GƏNCƏ- 2017 MÜNDƏRİcat mövzu I genetikanin predmeti

3. Birinci hibrid nəslinin ejnilik qaydasi
Bu və ya digər irsi əlamətlərə mənsub olan bitki və heyvanların çarpazlaşdırıl­masından hibrid orqanizmlər yaranır, onlarada vahid termin olan hibridlər deyilir.

Genetik təhlil üsulunun tətbiqi bütün orqanizmlərin irsi nişanə xüsusiyyətlərini istiqamətlərindən vacib qayda və qanunauyğunluqlarının formalaşdırılması Mendelə imkan yaratmış oldu.

Mendelin təcrübələrində qırmızı çiçəyi olan noxud ağ çiçəyi olan noxud tozcuqları ilə tozlandırdıqda bütün hibridlərin birinci nəslində çiçəklər qırmızı rəngli olmuşlar. Həmin nəticə əksinə qovuşdurma zamanıda eyni ilə təkrar olmuşdur. Belə ki, hər iki qaydada tozlandırmadan alınan hibridlərin çiçəklərinin rəngi qırmızı olmuşdur, yəni həmin nişanə üzrə hamısı eyni olmuşdur. Hibridlərin birinci nəslinin eyniyli, Mendelin bütün qovuşdurmalarında müşahidə edilmişdir, bu da ona irsiyyətin başlıca qanunauyğunluqlarından biri hesab edilən birinci hibrid nəslinin eyniliyi qaydasını müəyyən etməyə əsas vermişdir. Mendelə görə əlamət və xüsusiyyətlərin alınmış nəsil hibridlərində eyni olmasını çarpazlaşdırılan bitkilərin valideyn formalarından da asılıdır. Xarici mühit amillərinin sərt dəyişməsi bəzən bu qanunauyğunluğun üzə çıxmasına müəyyən qədər maneçilik törədir. Lakin sonrakı nəsillərdə əvvəlki sabit genetik xüsusiyyətlər bərpa olunur.

4.Dominantliq və ressesivlik

Çarpazlaşdırma sayəsində alınan birinci nəsildə öyrənilən alellərdən cüt əlamətlərdən ancaq biri inkişaf edir, o biri əlamət isə inkişaf etməyərək nəsildə gizli qalır. Mendel monohibrid çarpazlaşdırma üzrə apardığı təcrübədə məsələn toxumları sarı və toxumları yaşıl olan noxud bitkilərini çarpazlaşdırdıqda birinci nəsildə (F_İ –də) toxumları ancaq sarı rəngdə olan bitkilər əldə etmişdir.

Burada sarı rəng yaşıllıq üzərində dominant olur. Başqa sözlə desək, A faktoru ona allel olan faktoruna üstün gəlir. Məsələn bir-birindən fərqlənən çoxlu miqdarda müxtəlif noxud sortları üzərində monohibrid çarpazlaşdırma apardıqda hər zaman allellərdən birinin digəri üzərində dominant olduğunu təsdiq etdi. Bu hadisəni Mendel dominantlıq adlandırmışdır. Yəni çarpazlaşma zamanı alınmış nəsil hibridlərində əlamət və xüsusiyyətlərin üstünlük təşkil etməsinə dominantlıq deyilir.

Çarpazlaşma zamanı alınmış nəsil hibridlərində əlamət və xüsusiyyətlərin (nişanələrin) gizli qalmasına Ressesivlik deyilir. Çarpazlaşmada üstün olan əlamətləri Mendel Dominant (latınca-dominantis üstün gələn) adlandırılmışdır. Alınmış nəsildə müəyyən əlamətin gizli qalması ressesivlikdir. (retsessiv, latınca retsesus-yox olan, gizli qalan) demekdir.

Beləliklə Mendel özünü birinci qanununu əlamətlərin dominantlığı qanunu kəşv etdi. Dominantlıq qanunu Mendelin birinci qanunu, həmçinin birinci nəslin eyniliyi qanunu da adlandırılır. Belə ki, birinci hibrid nəslin hamısı eyni əlaməti daşıyır. Mendelin kəşf etdiyi ikinci qanun əlamətlərin parçalanması qanunudur.

5. Əlamətlərin parçalanmasi qanunu

Mendel yuxarıdakı təcrübədə aldığı birinci nəslin bitkilərini çarpazlaşdırdıqda daha doğrusu öz-özünə tozlanma yolu ilə çoxaltdıqda aşağıdakı sxem üzrə ikinci nəsil almışdır.

Sarı və yaşıl noxud bitkiləri arasında çarpazlaşma aparılarkən aydın olmuşdur ki. Birinci nəsildə (F_ı-də) sarılıq faktoru (A) və yaşıllıq faktoru (a) bir orqanizmdə birləşmiş və Aa hibridi meydana çıxmışdır. Bu hibridin toxumları sarı (Aa) idisə də lakin saf olmamışdır. Yəni onun irsiyyətində həm A və həm də a faktorları vardır. Bu cür qarışıq irsiyyətli sarı rəngli toxum verən bitkilərdən nəsil aldıqda həm sarı; həm də yaşıl noxudlar meydana gəlmişdir. Birici nəsildə gizli qalan ressesiv əlamət, ikinci nəsildə (3:1) nisbətində meydana çıxmışdır. F₂-də alınan noxudların

çoxu, daha doğrusu, dörddə uç hissəsi və dörddə bir hissəsi isə yaşıl oldu. Nə uçun 3 pay sarı və bir pay yaşıl noxudlar alınmışdır?

Faktorlar bunu göstərdi: F₂-də alınan 8023 noxuddan 6022-si sarı,2001-I yaşıl olmuşdur. Bu isə 3:1 nisbətini göstərir. Bu hadisəni izah etmək uçun Mendel

Qametlərin saflığı hipotezini irəli sürdü.

6.Qametlərin safliği hipotezinin mahiyyəti
Bu hipotezə görə birinci hibrid nəsil Aa cinsiyyət hüceyrələri hazırlayarkən, onlara yəni qametlərə iki allel gendən ancaq biri, ya A və ya a düşə bilər. Normal şəraitdə eyni qametə hər iki faktor düşə bilməz, yəni qametlər həmin faktorlara görə saf olur. Deməli, valideyinlərin hər biri iki tip dişi və erkək cinsiyyət hüceyrələri hazırlamış olur. Bunu nəzərə alaraq parçalanmanın 3:1 nisbətini belə izah edə bilərik. Ehtimal nəzəriyyəsinə görə, bərabər sayda əmələ gələn iki cüt dişi və iki cüt erkək A və a qametləri arasında ancaq 4 ehtimal kombinasiyada mayalanma gedə bilər: IAA, 2Aa və Iaa. İkinci nəslin 10 bitkisindən parçalanma alınan sarı bə yaşıl noxudların sayı müxtəlif olmuşdur. Bəzən belə anlaşılır ki, guya F_2-də əmələ gələn hər bitkinin toxumlarını yığsaq, 3 pay sarı və bir pay yaşıl toxum olar. Mendel bir bitkidə əmələ gələn toxumları hesablamaqla 3:1 nisbətini almışdı. Bu 3:1 nisbəti ikinci nəsil (F₂) bikilərinin hamısından əmələ gələn sarı və yaşıl noxudları hesabladıqda müəyyən etmişdir. F₂-də alınmış fərdlərin sayı nə qədər çox olarsa, bir o qədər parçalanma qanunu özünü doğrultmuş olur.

Mendel kəşf etdiyi parçalanma qanunu xromosomlarda da ifadə etmək olar. Məlum olduğu kimi F₁ nəsli iki tip həm dişi, həm də erkək qametlər hazırlayır.

Biz bilirik ki, noxudun hüceyrələrində 7-cüt xromosom vardır.hər bir cüt homoloji xromosomlar adlanır. Lakin çarpazlaşmanı xromosomlarla izah etdikdə valideynləri göstərən dairələr içərisində ancaq bir cüt homoloji xromosom göstərir. Bunlarda da öyrənilən əlamətin faktorlarının (allellərini) yerləşdiyi nəzərdə tutulur. Allel genlər homoloji xromosomların eyni sahələrində (lokuslarında) yerləşir. Sxemdən aydın görünür ki, valideynlərdə bir cüt xromosom varsa, reduksiya prosesində (meyozda) qametlərə homoloji xromosomdan biri düşür. Sxemdə dominant faktoru olan xromosom qara, ressesiv faktor (yaşıllıq) yerləşən xromosomlar isə ağ rəngdə göstərilir.

Monohibrid, Dihibrid, Trihibrid və i.a. kimi çarpazlaşmaların nəticələrinin fenotipik və genotipik təhlil etmək üçün aşağıdakı anlayışlarla əvvəlcədən tanış olmaq lazımdır.

Öyrənilən allellərə görə eyni qametlərin mayalanması nəticəsində əmələ gələn ziqotlara ilk rüşeym və onlardan da inkişaf etdirilən orqanizmlərə homoziqot orqanizmlər deyilir.Misalimizda A qametilə A qameti mayalananda homoziqot sarı-AA və a qameti ilə də a qameti mayalandıqda homoziqot yaşıl-aa nəsil əmələ gəlir.

Hetereziqot-öyrənilən allellərə görə müxtəlif qametlərin mayalanmasından əmələ gələn ziqotlara ilk rüşeym və onlardan da inkişaf etdirilən orqanizmlərə deyilir. Məs: A qameti ilə a qameti mayalandıqda hetereziqot Aa nəsil əmələ gəlir.Birinci nəsil hibridlərin hamısı hetereziqot olub, ikinci nəslin iki hissəsi homoziqot (AA və aa) və iki hissəsi hetereziqot (Aa) olur.

Deməli F₂-də parçalanma xarici görünüşünə görə (fenotipə) 3:1 nisbətində baş verirsə, irsi təbiətinə görə 1:2:1 nisbətində baş verir.Orqanizmlərin görünən daxili və xarici əlamətlərinə birlikdə fenotip, irsiyyət əsaslarına genlərinə-birlikdə genotip deyilir.

Monohibrid çarpazlaşdırmada alınan ikinci nəsildə genotipcə 3 cür orqanizmin 1:2:1 nisbətində meydana çıxdığını görə bilərik.Mendel parçalanmanı cəbr üsulu ilə aşağıdakı kimi ifadə etmişdir.

(A+a) x (A+a) =1AA+2Aa+1aa.

F₂-də dörd hissədən 1AA, 2Aa və 1aa genotipli bitkilər meydana çıxır.Bunlardan AA genotipli sarı ilə Aa genotipli sarı noxudları ayrılıqda becərdikdə nəslin bir qismi həmişə sarı noxudlar verəcək, deməli onlar homoziqot AA genotiplidir. Lakin sarı noxudlardan bəzilərini becərdikdə həm sarı və həm də yaşıl alınırsa onda belə sarı formaların genotipcə hetereziqot Aa olmalarını təsdiq etmək mümkündür.

Dənləri tünd olan qarğıdalı ilə açıq olan qarğıdalı bitkilərini çarpazlaşdırdıqda tünd rəngli dominant və açıq rəngin ressesiv olması görünmüşdür.İkinci nəslin eyni qıçalarında parçalanma qanununun meydana çıxdığını aşağıdakı misalda aydın görmək olar. İkinci nəsildə alınmış iki tipdə sarı noxudları AA və Aa genotipcə adi gözlə bir-birindən fərqləndirmək mümkün deyil.Odur ki, onların genotipini müəyyən etmək üçün genetikada qəbul edilmiş analizedici çarpazlaşdırmadan istifadə edilir. Bu zaman dominant əlamətə malik olan sarı noxudlar ressesiv əlamətli yaşıl noxudlu valideyn forması ilə çarpazlaşdırılır. Belə çarpazlaşdırmadan alınan nəsil F ilə işarə edilir. Çarpazlaşma nəticəsində nəsildə əlamətlər 1:1 nisbətində parçalanarsa, yəni sarı və bir hissə yaşıl noxudlar alınarsa, götürülmüş valideyn sarı noxudların heteroziqot genotipə (Aa), əgər nəsildə ancaq sarı noxudlar alınarsa valideyn sarı noxudların homoziqot genotipə (AA) malik olduğunu göstərir.

Məlum olduğu kimi hibrid orqanizmlərdə əlamətlərin parçalanmasının mexanizminin əsasını meyoz prossesi təşkil edir. Meyoz prossesində hər birində allel genlərdən biri yerləşən, homoloji xromosomların hərəsi bir qütbə çəkilərək qametlərə tək (haploid halda) düşür. Heteroziqot orqanizmlərin homoloji xromosomların birində A alleli yerləşirsə, digərində a allel gen yerləşir. Odur ki, hibrid təbiətli heteroziqot orqanizm (Aa) qamet yaradan zaman qametlərin hər birinə homoloji xromosomlardan biri düşdüyündən onların qametləri allel genlərə görə “saf” olur. Hər iki heteroziqot cinsiyyət (erkək və dişi) yaratdıqları iki müxtəlif qametlər eyni ehtimalda biri digəri ilə görüşüb mayalandıqda F_I –də gizli qalan ressesiv əlamət F₂ –də tam olaraq 3:1 nisbəti üzə çıxır. Mayalanma nəticəsində yaranmış müxtəlif ziqotlar bir sıra inkişaf mərhələlərini keçdikdən sonra müvafiq əlamətlərə malik fərdlər əmələ gəlir.

Beləliklə Q. Mendelin ikinci qanunu o zaman özünü doğruldur ki, meyoz prossesi normal getsin, və.s. Əgər bu prosseslərdən biri pozularsa F₂ –də əlamətlərin 3:1 nisbətində parçalanması qanunu özünü statistik olaraq doğrultmur. Buna ayrı-ayrı genotipli ziqotların müxtəlif yaşama qabliyyətinə malik olduğunu misal göstərmək olar. Qaragül qoyunlarında xəzin rəngi müxtəlif ola bilər. Boz xəzli qoyun bə qoçları cütləşdirdikdə həmişə boz və qara quzular doğulur. Doğulmuş boz quzuların bir hissəsi 2-3 gündən sonra ölür. Salamat qalan quzuların iki hissəsi boz, bir hissəsi qara xəzli olur. Xəzin rənginə görə 2:1 nisbəti alınır. Qara qoyunlardan alınan nəsli daimi qara xəzə malik olur. Lakin boz xəzli qoyunlar nəsil verdikdə 2 hissə boz, bir hissə qara quzular alınır. Bu onu göstərir ki,boz qoyunlar heteroziqot (Aa) genotipə malik olduğundan onlardan alınan nəsil homoziqot formaları (AA) olur. Ancaq heteroziqot genotipli boz xəzi olan quzular yaşama qabliyyətinə malik olur. Deməli, xəzin rəngini boz edən dominant A alleli homoziqot halda (AA) quzuya öldürücü təsir göstərir, heteroziqot halda (Aa) isə quzuların yaşama qabliyyətini aşağı sala bilmir.

Canlıların həyatına öldürücü təsir göstərən genlərə letal genlər deyilir.

Son vaxtlargenlərin kodominantlığı müəyyən edilmişdir. Bu zaman birici nəsil hibridlərdə valideyinlərin əlamətləri biri digərindən asılı olmadan eyni dərəcədə üzə çıxır. Kodominantlıqla heyvanlarda və insanlarda qan qrupları, zülaların quruluşu fərqlənir: məs. hemoqlobin və ya transferring, fermentlər və.s. nəslə ötürülür. Başqa misal, Şort Horm cinsindən olan ağ və qırmızı heyvanlar cütləşdirildikdə F_I-də çal heyvanlar alınır. (ağla qırmızı rəngin qarışığı)

Heteroziqot formalar fenotipinə görə asanlıqla fərqlənirlər.Bu misalda Mendelin parçalanma qanunu fenotipik olaraq özünü doğrultmasa da, genotipik olaraq tam doğruldur. Deməli Mendelin parçalanma qanunu genotipik statistic xarakter daşıyır. Elə ona görə də Mendel valideynlərin hər bir əlamətinin nəsildə parçalanmasını izah etməkdə kəmiyyət analizi üsulundan istifadə etmişdir.

7.Genotip və fenotip

Homoloji xromosomların eyni lokusunda yerləşən bir genin müxtəlif vəziyyəti allel adlanır, bu alternativ əlamətlərin inkişafına nəzarət edir. Belə allelərin sayı ikidən artıq olarsa, ona allelər çoxluğu deyilir.

Homoloji xromosomun eyni lokusunda dəfələrlə mutasiyaya uğramış və fenotipin təzahür formalarına görə fərqlənən vəziyyəti allellər çoxluğu adlanır. Hər bir homoloji xromosom allellərdən birinə malik olur, lakin hər hansı bir fərd özündə iki allel daşıya bilər. Orqanizmdə homoloji xromosomların miqdarı artdıqda allel genlərin miqdarı müvafiq olaraq artır.

Hibridlərin ikinci nəslində onun xarici görünüşünə yəni fenotipinə görə 3:1 nisbətində parçalanma baş verirsə, daxili aləminə yeni irsi təbiətinə -genotipinə görə 1:2:1 nisbətində haçalanma baş verir. ( 1pay qırmızı, 2 pay qırmızı və 1 pay ağ rəng alınır).

Orqanizmlərin görünən daxili və xarici əlamətlərinə birlikdə fenotip deyilir.

Orqanizmin daxilində birgə təsirə malik olan genlərin məcmuyinə genotip deyilir.

8.Tetrad analizi və ya qametik parçalanma

Bizə məlumdur ki, əlamətlərin parçalanması qanununun əsasında qametlərin paylanması prossesi durur. Meyozda iki bölünmədən sonra bir cüt allel genlə heteroziqot olan orqanizmlərdə bir diploid hüceyrədən dörd ( hüceyrə tetradası) haploid cinsiyyət hüceyrəsi əmələ gəlir. Onlardan iki A alleli, digər ikisi a alleli daşıyır. Beləliklə, bir cüt allelikdə qametə görə parçalanma 1:1 nisbətində olur. Nəsildə parçalanmanın 3:1 və ya 1:2:1 nisbətində baş verməsi mayalanmada qametlərin birləşməsi nəticəsində müəyyən edilir.

Tetrad analizə misal, maya göbələklərində bir cüt allelər üzrə irsiliyi göstərmək olar. Sacchaqomyes maya göbələklərində ağ və cəhrayı kaloniyalar əmələ gətirən hüceyrələrə təsadüf olunur.

Bu alternativ əlamətlər bir cüt allel genlə: A- ağ rəng, a-cəhrayı rəng müəyyən olunur. Haploid qametlər mayalandıqda diploid ziqot (F_I) əmələ gəlir. Diploid ziqot tezliklə meyozda bölünür və nəticədə bir anda tetrad haploid spor yaranır. Hər bir sporu götürüb ayrı-ayrı qidalı mühitə keçirdikdə, onlar sərbəst bölünərək 4 kaloniyanı əmələ gətirir. Onlardan ikisi ağ və ikisi cəhrayı olur. Deməli, parçalanma 1:1 nisbətində baş verir. Bu bir daha göstərir ki, monohibrid çarpazlaşmada genlərin meyotik bölünməsinin nəticəsidir.

9.Əlaqəli – (retsiproq) təhliledici və qayitma qovuşdurmasi
Hibridoloji təhlil təcrübəvi seleksiya zamanı retsiproq, təhliledici və qayıtma qovuşdurma tətbiq edilir. Bu məsələ bizə monohibrid çarpazlaşdırmadan məlumdur.

Qırmızı çiçəkli noxud ilə ağ çiçəkli noxudların çarpazlaşdırılması zamanı qırmızı çiçəklini ana bitki, ağ çiçəkli isə ata bitki kimi götürmək olar.Bunun üçün qırmızı çiçəkli bitkilərin axtalanmış çiçəkləri ağ çiçəkli bitkilərin tozcuqları ilə tozlandırılır. Lakin onların yerlərini dəyişdirmək olar. Bu zaman ağ çiçəklçli bitkilərin çiçəkləri axtalanır və onları qırmızı çiçəkli bitkilərin tozcuqları ilə tozlandırırlar. Bu və ya digər halda alınmış hibridlərin birinci nəsli (F) qırmızı çiçək olacaqdır. Belə eyni nəticələr əksər bitkilərdə də alınır.Bəzən qovuşdurmanın nəticəsi ata və yaxud ana bitkidən asılı olur. Bu zaman düzünə və əksinə, yaxud retsiproq qovuşdurma dedikdə valideyn formaları arasında birinci halda ana valideyn qəbul edilən forma ikinci halda ata kimi qəbul edilir.

Məsələn: 1. AA x BB; 2.BB x AA.

İkinci hibrid nəsildə (F₂) tam üstün gəlmə zamanı müxtəlif genetik quruluşlu fərdlər öz aralarında fenotipcə tamamilə fərqlənirlər və yaxud çox az fərq olduğu müşahidə edilir. Belə olduqda onların genetik quruluşunu aydınlaşdırmaq uçun təhlil edici qovuşdurma aparılır.

Təhlilediciqovuşdurma hər hansı bir hibrid nəslinin bitkisi-homoziqot ressesiv əlamətə mənsub olan valideyn forması ilə qovuşdurmaya deyilir.Məsələn iki ədəd qırmızı çiçəkli noxud bitkilərinin ağ çiçəkli noxud bitkisi ilə çarpazlaşdırılması zamanı müxtəlif nəticələr alınır ( AA və Aa) AA+aa – yəni iki qırmızı çiçəklinin ağ çiçəkli ilə qovuşdurduqda qırmızı çiçəkli nəsil alınır. ( A_yəni bir ziqot alınır). Aa x aa qovuşdurulduqda, yəni bir ziqota malik olan qırmızı çiçəkli ilə ağ çiçəklini qovuşdurduqda, alınmış bitkilərin yarısı qırmızı çiçəkli və yarısı ağ çiçəkli olur. Yeni iki ziqot Aa və aa alınır. Təhliledici qovuşdurma sxemlərində biz əvvəlcədən F₂- də təhliledici fərdlərdə mümkün genotipləri qeyd etdik. Burada faktiki olaraq genotiplərin təhlili alınmış nəsillərin xarakteri əsasında aparılır. Əgər alınmış bütün fərdlər qırmızı çiçəklidirsə demək təhliledici genotip AA quruluşuna malik olur. Əgər yarısı qırmızı çiçəkli və yarısı ağ çiçəkli bitkilərdisə demək genotip Aa olur.

Hibrid fərdi ilə valideyinlərin biri arasında aparılan çarpazlaşdırma – Qayıtma çarpazlaşdırması adlanır. Məsələn: AA x aa – qovuşdurmasından Aa hibridi alınmışdırsa, demək Aa x AA yaxud Aa x aa tipdə olan qovuşdurmalar qayıtma qovuşdurması olacaqdır. Əgər hibriddə hər hansı bir valideyinin əlamətlərin qazandırmaq lazım gəlirsə o zaman belə qovuşdurmadan istifadə edirlər.

10. Dihibrid və polihibrid çarpazlaşdirma

Mendel monohibrid çarpazlaşma uzrə apardığı təcrübələrdə əlamətlərin nəsillərə ötürülməsini öyrənərkən iki qanun kəşf etmişdir: Dominantlıq qanunu və əlamətlərin parçalanması qanunu. Mendel get- gedə təcrübələrini mürəkkəbləşdirirdi. Əvvəllər yalnız bir cüt allel ilə ( sarı və yaşıl noxud) bir- birindən fərqlənən valideyinləri çarpazlaşdırırdırsa, sonralar iki cüt alternativ əlamətlə, yəni iki cüt allel ilə fərqlənən valideynləri çarpazlaşdırırdı. Bu cür çarpazlaşdırma dihibrid çarpazlaşdırma adlanır. Yaxud iki cüt alternativ əlaməti ilə fərqlənən valideyn formalarının çarpazlaşdırılmasına dihibrid carpazlaşdırma deyilir.

Mendel toxumlarının rəngi sarı və forması hamar (yumru) olan noxud sortu ilə toxumlarının rəngi yaşıl, forması qırışıq olan noxud sortunu carpazlaşdırdı. Bu cür carpazlaşdırmada iki cüt allel iştirak edir:

1. 
   Sarı – yaşıl; 2. Hamar – qırışıq. O, hər cüt alleli böyük və kiçik həriflərlə işarə etdi: Sarı – AA, yaşıl – aa, hamar – BB, qırışıq – bb. Bu çarpazlaşdırmanı həriflərlə belə yazmaq olar:
   

AABB x aabb

Qametlər AB ab

F₁ AaBb

F₁-də alınan diheteroziqot orqanizmlər meyoz prossesində 4 cür qamet hazırlayır. Allel genlərdən qametlərə ancaq biri düşür. F₁ – aAbB qametlər – AB, aB, aa. Noxud öz – özünü tozlayan bitki olduğundan F₁ hibrid orqanizm mayalanmağa qabil 4 cür dişi cinsiyyət hüceyrəsi ( yumurta) və 4 cür də erkək cinsiyyət hüceyrəsi (spermotozoid) hazırlayır. Hər bir cüt allelik dihibrid nəsildə özünü necə aparmasını aydınlaşdırmaq üçün cüt allelərin yaratdığı qeydiyyat metodundan istifadə edək. Mendel öz – özünə tozlanan 15 hibrid bitkidən F₂ –də 556 toxum almışdır. Onlardan 315 toxum hamar-sarı, 101 – i qarışıq – sarı, 108 – hamar – yaşıl və 32 toxum qırışıq – yaşıl olmuşdur. Bu toxumları iki sinifə bölək.

1. 
   Formalarına görə : 315 + 108 = 432 hamar və
   

101+ 32 =133 qırışıq ;

2. 
   Rənginə görə : 315+ 101+416 sarı və
   

108 + 32 + 140 yaşıl olmuşdur

Hər cüt əlamətə görə parçalanmanın 3:1 nisbətində baş verdiyini bilərək, noxudların ümumi sayının3\4 hamar və 1\4 hissəsinin qırışıq olduğunu deyə bilərik.

Cədvəldə göstərilən 16 kombinasiyanı xarici görünüşlərinə görə təhlil etdikdə 9:3:3:1 nisbətində, 4 cür fenotipə rast gəlirik. 16 kombinasiyada hər cüt allelin miqdarı ayrı-ayrı hesablandıqda Mendelin üçüncü qanunu aşkara çıxır. Əvvəlcə ikinci cüt alleli nəzərə almadan ancaq birinci cüt alleli götürək:

Sarı-12, yaşıl- 4=3:1. İndi ikinci cüt alleli gözdən keçirək: hamar -12, qırışıq -4=3:1. Deməli, dihibrid çarpazlaşdırmadan alınan birinci nəsildə (F₁ –də) 2 cüt əlamətin faktorları (genləri A, a, B, b ) bir orqanizmdə toplanmalarına baxmayaraq, qamet hazırlanarkən bunlar bir-birlərindən asılı olmadan aralanır, paylanır və mayalanmada, yəni ikinci nəsil (F₂) aldıqda hər cüt allelin əlamətləri 3:1 nisbətində alınır. Buradan Mendel əlamətlərin sərbəst paylanması qanunu kəşv etmişdir.

11.Əlamətlərin sərbəst paylanmasi qanununun mahiyyəti
Bu qanunu Mendel F₂ –də alınan noxudların fenotiplərinə görə miqdarını hesabladıqla kəşv etmişdir.

F₂ –də Mendel 556 noxud toxumu almışdır. Bunlardan yaşıl qırışıq -32 ədəd olmuşdur. Lakin qeyd etməliyik ki, təcrübə daha geniş ölçüdə aparıldıqda nəzəri nəticələrlə təcrübədən çıxan nəticələr arsında fərqlər azalmış olur. Deməli, dihibrid çarpazlaşmada ayrı-ayrı cüt əlamətlərin irsiliyi sərbəst gedərək, bir-biri ilə mümkün olan kombinasiyaları yaradır. Əgər valideynlərdə hamar forma ilə sarı rəng, qırışıq forma ilə yaşıl- rıng birləşirsə, ikinci nəsildə iki yeni kombinasiyalı qeyri-rəng birləşirsə, ikinci nəsildə iki yeni kombinasiyalı qeyri-allel əlamətlər; hamar-yaşıl və qırışıq-sarı meydana çıxır. Beləliklə F₂-də analizedici çarpazlaşmada olduğu kimi kombinasiya dəyişğənliyi müşahidə edilir.

Dihibrid çarpazlaşdırmanın ikinci nəslini genotipcə analiz etdikdə aşağıdakı nisbətlərdə 9 genotipə rast gəlirik.

1. 
   AABB –I 5. Aabb –I
   
2. 
   AAAb -2 sarı hamar 6. Aabb -2 sarı qırışıq
   

3. AaBB -2 7. aaBB –I

8. aaBb -2 yaşıl-hamar

9.aabb – I yaşıl- qırışıq.

Nə üçün qeyri – allel genlər sərbəst parçalanır?

Buna səbəb hər cüt allellin müxtəlif homoloji xromosomlarda yerləşmələridir. Məlum olduğu üzrə hər cüt homoloji xromosomlar meyoz prosesində bir – birindən ayrılır, əmələ gələn cinsiyyət hüceyrəsinə bunlardan ancaq biri düşür.

V

F₁

Qametlər
F₁

Sarı hamar AA BB	Sarı hamar AA Bb	Sarı hamar Aa BB	Sarı hamar Aa Bb
Sarı hamar AA Bb	Sarı qırışıq AA Bb	Sarı hamar Aa Bb	Sarı qırışıq Aa Bb
Sarı hamar Aa BB	Sarı hamar Aa Bb	Yaşıl hamar aa BB	Yaşıl hamar Aa Bb
Sarı hamar Aa Bb	Sarı qırışıq Aa Bb	Yaşıl hamar aa Bb	Yaşıl qırışıq aa bb

İki cüt əlamətin tam dominatlıq şəraitində sərbəst paylanması
12.Tirihibrid çarpazlaşdirma

Üç cüt allel əlaməti ilə fərqlənən valideyn formalarının çarpazlaşdırılmasına trihibrid çarpazlaşdırma deyilir.

Mendel 3 allel fərqlənən noxud sortlarinı çarpazlaşdırmışdır.

I – ci cüt allel Aa

2 – ci cüt allel Bb

3 – cü cüt - Cc

Bu allelləri nəzərə almaqla çarpazlaşdırmanı yazaq:

P – AABBCC x aabbcc

F₁ qametlər ABC x abc

AaBbCc

F1-də alınan hər bir trihetereziqot hibrid (meyoz prosesində) 8 tip qamet hazırlayır.

ABC, ABc, AbC, Abc, aBC, aBc, abC, abc.

Birinci nəsildə 8 tip tozcuq və 8 tip yumurtacıq əmələ gəlmiş olur ki, bunarı da cədvəl üzrə yerləşdirsək, 64 kombinasiya nəticəsində 8 fenotip almış olarıq:

27:9:9:9:3:3:3:1

Tirihibrid çarpazlaşmada ikinci nəsil (F₂) fenotipik analiz etmək üçün fenotipik radikaldan istifadə etdikdə 8 fenotipik siniflər aşağıdakı nisbətdə alınır:

27 ABC + 9 ABc + 9AbC +9 aBC +3 abC +3 abc + 3Abc + 1 abc = (3 A +1 a) x (3 B + 1 b) x ( 3C + 1 c)

Mendel trihibrid çarpazlaşmada aldığı ikinci nəsli genotipcə təhlil etdikdə götürmüşdür ki, hər cüt allel digər cütdən asılı olmadan sərbəst olaraq 3:1 nisbətilə parçalanır.

Trihibrid çarpazlaşmada F₂ –də 27 genotip alınır. Bunu müəyyən etmək üçün ilk dəfə Pinnet cədvəlini tərtib etmək lazımdır.

Bu qayda üzrə öyrənilən allel əlamətlərin genləri əgər ayrı –ayrı homoloji yerləşmişsə, o zaman tetra, pentahibrid və i.a çarpazlaşdırmada da hər cüt allel F₂ –də sərbəst paylanacaqdır, yəni hər cüt allel tam dominantlıq 3:1 nisbətində parçalanmalıdır. Hibridləşdirmədə allellər artdıqca fenotipik siniflərdə müəyyən ardıcıllıqla artır:

Monohibrid - 3:1

Dihibrid - 9:3:3:1

Tirihibrid - 27:9:9:9:3:3:3:1

Tetrahibrid - 81:27:27:27:9:9:9:3:3:3:1 və i.a. Çarpazlaşmalarda ikinci nəsildə fenotipcə parçalanma belə bir qanunauyğunluqda gedir.

(3+1)¹; (3+2)²; (3+1)³; (3+1)⁴; və i.a. (3-1)ⁿ nisbətləri alınır. n = qeyri allel genlərin sayını göstərir. Deməli, çarpazlaşdırmada alınan müxtəlif fenotipik siniflərin 2 p ilə hesablana bilər.Belə ki, monohibrid 2^I yəni iki fenotipik sinif dihibriddə 2^II=4, trihibriddə 2^III=8 və i.a. fenotipik siniflər alınır.

Yuxarıda qeyd olunan qanunauyğunluqlar ancaq aşağıdakı şəraitə özünü doğrulda bilir:

1. 
   Nəzərə alınmış qeyri –allel genlər qeyri –homoloji xromosomlarda yerləşmiş olsun.
   

2. Allel genlər biri digəri üzərində tam dominant olsun.

3. 
   Meyoz prosesində gözlənilən bütün tipdən olan qametlər eyni ehtimalda yaransın.
   
4. 
   Yaranmış ziqotların və yaşıl orqanizmlərin yaşama qabiliyyəti eyni ehtimalda olsun.
   
5. 
   Əlamətlər xarici mühit faktorlarından asılı olmadan tam üzə çıxsın və s.
   

13.Parçalanmanin statistik analizi

Laboratoriyada və tarlada, çöldə aparılan genetik və seleksiya təcrübələrində alınan rəqəmlər nəzəri nəticələrə həmişə tam uyğun gəlmir.

Təcrübədə alınan nəticələrlə gözlənilən nəzəri nəticələrin uyğun gəlib gəlməməsi təcrübənin həcmindən çox asılıdır. Məlum olduğu üzrə analizedici çarpazlaşmada iki bərabər nisbətdə (I:I) fenotipik sinif alınır. Monohibrid çarpazlaşmada da ( tam dominantlıqda) 351 nisbətində iki fenotipik sinif alınır. Dihibrid çarpazlaşmada 9535351 nisbətində dörd fenotipik sinif alınır və i.a.

Alınan eksperimental nəticələrin gözlənilən nəzəri nəticələrin uyğunluğunu müəyyən etmək üçün X –kvadrat X² adlanan üsuldan istifadə edirlər. X² (sm) anlayışı bu düstur üzrə hesablanır.

X²=∑ Bu düsturda ∑ cəm işarəsi kimi qəbul olunmuşdur. D gözlənilən nəticədən uzaqlaşmaları, q – parçalanmada meydana gələn hər sinif alınmış fərdlərin miqdarı:

_x2 ₌ _4__ ₊ _9_ ₊ _16__ ₊ _9_ _{= 0,51}

313 104 104 35

x=0,51

Ümumiyyətlə, statistka qanunlarına görə nəzəri gözlənilən rəqəmlərdən meyllənmələrdir. 20 nümunədə 1 –dən çox olarsa (1) 20=0, 05), bu təsadüfi hesab edilməməlidir. Bizim misalımızda uzaqlaşmalar 0,05 alınanda bu rəqəm 0,05 –dən çoxdur.

14. Genlərin komplementar təsiri

Komplementar genlər hər biri ayrılıqda müəyyən bir əlaməti inkişaf etdirdiyi halda, birlikdə müəyyən bir orqanizmə düşdükdə homo aə hetereziqot halda (A –B) bir –birinə qarşılıqlı təsir göstərməkdə müəyyən bir yeni əlaməti meydana gətirir. Buna bir misal göstərək. Ağ çiçəkləri olan ətirli noxud athyrus odoratus bitkisini çarpazlaşdırdıqda birinci nəsildə (F₁) ağ çiçəkli bitkilər deyil, pupurrəngli çiçəkləri olan bitkilər alınmışdır. Lakin ikinci nəsildə (F₂) meydana çıxan parçalanma 9 hissə purpur, hissə ağ nisbətində alınır.

Deməli çarpazlaşdırılan iki ağ çiçəkli bitkilərin genotipləri müxtəlif imiş. Bu baxımdan çarpazlaşdırılan bitkilərin genotiplərini belə yazmaq olar: AAbb x aaBB. Valideynlərin dominant genlərinin A –B qarşılıqlı təsirləri sayəsində çiçəkləri purpur rəngli dihetereziqot birinci nəsil alınır: AaBb.

Əgər purpur çiçəkli bir –biri ilə çarpazlaşdırıb, alınan ikinci nəsil kombinasiyalarını Pinnet cədvəli üzrə yerləşdirib və fenotipik cəhətdən analiz etsək, 957 nisbəti alınar. A və B genləri olan bitkilər A –B-(AABB, AaBB, AaBb), yəni onlar istər homo istərsə də hetereziqot halında olsun, purpur rəngin alınmasını təmin edir. Lakin dominant genlərdən birinin (A və ya B) iştirak etmədiyini kombinasiyaların hamısının aaB –və Abb çiçəkləri ağ olacaqdır.Belə anlaşılır ki, aaB kombinasiyalarında dominant A geni, A –bb kombinasiyasında isə dominant B geni iştirak etmədiyi şəraitdə çiçəklərin ağ çiçəkli (3Ab + 3aB + 1ab) bitkilər əldə edilir. Göstərilən təcrübənin zahiri izahını verdik. Onun biokimyəvi izahı necədir. Məlum olmuşdur ki, çiçəkləri rəngi (purpur) bitkilərdə antosion piqmentlərin inkişafı üçün iki dominant genin iştirakı və qarşılıqlı təsiri vacibdir. Deməli bu iki dominant gen ayrılıqda həmin piqmentlərin əmələ gəlməsinə təsir göstərə bilmir.

Həmçinin siçanlar üzərində aparılan təcrübələrdən aydın görünür ki, iki komplementar gen ayrılıqda müstəqil əlaməti inkişaf etdirdiyi halda, ikisi eyni orqanizmə düşdükdə yeni bir əlamətin meydana çixmasına səbəb olur. Siçanlarda üç tipdən tük rənginin irsiliyini nəzərdən keçirək: vəhşi –qonur –boz (aqutl), qara və ağ. Qara siçanı ağ siçanla çarpazlaşdırdıqda F₁-də aquti siçanlar əmələ gəlir, lakin F₂-də 3/16, aquti, 3/16 qara, 4/16 ağ siçanlar meydana gəlir.Çarpazlaşma üçün götürülən albinos siçanda albinosluq (aaBB) yəqin ki, resessiv a geninin homoziqot (aa) və tüklərdə piqmentin zolaqla təmin edən dominant B genini homoziqot halda BB təsiri sayəsində meydana gəlmişdir. Qara siçan isə dominant rəng –genin homoziqot halda (AA)və resessiv genin homoziqot halda (bb) təsiri sayəsində əmələ gəlir. (AAbb). F₁ hibridində (AaBb) hər iki dominant genin (A və B) qarşılıqlı təsiri ilə aquti (vəhşi) rəng alınmışdır.F₂ –də A və B geni iştirak edən (A-B) bütün fərdlərin 9\16 hissəsinin rəngi aquti, qara rəng A-bb genotipinə və ağrəng isə aaB və aabb genotipinə malik olan siçanlar olacaq. B geni genotipdə A geni olmadıqda təsir göstərə bilmir.

Genlərin komplementar təsirində 9:6:1 nisbətində fenotipik parçalanmanin balqabaq bitkisi meyvəsinin formasının irsiliyində də görmək olur. Genlərin komplementar təsiri başqa bitki və heyvanlarda da baş verir və müxtəlif kombinasiya dəyişgənliklərinə səbəb olur.

15. Genlərin epistatik təsiri

Qeyri allel genlərin qarşılıqlı təsirinin maraqlı formalarından biri də epistatik təsir adlanır. Epistatik təsirdə qeyri – allel dominant genlərin biri, digər qeyri allel dominant genin fəaliyyətinin qarşısını alır, üzərini örtür (epistaz). Bu cür genlərə supressor və inkibitor genlər deyilir.

Adi hallarda allel genlərdən birinin digəri üzərində dominantlığı bizə yuxarıdakı fəsillərdən məlumdur ki bunu ümumi şəkildə belə ifadə etmək olar:

Aa; Bb; Cc.

Lakin genlərin epistatik təsirində bir – birindən asılı olmayan bir gen o biri gen üzərində dominantlıq göstərir : A B və B A və i. a. Misal oiaraq, toyuqlarda lələklərin rənginin irsiliyini göstərmək olar. Ağ leqqorn cinsindən olan toyuqlarında lələkləri ağ olur. Viandont cinsindən olan toyuqlarında lələkləri ağ olur. Lakin bu ağlıq ayrı – ayrı cinslərdə müxtəlif genlərin təsirindən meydana gəlmişdir. Burada müxtəlif qeyri – allel genlər iştirak edir.

Piqment ( rəng) verən geni S ilə işarə etsək, piqmentsizliyi S ilə işarə etməliyik. Lakin genotipdə S geni (rəng verən) həmin genotipdə Y geni olduqda o, fəaliyyət göstərə bilmir. Belə hallarda lələk piqmentsiz, yəni ağ görünür. Dediyimiz iki ağ lələkli toyuq cinsini çarpazlaşdıraraq ( ağ leqron SSYY – ssyy ağ viandont), bundan alınan F₁ – də SsYY – də piqment verən S geni olduğu halda qeyri-allel Y geni (supressor, inkibator) onun qarşısını alır və toyuqların rəngi ağ olur. F₂ alındıqda 13\16 hissə ağ və 13\16 hissə isə çil rəngli toyuqlar əmələ gəlir. Pinnet cədvəlinin fenotipik cəhətdən analiz etdikdə aşağıdakı nəticələr alınır. 9 s – y- 3 ssyy və 1 Ss kombinasiyalarının hamısı ağ olmalıdır. Bu cür kombinasiyalar isə 13\16 hissə təşkil edir. Lakin supressor geni Y iştirak etməyən kombinasiyalarda toyuqların lələkləri olacaqdır. Bu isə S – genotipində yazıla bilər və belə fərdlər 3\16 hissəsini təşkil etməlidir. Epistaz və supressor genlər dominant və ressesiv xarekter daşıyıb xromosomların müxtəlif lokuslarında yerləşir. Dominant tipli epistazlıq atların, itlərin rəngində və balqabaq bitkisinin meyvəsinin rənginin irsiliyində də müəyyən edilmişdir.

Ressesiv tipli epistazlıqda genotiplə və ya ressesiv genin meydana çıxmasına imkan vermir: aa aaab və ya aa bb.

Buna misal olaraq siçanlarda qara və ağ rəngin irsiliyini göstərmək olar. Yuxarıda gördük ki, qara və ağ siçanları çarpazlaşdırdıqda F₁ – də bütün siçanlar aquti rəngli olur. F₂ – də 9\16 aquti (A-B), 3\16 qara (A –bb) və 4\16 ağ (aaB və aabb) olur. Bu hadisəni aa B və aa bb ressesiv epistazlıq hesab etməkdə də izah etmək olar. Bu zaman aaB və aabb genotiplərin ağ rəngli olması a genin homoziqot vəziyyətdə piqment paylayan B genin və qara rəng yaradan b geninin fəaliyyətinin alınmasına səbəb olur.

16.Genlərin polimer təsiri

Genlərin qarşılıqlı təsir formalarından biri də polimeriyadır. Polimeriya (yunanca Polimeria – çox ölçülü deməkdir) eyni əlamətin inkişafını təmin edən müxtəlif qeyri – allel genlərin qarşılıqlı təsirinə deyilir.Bu hadisə kəmiyyət əlamətlərinin heyvanlarda böyümə sürəti (tempi), diri çəki, toyuqlarda yumurta məhsulu, qaramalda südün və.s. kimi əlamətlərin irsiliyini özündə göstərir. Burada rəng, forma və s. kimi keyfiyyət əlamətlərinin irsiliyində olduğu kimi alınan nəticələri fenotipik siniflər üzrə ayırmaq çətindir.Polimeriyada eyni kəmiyyət əlamətlərinin qeyri allel genləri idarə edir. Lakin əlamətin fenotipik üzə çıxma dərəcəsi həmin genlərin orqanizminin genotipində miqdarından asılıdır. Məs.qarğıdalının endospermində A vitaminin miqdarını öyrəndikdə məlum olmuşdur ki, bu dominant genlərin dozaları (UUU) artdıqca endospermin vitamin tutumuda artır və əksinə, dominant genlərin dozası genotipdə azaldıqca (UUu, Uuu) vitaminin miqdarı da azalır.

İlk dəfə genlərin ploimeriyası Nilson Ele tərəfindən (1908) təcrübə ilə öyrənilmişdir.

O, toxumunun qılafı qırmızı rəngli (piqmentli) buğda ilə toxumun qılafı ağ (piqmentsiz) buğdanı çarpazlaşdırdıqda F₂-də 3:1 nisbətində parçalanma müşahitə etmişdir. Bu monohibrid çarpazlaşmada alınan parçalanmaya bənzəyir.Lakin başqa bir çarpazlaşdırmada 15:1 nisbətində parçalanma alınmışdır. Bu nisbət isə dihibrid çarpazlaşdırmanı xatırladır. Lakin 16-dan 15 hissə rəngli toxumun hamısını eyni rəngdə olmamışdır. Tünd qırmızıdan tam açıq qırmızı formalar alınmışdır. Deməli toxum qılafında piqmentin çoxluğu və ya azlığı allel olmayan eyni təsirli genlərin çox və ya az miqdarda iştirakından asılıdır. Bu təcrübəni belə yazmaq olar.

A₁A₁A₂A₂ x a₁a₁a₂a₂

Bu çarpazlaşmada F₁-də (A₁a₁A₂a₂ ) dominant genlərdən ancaq ikisi iştirak etdiyindən toxumların rəngi valideynlərdə olduğundan açıq olur. İkinci nəsildə çoxlu siniflər alınır və bunlar bir –birindən rənglərinin tündlülük dərəcəsinə görə fərqlənir. Ümumiyyətlə götürdükdə 16 kombinasiyadan 15 –i rəngli 1-i ağ (rəngsiz) alınır.

Kəmiyyət əlamətərinin irsiliyi və onların dəyişməsini öyrəndikdə statistik üsulun tətbiq olunması lazımdır. F₁ və F₂ –də alınan nəticələrin meydana çıxması bir daha göstərir ki, orqanizlərini bir çox genlər idarə edir. Bu genlərin nəslə ötürülməsi və onların təsirini analiz etmək çox da asan deyildir. Hətta bir kəmiyyət əlamətlərin inkişafını idarə edən polimer genlərin sayı dəyişkən olur. Digər tərəfindən də polimer genlərdən hər birinin təsir gücü spesfik ola bilər. Nəhayət polimer genlərdən hər biri müxtəlif dərəcədə dominant ola bilər. Bu çətinliyə baxmayaraq hər halda genlər çoxluğu nəzəriyyəsi kəmiyyət əlamətlərinin irsiliyinin anlaşılmasında əsas yer tutur. Bu nəzəriyyə bitki və heyvanların seleksiyası sahəsində aparılan işlərdə böyük kəmiyyət kəsb edir. Polimer genlər kəmiyyət əlamətlərinin irsən ötürülməsini idarə etdiyi kimi, eyni zamanda alternativ əlamətlərində, başqa sözlə keyfiyyət əlamətlərin irsiliyində təmin edə bilir. Buna bir misal gətirək. Quşəppəyi (Carsella burso) bitkisində meyvənin (qanın) formasının nəslə keçməsini gözdən keçirək. Bu növün meyvələrində çox hallarda üçbucaq formaya az hallarda isə yumurta formaya rast gəlinir. Bunları bir-biri ilə çarpazlaşdırdıqda F₁-də bütün bitkilərdə meyvələr üçbucaq şəklində F₂-də isə 15:1 nisbətində parçalanma alınır. Yəni 15 üçbucaq və 1 hissə yumurta formasında meyvələr meydana çıxır. Bu əlamətlər qeyri –allel dominant A₁A₂ və resessiv a₁a₂ genləri ilə idarə edilir. Üçbucaq meyvənin genotipini iki dominant genin homoziqot halda A₁A₁A₂A₂ təsiri sayəsində meydana gəlir. Yumurta formasında olan bitkidə iki resessiv genin homoziqot halında a₁a₁b₂b₂ təsiri ilə inkişaf edir. İkinci nəsildə hansı bitkidə dominant gen iştirak edirsə A₁ –A₂ bunlar üçbucaqlı meyvə verəcəkdir. 16 kombinasiyadan bu cür genotiplər 15/16 hissə təşkil edir.

Heyvanlar aləmində buna misal olaraq cücələrin ayaqlarının lələkliliyinin irsiliyini göstərmək olar. Ayaqları lələkli xoruzları, lələksiz toyuqlarla çarpazlaşdırdıqda, F₁-də ayaqları lələkli cücələr alınır. İkinci nəsildə 15/16 hissə ayaqları lələkli, 1/16 hissə ayaqları lələksiz nisbətində parçalanma baş verir.

Dominant genin miqdarından asılı olmayaraq genotipdə dominant gen iştirak etdikdə ayağı lələkli cücələr alınır. Polimer genlər son iki misalda qeyri kumulyativ polimer təsir adlanır.

Qeyri –allel genlərin qarşılıqlı təsiri nəticsində parçalanmada baş verən kənarlanmalar heç də parçalanmanın genetik mexanizminin pozulmasından irəli gəlməyib, fərdi inkişaf prossesind genlərin bir –biri ilə qarşılıqlı təsirindən meydana çıxır.

17. Genlərin pleytrop təsiri

Pleytropiya (yunanca Pleystos daha artıq deməkdir). Genlərin qarşılıqlı təsiri formasından biri də pleytropiyadır. Bir çox genlərin təsiri öyrənildikdə belə müəyyən inkişafını idarə edir. Buna genlərin pleytropiyası (əlavə təsir) deyilir. İlk dəfə Mendel öz təcrübələrində purpur rəngli çiçəkləri olan noxud bitkisində toxumlarının qabığı isə ağ rəngli olur. Mendel göstərmişdi ki, həmin əlavə əlamətlər purpur rəngin inkişafını təmin edən eyni faktorun təsiri sayəsində əmələ gəlir.N.İ. Vavilov və O.V.Yakuşkin iran buğdasına qara rəng verən dominant bir genin, eyni zamanda dənlərində pulcuqların olmasına təsir göstərdiyini müşahidə etmişlər.

Pleytrop genlərin təsirini iki kateqoriyaya ayırırlar: birinci dərəcəli təsir və ikinci dərəcəli təsir. Məlum olmuşdur ki, genlərin pleytrop təsiri zülal –fermentlərinin biosintez reaksiyasına, ikinci təsiri ilə o da öz növbəsində orqanizmin başqa əlamətlərinə təsir göstərir. Başqa sözlə desək , genlərin pleytrop təsiri biokimyəvi reaksiyaların qarşılıqlı təsiri ilə izah edilir.

İnsanlarda da mütasiya yolu ilə meydana gələn bir dominant genin pleytrop təsiri öyrənilmişdir. Marfon sindromunda bir dominant gen əsasən ayaqların, xüsusən, barmaqların anormal dərəcədə uzanmasına təsir göstərir. Bu cür barmaqlara hörümçək barmaqlılıq da deyilir. Bu dominant gen hörümçək barmaqlılıqdan əlavə həm də gözlərin büllur cismində də deffektlik verir.

Genlərin pleytropiyasında əlamətlərin tam korrelyasiyası müşahidə olunur. Bir gen eyni zamanda həm müsbət, həm də mənfi, bir əlamətin yaranmasına səbəb ola bilər. Bu hal seleksiyaçılar üçün çətinlik törədir. Seleksiyaçı faydalı əlamətə malik fərdləri seçdikdə eyni zamanda ona korrelyativ olan əlaməti də seçmiş olur. Drozofil milçəyində ağ gözlülük geni eyni zamanda da bədənin rənginə, daxili orqanların bəzilərinə, döllülüyə, yaşama qabiliyyətinə təsir göstərir. Bir sözlə, eyni genin çoxlu təsirinə pleytropik təsir deyilir.
18. Genlərin modifikasiyalaşdirici təsiri.
Bu və ya başqa genlərin təsirini gücləndirən və ya zəiflədən genlərə modifikator genlər deyilir. Göstərmişdik ki, allel genlərdən biri dominant, digəri resessiv təsirə malikdir. Qırmızı çiçəkli noxudu çarpazlaşdırdıqda F₁-də qırmızı çiçəkli noxud əmələ gəlir. Buynuzsuz qaramal ilə buynuzlu qaramalı çarpazlaşdırdıqda F₁-də buynuzsuz nəsil alınır. Qara siçanlarla ağ siçanları çarpazlaşdırdıqda F₁-də qara siçan əmələ gəlir.

Lakin çox hallarda heyvanlarda tam dominantlıqdan əlavə aralıq formalarda məs. bozumtul, boz, sarı və i.a. rənglər müşahidə olunur. Modifikator genlər özü təzahür etmir, onlar başqa allel genlərin effektini dəyişdirir. Kəmiyyət əlamətlərinin irsən keçməsində modifikator genlərin öyrənilməsinin böyük əhəmiyyəti vardır. Modifikator genlərin arzu olunan əlamətin güclənməsinə və ya zəifləməsinə səbəb ola bilər. Hətta dominantlıq dərəcəsinə təsir göstərir. Məs. Qara –alabəzək inəklərin başında, bədənin müxtəlif sahələrində ağ ləkələrin əmələ gəlməsi ən azı iki cüt modifikator genin təsiri ilə əmələ gəlir. Lakin bu ağ ləkələr bəzi heyvanların belində, bəzilərinin qarnının altında, bəzilərində isə beldə ağ kəmər kimi görünür. Bəzilərində bütün bədən ağ rəngdə olur. Cüt allellərdən biri dominant geni tük örtüyünün rəngli sahəsinin ölçüsünü azaldır, o biri cüt allelin resessiv geni əksinə rəngli sahənin yayılmasını artırır.

Kəmiyyət əlamətlərinin (südlülük, çəki, yumurtalama qabiliyyəti və s. irsən keçməsində xarici mühit şəraitinin (yemləmə, bəsləmə və s.) müəyyən rolu varsa da, lakin bu əlamətlər modifikator genlərin paylanmasından da, xeyli asılıdır.

Seleksiya işlərində hibridləşdirmə üsulu ilə orqanizmlərdə modifikator genlərin toplanması və zənginləşməsinə çalışırlar. Bu qayda üzrə dəyişgənliyin vüsəti artır və seçmə yüksək effekt verir.

19. Gen balansi

Genlərin qarşılıqlı təsiri bəhsindən aydın olur ki, hər fərdin bu və ya digər əlamət və xassələrin ümumiyyətlə bütün orqanizmin normal inkişafı bir çox genlərin bütün genotipin əhangdar fəaliyyətindən asılıdır. Bu baxımdan genlərin hamısı modifikator funksiyasını daşımış olur. Orqanizmin tam anormal inkişafı üçün bütün genlərin balansı müvanizətdə təsiri lazım gəlir. Bu genlər müəyyən nisbətdə və ahəngdar sistemdə orqanizmlərin inkişafını proqramlaşdırır. Bu sistemdə kəmiyyət və keyfiyyətcə bir dəyişkənlik baş verdikdə orqanizmin inkişafı normal getmir. Xromosomların sayı dəyişildikdə genlərin müvazinətli balansı fəaliyyəti də pozulmuş olur. Dəlibəng bitkisində ( Datura ) diploid xromosom saylı (2p) fərdləri ilə, haploid (1p) fərdləri və haploid saydan 1 xromosomun artdığı (1p+1) fərdlərin inkişafında müşahidə olunan fərqlər, gen balansının pozulmasının nəticəsidir.

Məlum olduğu üzrə növlərarası hibridləşdirmədə baş verən dölsüzlüyə səbəb də onlarda gen balansının dəyişilməsidir.


MÖVZU VIII

İRSİYYƏTİN XROMOSOM NƏZƏRİYYƏSİ

Mövzunun planı:

1.Xromoso və irsiyyət

2. Cinsiyyət xromosom ilə ilişikli genlərin irsiliyi

3. Cinsiyyətin formajaşmasinda x və u xromosomlarinin rolu

4. Kinandromorfizim

5. cinsiyyəti izah edən balans nəzəriyyəsinin mahiyyəti

6. Cinsiyyətin diferensiasiyası

7. Genlərin ilişkənliyi və krossinqover

8. Genetik sistemin uyğunsuzluğu

9. İlişikli genlər qrupu

10. Xromosomlarin ikiqat şarpazlaşmasi

11.Xromosomun genetik xəritəsi, nəhəng xomosomlarda genetik xəritənin

sitoloji xəritə ilə müqayisəsi

Ədəbiyyat

1.Seyidəliyev N. Y. Genetika. Dərs vəsaiti, Bakı, 2001.

2. Seyidəliyev N. Y. Genetika, seleksiya və toxumçuluq Dərs vəsaiti, Bakı, 2010.

3.Quliyev R. Ə., Əliyeva K. Ə. Genetika. Dərslik, Bakı, 2002.

4.Quliyev R. Ə. Genetikanın əsasları ilə bitkilərin seleksiyası. Bakı, 2003.

5.Qurbanov F. H., İbrahimov A.Q., Seleksiya və toxumçuluq (laborotor-praktikum). Bakı 2012

6.Axundova E. M. Ekoloji genetika. Bakı, 2006

7. Musayev Ə.C.və b. Dənli taxıl bitkiləri seleksiyasının metodikası.Bakı,2008

8. Cəfərov İ.H. Taxılın xəstəlikləri,Dərslik,Bakı,2009.

9. Супотницкий М. В. Словарь генетических терминов. — М: Вузовская книга,

2013. — 508 с. — (Словари. Справочники). — ISBN 5-9502-0201-5.

10.↑ Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции: учебник для студентов высших учебных заведений / С. Г. Инге-Вечтомов. — СПб.: Изд-во Н-Л, 2010. — С. 597-658. — 720 с. — ISBN 978-5-94869-105-3

Mühazirəçi: Professor N.Y.Seyidəlıyev

1.Xromosom və irsiyyət

İnsanları çox qədim zamanlardan belə bir sual maraqlandırmışdır: necə olur ki, oğlan və ya qız övladı dünyaya gəlir?

Bu suala tarix boyu, əvvəllər əqli mühakimə yolu ilə get-gedə müxtəlif bioloji elmlərin köməyi ilə cavab verməyə çalışmışlar. Bu sahədə müxtəlif mühakimələr yürüdülmüş, müxtəlif fərziyyələr və nəzəriyyələr irəli sürülmüşdür. Biz bunların üzərində dayanmadan qeyd etməliyik ki, biologiyada cinsiyyət problemi genetika elminin inkişafı sayəsində öz həllini tapa bilmişdir. Yuxarıdakı suala da ancaq genetik baxımdan düzgün cavab vermək mümkün olmuşdur.

Ümumiyyətlə, canlılar aləminin təkamülündə cinsiyyətin meydan çıxması probleminin də həllində genetik biliklərin çox böyük rolu olmuşdur.

Cinsiyyətli çoxalan eyni növün, eyni populyasiyanın içərisində bir-birindən bir sıra morfoloji və fizioloji xüsusiyyətlə fərqlənən iki cinsiyyətə-erkək və dişilərə rast gəlirik. Maraqlıdır ki, erkək və dişi fərdlər demək olar ki, bərabər nisbətdə dünyaya gəlir. Ümumi şəkildə götürsək, erkək və dişilər 100:100 nisbətində doğulur ki, bu da genetikada analizedici çarpazlaşdırmada (Aa x aa) meydana gələn 1:1 nisbətinə oxşayır. Buradan belə bir məntiqi nəticəyə gəlmək olar ki, cinsiyyətli çoxalan canlılarda cinsiyyətlərindən biri cinsiyyət amilləri etibarilə heteroziqot (Aa), digəri isə homoziqot (aa) olmalıdır. Sitoloji tədqiqat da bu mülahizəni təsdiq etmişdir. Orqanizmlərin diploid xromosom sayına malik hüceyrələrində, cinsiyyətin formalaşmasında mühüm rol oynayan xüsusi xromosomlar aşkar edilmişdir. Məs, drozofil milçəyinin 4 cüt xromosomundan 3 cütü istər erkəklərdə və istərsədə dişilərdə bir-birinə oxşayır. Bu cür oxşar xromosomlara autosom xromosomları deyilir və genetikada bunları A hərfi ilə işarə edirlər. Lakin erkək və dişilər bir cüt xromosomla bir-birindən fərqlənir. Belə xromosomlara cinsiyyət xromosomları deyilir və x, y ilə işarə edilir. Dişi milçəklərin hüceyrələrində autosom xromosomlardan başqa iki x xromosomu (xx₁) olur.

Lakin erkək milçəklərin hüceyrələrində isə autosom xromosomlardan başqa bir x və bir də y xromosom olur. Əgər autosom xromosomlarının bərabər sayda və oxşar olduqlarını nəzərə alsaq, dişi fərdləri xx erkək fərdləri isə xy göstərə bilərik.

Dişi fərdlər ovogenez prosesində cinsiyyət hüceyrələri hazırladıqda xromosomlarda baş verən reduksiya sayəsində hər bir qamet iki xx xromosomundan ancaq birini daşıyır. Ona görə də dişiləri homoqamet adlandıra bilərik. Erkək fərdlər (xy) spermatozoid hazırlayır: x və y. Buna görə də erkək fərdlər heteroqamet adlandırıla bilər. Dişi fərdlərin bir tipdə hazırladığı yumurta hüceyrələri, erkək fərdlərin hazırladığı x daşıyan spermatozoidləri ilə mayalananda X+X=XX genotipində dişi fərdlər, lakin y daşıyan spermatozoidlə mayalandıqda x+y=xy tipli erkək tipli fərdlər meydana gəlir. Buradan aydın olur ki, sayca dişi və erkək fərdlərin əmələ gəlməsi ehtimalı eyni nisbətdədir: 1:1.

İnsan və bütün məməli heyvanlarda da dişi və erkək fərdlərin əmələ gəlmə mexanizmi və nisbəti drozofildə olduğu kimidir.

Elə canlılar vardır ki, onlarda dişi və erkəklərin cinsiyyət xromosomları drozofil tipinin əksinədir. Məs, quşlarda, kəpənəklərdə, bəzi balıqlarda və s. heyvanlarda dişilər heteroqamet (xy), erkəklər isə homoqamet (xx) olur. Bəzən cinsiyyəti bu tipdə olan orqanizmlərin cinsiyyət xromosomlarını başqa həriflərlə də işarə edirlər. Məs, dişiləri xx əvəzinə ZZ , erkəkləri xy əvəzinə ZW kimi yazırlar.

Bəzən elə orqanizmlərə rast gəlmək olur ki, onlarda dişilər iki x xromosomuna (xx) malik olduqları halda erkəklər ancaq bir X xromosomu daşıyır. Başqa sözlə desək, onlarda y xromosomu olmur. Bu hal protenoz cinsinə mənsub növlərdə müşahidə olunduğuna görə bu tip protenor tipli cinsiyyət adlandırılır.

Heyvanlar aləmində də haploid xromosom kompleksinə malik fərdlərin olduğu məlumdur. Məs. Bal arısında erkək fərdlərin xromosom kompleksi haploid, dişilərinki isə diploiddir. Bal arısı ailəsində dişilər iki cür olur: Çoxlu miqdarda steril dişi –işci arılar, bir fertil (delü) ana. Dişilərin somatik hüceyrələrində 32 xromosom olur. Ana arı həm mayalanmış yumurtalar həm də mayalanmamış yumurta hüceyrələri hazırlayır. Bu yumurtalardan bəziləri mayalanır və dişi fərdlər meydana gəlir, bəziləri isə mayalanmır, bunlardan haploid erkəklər törəyir. Ana arı erkək arı ilə mayalandıqda spermalar alınan xüsusi sperma qebul edən rezervuarına yığılır və orada saxlanılır. Ana arı meyoz prosesində haploid 16 xromosom kompleksinə yumurtalar buraxır.

Çox maraqlıdır ki, ana arı heç səhv etmədən mayalanmamış yumurtaları xüsusi hazırlanmış gözcüklərə qoyur və bunlardan erkək arılar əmələ gəlir. Mayalanmış yumurtaları isə başqa gözcüklərə qoyur ki, bunlardan işçi arılar və ola bilsin ki, yeni bir ana arı çıxır.

Ümumiyyətlə, cinsiyyətin formalaşması müxtəlif yollarda baş verir: 1-proqram, 2-sinqam, 3-eniqam formalaşma.

Proqram formalaşmada cinsiyyət əvvəlcədən edilmiş olur. Burada dişi cinsiyyət hüceyrəsi cinsiyyətin əvvəlcədən müəyyən ediməsində əsas rol oynayır.

Sinqam formalaşmada cinsiyyət mayalanma prosesində müəyyən edilir. Epiqamda isə cinsiyyət amillərin təsiri ilə müəyyənləşir.

X və y xromosomlarının və belə autosom xromosomlarının cinsiyyətin formalaşmasındakı rollarını sonrakı mövzularda aydınlaşdıracağıq.