GƏNCƏ- 2017 MÜNDƏRİcat mövzu I genetikanin predmeti
Mitoz- təbii seçmədə möhkəmlənmiş bir mexanizmdi
Yüklə 5,7 Mb.
|
- Bu səhifədəki naviqasiya:
- MÖVZU IV CINSIYYƏTLI ÇOXALMANIN SITOLOJI ƏSASLARI. MEYOZ Mövzunun planı: 1.
- Mühazirəçi: professor. A.e.e.d., Nizami Seyidəliyev
- Meyoz.
- 2.Meyoz I- mərhələri Meyozun mərhələləri.
- 4.Reduksion-ekvasion bölünmə
- 5.Heyvanlarda qametogenez
- 6.Bitkilərdə sporo- və qametogenez
- Mikrosporogenez və mikroqametogenez.
- Meqasporogenez ya meqaqametogenez.
- Mayalanma. Mayalanmanın mahiyyəti.
- Monospermiya, polispermiya.
|
4.Mitoz- təbii seçmədə möhkəmlənmiş bir mexanizmdir Sitokinez. Nüvə bölünəndən sonra sitoplazma da iki yerə bölünür və bunun nə-ticəsində iki qiz hüceyrələr əmələ gəlir. Bu proses heyvan hüceyrələrində ekvator sət-hində şırımın əmələ gəlməsi və bu şırımın get-gedə dərinləşib sitoplazmanı iki yerə bölməsi ilə nəticələnir. Bitki hüceyrəsində isə ekvator səthinin mərkəzindən (berefiriya) ətrafa doğru fraqmoplast adlanan iy təbiətli arakəsmə əmələ gəlir. Belə fərziyyə var ki, mitoxondrilər və plastidlər hüceyrədə bölünmə yolu ilə çoxalır. Ümumiyyətlə, orqanoidlərin çoxalma mexanizmi haqqında tam məlumat yoxdur. Sitokinez zamanı orqanoidlərin qız hüceyrələr arasında paylanması qanunauyğun şəkildə getmir. Bu prosesi idarə edən xüsusi mexanizm yoxdur. Orqanoidlərin qız hüceyrələr arasında təsa-düfi bölünməsi hüceyrənin həyat fəaliyyətini pozmur, lakin bu hal onların sayının çox olması ilə bağlıdır. Mitotik tsiklin müddəti orqanizmin növündən, onun fizioloji vəziyyətindən, toxumanın tipindən, xarici faktorlardan {temperatur, işıq rejimi və s.) asılı olaraq 30 dəqiqədən 3 saata qədər davam edir. Hüceyrəni bölünməyə vadar edən səbəblər dəqiq məlum deyil, lakin belə hesab edirlər ki, nüvə ilə sitoplazmanın həc-minin nisbətinin pozulması buna səbəb ola bilər. Hüceyrə böyüdükcə sitoplazmanın həcmi nüvə qılafının həcmindən daha tez böyüyür və elə bir an əmələ gəlir ki, hücey-rənin böyüməsi üçün nüvənin səthi nüvə ilə sitoplazma arasında maddələr müba-diləsinin normal getməsinə mane olur, bu da hüceyrə nüvəsinin bölünməsinə səbəb olur. Mitozdan başqa digər bölünmə tipləri də məlumdur: Onlar bir qayda olaraq xüsusi funksiyalara məxsus olan toxumalarda baş verir. Bunların bəzilərinə nəzər yetirək: amitoz, endomitoz, politeniya. Amitoz. Mitoz bölünmədən fərqli olaraq amitoz bölünmədə nüvənin iki yerə bölünməsi zamanı iy tellər əmələ gəlmir və bir nüvədən iki, bəzi vaxt bir neçə (fraqmen-tasiya) nüvələr əmələ gəlir. Amitoz bölünməyə bir qayda olaraq, yüksək ixtisaslaşmış və ya patoloji toxumalarda rast gəlinir. Məsələn, kartof bitkisinin nişasta əmələ gətirən hüceyrələrində, regenerasiyaya uğrayan əzələ hüceyrələrində, xərçəng hüceyrələrində, ibtidailərdə və s. Endomitoz. Endomitoz zamanı hüceyrədə xromosomların reproduksiyası nüvənin bölünməsi ilə müşayiət olunmur. Bunun nəticəsində hüceyrədə xromosomların sayı ilkin saya nisbətən, bəzi hallarda on dəfələrlə artır. Bu zaman nüvə qılafı dəyişilməmiş qalır, xromosomlar nüvənin daxilində qat-qat artır. Endomitozu həm bitkilərin, həm də heyvanların müxtəlif toxumalarının intensiv funksiyaya malik olan hüceyrələrində müşahidə etmək olar. Politeniya. Bəzən xromosomların əmələ gəlməsi hüceyrədə onların sayının artması ilə yox, xromosomların dəfələrlə ikiləşməsi və bacı xromosomların bir-biri ilə birləşmiş şəkildə qalması ilə xarakterizə olunur. Belə hadisəni politeniya adlandırırlar. Polite-niya nəticəsində xrosomların diametri böyüyür və tellərin sayı 1000-2000 ədədə çata bilir. Belə hallarda nəhəng xromosomlar əmələ gəlir. Politeniya hadisəsi bir sıra diffe-rensiasiyaya uğramış toxumaların hüceyrələrində -məsələn, bəzi həşəratların tüpürcək vəziləri və bitkilərin bəzi toxumalarında müşahidə olunur. MÖVZU IV CINSIYYƏTLI ÇOXALMANIN SITOLOJI ƏSASLARI. MEYOZ Mövzunun planı: 1.Meyoz-cinsiyyətli çoxalma 2.Meyoz I- mərhələri 3.Meyoz II- mərhələləri 4.Reduksion-ekvasion bölünmə 5.Heyvanlarda qametogenez 6.Bitkilərdə sporo- və qametogenez Ədəbiyyat Quliyev R. Ə., Əliyeva K. Ə. Genetika. Dərslik, Bakı, 2002. Quliyev R. Ə. Genetikanın əsasları ilə bitkilərin seleksiyası. Bakı, 2003. Qurbanov F. H., İbrahimov A.Q., Seleksiya və toxumçuluq (laborotor-praktikum). Bakı 2012 Axundova E. M. Ekoloji genetika. Bakı, 2006. İsmayılov A. S. və b. Genetikadan praktikum. Bakı, 1986. Turabov T. Genetika. Gəncə, 1997. Seyidəliyev N. Y. Genetika. Dərs vəsaiti, Bakı, 2001. Seyidəliyev N.Y. Genetika, seleksiya və toxumçuluq. Dərs vəsaiti, Bakı, 2010. Супотницкий М. В. Словарь генетических терминов. — М: Вузовская книга, 2013. — 508 с. — (Словари. Справочники). — ISBN 5-9502-0201-5. ↑ Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции: учебник для студентов высших учебных заведений / С. Г. Инге-Вечтомов. — СПб.: Mühazirəçi: professor. A.e.e.d., Nizami Seyidəliyev Cinsiyyətli çoxalmanin sitoloji əsasları meyoz İki cinsi hüceyrənin birləşməsi və yaxud yumurta hüceyrəsinin mayalanması nəticəsində nəslin əmələ gəlməsi və inkişafı hadisəsinə cinsiyyətli çoxalma deyilir. Heyvanların və bitkilərin nəsilləri arasında əlaqə, cinsi hüceyrələr vasitəsilə, yəni cinsiyyətli çoxalma yolu ilə həyata keçir. Yumurta hüceyrəsi və spermatozoidlər birləşərək ziqot əmələ gətirir və bu ziqotun inkişafı nəticəsində orqanizm meydana çıxır. Cinsiyyətli çoxalan orqanizmlərdə cinsiyyət hüceyrələrinin hazırlanması üçün tə-kamül prosesi nəticəsində xüsusi üzvlər: bitkilərdə-çiçəklər, heyvanlarda isə-vəzilər əmələ gəlmişdir. Bu üzvlərdə cinsiyyət hüceyrələrinin əmələ gəlməsi prosesinə qame-togenez deyilir. Bu hadisədə ən böyük sirr, cinsi hüceyrələrin orqanizmin cüzi hissəsini təşkil et-diyi halda (insanın yumurta hüceyrəsinin çəkisi 10-5 q, spermatozoidinki isə 10-9q), vali-deynlərin bütün əlamət və xüsusiyyətləri haqqında irsi məlumatın nəsildən nəslə necə ötürülməsidir. Cinsi hüceyrələrin inkişaf yolları və habelə heyvanlarda və bitkilərdə mayalanma prosesi müxtəlif olsa da, bütün hallarda onların əsasında eyni mexanizm-lər durur. Heyvan və bitki orqanizmlərinin cinsi hüceyrələrinin inkişafında ən xarakter proses-meyozdur. Meyoz. Qametogenez prosesində xromosom sayının iki dəfə azalmasına meyoz və ya reduksion bölünmə deyilir. Meyoz prosesi sayəsində mayalanmağa qabil cin-siyyət hüceyrələri əmələ gəlir və bunlarda xromosom sayı azalmış olur. Belə bir me-xanizm olmasa mayalanma prosesində əmələ gələn ilk rüşeymdə - ziqotda xromosom-ların sayı iki dəfə və gələcək nəsillərdə bu say dəfələrlə artardı. Təkamül yolu ilə qa-zanılmış meyoz mexanizmi nəsillərdə xromosom sayının sabitliyini təmin edir. 2.Meyoz I- mərhələri Meyozun mərhələləri. Heyvanlarda və bitkilərdə qametogenezi şərh etməzdən əvvəl bu prosesdə əsas rol oynayan meyozun mərhələləri ilə tanış olaq (şəkil 1). Cinsiyyət hüceyrələri inkişaf prosesində meyoza uğrayırlar ki, bu da iki bir-biri-nin ardınca gedən bölünmələrdən ibarətdir: birincisi reduksion, xromosomların iki də-fə azalması (hüceyrələr diploiddən haploid vəziyyətinə düşür); ikincisi-ekvasion (bəra-bərləşmiş), bu zaman hüceyrələrdə xromosomların sayı sabit qalır. 
Şəkil1 1.Meyozun sxemi. A və B homoloji xromosomlarının müxtəlif cütləri: 1 və 2 - qametlərin əmələ gəlməsində qeyri-homoloji xromosomlarının kombina-siyalarının iki mümkün variantı Meyoz tsikli bir sıra ardıcıl gedən mərhələlərdən ibarətdir. Bu zaman xromo-somlarda qanunauyğun dəyişmələr baş verir. Birinci bölünməyə aid olan mərhələləri rum rəqəmi- I ilə, ikinci bölünməyə aid olan mərhələləri isə - II ilə işarə edirlər. Profaza I -Leptonema, ziqonema, paxinema, diplonema, diakinez; Metafaza I, Anafaza I, Telofaza I, İnterkinez, Profaza II, Metafaza II, Anafaza II, Telofaza II. 3.Meyoz II- mərhələləri Reduksion bölünməyə aid olan nüvənin dəyişkənlik tsikli profaza I-dən telofaza I-ə qədər, ekvasion bölünmə isə profaza II-dən telofaza Il-yə qədər davam edir. Şəkil 1-dən göründüyü kimi meyozun I-ci profazasında xromosomların qanunauyğun dəyişməsində aşağıdakı mərhələlər müşahidə olunur: leptonema, ziqonema, paxine-ma, diplonema, diakinez. Sonra sürətlə metafaza I, anafaza I , telofaza I mərhələləri baş verir. Leptonema. Profaza I leptonema mərhələsinin xarakter xüsusiyyəti ondan iba-rətdir ki, interfazada nüvənin torlu strukturu tədricən bir-birindən ayrılan incə tellərə çevrilir, bu xromosomlardır. Xromosomlar uzanır, hər biri incə tellərdən, xromonem-lərdən ibarət görünür. İşıq mikrosokopu ilə görünən tellərin sayı diploid olur. Elektron mikroskopu vasitəsilə leptonema mərhələsində hər bir xromosom telinin ayrılıqda ikiləşmiş vəziyyətdə olduğunu görmək mümkün olmuşdu, bu da onların, ikiləşməsinin hər interfaza mərhələsində baş verdiyini göstərir. Bu mərhələdə xromosomların lazımı qədər spirallaşmadığı və yarım tellərin bir-birinə sıx birləşmiş olmasının nəticəsində xromosomların ikiləşmiş təbiətli olmasını işıq mikroskopu ilə görmək mümkün olmur. Ziqonema. Bu mərhələdə homoloji xromosomlar bir-birinə yaxınlaşmağa baş-layırlar. Yaxınlaşma və ya cütləşmə uc hissələrdən (bəzən sentromerlərdən) başlayır. Bir nöqtədən başlayan yaxınlaşma tədricən xromosomun bütün boyu ilə gedir. Ho-moloji xromosomların bir-birinə yaxınlaşması prosesi konyuqasiya və yaxud sinapsis adlanır. Yaxınlaşmanın səbəbi hələlik müəyyənləşdirilməmişdir. Xromosomların me-yozun profaza mərhələsində davranışı mitozun profaza mərhələsindən prinsipial fərq-lənir, burada homoloji xromosomlar konyuqasiyaya uğramır. Paxinema. Homoloji xromosomların tam konyuqasiyası spirallaşmanın davamı ilə paralel gedir, bu zaman xromosomlar yoğunlaşır və qısalmış olur. Homoloji xromo-somlarda spirallaşma prosesi sinxron şəkildə gedir. Konyuqasiya etmiş iki homoloji xromosomlar bivalent adlanır. Hər bir homo-loji xromosomun iki xromatiddən ibarət olması aydın görünür. Bivalentləri əmələ gətirən homoloji xromosomların hər biri iki xromatiddən ibarət olub tetrada fiquru əmələ gətirir. Xromosomların incə quruluşunun öyrənilməsi üçün bu mərhələ ən əlverişlidir. Diplonema. Bu mərhələdə bir-biri ilə konyuqasiya etmiş homoloji xromosomlar əksinə, biri digərini sentromer hissəsindən itələməyə başlayır. Bu zaman qeyri-bacı xromatidlərin çarpazlaşmasından X-vari fiqurlar əmələ gəlir. Bunlar xiazm adlanır. Sinapsis və xiazmlar xromatidlərin homoloji sahələrində gen mübadilələrinin baş verməsinə səbəb olur ki, bu prosesi krossinqover adlandırırlar. Gələcək fəsillərdə bu məsələ haqqında ətraflı danışılacaq. Diakinez. Bu mərhələnin xüsusiyyəti-maksimal spirallaşmanın nəticəsində xro-mosomların kəskin qısalması və yoğunlaşması ilə xarakterizə olunur. Bivalentlər ay-rılır və hüceyrədə onların sayını hesablamaq olur. Onlar haploid saya bərabər olur. "Bu mərhələdə nüvənin membranı əriyir, nüvəciklər itir və axromatin tellər formalaşır. Bununla profaza I mərhələsi başa çatır. Sonra homoloji xromosomların sentromerləri ekvator lövhəsinə doğru istiqamətlənir, bu da metafaza I mərhələsinə uyğun gəlir. Anafaza I-də bivalentlərin homoloji xromosomları qütblərə çəkilir. Bunun nəticə-sində qız nüvələrdə xromosomların sayı iki dəfə azalır. Qeyd etmək lazımdır ki, hər bir bivalentin ata və anadan gəlmiş xromosomları eyni ehtimallılıqla bir-birindən asılı ol-mayaraq bu və ya digər qütbə çəkilə bilər. Lakin hər bir cütün homoloji xromosom-ları digər cütün xromosomlarına nisbətən özlərini sərbəst aparırlar. Bunun nəticəsində xromosomların müxtəlif kombinasiyası cinsi hüceyrələrdə mövcuddur. İlk dəfə 1917-ci ildə K.Karozes bir-birindən morfoloji fərqlənən (heteromorf) xromosomları olan çəyirt-kədə (Trimerotropis suffusa) meyoz prosesində sitoloji üsulla xromosomların bir-biri ilə sərbəst kombinasiyasını göstərmişdir. Sonralar bu hal bir çox canlılar üzərində təsdiq edilmiş və bir universal mexanizm kimi qəbul edilmişdir. Telofaza I-də qız hüceyrələrə hər cüt xromosomlardan bir tayı düşmüş olur. Bu hüceyrələrdən gələcəkdə qametlər əmələ gəlir və yarı, yəni haploid xromosom kom-pleksinə malik olur. Bu mərhələnin davam etmə müddəti çox qısa olur. Qeyd etmək lazımdır ki, te-lofaza I mərhələsindən sonra bəzi hallarda sitokinez, yəni sitoplazmanın bölünməsi, ikinci meyotik prosesdən sonra baş verir. Əgər birinci bölünmədən sonra sitokinez baş vermirsə, xromosomları haploid saya malik plan iki nüvə bir hüceyrədə qalır. İnterkinez. Meyozun I vo II bölünməsi arasında çox qısa sürən vaxt interkinez adlanır. İnterfazadan fərqli olaraq interkinezdə xromosomların ikiləşməsi və DNT-nin reduplikasiyası baş vermir. Artıq bu proses interfazada baş vermiş olur. Telofaza I-nin sonunda qız nüvələrdə xromosomlarda diferensiasiya getmədən profaza II, metafaza II, anafaza II və telofaza II mərhələləri adi mitoz prosesi kimi keçir. Meyozun I bölün-məsində xromosomların sayında kəmiyyətcə reduksiya baş verirsə, II bölünməsində isə keyfiyyətcə reduksiya getmiş olur. II bölünmənin II profazasında I-ci profazadan fərqli olaraq interfazasız xromatidlər özləri ikiləşmiş olur. II metafazada xromosomlar ekvatorial lövhədə yerləşir, bunların sentromerləri isə ekvator boyunca düzülür. II anafazada sentromerlər bölünür və bivalentin hər xro-matidi bir xromosom əmələ gətirir. Telofaza II-də xromosomların qütblərə çəkilməsi başa çatır və sitokinez başlanır. Beləliklə, meyozun birinci bölünməsində xromosomları haploid sayda olan iki nüvə əmələ gəlir; buna görə meyozun birinci bölünməsi reduksion adlanır. İkinci bö-lünmədə hər bir bacı nüvə yenə iki yerə bölünür, lakin bu bölünmədə qütblərə xromo-tidlərdən əmələ gələn xromosomlar çəkilir. Buna görə ikinci bölünmə. Mitoz bölünmədə olduğu kimi baş verdiyi üçün, bərabərləşmiş və yaxud ekvasion adlanır. Beləliklə, Meyoz prosesinə qədəm qoymuş hər bir hüceyrə iki bir-birinin ardınca gedən bölünmə nəticə-sində dörd haploid sayda olan hüceyrə əmələ gətirir. Meyozda orqanoidlərin hüceyrələrə bölünməsinə gəldikdə isə yəqin ki, mitozda olduğu kimi təsadüfi paylanır. 4.Reduksion-ekvasion bölünmə Ümumiyyətlə, orqanizmlərin somatik hüceyrələrində və hələ yetişməmiş ilkin cinsiyyət hüceyrələrində xromosomların sayı diploid say adlanır və bunu genetikada 2n ilə işarə edirlər. Meyoz nəticəsində əmələ gələn yetkin cinsiyyət hüceyrələrindəki iki-qat azalmış xromosomların sayı isə haploid say adlanır və n ilə işarə olunur. Məsələn, insanın bütün bədən hüceyrələrinin hər birində xromosomların sayı diploid 2n=46 oldu-ğu halda, yetkin cinsiyyət hüceyrələrində isə xromosom sayı haploid n=23 olur. Meyoz cinsiyyət hüceyrələrinin inkişafı prosesinin bir mərhələsi kimi qeyd olunur, meyozdan sonra yeni mərhələ, cinsiyyət hüceyrələrinin formalaşması və ye-tişməsi prosesi (qametlərin əmələ gəlməsi) baş verir. Buna da qametogenez deyilir. Beləliklə, meyoz prosesinin bioloji əhəmiyyəti ondan ibarətdir ki, cinsiyyət hücey-rələrində xromosomların iki dəfə ardıcıl bölünməsi nəticəsində haploid saylı cinsiyyət hüceyrələrini əmələ gətirmək və mayalanma zamanı bu və digər növün haploid saylı cinsi hüceyrələrinin birləşməsi nəticəsində diploid saylı ziqotun əmələ gəlməsinə səbəb olmaq və bununla növün xromosom sayının sabit qalmasını təmin etməkdir. 5.Heyvanlarda qametogenez Heyvanlarda qametlər xüsusi orqanlarda - qonada adlanan cinsi vəzilərdə: yu-murta hüceyrəsi - yumurtalıqda, spermlər - toxumluqda əmələ gəlir. İnsanların və heyvanların embrionlarında rüşeym halında olan, indefferent hüceyrələr-qonadalar bir sıra təkrar bölünmələrdən sonra - qonidi adlanan hüceyrələrə çevrilir. Əvvəlcə hər iki cinsdə bu hüceyrələr eyni olur, lakin sonralar differensiasiya baş verdikdə erkəklərdə- spermatoqonilər, dişilərdə isə - ooqonilər əmələ gəlir. Bir sıra mitotik bölünmələr nə-ticəsində xromosomların diploid sayda saxlayaraq bu hüceyrələr kiçilir və bölünmə prosesi dayanır. Bundan sonra həmin hüceyrələr boy atma, böyümə mərhələsinə keçir və həcmləri böyüyür. Bu dövrdə xromosomları diploid sayda olan yetişməmiş erkək cinsi hüceyrələr ikinci dərəcəli spermatosit (spermatosit I), dişi cinsi hüceyrələr isə birinci dərəcəli oosit (oosit I) adlanır. Dişi və erkək cinsi hüceyrələrin yetişmə prosesləri arasında fərq olduğu üçün hər bir prosesi ayrılıqda izləyək. Spermatogenez. Spermatosit I meyoz prosesinə daxil olur (şəkil 2). Birinci dərəcəli spematositlərdə (spermatosit I) hələ böyümə zamanı meyozun profaza I mərhələsinə xas olan dəyişmələr baş verir. Yetişmə zamanı birinci bölünmə (reduksion) mərhələsində ikinci dərəcəli spermatositlər (sperm-tosit II) əmələ gəlir. On-larda xromosomların sayı haploit olur. İkinci bölünmədən (ekvasion) sonra hər bir spermatosit II-dən iki hüceyrə əmələ gəlir. Bu hüceyrələr spermatid adlanır. Beləliklə, xromosomları diploid sayda olan bir hüceyrə-spermatosit I-dən iki meyotik bölünmə-nin nəticəsində, dörd haploid spermatid əmələ gəlir. Spermatidlərin spermatozoidə çev-rilməsi prosesi spermiogenez adlanır. Burada nüvənin və sitoplazmanın bütün element-ləri iştirak edirlər. Yetişmiş spermatozoid baş, boyun və quyruq hissələrdən ibarətdir. Spermatidin nüvəsi spermatozoidin baş hissəsinə çevrilir, sitoplazmada olan orqano-idlər isə struktur şəkildə modifikasiyaya uğrayaraq spermatozoidin digər orqanlarına çevrilib onların hərəkət etməsinə səbəb olur və yumurta hüceyrəsinə daxil olmasına imkan verir. Spermatozoitdə sitoplazma çox nazik bir qatla təmsil edilib. Valideynlərin qametləri Somatik hüceyrələr İlkin cinsiyyət hüceyrələri Qonilər Embrionların cinsi differensasiyası Spermotoqonilər Spermatosit I Spermatosit II Spematidlər Spermatozoidlər Oosit II Ooqonilər Oosit II 1-cili qütb cisimciyi Ootidlər 2-cili qütb cisimciyi Yumurta hüceyrənin yetişməsiI 
Şəkil 2. Heyvanlarda erkək (spermatogenez) və dişi (oogenez) cinsi hüceyrələrin inkişafının müqayisəli sxemi. Hüceyrələrdə iki cüt xromosom göstərilib. Morfoloji quruluşuna görə spermatozoidlər son dərəcə müxtəlifdir və hər növün özünəməxsus quruluşa malik spermatozoidi var. Avtoradioqrafiya üsulu ilə müəyyən olmuşdur ki, bir sıra növ heyvanların spermatozoidlərinin baş hissəsində yerləşən xromo-somlar (məsələn, çəyirtkədə - Ro-ınalia microptera) zəncir şəklində bir-birinin ardınca dü-zülmüşdür. Oogenez. Dişi cinsi hüceyrələrin-yumurtanın inkişafına oogenez deyilir. Prinsip etibari ilə bu proses spermatogenez prosesi ilə eyni gedir, lakin özünə xas olan əsaslı fərqi vardır (şəkil 2). Birincisi, birinci dərəcəli oositiərin (oosit I) böyümə dövrü spermatosit I-in bö-yümə dövründən müddətinə görə daha da uzundur, çünki bu zaman oositdə - gələcək yu-murta hüceyrəsində, qida maddələrinin parçalanması baş verir. İkincisi, hər bir oosit I-dən iki meyotik bölünmənin nəticəsində dörd ootid əmələ gəlir, lakin onlardan məhz biri yumurta hüceyrəsinə çevrilərək mayalanma qabiliyyətinə malikolur. Xromosomları haploid saya malik olan üç ootiddə lazımı qədər sitoplazma ol-madığına görə tam dəyərli yumurta hüceyrəsinə çevrilə bilmirlər. Onların əmələ gəlməsi aşağıdakı kimi həyata keçir. Yetişmənin birinci bölünməsindən sonra oosit II-dən başqa birincili qütb cisimciyi adlanan kiçik hüceyrə əmələ gəlir, onlrı reduksion cisimciklər də adlandırırlar. Meyozun ikinci bölünməsində ikinci dərəcəli oositlər yenə əvvəlki kimi iki yerə bölünür. Nəticədə qütb cisimciyi iki yerə bölünərək iki ootid əmələ gətirir, oosid II - isə iki yerə bölünərək bir ootid və iki ikincili qütb cisimciyi əmələ gətirir. Beləliklə, oogenez prosesində iki meyotik bölünmənin nəticəsində dörd hüceyrədən, yalnız biri yumurta hüceyrəsinə çevrilir və həyat qabiliyyətinə malik olur. Bu da cinsi çoxalmada irsiyyətin qa-nunauyğunluğunu başa düşmək üçün böyük əhəmiyyət kəsb edir. 6.Bitkilərdə sporo- və qametogenez Bitkilərdə qametogenezin xüsusiyyətləri. Bitkilərdə cinsiyyət hüceyrələrin forma-laşma-:prosesi iki mərhələyə bölünür: 1-ci mərhələ - sporogenez - haploid hüceyrələ-rin -sporların - əmələ gəlməsi ilə tamamlanır; 2-ci mərhələ - a-metogenez - yetkin qa-metlərin əmələ gəlməsi ilə başa çatır. Bitkilərdə mikrosporların və yaxud tozcuq dənələrin əmələ gəlmə prosesi mik-rosporogenez, mikrosporların (və ya makrosporların)-əmələ gəlmə prosesi meqa- və yaxud makrosporogenez adlanır. Bitkilərdə mikrosporogenez, heyvanlarda spermatogenezdə olduğu kimi sper-matidlərin əmələ gəlməsinə gədər, meqasporogenez isə oosit II-nin əmələ gəlməsinə qədər analoji keçir. Bitkilərdə qametogenez prosesi prinsip etibarı ilə heyvanlarda ol-duğu kimi eynidir, lakin bitkilərdə bu proses bir qədər başqa yolla həyata keçir.
Meqasporun ana hüceyrəsinin iki qat meyoz bölünməsinin nəticəsində meqa-sporun tetradası əmələ gəlir. Tetradanın hər bir hüceyrəsinin xromosom sayı haploid olur. Lakin bu dörd hüceyrələrdən yalnız biri inkişaf edir, qalan üçü isə degenerasiya-ya uğrayır. Bu hüceyrələrin taleyi heyvan orqanizmlərində reduksion bölünmə mərhələsində yumurta hüceyrənin əmələ gəlməsi zamanı qütb cisimciklərinin taleyi-nə bənzəyir, onlar məhv olurlar. Növbəti mərhələdə meqaqametogenez baş verir. 
Mikrosporun ana hüceyrəsi Mikrosporlarda birinci mitoz Yetişmiş tozcuq hüceyrələri 1
Yetişmiş rüşeym kisəsi 2
Yumurta hüceyrə Üç meqasporun degenerasiyası 
Şəkil 3. Çiçəkli bitkilərdə erkək (mikrosporogenez və mikroqametogenez)- 1, dişi (meqasporogenez və meqaqametogenez) – 2 cinsi hüceyrələrin inkişafının müqayisəli sxemi İnkişafda olan digər bir hüceyrənin nüvəsi bir sıra mitoz bölünməyə uğrayır. Bu halda hüceyrənin özü bölünmür və rüşeym kisəsini əmələ gətirir. Müxtəlif bitkilərdə mitozun sayı bir - üç arasında tərəddüd edir. Bitkilərin əksəriyyətində (təxminən 70% örtülütoxumlularda) üç mitoz bölünməsi baş verir və bunun nəticəsində səkkiz nüvəli rüşeym kisəsi əmələ gəlir. Bu bölünmələr zamanı nüvələr rüşeym kisəsinin qütblərinə, dördü mikropile adlanan hissəsinə (spermilərin daxil olan hissəsi) və dördü xalaza adlanan hissəyə çəkilir. Nüvələr gələcəkdə sitoplazması kifayət miqdarda olan müstəqil hüceyrələrə çevrilirlər. Mikropile hissəsində yerləşən dörd hüceyrədən biri rüşeym kisəsinin mərkəzinə doğru gedir, qalan üçündən biri yumurta hüceyrəsini təşkil edir, ikisi isə sinerqidlər adlanır və bunlar mayalanmada köməkçi rol oynayır və tezliklə dağılır. Xalaza adlanan hissədə yerləşən və antipod adlanan dörd hüceyrələrdən biri rüşeym kisəsinin mərkəzinə doğru hərəkət edərək mikropile hissəsindən ayrılmış hüceyrə ilə birləşir və rüşeym kisəsində bir mərkəzi nüvə əmələ gətirir. Buna görə də başqa nüvələrə nisbətən bu nüvə diploid sayda xromosoma malik olur. Xalaza adlanan hissədə qalan üç antipodlar, sinerqidlər kimi rüşeym kisəsində ziqotun əmələ gəlməsində köməkçi rol oynayıb məhv olurlar.
Mayalanma geriyə dönməyən bir prosesdir. Bir dəfə mayalanmış yumurta ikinci dəfə mayalana bilməz. Sinqamiya və karioqamiya (erkək və dişi cinsiyyət hüceyrələrin birləşməsi) mayalanma prosesinin mahiyyətini təşkil edir. Hevvanlarda mayalanma. Heyvanlarda mayalanma prosesini bir neçə mər-hələyə bölmək olar: Birinci mərhələdə spermatozoid ya yumurta hüceyrəsinin bir nöqtəsinə birləşir və yaxud, mikropile üzərindən onun içərisinə daxil olur. Spermatozoidin baş hissəsi-nin yumurta hüceyrəsi ilə toqquşması bir sıra kimyəvi reaksiyaların başlanğıcını qoyur. Bu mərhələ yumurtanın aktivləşmə mərhələsi adlanır. Mayalanma prosesinin ikinci mərhələsi bir spermatozoidin (monospermiya), bəzi heyvanlarda bir neçə spermatozoidin (polispermiya) yumurta hüceyrəsinə daxil olması ilə başlayır. Daxil olmuş spermatozoid dişi hüceyrənin nüvəsi ilə birləşməyə və mitoz prose-sinə hazırlaşır, bu zaman spermatozoidin nüvəsi tədricən şişir və interfaza nüvəsinə bən-zəyir. Belə nüvə erkək pronukleus, yumurta hüceyrəsinin nüvəsi isə dişi pronukleus adlanır. Mayalanma aktında iki haploid pronukleuslar bir nüvəyə birləşərək ziqot əmələ gətirir. Bu an, cinsiyyətli çoxalma prosesinin kulminasiya zirvəsini təşkil edir. Əvvəlki nəsildə meyoz prosesi nəticəsində ayrılmış homoloji xromosomlar kario-qamiyanın əsasında yenidən bir ziqotun nüvəsində birləşirlər. Beləliklə cinsiyyətli ço-xalmanın nəticəsində xromosomların diploid sayı bərpa olunur. Əvvəllər belə hesab edirdilər ki, məməlilərdə, yumurta hüceyrəsinin sitoplazma-sına spermatozoidin yalnız nüvə yerləşən baş hissəsi daxil olur, lakin sonralar müəyyən olunmuşdur ki, bundan başqa həm boyun həm də quyruq hissələri də sitoplazmaya daxil olur və bununla yumurta hüceyrəsinin sitoplazması erkək orqanizmin sitoplazması ilə az da olsa zənginləşir. Bitkilərdə mayalanma. Bitkilərdə mayalanma prosesi prinsip etibarı ilə heyvan-larda olduğu kimi gedir, lakin örtülütoxmlu bitkilərdə mayalanma prosesinin müəy-yən spesifik xüsusiyyəti vardır. Müəyyən edilmişdir ki, tozcuq dənələri (erkəkciklər) rüşeym kisəsinin dişiciyinin ağızcığına düşdükdən sonra onun üzərində cücərir və tozcuq borusu ilə rüşeym kisəsinin mikropile hissəsindən keçərək yumurta hüceyrəsi və siner-qidlərlə təmasda olur. Tozcuq borusunun uc hissəsi sinerqidlərlə toqquşandan sonra partlayır, sinerqidlər isə parçalanır (şəkil 4). Tozcuq borusu ilə hərəkət edən spermilərin iki generativ nüvəsi boru partlayan-dan sonra rüşeym kisəsinə daxil olurlar və onlardan biri xromosomları haploid sayda olan yumurta hüceyrəsinin nüvəsi ilə birləşir. Mayalanmış yumurta hüceyrəsində- ziqotda, xromosomların diploid sayı bərpa olunur. Ziqotdan toxumun rüşeymi inkişaf edir. Örtülütoxumlu bitkilərdə toxumda rüşeymdən başqa endosperm adlanan əlavə embrional orqan da inkişaf edir, bu orqan rüşeymin inkişafı üçün qida mənbəyidir. Tozcuq borusu 
Sinerqridlər Yumurtahüceyrə Mərkəzi nüvələr
Şəkil 4. Bitkilərdə ikiqat mayalanma sxemi: 1 - tozcuq borusunun rüşeym kisəsinə daxil olrnası, 2 - tozcuq borusu möhtəviyyatının rüşeym kisəsinə axması; 3 - mayalanmadan sonra rüşeym kisəsi Endospermin inkişafının başlanğıcı ikinci mayalanma ilə təmin olunur. Tozcuq borusu ilə rüşeym kisəsinə daxil olan ikinci spermi orada olan mərkəzi hüceyrənin diploid nüvəsi ilə qarşılaşır və birləşir. Bunun nəticəsində üç qat (triploid) ikisi ana, biri isə ata orqanizminə malik xromosom saylı hüceyrə əmələ gəlir. İki spermilərin birinin yumurta hüceyrəsi, digərinin isə mərkəzi hüceyrənin nüvəsi ilə birləşməsi prosesi ikiqat mayalanma adlandırılmışdır. Bu kəşfi ilk dəfə 1898-ci ildə gör-kəmli rus sitoloqu S.Q.Navaşin etmişdir. Monospermiya, polispermiya. Heyvanlarda və bitkilərdə bir yumurta hüceyrəsi-nin üzərinə külli miqdarda spermatozoidlər və tozcuqlar düşməsinə baxmayaraq, ma-yalanma bir qayda olaraq cəmi bir spermatazoidin və ya bir dənə tozcuğun iştirakı ilə həyata keçir. Belə tip mayalanma monosperm mayalanma adlanır. Bu bir çox heyvan və bit-ki orqanizmlərinə xasdır. Monosperm mayalanmaya bir sıra mexanizmlərlə nəzarət olunur. Onlardan biri, yumurta hüceyrəsinə bir spermatozoid daxil olan kimi yumurta hüceyrəsinin üzərində bir dəqiqə ərzində mayalanma qişasının əmələ gəlməsi və bu-nunla da digər spermatozoidlərin yumurta hüceyrəsinə daxil olmasının qarşısının alınmasıdır. Bu hadisənin fizioloji mahiyyəti məlum deyil. Bitkilərdə də rüşeym kisə-sinə bir tozcuq borusu daxil olan kimi bir sıra proseslər nəticəsində digər tozcuqların daxil olunmasının qarşısı alınır. Bəzi hallarda isə heyvanlarda yumurta hüceyrəsinin sitoplazmasına bir neçə spermatozoid daxil olur. Belə hadisəni polispermiya adlandırırlar. Polispermiya hadi-səsi onurğasız heyyanlarda: molyusklarda, dərisitikanlılarda, həşaratlarda geniş yayıl-mışdır; bundan əlavə bu hadisə bəzi onurğalı heyvanlarda: balıqlarda (əsasən akulaki-milərdə), amfibilərdə, reptililərdə və quşlarda da təsadüf olunur. Məməlilərdə isə po-lispermiya hadisəsi nadir hal kimi 1 -2% müşahidə edilir. Bitkilərdə də polispermiya hadisəsinə rast gəlmək olur, bu zaman rüşeym kisəsinə bir neçə tozcuq borusu daxil olur. Polispermiya hadisəsi şəkər çuğundurunda, pambıqda, tütündə və digər bitkilərdə qeyd olunmuşdur.
Yüklə 5,7 Mb. Dostları ilə paylaş:
|