində olacaqdır. Populyasiyada hər bir nəsildə dominant və resessiv allellə əmələ gələn qametlərin sıxlığının nisbəti eyni səviyyədə saxlanılır: 0,5 A və 0,5 a olur. Lakin külli miqdar fərdlərə malik olan populyasiyalarda homoziqotların miqdarı eyni olmur. Ona görə də populyasiyada növbəti nəsildə homoziqot və heteroziqotların nisbəti dəyişilir.

4. Hardi –vayberq qanununun mahiyyəti
İlk dəfə ingilis riyaziyyatcısı Hardi və alman həkimi Vaynberq bir –birindən asılı olmadan 1908 –ci ildə populyasiyada genotiplərin paylanması haqqında müəyyən qanunauyğunluq kəşf etmişlər. İndi bu, Hardi –Vaynberq qanunu adlanır. Bu qanuna görə əgər populyasiyada yeni mutasiyalar baş verməzsə və seçmə təsir göstərməzsə, onda populyasiyada bir neçə nəsil mövcud olan allellərin nisbəti eyni saxlanılır. A və a allellərinin ümumi sıxlığı vahidə bərabər olmalıdır: A+a=1. Hardi –Vayberq qanununda dominant allell (a) r -ilə resessiv allel (a) –ilə işarə edilir. Onda formula belə yazılır: R =1. Əgər populyasiyada A və a allellərinin sıxlığı bərabər olarsa, onda erkək və dişi orqanizmlərin hər biri bərabər miqdarda iki tip qamet hazırlamalıdır: 50% A, 50% a. Bu erkək və dişi qametlərin ehtimal kombinasiyalarını aşağıdakı kimi izah etmək olar. İki cür erkək və dişi qametlər arasında 4 cür kombinasiya meydana gəlir: r²AA+r Aa+²aa=r²AA+2r Aa+²aa. Əgər qametlərin sıxlığını R⁺=1 yazırıqsa, onları əmələ gətirən fərdləri də belə ifadə edə bilərik: r²AA+2r Aa+ ²aa=1. Belə təsəvvür edək ki, müəyyən bir sahədə yaşayan 10000 kürən rəngli tüklü populyasiyası içərisində 9 albinos vardır. Başqa sözlə, 10000 –dən 9991 –i kürən 9 –u albinosdur.

Hardi –Vaynberqin düsturu aşağıdakı şərtləri nəzərə aldıqda özünü doğruldur :

1. 
   Əgər bir cüt autosom gen nəzərə alınırsa.
   
2. 
   Populyasiyada fərdlərin cütləşməsi və qametlərin birləşməsi təsadüfi baş verdikdə.
   
3. 
   Mutasiya həddində az baş verib, nəzərə alınmadıqda.
   
4. 
   Öyrənilən populyasiya kifayət qədər fərdlərə malik olduqda
   
5. 
   Populyasiyanın müxtəlif genotipli fərdlərinin hamısı eyni həyatilik və nəsil vermək qabiliyyətinə malik olub, seçmənin təsirinə məruz qalmadıqda. Təbiətdə olan populyasiyalarda bu şərtlər həmişə mümkün olmadığından Hardi –Vaynberq düsturundan tətbiqi bəzən çətinləşir. Qeyd etməliyik ki, Hardi –Vaynberq düsturu öz –özünü mayalandıran populyasiyalara tətbiq oluna bilmir. Öz –özünə mayalanma və yaxın qohum cütləşdirmə prosesində (inbridinqdə) populyasiya müxtəlif genotipli xətlərə parçalanır. Bu zaman heteroziqot vəziyyətdə olan genlər homoziqot vəziyyətə keçir. Məsələn, öz –özünü mayalandırmada heteroziqot Aa nəsildə 1AA : aa nisbətində parçalanma verəcəkdir. Əgər növbəti nəsillərdə də öz –özünü mayalandırma və ya eyni genotiplərin çarpazlaşdırılması (inbridinq)davam edərsə, homoziqotların miqdarı artacaq, heteroziqotların miqdarı tədricən azalacaqdır.
   

Odur ki, öz–özünü mayalandıran populyasiyalar əsasən homoziqotlardan ibarətdir. Elə ona görə də öz–özünü mayalandıran bitkilərin nəsillərində (təmiz xətlərlə) seçmə az perspektivli olur. Homoziqot orqanizmlər genotipik olaraq eyni tipli nəsil verir. Lakin daimi baş verən mutasiyalar təmiz xətlərdə də heteroziqotluluq yaradır.
5. Populyasiyanın mutasiya və seçmə faktorları
Populyasiyada müvazinatın, yəni genetik dinamikasının dəyişməsinə mutasiya, seçmə, miqrasiya və imiqrasiya amilləri təsir göstərir. Məlumdur ki, genotipdə mutasiyalar yolu ilə allellər dəyişilə bilər. Doğrudur gen seyrək hallarda mutasiyaya uğrayır, lakin genotipdə mövcud olan genlərin miqdarı çox olduğundan genofondda çoxlu miqdarda mutasiyalar baş verə bilər. Məs, A geni mutasiyaya uğrayaraq a geninə çevrilə bilər (A →a). Bu proses əksinə də gedə bilər (a←A). Başqa allellərdə də bu proses baş verə bilər. Bu qayda üzrə baş verən hər yeni mutasiya nəticəsində populyasiya öz sabitliyinə, müvazinatını saxlaya bilmir. Mutasiya sayəsində meydana gələn genin populyasiyada əhəmiyyəti onun nə dərəcədə faydalı olmasında, məs, yeni mutasiyanın populyasiyada müəyyən fərdlərin döllüyünə və həyatiliyinə müsbət təsirindən və ya zərərli (letal) olmasından aslıdır. Bu

Nəticəni isə təbiətdə təbii seçmə, seleksiyada süni seçmə müəyyən edir. Dəyişilmiş geni daşıyan fərdlər populyasiyada həm artır, həm də azala bilir. Bir cüt allel üzrə üç genotipin AA, Aa, aa populyasiyada nisbətləri A və a allelərinin sıxlığından asılıdır.

A və ya a allelərinin sıxlığı 0,01 – dən 0,99 – a qədər dəyişilə bilər. Məs, öyrəndiyimiz tülkü populyasiyasında albinos a allelinin homoziqot halında sıxlığı 0,33, A allelinki isə 0,97 olmuşdur. Bunlardan hər birinin sıxlığı 0,01 ilə 0,99 arasında dəyişirsə, onda AA, Aa və aa genotiplərinin də nisbəti dəyişilmiş olacaqdır. Ümumiyyətlə, populyasiyada müvanizatın pozulmasına səbəb olan bu hadisəyə mutasiya təzyiqi deyilir.

Populyasiyada genofondun müvazinatının pozulmasına təsir göstərən amillərdən biri də seçmə təzyiqidir. Populyasiyada biotik və abiotik şəraitdə daha yaxşı uyğunlaşan genotiplərin ( AA, ya da Aa və yaxudda aa ) qalıb yaşamaları və daha çox nəsil törətmələri ehtimalıda çoxdur.

Buna görə də təbii və süni seçmə populyasiya içərisində bu və ya başqa bir genotipə malik fərdlərin get – gedə artmasına və ya azalmasına təsir göstərir. Təbiətdə bu qayda üzrə, seçmə yolu ilə yeni növlər əmələ gəlir və kənd təsərrüfatında yeni sortlar, cinslər yaradılır.

Bəzən normal genlər ressesiv istiqamətdə deyil, dominant istiqamətdə mutasiya edir. Belə hallarda baş verən mutasya birinci nəsildə fenotipcə aşkara çıxır. Əgər dominant mutant gen faydalı olarsa,yəni adaptiv qiymətə maliksə, seçmə onu daşıyan fərdlərin sayını get – gedə artırar. Dominant gen letal xarakter daşyarsa və ya tam dölsüzlüyə səbəb olarsa, onda seçmə onu birinci nəsildə aradan götürə bilər. Burada da qeyd etməliyik ki, seçmə bu cür genləri də aradan çıxarmır, çünki eyni gen yenə təkrarən mutasiyaya uğraya bilər.

Ressesiv mutasiyanın populyasiyasında müqqəddaratı belə olur: ressesiv mutasiya daşıyan fərd məs, aa populyasiyada get – gedə heteroziqotların (Aa) artmasına səbəb olur.

6. 
   Miqrasiya və təcrid faktorlarının mahiyyəti
   

Yuxarıda gördük ki, populyasiyalarda mutasiyaların baş verməsi ona yeni allellər daxil olaraq genofondun dəyişdirir. Həmçinin populyasiyaya başqa populyasiyalardan gələn fərdlərin hesabına yeni allellər daxil ola bilər. Əgər bu proses həmişə davam edərsə, buna genlərin axını deyirlər. Bir populyasiyaya başqa populyasiyalarda keçən, imiqrasiya edən allellər onun genotipdə müəyyən dəyişkənliyə səbəb olur. Eləcə də hər hansı səbəbdən populyasiyalardan müəyyən qrup fərdlərin getməsi –emiqrasiya populyasiyada müəyyən allellin sıxlığını dəyişdirərək populyasiyada genotiplərin nisbətinin dəyişməsinə səbəb ola bilir. İmiqrasiya yolu ilə meydana gələn yeni allellərin emiqrasiya nəticəsində müəyyən allellin azalması müqəddəratı da get –gedə mutasiya təzyiqi və seçmə əmsalı anlayışları bəhsində göstərdiyimiz qayda üzrə müəyyən edilir. Hətta, təcrid olunmuş halda yaşayan populyasiyalar nə qədər qapalı olsalar da, yenə də onların arasında genlər mübadiləsi baş verir. Təcrid halında olan populyasiyalar arasında məsafə nə qədər az olarsa və onlar genetik cəhətdən nə qədər yaxın olsalar, onların fərdlərinin çarpazlaşması ehtimalı və genlər axını da bir o qədər çox olar. Bu oxşar genofondu olan populyasiyaların bir o qədər dəyişkənlik əmələ gətirməz. Hər bir növ ayrı –ayrı fərdlərdən təşkil olunur. Əgər bu populyasiyanın fərdləri digər populyasiyanın fərdləri ilə tam və ya müəyyən qədər cütləşə bilmirsə, deməli, həmin populyasiya təcrid olunmaqdadır. Əgər ayrılma bir sıra nəsillər boyu davam edərsə və seçmə hər populyasiyada müxtəlif istiqamətdə təcrid göstərərsə, onda populyasiyaların differensiasiyası baş verəcəkdir. Belə populyasiyalar gələcəkdə növ müxtəlifliyinin və hətta yeni növlərin başlanğıcı ola bilər.

Növ daxilində populyasiyaların təcridi coğrafi, ekoloji və bioloji faktorlarla təmin olunur. Növ daxilində kiçik qrupların bir–birindən təcrid olunması, xüsusi onların reproduktiv təcridi qrup (populyasiya) daxilində genetik yaxın olan fərdlərin cütləşməsi ehtimalını artırır. Beləliklə, təcrid alloqam orqanizmlər arasında inbridinqi artırır. Deməli, təcrid populyasiyanın differensiasiyasına səbəb olur.

Nəticə etibarı ilə deyə bilərik ki, populyasiya canlılar aləminin təkamülündə elementar vahiddir. Daha doğrusu, növün təkamül populyasiyalardan başlayır. Populyasiya bir vəhdət halında həyata keçirirsə də, lakin onun daxilində genotipcə müxtəliflik–diskretlik vardır, yəni populyasiya bütün genlər üzrə homoziqot və heteroziqot (AA, Aa, aa) fərdlərdən təşəkkül edir. Təkamülün hərəkətverici qüvvəsi –təbii seçmənin təsirilə populyasiyada müvazinat yaranır.

Beləliklə, genetik –populyasion prosses sitogenetik, ekoloji, fizioloji və riyazi genetikanın üsulları ilə birlikdə mikrotəkamül prosesinin bəzi əsas məsələlərini açmağa imkan vermişdir.

MÖVZU XIV

UZAQ HİBRİDLƏŞDİRMƏ, İNBRİDİNQ VƏ HETEROZİS

Mövzunun planı:

3. 
   Uzaq hibridləşdirmənin mahiyyəti
   
4. 
   Uzaq Hibridləşmədə İ.V.miçurinin işlərinin əhəmiyyəti
   

3. Bitkilərin növarasi hibridlərində dölsüzlüyün aradan qaldirilmasinin

mahiyyəti

4. Ev heyvanlarinin uzaq hibridləşdirməsinin əhəmiyyəti

5.İnbridinq və autbridqin mahiyyəti

6.Heterozisin mahiyyəti

7.Heterozis mexanizminin izahı

Ədəbiyyat
1.Quliyev R. Ə., Əliyeva K. Ə. Genetika. Dərslik, Bakı, 2002.

2.Quliyev R. Ə. Genetikanın əsasları ilə bitkilərin seleksiyası. Bakı, 2003.

3.Qurbanov F. H., İbrahimov A.Q., Seleksiya və toxumçuluq (laborotor-praktikum). Bakı 2012

4.Axundova E. M. Ekoloji genetika. Bakı, 2006.

5.İsmayılov A. S. və b. Genetikadan praktikum. Bakı, 1986.

6.Turabov T. Genetika. Gəncə, 1997.

7.Seyidəliyev N. Y. Genetika. Dərs vəsaiti, Gəncə, 2005.

8.Seyidəliyev N.Y. Genetika, seleksiya və toxumçuluq. Dərs vəsaiti, Bakı, 2010.

9. Супотницкий М. В. Словарь генетических терминов. — М: Вузовская

книга, 2013.  508 с. — (Словари. Справочники). — ISBN 5-9502-0201-5.

10.↑ Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции: учебник для

студентов высших учебных заведений / С. Г. Инге-Вечтомов. — СПб.: Изд-

во Н-Л, 2010. — С. 597-658. — 720 с. — ISBN 978-5-94869-105-3

Mühazirəçi: A.e.e.d., professor Nizami Seyidəliyev

1. Uzaq hibridləşdirmənin mahiyyəti

Müxtəlif növlərin və cinslərin arasında gedən çarpazlaşma prosesinə uzaq hibridləşdirmə deyilir.

Uzaq hibridləşdirmə növlərarası və cinslər arası qruplara bölünür. Növlər arası hibridləşdirməyə misal olaraq yumşaq buğdanın bərk buğda ilə çarpazlaşmasını göstərmək olar. Mədəni bitkilərin növlərə mənsub olan yabanı formalarla çarpazlaşdırılmasıda buna misaldır. Buğda ilə çovdarın çarpazlaşmasıda uzaq hibridləşdirmə hesab olunur.

Uzaq hibridləşdirmə 2 əsirlik tarixə malikdir. Hələ 1765 -1806 –cı illərdə məlum idi ki, uzaq hibridləşdirmə nəticəsində məhsuldar sortlar və hibridlər almaq mümkün idi.

İ.Kelreyter 50 növ arasında çarpazlaşma apararaq, uzaq hibridləşdirməni öyrənməyə başladı ki, bu da 13 botaniki cins üzərində həyata keçirilirdi. İlk dəfə 1760 –cı ildə o tütün bitkisində uzaq hibridləşdirmə apardı və məhsuldar hibrid əldə etdi. Bütün dünyanın botanikləri, seleksiyaçıları və genetikləri uzaq hibridləşdirmə ilə maraqlanırdılar. İstər nəzəri istərsə də praktiki cəhətdən uzaq hibridləşdirmə çox böyük maraq doğururdu.

Uzaq hibridləşdirmədə əsas məqsəd əlverişli forma və sortların alınması idi. Həmin formaların özünə qohum sayılan və xüsusən də müxtəlif növ və cins yardan əlamətləri biruzə verir.

Yer kürəsində 200 mindən çox örtülü toxumlu bitki məlumdur. İnsanlar bunların 250 –ni mədəni halda istifadə edirlər. Uzaq hibridləşdirmə sayəsində bir sıra bitki sortları alınmışdır ki, bunlarda zərərvericilərə və xarici mühit amillərinə qarşı davamlı olurlar. Uzaq hibridləşdirmə sayəsində nəinki, yeni məhsuldar formalar, həm də keyfiyyətli xüsusiyyətə malik hibridlər əldə olunmuşdur. Xəstəlik və ziyanvericilərə, soyuğa, istiyə və quraqlığa davamlı sortlarda yaradılmışdır. Miçurinin əldə etdiyi meyvə sortları buna misaldır. Uzaq hibridləşdirmə nəticəsində yaradılmış mədəni bitkilər az deyildir. Məsələn, akademik N.V.Tsitsinin və onun əməkdaşlarının uzun illər apardıqları işlər nəticəsində buğdanı çoxillik alaq bitkisi olan ayrıqotu ilə çarpazlaşdırmaqla qiymətli taxıl bitkisi sortları alınmışdır. Nəticədə hibridləri adətən dölsüz olan buğda ilə ayrıqotunun hibridləşməsindən tritikale (latınca Triticum –buğda, Secale –ayrıqotu deməkdir) adlanan yeni mədəni bitki alınmışdır. Bu bitki, yüksək məhsul verən və xarici mühitin əlverişsiz şəraitinə dözümlü olan çox perspektivli dənli və yem bitkisidir.

Uzaq hibridləşdirmə kənd təsərrüfatının bütün sahələrində geniş istifadə edilir.

2.Uzaq hibridləşmədə İ.V.Miçurinin işlərinin əhəmiyyəti
İvan Vladimiroviç Miçurin yeni meyvə ağacları və başqa mədəni bitki sortları yetişdirmək üçün 60 il gərgin əmək sərf etmişdir. O, ilk işlərinə keçən əsrin yetmişinci illərində, keçmiş Tambov quberniyasının Kozlov şəhərindəki (indiki Miçurinsk) kiçik tinglikdə başlamışdır.

İ.V. Miçurin onu böyük müvəffəqiyyətə gətirən üsul və fikrlərə birdən –birə nail olmamışdır. O, öz fəaliyyətinin ilk dövründə cənub sortlarını Tambov quberniyasının nisbətən sərt, soyuq qış şəraitinə iqlimləşdirmək (öyrənmək) üçün təcrübələrə çox qüvvə sərf etmişdir. Bu təşəbbüslər müvəffəqiyyətsizliyə uğramışdı. Cənub sortlar qışda donurdu. İ.V.Miçurin sadə iqlimləşdirmə üsulunun uğursuzluğuna əmin olduqdan sonra seleksiyanın yeni üsullarını hazırlamağa başladı.

İ.V.Miçurinin işlərinin əsasını üç üsulun birliyi : hibridləşdirmə, seçmə, və inkişaf etməkdə olan hibridlərə mühit amilləri ilə təsir göstərmək təşkil edir.

İ.V.Miçurin hibridləşmə üçün başlanğıc valideyn seçilməsinə böyük diqqət verirdi. O, yerli, şaxtaya davamlı sortları ən yaxşı cənub sortları ilə çarpazlaşdırmış, alınmış toxmocarları dəqiq seçərək onları nisbətən sərt şəraitdə saxlamış, onlara münbit torpaq verməmişdir. Hibridin inkişafı zamanı dominant əlamətləri idarə etməyin mümkünlüyünü göstərmişdir. Xarici amillərin dominantlığa təsiri ancaq hibridin inkişafının ilk mərhələlərində effektli olur. Bu üsulla alınmış sortlara Antonovka ilə cənub ananas Raneti sortunun hibridləşməsindən alınmış Slavyanka alma sortunu misal göstərmək olar. Uzaq hibridləşdirmə üçün valideyn formalarının seçilməsində hibridləşdirmə aparılan yerdə yaşayan, coğrafi cəhətdən uzaq formalara daha çox diqqət yetirilirdi.

İ.V.Miçurin öz işində uzaq hibridləşdirmədə müxtəlif növ və hətta cinslərin çarpazlaşmasını tətbiq etmiş və bu üsulla böyürtgənlə moruğun, gavalı ilə göyəmin, quşarmudu ilə Sibir yemişanının və s. hibridlərini almışdır.

İ.V. Miçurin aldığı sortların çoxu mürəkkəb heteroziqotlar idi. Onların keyfiyyətini mühafizə etmək üçün vegatativ yolla: basdırma, calaqetmək və s. ilə çoxaldılırdı.

3. Bitkilərin növarası hibridlərində dölsüzlüyün aradan qaldirilmasının

mahiyyəti
Müasir genetika və seleksiyanın ən görkəmli naliyyətlərindən biri növlərarası dölsüzlüyünü aradan qaldırmaq üsullarının hazırlanması oldu. Bu bəzi hallarda onların normal çoxalan hibridlərinin alınması ilə nəticələnir.İlk dəfə olaraq genetik Q. Karpeçenko 1924 – cü ildə turpla kələmi çarpazlaşdırmaqla buna nail oldu.Bu növlərin hər hibridinin (diploid yığımında) 18 xromosomu vardır.Müvafiq olaraq onların qametlərinin hərsi 9 xromosom ( haploid yığım) daşıyır.Hibrid 18 xromosoma malikdir.Lakin o tamamilə dölsüzdür. Çünki “turp” və “kələm” xromosomları meyozda bir –biri ilə konuqasiyaya girmir. Q.D.Karpeçenko hibridlərin xromosom sayını ilk dəfə artırdı. Nəticədə turp və kələmin tam diploid yığımından təşkil olunmuş 36 xromosom hibrid orqanizm alındı. Bu meyoz üçün normal imkan yaratdı, çünki hər bir homoloji xromosomun öz cütü oldu. “Kələm” xromosomları “kələmlə”, “turp” xromosomları isə “turpla” konuqasiya etdi. Hər bir qamet bir turp və bir kələm (9+9=18) haploid yığım daşıyırdı. Ziqotda yenidən 36 xromosom oldu. Beləliklə, alınmış növlərarası hibrid dölü oldu. Hibrid valideyn formalara parçalanmadı, çünki turp və kələmin xromosomları həmişə bir yerdə olurdu. İnsan tərəfindən yeni yaradılmış bu bitki nə də kələmə oxşayırdı. Qabığı isə aralıq mövqe tuturdu və iki yarım hissədən ibarət idi yarısı kələmi, yarası turpu xatırladırdı. Xromosomların sayını ikiqat artırmaqla (poliplodiya) uzaq hibridləşdirmə döl vermə qabiliyyətini tam bərpa etdi.

4. Ev heyvanlarının uzaq hibridləşdirməsinin əhəmiyyəti
Uzaq hibridləşdirmə yalnız bitkilərdə deyil, heyvanlarda da tətbiq edilir. Bitkilərdə olduğu kimi heyvanlarda da çox vaxt növlərarası hibridlər dölsüz olur. Burada dölüllüyün bərpa edilməsi daha mürəkkəb vəzifədir, çünki heyvanlarda xromosomları iki dəfə artırmaqla poliploid almaq mümkün deyil. Bəzi növlərarası çarpazlaşdırmalarda cinslərin hər ikisi, yaxud ancaq bir nəsil vermək qabiliyyətinə malik olur. Bu vaxt hibridlər öz heyvanlarının yeni formalarını almaq üçün istifadə oluna bilər. Lakin uzaq hibridləşdirmədən alınan nəsil dölsüz olduğu hallarda da təsərrüfat üçün əhəmiyyətli ola bilər. Çox qədim vaxtlardan insanlar qatırdan (madyanla eşşəyin hibridi) istifadə edirlər. Qatırlarda heterozis üzə çıxır. Onlar çox dözümlüdür, böyük fiziki qüvvəyə malikdir, uzun ömürlülüyünə görə valideyn növlərindən üstündür. Qatırlar nəsil vermir. Bir güvənli dəvələrin cütləşdirilməsi zamanı da heterozis müşahidə olunur.

Yakla qaramalın hibridləşdirilməsi sahəsində böyük işlər görülür. Yak Orta Asiya yüksək dağ rayonlarının ev heyvanlarıdır. Yüksək dağ şəraitində olan iş heyvanı kimi istifadə olunur. Az miqdarda çox yüksək yağlılığa malik süd verir. Yak və qaramal hibridləri artıq çoxdan praktikada istifadə olunur və heterozis aşkara çıxarılır. Onların ət və süd keyfiyyətləri yakınkına nisbətən xeyli yüksəkdir. Yakla qaramal hibridlərindən alınan erkəklərin nəsil vermə qabiliyyəti olmur, dişilər isə nəsil verir. Bu dişi hibridlərin başlanğıc növlərlə çarpazlaşdırma yolu ilə Orta Asiyanın dağlıq şəraitinə uyğunlaşmış yeni qaramal cinsi yaratmaq üzrə seleksiya işi aparmağa imkan verir.

5.İnbridinq və autbridqin mahiyyəti
Heyvandarlıqda yaxın qohum çarpazlaşdırılmasına inbridinq deyilir. Bitkiçilikdə yaxın qohum çarpazlaşdırılması, xüsusilə çarpaz tozlanan bitkilərdə məcburi öz –özünə tozlandırma aparılması insuxt adlandırılır. Biz yuxarıdakı bəhslərdə, yaxın qan qohumluğu evlənmələrin mövzusunda inbridinqin zərərli olmasından danışmışıq. İnbridinq nəticəsində məs. heyvanlar arasında bacı – qardaş, ata – qız, ana – oöul, hibridlər arasında şarpazlaşdırılması sayəsində letal və yarımletal genlərin homoziqot hala keçməsi və heyvanların həyatiliyinin aşağı enməsi təhlükəsi meydana çıxır. Populyasiyada yalnız bir gen üzrə birinci nəsil Aa öz – özü ilə çarpazlaşdırılması sayəsində letal və yarımletal genlərin homoziqot hala keçməsi və heyvanların həyatiliyinin aşağı enməsi təhlükəsi meydana çıxır. Populyasiyada yalnız bir gen üzrə birinci nəsil Aa öz – özü ilə çarpazlaşdırıldıqda ikinci nəsildə 1AA:2Aa:aa halında parçalanma gedir. Əgər bir sıra nəsillər boyu hər genotip öz aralarında çarpazlaşsa, yəni inbridinq getsə get – gedə homoziqotlar (AA, aa) artacaq, heteroziqot formalar azalacaqdır.Belə təsəvvür edək ki, ressesiv homoziqotlar letal xarakter daşıyır və ya həyatiliyi aşağı enir. Deməli, 25% homoziqot fərdlər aradan çıxmış olur. Lakin letal allel gen dominant allelərlə birlikdə, məs, Aa genotipində zərərli təsirini göstərə bilmir. İnbridinqdə heteroziqotlar isə get – gedə azalır.

Lakin inbridinqdə baş verən depresiyaya baxmayaraq heyvanların seleksiyasında bundan istifadə edirlər. Təsərrüfatca faydalı bir əlamətin nəsildə yayılması və tezliklə möhkəmlənməsi üçün heyvandarlıqda bu üsula müraciət edirlər. İnbridinq ehtiyatla tətbiq olunmalı və ciddi seçmə aparılmalıdır, daha doğrusu deperesiya müşahidə edilən fərdlər çıxdaş edilməlidir. Bu üsuldan öz obyektinin biologiyasını, genetikasını dərin bilən bacarıqlı seleksiyaçı istifadə etdikdə yaxşı nəticə alınır.

İnbridinq ümumiyyətlə, öz zərərli nəticələrini göstərir. Buna görə də bu zərərlərin, məs, konstitutsiyanın zəifləməsinin qarşısını almaq üçün inbridinqdən ancaq müəyyən nəslə qədər istifadə edilir. Həm də ara –sıra “qan – təzələmə”çarpazlaşdırılması aparılır, yəni alınan nəsli başqa cinslərlə və ya eyni cinsin başqa xətləri ilə çarpazlaşdırırlar.

Autbridinq qohum olmayan orqanizmlərin çarpazlaşdırılması autbridinq adlanır və heyvanların seleksiyasında mühüm yer tutur. Bu üsuldan onlarla müxtəlif kənd təssərüfatı heyvan cinslərinin yetişdirilməsində istifadə edilmişdir.

6.Heterozisin mahiyyəti

Bitki və heyvanların seleksiyasında hibrid qüvvəsi və ya heterozis xüsusi yer tutur. Belə ki, müxtəlif növləri, irqləri, heyvan cinslərini və bitki sortlarını çarpazlaşdırdıqda birici nəsil hibridlər bir sıra əlamətləri və xüsusiyyətləri ilə əksərən valideyn formalarında üstünlük təşkil edir. Birinci nəsil bir – biri ilə çarpazlaşdırıldıqda növbəti nəsillərdə heterozisin effekti zəifləyir.

Heterozis valideyinlərin əlamət və xüsusiyyətlərinə nisbətən alınmış nəsillərdə əlamətlərin güclənməsinə deyilir.

Heterozis effekti çox qədim zamanlardan məlum olmasına baxmayaraq, onun təbiəti bu günə qədər az öyrənilmişdir. İlk dəfə Ç. Darvin bu hadisənin mexanizmini və əhəmiyyətini bitki və heyvanat aləminin təkamülündə izah etməyə səy göstərmişdir. O, göstərir ki, çarpaz tozlanma hibrid qüvvəsinə səbəb olduqda həmin fərd təbii seçmədə üstünlük qazanaraq çoxalırlar.

XX əsrin əvvələrindən əsas genetik qanunauyğunluqlar müəyyənləşdirildikdən sonra heterozis hadisəsinə elmi analiz vermək mümkün olmuşdur. Heterozisi qarğıdalıda ardıcıl olaraq inbrid xətləri arasında çarpazlaşdırma aparılaraq tədqiq edilmişlər. Q.Şelli müəyyən etdi ki, bu zaman bəzi xətləri çarpazlaşdırdıqda alınan hibrid bitkilər başlanğıc xətt və sortlara nisbətən də vegetativ kütləsinə görə daha məhsuldar olur.

Hazirda qarğıdalı istehsalında əsasən hibrid toxumların səpilməsindən istifadə olunur. Hibrid toxum almaq üçün əvvəlcə yüksək məhsuldar sortların inbrid xətlərini yetişdirirlər. İnbrid xətlər 5 -7 il ərzində öz –özünə tozlandırma yolu ilə alınır. Bu zaman xətlər daxilində ciddi sıxdaş (99%) aparılaraq, ancaq tam tələbata cavab verən fərdlər saxlanılır. Eyni xətdən olan fərdlər oxşar genotipə malik olub, demək olar ki, homoziqot olurlar. Odur ki, belə xətləri çarpazlaşdırdıqda eyni genotipli heteroziqot hibridlər alınır.

Çoxlu miqdar inbridinq xətlər yetişdirdikdən sonra, onlar müxtəlif variantlarda çarpazlaşdırılaraq məqsədəuyğun, yəni heterozis verən kombinasiyaların toxumları seçilərək məhsul istehsalında istifadə edirlər.

Hazırda kənd təsərrüfatı praktikasında sadə xəttarası hibrid formalarından çox az istifadə edilir. İstehsalatda əsasən ikiqat xəttarası hibrid toxumlarından məhsul alınır. Bu zaman müxtəlif sortlardan olan xətlər arasında çarpazlaşdırma apardıqda yaxşı nəticə alınır.

Ontogenezdə heterozis qeyri –bərabər olaraq realizə olunur. Ontogenezin müəyyən mərhələsində heterozis bir əlamətdə, başqa mərhələsində digər əlamətlərdə üzə çıxa bilir. Heterozis təzahürünə həmçinin hibrid orqanizmin inkişaf etdiyi mühitin faktorları qüvvətli təsir göstərə bilir.

7.Heterozis mexanizminin izahı

Müasir dövrdə heterozisin mexanizmini izah etmək haqqında üç hipoteza mövcuddur.

1. Çoxlu genlərə görə heteroziqot vəziyyət.

2. Dominant əlverişli genlərin qarşılıqlı təsiri.

3. Üstün dominantlıq hipotezləri.

Məlum olduğu kimi homoziqot inbridinq xətlərin çarpazlaşmasından alınan birinci nəsil hibridləri çoxlu genlərinə görə heteroziqot olur. Bu zaman ziyanlı resessiv mutant allellərin təsiri hər iki valideynlərin dominant allelləri ilə yatırılır. Məsələn, inbridinq xətlərdən biri homoziqot vəziyyətdə bir genin allellərini (aaBB), digər xətt isə başqa genin allellərini (AAbb) daşıya bilər. Bu resessiv allellərdən hər biri homoziqot vəziyyətdə orqanizmdə hər hansı çatışmamazlığa səbəb olaraq, inbridinq xəttin həyat qabiliyyətini aşağı sala bilir. Həmin xətlər arasında çarpazlaşdırma (aaBB x AAbb) apardıqda hibriddə hər iki valideyn dominant allelləri birləşir (AaBb). Birinci nəsil hibridlər bu zaman göstərilən genlərə görə nəinki, heterozis qüvvəsinə və həmçinin eyniliyə malik olacaq. İkinci nəsildə iki dominant genlə heteroziqot olan fərdlərin miqdarı 4/16 hissəni təşkil etdiyindən, bütün fərdlər heterozisə malik olmayacaq. Növbəti nəsillərdə heteroziqotların miqdarı azalaraq, homoziqotların miqdarı artacaqdır. Elə ona görə də növbəti nəsillərdə heterozis getdikcə zəifləyir. Qeyd etməliyik ki, xəttarası hibridlər heteroziqot vəziyyətdə həmişə heterozislik göstərə bilmir. İkinci hipotezə görə vəhşi tipin dominant allelləri resessivlərə görə daha çox əlverişli olur. Ona görə də hibrid kombinasiyalarda dominant allellərin taylaşması heterozisi daha tez təmin edə bilər. Başqa sözlə desək, bu hipotez dominant allellərin effektini sadəcə olaraq cəmləşərək komplementar təsirinə əsaslanır. Bu hipotez də özünü doğrultmur. Belə ki, inbridinq zamanı homoziqotlaşma baş verir. Deməli heterozis formalar növbəti nəsillərdə homoziqotlaşdıqca inbridinq forma dominant genlərin homoziqot yığımına malik ola bilər. Lakin onlar heterozis qüvvəsinə malik olmur.

Üçüncü hipotezə görə allellər heteroziqot vəziyyətdə homoziqotlardan (AA və aa) üstün olur. Burada belə güman edilir ki, heteroziqotda vəhşi tipin və mutantın allellərinin cəmlənməsi hansı yollasa, dominant genin təsirini qüvvətləndirərək və bununla əlaqədar həmin genlərin nəzarəti ilə sintez olunan xüsusi maddələr orqanizmdə maksimum toplanır.

Bu izahat üstün dominantlıq hipotezi adlanır.

Göstərilən hipotezlərdən heç birini tam düzgün hesab etmək olmaz. Lakin onların hər birinin hibrid qüvvəsinin mexanizmini müəyyənləşdirməkdə rolu vardır.

Heterozis effektinin hibridlərin çoxaldılmasında möhkəmləndirilməsinin böyük əhəmiyyəti vardır. Bu məsələnin həlli bir neçə aspektlə mümkün ola bilər.

Əvvəlcə heterozisi möhkəmləndirmək üçün hibrid orqanizmləri normal cinsiyyətli çoxalmadan apamiksis çoxalmaya keçirmək lazım gəlir. Lakin buda bəzi bitkilərdə mümkündür.

Heyvanlarda heterozis qüvvəsini saxlamaq üçün hibridlər daimi başlanğıc formalardan biri ilə çarpazlaşdırılır. Son zamanlar xəttarası hibridlər yaradılmasında erkək sitoplazmatik sterillikdən geniş istifadə edilir. Şəkər çuğundurunda, günəbaxanda, ağ darıda, kətanda, çəltikdə, arpada, yoncada, üzümdə, tütündə və başqa bitkilərdə də erkəkciyin sterilliyi aşkar edilmiş və onlardan təxminən 20-40% artıq heterozislik qabiliyyəti müəyyən edilmişdir.

MÖVZU XV

BİOTEXNOLOGİYA VƏ GEN MÜHƏNDİSLİYİ
Mövzunun planı:

1.Biotexnologiya və gen mühəndisliyi

2.Genlərin sintezi

3.Genlərin genomdan ayrılması

4.Xromosom və genom səviyyəsində genetik mühəndislik

5.Allofen heyvanların alınması

Ədəbiyyat
1.Quliyev R. Ə., Əliyeva K. Ə. Genetika. Dərslik, Bakı, 2002.

2.Quliyev R. Ə. Genetikanın əsasları ilə bitkilərin seleksiyası. Bakı, 2003.

3.Qurbanov F. H., İbrahimov A.Q., Seleksiya və toxumçuluq (laborotor-praktikum). Bakı 2012

4.Axundova E. M. Ekoloji genetika. Bakı, 2006.

5.İsmayılov A. S. və b. Genetikadan praktikum. Bakı, 1986.

6.Turabov T. Genetika. Gəncə, 1997.

7.Seyidəliyev N. Y. Genetika. Dərs vəsaiti, Gəncə, 2001.

8.Seyidəliyev N.Y. Genetika, seleksiya və toxumçuluq. Dərs vəsaiti, Bakı, 2010.

9. Супотницкий М. В. Словарь генетических терминов. — М: Вузовская

книга, 2013.  508 с. — (Словари. Справочники). — ISBN 5-9502-0201-5.

10.↑ Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции: учебник для

студентов высших учебных заведений / С. Г. Инге-Вечтомов. — СПб.: Изд-

во Н-Л, 2010. — С. 597-658. — 720 с. — ISBN 978-5-94869-105-3
Mühazirəçi: A.e.e.d., professor Nizami Seyidəliyev