GƏNCƏ- 2017 MÜNDƏRİcat mövzu I genetikanin predmeti
Yüklə 5,7 Mb.
|
- Bu səhifədəki naviqasiya:
- 3.Nöqtəvi (gen) mutasiyalar
- Düzünə və geri dönən mutasiyalar
- 6.Spontan mutasiyaların tezliyi
- 8.Çatişmamazlıq və delesiya
- 9. Duplikasiya və inversiya
- 10.Translokasiya və fraqmentasiyanın mahiyyəti
- 11.Süni (induktivləşdirilmiş) mutasiya
- 13. Kimyəvi mutagenlərin mahiyyəti
- 15. Seleksiyada mutasiyadan istifadə
- MÖVZU XI POLİPLODİYA Mövzunun planı
- Mühazirəçi: professor. A.e.e.d., Nizami Seyidəliyev
- . Aneuplodiya və heteroplodiyanın mahiyyəti
- 7.Seleksiyada poliplodiyadan istifadə
|
2. Mutasiya Mütasiya qəflətən və sıçrayışla baş verən, irsən keçən dəyişkənliyə deyilir. Bu cür dəyişkənlik orqanizmin fərdi həyatının bütün mərhələlərində: qametlərdə, ziqotda, yetkin və qoçaqlıq dövründə də baş verə bilər. Mutasiya orqanizmin istər somatik və istərsə də cinsiyyət hüceyrələrində əmələ gəlir. Mutasiya ishalını (terminin) ilk dəfə genetikaya Quqo –de Friz gətirmişdir. Lakin bu haqqda olan anlayışı ondan əvvəlki alimlərin əksərində rast gəlirik. Quqo –de friz 1880 -ci ildən başlayaraq təcrübə apardığı Enotera Lamargina (Oenothera Lamarkina) adlanan bitkilərin içərisində mutasiya baş vermiş formalar müşahidə olunur. Bəzi bitkilər öz əlamətləri ilə enotera növündən elə kəskin fərqlənmişdilər ki, hətta, de Friz onları yeni növ adlandırmışdır. Mutasiya hadisəsi bitkilərin boyuna, yarpaqlarına və.s.əlamətərinə toxunaraq başlanğıc bitkilərdən çox fərqlənən formaların meydana çıxmasına səbəb olur. De Friz 1901–ci ildə “Mutasiya nəzəriyyəsini” irəli sürdü. O,enotera bitkisində baş verən dəyişilmələri bir neçə qrupa ayırdı. 1–ci qrupa retroqressiv mutasiyalar daxildir. Bu cür mutasiyalar irsiyyət faktorlarının əvvəlki aktiv fəaliyyətindən passiv latent (gizli) fəaliyyətə keçməsi ilə xarakterizə olunur. İkinci qrup mutasiyalarda reqressiv mutasiyalar daxildir ki, bu zaman latent fəaliyyətə keçən mutasiyalar yenidən aktiv fəaliyyətə keçir. Üçüncü qrupa proqressiv mutasiyalar daxildir. Bütün mutasiyalarda tamamilə yeni irsi əlamətlər meydana çıxır. De–Frizə görə bitkilər və heyvanlar aləmində mutasiyalar təkanlarla baş verir. Bu nəzəriyyəyə görə növ min illər ərzində “sakit” dəyişməz qalır, sonra mutasiya dövrü başlayır və bununla da o bir sıra dəyişikliyə uğramış olur. Deməli, bir növdən yeni bir növ və ya neçə növlər qısa bir müddət ərzində -mutasiya dövründə əmələ gəlir. Mutasiya yolu ilə əmələ gələn hər mutantı de–Friz yeni növ adlandırır. De–Friz yuxarıda adların çəkdiyimiz mutantların hər birini ayrılıqda yeni növ adlandırmışdır. De–Frizin növ əmələ gəlmə nəzəriyyəsini düzgün hesab etmək olmaz. Bu nəzəriyyədən belə çıxır ki, hər mutasiya yeni bir növdür. Halbuki, hər mutasiyanın yeni bir növə çevrilməsi üçün təbii seçməni uzun sürən sınağı lazımdır. Təbii seçmə mürəkkəb həyat şəraitində əlverişli olan mutant formaları saxlamaq, uyğun olmayanları çıxdaş etməklə əmələ gəlməsinə səbəb olur. Üzvi aləmin təkamülündə mutasiyaların bir başlanğıc material olaraq, çox böyük əhəmiyyəti varsa da, lakin təbii seçmənin yaradıcı təsiri olmadan yeni növün əmələ gəlməsi mümkün deyil. De–Friz mutasiya inshalını (termin) birinci növbədə irsiyyət faktorlarını –genlərin və onların yerləşdiyi xromosomların dəyişməsini ifadə edir. Mutasiyalar mikroorqanizmlərdən başlayaraq insanlara qədər bütün canlılarda baş verən hadisəsidir. Mutasiyalar orqanizmlərin bütün daxili və xarici orqanlarda, morfoloji əlamətlərində, fizioloji funksiyalarında baş verir. Canlılar aləmində təbii yol ilə baş verən mutasiyalara spontan mutasiyalar deyilir. Sonralar alimlər süni yolla da müxtəlif mutagen amillərin təsiri ilə mutasiyalar almışlar. İstər təbii və istərə də eksperimentlə əmələ gələn mutasiyaları əsas etibarilə 4 qruppaya ayırılar:
Genlərdə baş verən mutasiyalar. Buna nöqtəvi mutasiyalar deyilir. Xromosomların quruluşunda baş verən mutasiyalar. Xromosomların sayında baş verən mutasiyalar və ya genom mutasiyalar. Sitoplazmatik mutasiyalar və ya plazmogendə baş verən dəyişkənliklərdir. Mutasiyalar orqanizmlərin həyatiliyinə müxtəlif cür təsir göstərir. Əksər mutasiyalar canlıların həyatiliyinə mənfi təsir göstərir, onların ölümünə səbəb olur. Bu cür mutasiyalara letal mutasiyalar deyilir. Bitkilər aləmində bu cür mutasiyaların təsiri müxtəlif şəkildə təzahür edir. Bitki hələ rüşeym halında ikən ölür, kök sistemi əmələ gəlmir, dölsüzlük meydana çıxır, xlorofil inkişaf etmir, albinizm baş verir və.s. Heyvanlar aləmində də bu cür mutasiyalar rüşeymin ölümünə səbəb olur. Yaşamaq üçün mühüm olan orqanları dəyişdirir. Məməli heyvanlarda tüksüz, quşlarda lələksiz quşlar meydana gəlir. Bəzi mutasiyalar orqanizmlərə yarım letal təsir göstərir.Bu cür mutasiyalar baş vermiş orqanizmlər fərdi inkişafın ilk mərhələrinə qəgər yaşayır, sonra məhv olur. Bəzi mutasiyalar isə letal, yarım letal təsir göstərməsə də amma dölsüzlüyə - sterilliyə səbəb olur. Doğrudur mutasiyaların çoxu orqanizmlərin həyatiliyinə mənfi təsir göstərir. Lakin orqanizmlərin həyatiliyinə müsbət təsir göstərən, döllülüyü artıran morfoloji əlamətləri dəyişdirən mutasiyalarda baş verir. Faydalı mutasiyaya misal insanlarda baş verən oraqvari hüceyrə anemiyasını göstərmək olar. Bu qan xəstəliyi olub, eritrositlərdə hemoqlabin molekulunda qlütamin amin turşusu valin ilə əvəz olduqda baş vermiş irsi çatışmamazlıqdır və hüceyrənin oksigen daşımaq qabliyyətini kəskin aşağı salır. Kənd təsərrüfatı bitkilərinin ziyanvericilərinə qarşıtətbiq olunan kimyəvi zəhərli maddələrin təsirindən həmin həşəratlar içərisində baş verən mutasiya nəticəsində populyasiya üçün elə fatdalı mutantlar meydana çıxır ki, artıq onlar nəinki həmin kimyəvi zəhərli maddələrdən məhv olmur, hətta həmin zəhərli maddələr orqanizm üçün zəruri həyat faktoruna çevrilə bilir. Kənd təsərrüfatı bitki və heyvanlarında baş verən mutasiyalar əgır insanlar üçün faydalı olsarsa, insanlar süni seçmə yolu ilə onu nəsildə möhkəmləndirir. Məsələn, xəzdərili heyvanlarda müxtəlif rəngdə olan mutasiyalar (gümüşü, platin,ərəbi, ağ, qara, qəhvəyi və s. rənglər) nəsildə möhkəmləndirilir.
Valideynlərdən nəsillərə irsi informasiyalar genlər vasitəsilə ötürülür. Orqanizlərin bütün morfoloji əlamətləri, fizioloji xassələri, maddələr mübadiləsi tipi genlər vasitəsilə irsə keçir. Genlərin quruluşunda bir mutasiya baş verdikdə onların idarə etdikləri əlamət və xassələr də dəyişilir. Genə ümumi şəkildə baxılsa, irsiyyətin vahidi, ən kiçik irsiyyət maddəsi hesab olunduğundan, onların ayrı –ayrı sahələrində baş verən mutasiyalar nöqtəvi mutasiyalar adlanır. Nöqtəvi mutasiyalar -əsasən resessiv istiqamətdə gedir, yəni dominant genlər mutasiyaya uğrayaraq resessiv hala keçir. Bəzi hallarda dominant mutasiyalar da meydana çıxır. Ümumiyətlə, mutasiya uğramazdan əvvəl genlərin vəziyyətini “vəhşi tip” inshalı (termini) ilə ifadə edir. “Vəhşi tip” adlanan başlanğıc geni genetik ədəbiyyatda müsbət (+) işarəsi ilə, həmin genin mutasiya vəziyətini isə qəbul olunmuş hərfin kiçiyi ilə ifadə edirlər. Başlanğıc genlə onun mutasiyaya uğramış halı allellik təşkil edir və homoloji xromosomların uyğun sahələrində lokuslarında yerləşmiş olur. Q.Meller 1932 –ci ildə mutasiyaların intensivliyinə və təsir istiqamətlərinə görə beş tipə ayrır: 1. Hipomorf mutasiyalar, bu tipdə olan mutasiyalar genin təsirini zəiflədir. 2. Hipermorf mutasiyalar –genin təsirini gücləndirir. 3. Neomorf mutasiyalar vəhşi tipli genin təsirinə yeni istiqamətdə verir. 4. Amorf mutasiyalar normal genin aktivliyinin əksinə qeyri aktiv olur. 5. Antimorf mutasiyalar vəhşi allel tipinin əksinə təsir göstərir. Bu tiplər belə izah olunur. Hipomorf mutasiyalar vəhşi genlər istiqamətində təsir göstərir, lakin bir o qədər zəif effekt verir. Hipomorf allelin dozası genotipdə artdıqca vəhşilik əlaməti bərpa olunur. Amorf mutalsiyaf genlər normal genin tipik effektinə nisbətən qeyri aktiv olur. Misal olaraq, albinosluq genin göstərmək olar. Bu gen heyvanlarda piqmentin və ya bitkilərdə xrolofilin inkişafını tam tormozlayır. Neomorf mutasiyaların təsiri vəhşi tipdən olan genlərin təsirində tamamilə fərqlənir. Fərdi inkişaf prosesində hər bir mutant genin təsirini ayrılıqda öyrənmək çətin olur. Belə ki, genin təzahürü genotip sistemində genlərin qarışlıqlı təsiri ilə müəyyən olunur. Bu qarşılıqlı təsir çox mürəkkəb olduğundan yeni gen bir genotipdə təzahür etdiyi halda digərində gizli qala bilər. Nöqtəvi və ya gen mutasiyası DNT molekulası quruluşunun müəyyən genə uyğun gələn hissəsində baş verən dəyişkənlikdir. Nöqtəvi mutasiyada DNT molekulunun müəyyən sahələrində ayrı –ayrı nukleotidlərin düşməsi, əlavə olunması və ya əvəz olunması ilə baş verir. Bu zaman M –RNT-si sintez olunarkən irsi informasiyaların kod tərkibi dəyişir. Bu da öz növbəsində hüceyrədə sintez olunan zülalın quruluşunda amin turşularının tərkibinin və ya ardıcıllığının dəyişməsidir. Mutasiya nəticəində zülal moekulunun tərkibinin dəyişməsi neytral xarkterli zülalların əmələ gəlməsinə, zülal molekulunun funksiyasının zəif dəyişilməsinə (insanda müxtəlif tipli homoqlobin molekulunda olduğu kimi) və zülalın funksiyasının itməsinə səbəb olur. Əgər zülal fement funksiyasını yerinə yetirirsə, onun dəyişilməsi orqanizmin bütün inkişafını pozur, həmin orqanizm ya məhv olur və ya həyatilik qabiliyyəti çox aşağı düşür. Mutasiya nəticəsində DNT–da baş verən dəyişkənlik zülalın neytral hissəsinə təsir edirsə, o gözlə görünmür. Mutasiya zülalın funksiyasında zəif dəyişkənliyə səbəb olursa o, orqanizmin morfoloji əlamətlərində və ya fizioloji xüsusiyyətlərində çox da böyük olmayan dəyişkənliklər əmələ gətirir. Axırıncı letal mutasiyalar zamanı canlı ya məhv olur və ya böyük nöqsanlarla dünyaya gəlir. Belə mutasiyalar hetereoziqot halda yaşayırlarsa da, homoziqot halda tam letal olur. Misal olaraq platin rəngli tükləri və boz yunlu (şirazi) qaragül qoyunlarını göstərmək olar. Nöqtəvi mutasiyalar dominant, qeyri –tam dominant və resessiv ola bilər. Ən çox resessiv mutasiyalara rast gəlinir. Neytral mutasiyalar şəraitindən asılı olaraq, xeyirli və ziyanlı ola bilər. Bəzən təbii şəraitdə ziyanlı hesab olunan mutasiyalar ev şəraitində saxlanılan heyvanlar üçün təsərrüfatca xeyirli ola bilər. Belə mutasiyalara malik heyvanlar üçün müvafiq şərait yaratmaqla həmin mutasiyaları orqanizm üçün zərərli təsirini aradan çıxarırlar. Letal mutasiyalara bütün bitkilərdə və heyvanlarda rast gəlinir. Düzünə və geri dönən mutasiyalar Genlərin mutasiyasında əsasən iki istiqamət müşahidə olunur. Təbii normal halda olan gen (vəhşi tip) mutasiyaya uğrayaraq resessiv hala keçərsə, buna düzünə mutaiya deyilir. Əksinə resessiv gen yenidən dominant halına qayıdarsa, buna geri dönən mutasiya deyilir. Bunları belə ifadə etmək olar, düzünə mutasiya: A → a; geri dönən mutasiya: a ←A. Genləri bu cəhətdən də üç qrupa ayırırlar: Eyni dərəcədə həm düzünə, həm də geri dönən mutasiya. Ən çox düzünə mutasiya. Ən çox geri dönən mutasiya. Ümumiyyətlə, mutasiyaların çoxu düzünə istiqamətdə baş verir. Məsələn, normal halda drozofilin gözü qırmızı olur (W+). Lakin həmin gen mutasiyaya uğradıqda (W+→ W) drozofilin gözü ağ rəngdə olur. Bəzən allel mutasiyaya uğrayaraq normal vəziyyətə (W →W+). Belə olduqda drozofilin gözü qırmızı olur. Bu geri dönən mutasiya adlanır. Geri dönən mutasiyaları analiz etdikdə səhv də etmək olar. Bu hadisə supressor –genlərlə də qarışdırıla bilər. Məsələn, drozofildə Vermillion geninə görə homoziqot olan (U –açıq qırmızı göz) fərdlər arasında gözləri tünd qırmızı olanlara da rast gəlinir. Bu ilk baxışda geri dönən mutasiya baş verdiyini göstərir. Lakin genetik analiz göstərdi ki, digər xromosomda meydana çıxan allel, Vermillion geninin təsirini yatırır. Belə gen supressorların özünə məxsus fenotipi olmayıb, digər genin fəaliyyətini yatırır. Gen –supressorlar drozofildə, neyrosporda, bakteriyalarda və digər orqanizmlərdə aşkar edilmişdir.
Allellər seriyasının üzvləri bir-birinin üzərində dominant olur. a>a1>a2>a3> və s. Allelər çoxluğu drozofil milçəyində çox yaxşı öyrənilmişdir. Drozofilin x- xromosomunun sol ucunda gözlərin vəhşi rənginin qırmızılığını təmin edən dominant gen W+ düzünə mutasiya nəticəsində ressesiv genə çevrilir və bunun təsirindən gözlərin rəngi ağ olur, Qırmızı göz alleli W+ ilə, ağ göz alleli arasında (W+>W) II -ə qədər müxtəlif allellər seriyası meydana gəlmişdir. Allellərin çoxluğu həmçinin adadovşanlarının tük örtüyünün müxtəlif rəngdə olmalarını göstərmək olar. Bu dovşanlar arasında tamamilə rəngsiz ağ albinos formalar meydana çıxmışdır. Bunadan başqa qulaqları, quyruğu, ayaqları və burnu qara, bədənin başqa hissələri ağ olan himalay adadovşanından məlumdur. Bədəni örtən tüklərin hamısı bütövlükdə bir rəngdə olan ada adadovşanı da vardır. Əgər bədəni eyni rəngdə olan adadovşanı SS genləri ilə işarə etsək, albinosu (Sa Sa) və himalay dovşanlarının (ShSh) həmin genlərin allelləri kimi işarə etməliyik. Lakin bunların allelləri seriyası üzvlərindən olmalarını sübut etmək üçün bir –birinə çarpazlaşdırma aparmaq lazım gəlir. Bədənin eyni rəngdə olan adadovşanı 2Sh Sh ilə çarpazlaşdırdıqda ikinci nəsildə 3 pay himalay adadovşanı Sp Sp alarıq. Eyniliklə himalay adadovşanı albinos dovşanla çarpazlaşdırdıqda ikinci nəsildə 3 pay himalay və bir pay da albinos fenotipli adadovşanları alınacaqdır. Deməli bütövlükdə eyni rənglilik və albinosluq üzərində dominant olur. Bu seriyada öyrənilən üç əlamətin allellər seriyasında olmaları aydın görünür.
Ümumi halda desək, mutasiyalar seyrək və istiqamətsiz baş verən irsi dəyişilmədir. Lakin konkret olaraq ayrı –ayrı genlərin götürsək, görəcəyik ki, bütün genlər eyni tezliklə mutasiyaya uğramır. Mutasiyalar müxtəlif istiqamətlərdə baş verir. Lakin akademik N.İ.Vavilov göstərmişdir ki, eyni fəsillərdə, eyni mənsub növlərdə mutasiyalar bir –birinə oxşayır. Eyni cinsə mənsub növlərin birində bir mutasiya baş vermişsə, bu cür mutasiyanı həmin cinsin başqa növlərində də gözləmək olar. Akademik N.İ.Vavilov bu məsələni özünün homoloji sıralar qanunda şərh etmişdir (1920 –ci il). Genlərin hamısında mütabillik qabiliyyəti eyni olmur. Drozofil milçəyinin X –xromosomunda yerləşən genlərin mütabillik tezliyi hər nəsildə 0,15%, ikinci xromosomdakı genlər 0,5%, ümumiyyətlə, genomda 1,2% qametdə letal mutasiya baş verir. Mutasiyaların sıxlığını öyrənməyin həm nəzəri, həm də seleksiya işlərində çox böyük praktiki əhəmiyyəti vardır. Genlər nə qədər davamlı olsalar da, yenə müxtəlif daxili və xarici amillərin təsiri altında mutasiyaya uğrayır. Mutasiya təsəvvür ediləcək dərəcədə də seyrək baş verən hadisə deyildir. Ali bitkilərin, heyvanların və insanın genomunda yüz minlərlə və daha artıq gen olur. Onların əmələ gətirdikləri milyonlarla qamet içərisində müxtəlif mutasiyalı genlər az olmur. Lakin təbii şəraitdə bu mutasiyalar təbii seçmə tərəfindən ya tutulub saxlanır, yaxud da çıxdaş edilir. Bir sözlə, mutasiyaların növ üçün faydalı və zərərli olmasını təbii seçmə müəyyən edir. Hətta, təbii seçmə bəzən leta xarakteri mutasiyaların da hetereziqot halında saxlanılmasına yol verir. Ayrı –ayrı spontan mutasiyaların tezlik bir nəsildə müəyyən mutasiyalar daşıyan qametlərin nisbəti ilə müəyyənləşir. Bir sıra bitkilərdə, heyvanlarda və mikroorqanizmlərdə mutasiyaların tezliyi çox yaxın olub, orta hesabla 10-5 -10-7 r, yəni hər 100000 və ya 10000000 gendən biri yeni baş vermiş mutasiya daşıyır. Ali orqanizmlərin genotipində genlərin on minlərlə olduğunu nəzərə alsaq, onda bir nəsildə mutasiyanın baş vermə sıxlığı xeyli arta bilir. Baş vermiş mutasiyaların çox çüzi bir hissəsi faydalı ola bilir. Belə təssəvür edək ki, baş verən mutasiyalardan milyarddan biri faydalıdır. Əgər lokusların miqdarını 10000 qəbul etsək və bir nəsildə növün fərdlərinin miqdarı 100 mln. olarsa hər fərd ömrü boyu 1000 qamet hazırlayarsa ( insan tərəfindən hazırlanan spermatozoidlərin miqdarı 108,yumurta hüceyrələri 400 – çatır) belə populyasiyada hər nəsildə bütün lokuslar üzrə 10 mlrd. mutasiya gözlənilir ki, bundanda 10000-i faydalı ola bilər. Əgər növün mövcud olduğu müddətdə 10 minlərlə nəsil verdiyini nəzərə alsaq, onda növün bütün ömrü boyu fərdlərində 10 mln – a faydalı mutasiyalar baş verə bilər ki, onlar da təbii seçmə tərəfindən saxlanılır. Belə faydalı mutasiyalar növün yaşadığı mühitə daha yaxşı uyğunlaşmasına və ya mütəşəkkil səviyəsinə səbəb ola bilər. 7.Xromosom mutasiyası Məlum olduğu kimi xromosomlarda öz sabitliyini və möhkəmliyini saxlamaq qabliyyəti vardır. Lakin buna baxmayaraq, onlarda da bir sıra dəyişmələr baş verə bilir. Xromosomlar ya təbii olaraq (spontan) və ya süni yolla bir sıra amillərin (rentgen şüaları, kimyəvi maddələr) təsiri altında bir və ya bir neçə yerindən qırılır. Başqa sözlə desək xromosomlarda fraqmentasiya baş verir. Xromosom qırılaraq iki fraqmentə ayrıldıqda ( əgər qırılma düz sentromerin üstündən keçmirsə) fraqmentlərdən birinə sentromer düşür, o biri isə sentromersiz qalır. Sentromeri olan fraqmenti sentrik fraqment, sentromeri olmayan fraqment isə asentrik fraqment deyilir. Hüçeyrə mitoz yolu ilə bölüləndə asentrik fraqment sentromeri oimadıqdan normal xromosomlar kimi qütblərı çəkilmir, həmin hüceyrədə qalır və get – gedə əriyir. Lakin sentromeri olan fraqment adi xromosomlar kimi hüceyrənin bölünməsində iştirak edib qız hüceyrələrinə keçir. Aberrasiya baş verən xromosomlarla normal xromosomlar arasında meyoz prossesində konyuqasiya gedərkən müxtəlif strukturlu xromosomlara malik qametlər meydana gəlir. Xromosomlarda müxtəlif tip aberrasiyalar baş verir. Bunlardan çatışmamazlıq, delesiya, dublikasiya və translokasiyanı göstərmək olar.
Belə hadisə drozofilin X – xromosomunda baş vermiş və normal qanad əvəzində kənarı kısik qanadlar əmələ gəlmişdir. Bu mutasiya Notch adlanır. Bu gen pnevdominant effekti göstərir. Homoziqot halında drozofilə öldürücü (letal) təsir göstərir. Notch mutasiyası olan milçəklər ancaq heteroziqot halında yaşaya bilir. Lakin kiçik çatışmamazlıq ressesv xarakter daşıyır və homoziqot halında milçəklər salamat qalır. Çatışmamazlığın ölçüsünü, yəni nə uzunluqda olmasını bilmək üçün xromosomunda çatışmamazlıq baş verən qarğıdalını normal qarğıdalı ilə çarpazlaşdırırlar. Birinci nəsildə həmin çatışmamazlığın təsiri altında ressesiv əlamətə malik fərdlər meydana gəlir. Bu hal dəyişilmiş xromosomda normal allelin itdiyini göstərir. Delesiyada çatışmamazlıq kimidir. Lakin delesiyada xromosomlar ucundan deyil, iki yerdən qırılmış olur. Məs., başlanğıc xromosomu 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10 genli (lokuslu) hesab etsək və 4–cü lokusun düşməsini nəzərə alsaq, xromosom belə şəkil alar: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10. Əgər 3 lokusun 4,5, 8 düşdüyünü nəzərə alsaq, xromosomun quruluşu belə olar: 1, 2,3, 5, 6, 7, 8, 10. Delesiyada da böyük və kiçik ölçülərdə baş verə bilər.
İnversiya zamanı xromosom daxilində kiçik və ya böyük sahələri 1800 çevrilməsi nəticəsində genlərin düzülüş ardıcıllığı dəyişilir. Əgər xromosomda normal qayda da müəyyən sahədə genlərin düzülüşünü A,V, S, D, E, F ilə göstərsək, inversiya zamanı ardıcıllıq ASVDE ola bilər. İnversiyanın baş verməsi üçün xromosomda qırılma iki nöqtədə getməlidir. Xromosomda uc hissəsinin qırılmasından çevrilmə gedib, birləşmə baş verə bilmir. Çünki xromosomların uc hissələri – telomer qırılan hissə ilə birləşmək qabliyyətinə malik deyil. Əksinə, qırılan hissələr yüksək birləşmək xüsusiyyətinə malik olurlar.İnversiyalar əksərən ressesiv letal effektli olurlar. Ona gırə də onlar homoziqot halda saxlanılmır və adətən heteroziqot vəziyyətdə müşahidə olunur. Homoziqot inversiyada krossinqover normal gedir, lakin heteroziqot inversiyada krossinqoverin tam və ya müəyyən qədər qarşısı alınır. Heteroziqot inversiya iki çiyinin xromosomunda baş versə, bu zaman xromosomun inversiya baş vermiş çiynində krossinqoverin qarşısı alınır. İnversiya təbii populyasiyalarda – heyvanlarda və bitkilərdə rast gəlinir. Həmçinin ionlaşdırıcı şüaların və bir sıra kimyəbi maddələrin təsirindən eksperimental yolla da inversiya alınır. Genetikada belə hesab edirlər ki, növlərin divergensiyasında böyük əhəmiyyti vardır. Eyni drozofil növünə mənsub olan iki irq arasında çarpazlaşmanın getməsinə inversiyanı bir səbəb kimi göstərirlər. 10.Translokasiya və fraqmentasiyanın mahiyyəti Homoloji olmayan xromosomların müəyyən hissələri ilə mübadilə etməsinə (yer dəyişmələrinə) translokasiya deyilir. Başlanğıc ( homoloji olmayan ) xromosomlarda genlərin yerləşməsini belə təssəvür edək 1, 2, 3, 4, 5, 6 və 7, 8, 9, 10, 11, 12 translokasiyadan sonra belə xromosomlar meydana gələ bilər: 1, 2, 3, 10, 11, 12 və 7,8, 9, 4, 5, 6. Qeyri- müntəzəm homoloji xromosomların hissələri ilə mübadilə etməsi sayəsində əmələ gələn xromosomlarda genlərin əvvəlki yerləri dəyişmiş olur. Translokasiya olunmuş xromosomlarda genlər ilişikli nəslə keçir. Translokasiyadan sonra cüt hetereziqot xromosomlar arasında meyoz zamanı konuqasiya getdikdə xaçvari şəkil alınır. Translokasiyada, xüsusən mübadilə sahəsi böyük olduqda bir cüt deyil, iki cüt xromosom arasında mübadilə keçir. Translokasiyanın təkamüldə müəyyən əhəmiyyəti vardır. Bəzən növlər arası hibridlərdə xromosomlar arasında tam konuqasiya getmir, bu da həmin sahələrin qohum olmaqları və nə vaxtsa baş vermiş olan translokasiya ilə izah edilə bilir. Müxtəlif növlərin X və Y xromosomları öyrənildikdə, X xromosomun bəzi aktiv sahəsinin X –xromosomunun homoloji sahəsinə uyğunluğunu da translokasiya hadisəsi ilə bağlayırlar. Xromosomların hissələrə parçalanması fraqmentasiya adlanır.Biz yuxarıda qeyd etmişik ki, xromosomlarda qırılma baş verdikdə alınan hissələrin bəzilərinə sentromer düşür, bəziləri isə sentromeriz qalır. Əlbəttə sentromeriz xromosom hissələri hüceyrənin bölünməsində qütblərə çəkilə bilmir, ana hüceyrədə qalır, bu hissələrə fraqment deyilir. Xromosom aberrasiyalarında bəzən ana fazada xromatid körpülər də müşahidə olunur. Ümumiyyətlə, çatışmazlıq, delesiya, düplikasiya, inversiya, translokasiya kimi xromosom abberrasiyaları orqanizmlərin genotipində müxtəlif dərəcədə dəyişilmələrə səbəb olur. Bunlar hamısı da mutasiyadır. Təbii seçmə və seleksiya üçün bir material olur və təkamül prosesində müəyyən əhəmiyyət kəsb edirlər.
Təbii və süni baş verən mutasiya hadisəsinin canlıların təkamülündə, növ əmələgəlmə prossesində, yeni bitki sortları və cinsləri yaratmaqda çox böyük əhəmiyyəti vardır. Buna görə də təbii mutasiyaları gözlənmədən süni yolla mutasiyalar almaq problemi alimlərin qarşısında duran böyük və perspektivli problem idi. İlk dəfə 1925 – ci ildə Q.A. Nadson və Q.E.Fillippov maya göbələklərində radium şüaları ilə təsir edərək süni mutasiya aldılar. 1927 – ci ildə Q. Meller drozofil milçəyində rentgen şüalarının təsiri ilə süni olaraq irsi dəyişgənlik mutasiya yaratmmışdır. Orqanizmlərə, onun hüceyrələrinə sürətlə nüfuz edən və orada irsi dəyişfənlik əmələ gətirən amillərə mutagen amillər deyilir. Mutagenləri bir neçə qrupa ayırırlar: fiziki mutagenlər, kimyəvi mutagenlər, bioloji mutagenlər. Fiziki mutagenlərdən ən çox tətbiq olunanı ionlaşdırıcı şüalardır. 12.İonlaşdirici şüalar İonlaşdırıcı şüaların növləri az deyildir.Bunlarda rentgen, qamma şüalarınını, progtonları, neytronları göstərmək olar. Bu şüalar orqanizmə keçdikdə orada atomların hərəkətə gəlməsinə, kimyəvi prosseslərin sürətlənməsinə və nəticə etibarıilə mutasiyaların meydana çıxmasına səbəb olur. Rentgen şüaları orqanizmin toxumlarından, hüceyrələrindən getdikcə orada ionlaşma gedir, elektronların bir atomdan çıxıb başqa atomlarla birləşir, nəticədə müsbət və mənfi yüklü ionlar meydana gəlir. Xromosom aberrasiyalarında onun molekulları daxilində yenidən qruplaşma gedir. Molekul və molekullararası dağılma, parçalanma gedərək, xromosomların qırılmasına səbəb olur. Şüalanmanın effektini hüceyrələrin bölünmə mərhələlərindən asılıdır. Şüalanma ən çox mitozun profaza və metafaza mərhələsindən, xüsusən meyoz prosesində daha artıq təsir göstərir. Orqanizmlərin mütabilliyi onun təkamül xüsusiyyətlərindən də çox asılıdır. Təkamüldə orqanizmlər müxtəlif təbii biokimyəvi molekulyar müdafiə sistemləri yaratmışlar. İonlaşdırıcı şüaların yüksək dozaları hüceyrələrin və orqanizmin ölümünə səbəb olur. İnsan üçün ölüm dozası 600p, siçanlar üçün 900p, amöb üçün 100000, bəzi bakteriyalar üçün bir neçə yüz min lazım gəlir. Mutasiya xromosomlarında baş verən kimyəvi proses olduğundan şüalanma və şüalanmadan sonra fiziki və kimyəvi şəraitdən asılı olaraq modifikasiya oluna bilər. Məsələn, oksigen effektindən asılı olaraq radiasiya prosesinin gedişi dəyişə bilir. Q.Meller drozofil milçəyi ilə apardığı təcrübələrdə (1927) letal mutasiyaların baş verməsini şüalanma dozasından xətti asıllığını müəyyən etdi. İonlaşdırıcı şüaların mutasiya yaratmaqda fəaliyyətinə təsir edən xarici mühit faktorlarından ən mühüm oksigen effektidir. Oksigenli mühitdə bir qayda olaraq qamma və rentgin şüalarının genetik effekti kəsgin artır. Oksigensiz mühitdə canlı hüceyrənin radio həssaslığı aşağı düşür. İonlaşdırıcı şüaların genetik effekti aşağı temperaturda yüksəlir. İnfraqırmızı şüalar olan şəraitdə ionlaşdırıcı şüalar təsir etdikdə də onların genetik effekti artır. Quru toxuma suyun miqdarı da radiasiyanın effektini kəskin modifikasiya edir. 13. Kimyəvi mutagenlərin mahiyyəti Bir sıra kimyəvi maddələrdən süni mutasiya yaratması üzrə geniş tədqiqat işləri aparıimış və hal – hazırda da aparılmaqdadır.Genetik effekt verən maddələrin aşkara çıxarılmasında İ. A.Raponortun və Aherbaxın 1946-cı ildə çap etdirdikləri tədqiqatların nəticələri və başqa alimlərin işləri çox əhəmiyyətlidir. Yüzdən artıq mutagen maddə aşkar edilmişdir. Lakin bunlardan süni mutasiya almaqdan daha çox aşağıdakılar tətbiq olunur: alkinləşdirici birləşmələr, peroksidlər, aldehidlər, hidroksilaminlər, nitrat turşusu, antimetabometallar, o cümlədən DNT-nin əsaslarının anoloqları, ağır metalların duzları, əsas xassəli boyayıcı maddələr və bir sıra dərman maddələri, herbisidlər və s. Bu maddələr DNT molekuluna metil (CH2), etil (C2H2), propil (C3H7) və s. kimi radikalların daxil olması üçün bir mənbəədir. Alkinləşdirici birləşmələr içərisində ən tətbiq olunan bunlardır: epoksidlər, etilenaminlər, iprit, etilmetansulfat, uretan və s.-dir. Kimyəvi mutagenlərin spesfik xassələri vardır. Kimyəvi mutagenlər qüvvəli faktor kimi xromosom çevirmələri yaratmaqla gen mutasiyalarına səbəb olur. Lakin onların effekti radiasiyadan çox fərqlənir. İlkin işlərdə mutagen effekti öyrənilən zaman məlum oldu ki, gen mutasiyalarına nisbətən xromosom çevirmələri az baş verir və mutasiya nisbətən ləng gedir. İpritin təsirindən sonra çoxlu miqdarda mozaik mutasiyalar üzə çıxır. Kənd təsərrüfatı bitkilərində: buğdada, pambıqda, kartofda, pomidorda, tut, üzüm, çiyələk, subtropik və bəzək bitkilərində və s. çoxlu miqdar qiymətli mutantlar alınmışdır. Bu qayda üzrə əldə edilən onlarla sortlar istehsalatda tətbiq olunur. 14. Somatik mutasiya Biz genlərdə xromosomlarda, yəni cinsiyyət hüceyrələrində baş verən mutasiyalardan danışdıq. Bunlara generativ mutasiya deyilir. Lakin aydın olmuşdur ki, mutasiya somatik hüceyrələrdə də, toxumlarda da baş verir. Məs, qaragül qoyunlarının qəhvəyi dərisində qara ləkələrin əmələ gəlməsi somatik mutasiyadır. Cinsiyyətli çoxalan canlılar üçün somatik mutasiyaların təkamüldə və seleksiyada əhəmiyyəti yoxdur. Lakin vegatativ yol ilə çoxalan meyvə, giləmeyvəli bitkilərdə somatik mutasiyalar böyük əhəmiyyət kəsb edir, çünki bu mutasiya ilə bir sıra klonlar əmələ gələ bilir. Belə bitkilərdə somatik toxumalardan cinsi hüceyrələr əmələ gəlir. Somatik mutasiyanın bir formasıda tumurcuq mutasiyasıdır. İ.V.Miuçurin 600 qramlıq antonovka alma sortunu tumurcuq mutasiyasında əldə etmişdir. İnsanlarda da yaşla əlaqədar müxtəlif toxumalarda somatik mutasiyalar baş verir. Hətta, xərçəng xəstəliyinin bəzi formalarını somatik mutasiyalarla izah edirlər.
Seleksiyaçılara yeni bir fəaliyyət sahəsi açıldı. Süni mutasiyalar yaratma sahəsində bir sıra fiziki və kimyəvi mutagenlər aşkara çıxarıldı və bunların vasitəsilə bitkilərdə və heyvanlarda süni mutasiyalar alındı.Rusiyada qamma şüaları llə alınan mutasiyaların seleksiya işlərində 1928 – ci ildən L.N.Delope və A.A.Sapekin, İsveçrədə Nilson – Els, Almaniyada Ştube geniş istifadə etməyə başladılar və yaxşı nəticə əldə etdilər. Bu cür kənd təsərrüfatı bitkilərindən məs, arpa , buğda, çovdar, pambıq, kətan, şirin lyupin, soya, ağ xardal, çoxillik bitkilərdən tut, üzüm, nar, qızılgül, qərənfil,çiyələk və s. bitkilərdə tətbiq edilərək yaxşı nəticələr alındı. Qeyd etmək lazımdır ki, mutasiyaların çoxu orqnizmlərin həyatiliyini aşağı salır. Xromosomların və genlərin quruluşunda anormal dəyişgənliyə səbəb olur. Bu mənfi cəhətlərə baxmayaraq seleksiyaçılar onların arasında təsərrüfat üçün əhəmiyyətlilərini yüksək həyatilik, məhsuldarlıq qabiliyyətinə malik olanlarını seçə bilmişlər. Lakin faydalı mutasiyaların da sort olması üçün onların dəqiq və ardıcıl seleksiya işləri aparmaq, hətta, bəzən müxtəlif mutantlar arasında çarpazlaşma aparmaq tələb olunur. Azərbaycan alimləri fiziki və kimyəvi mutagenlərin müxtəlif dozalarından istifadə edərək yüksək məhsuldar və yaxşı keyfiyyətli üzüm mutantları “Şərabi”və “Faraşi” (Abdullayev və Piriyev), pambıq – “Qələbə” (Quliyev, Mustafayev), çiyələk “Azəri” və “Dadlı”(Abdullayev, Mehtiyev), Pambıq hibridi “Fatma çələbi-90”(Seyidəliyev, Güləhmədov), Yonca “İnci – 2007”(Seyidəliyev.N) MÖVZU XI POLİPLODİYA Mövzunun planı: 1.Poliplodiya nədir ? 2. Avtopoliplodiya 3.Allpoliplodiya 4. Aneuplodiya və heteroplodiyanin mahiyyəti 5.Haplodiya 6. Seleksiyada poliplodiyadan istifadə 7.Transgen bitkilər Ədəbiyyat 1.Quliyev R. Ə., Əliyeva K. Ə. Genetika. Dərslik, Bakı, 2002. 2. Quliyev R. Ə. Genetikanın əsasları ilə bitkilərin seleksiyası. Bakı, 2003. 3.Qurbanov F. H., İbrahimov A.Q., Seleksiya və toxumçuluq (laborotor-praktikum). Bakı 2012 4.Axundova E. M. Ekoloji genetika. Bakı, 2006. 5.İsmayılov A. S. və b. Genetikadan praktikum. Bakı, 1986. 6.Turabov T. Genetika. Gəncə, 1997. 7.Seyidəliyev N. Y. Genetika. Dərs vəsaiti, Gəncə, 2005. 8.Seyidəliyev N.Y. Genetika, seleksiya və toxumçuluq. Dərs vəsaiti, Bakı, 2010. Супотницкий М. В. Словарь генетических терминов. — М: Вузовская книга, 2013. 508 с. — (Словари. Справочники). — ISBN 5-9502-0201-5. 10.↑ Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции: учебник для студентов высших учебных заведений / С. Г. Инге-Вечтомов. — СПб.: Изд- во Н-Л, 2010. — С. 597-658. — 720 с. — ISBN 978-5-94869-105-3 Mühazirəçi: professor. A.e.e.d., Nizami Seyidəliyev 1.Poliplodiya nədir İrsi əlamət və xassələrin xromosomlarda yerləşən genlər vasitəsilə nəsildən –nəsillərə ötürülməsi isbat edildikdən sonra hüceyrələrin növlərində xromosom sayının daha dərindən öyrənilməsinə başlandı. Növün əsas xromosom sayının bir neçə dəfə artırılmasına poliplodiya deyilir. (Latınca Ploi –çox, plodiya məhsuldar deməkdir). Xromosomlar genotiplərin diqqət mərkəzində oldu. Orqanizmlərin somatik hüceyrələrində xromosom say 1 diploid (2n), cinsiyyət hüceyrələrində isə haploid say (n) adlandırıldı. Lakin sonralardan məlum oldu ki, hüceyrələrin növlərində bu adi xromosom sayından başqa triploid (3n), tetraploid (4n), pentaploid (5n), və.i.a. qayda xromosoma malik orqanizmlərdə vardır. Aparılan sitoloji tətqiqatlar göstərmişdir ki, istifadə edilən bitkilərin 50% -dən çoxu poliploiddir. Ən çox təsərrüfat əhəmiyyəti olan buğda, pambıq, şəkər çuğunduru,tut və.s bitkilərin əsas sortları poliploiddir. Müxtəlif bitki və heyvan cinslərinə daxil olan növlər xromosom saylarına görə fərqlənir. Lakin onların hər birinə xas olan haploid xromosom kompleksi olur ki, buna əsas xromosom sayı deyilir. Əsas xromosom sayı X ilə işarə edilir. Poliplodiya əsas xromosom sayının dəfələrlə artması sayəsində baş verir. Əsas xromosom kompleksində hər homoloji xromosomdan biri olur. Məs. bir orqanizmin somatik hüceyrələrində 1,1; 2,2; 3,3; yəni 3 cüt (6) xromosom varsa, əsas kompleksdə hər cütdən biri olur; 1,2,3, yəni cəmi 3 xromosom olur. Triploiddə (3n) xromosom sayı belə şəkil alır: 1,1,1; 2,2,2; 3,3,3. Əsas xromosom kompleksi (genom) hərflərlə ifadə etsək, ABC kimi yaza bilərik. O halda diploid –AABBSS, triploid AAA, BBB,SSS və.s. kimi şəkil almış olur. Poliplodiya 3 yol ilə baş verə bilər: Mitoz prosesində, yəni mitotik yol ilə. Meyoz prosesində, yəni meyotik yol ilə. Ziqotun iki bölünərək inkişaf etməsi prosesində, yəni ziqotik yol ilə. Əgər ana hüceyrədə diploid xromosom kompleksi 2n =6 isə, xromosomların ikiləşməsi sayəsində ana hüceyrənin nüvəsində 12 xromosom meydana gəlir. Ana hüceyrə bölünüb, iki qız hüceyrə əmələ gətirdikdə, hər qız hüceyrəyə 6 xromosom düşür, yəni ikiləşmiş xromosomun hərəsindən biri qız hüceyrəsinə keçmiş olur. Bəzən ana hüceyrədə 12 xromosom olduğu zaman hər hansı bir səbəbdən iki qız hüceyrə arasında arakəsmə əmələ gəlincə 12 xromosom iki hissəyə ayrıla bilməyərək bir qız hüceyrədə qalmış olur. Nəticədə, alınmış qız hüceyrədən birində 6 əvəzinə 12 xromosom düşür, digər qız hüceyrə xromosomsuz olur. Sonra mitoz normal getdikdə artan hər hüceyrədən 6 deyil, 12 xromosom olur. Bu qayda üzrə 4n, 3x4=12 xromosomu tetraploid orqanizm meydana gəlmiş olur. Meyoz prosesində normal halda birinci dərəcəli spermatit və ya ovositdən ikinci dərəcəlilər əmələ gələndə xromosom sayı reduksiyaya uğrayır, yəni iki dəfə azalır. Qametləri haploid (1n) saylı xromosom düşür. Əgər reduksiyadan əvvəl hüceyrədə 6 xromosom varsa, qametdə 3 xromosom olmalıdır. Bəzən hüceyrədə xromosomların reduksiyası getmir və diploid saylı xromosoma malik qametlər əmələ gəlir. Bu hadisə həm spermatogenez, həm də ovogenezdə baş verirsə, onda normal hallarda olduğu kimi mayalanmadan sonra 3+3=6 deyil, 6+6=12 xromosomlu, yəni tetraploid orqanizmlər alınmış olur. Normal mayalanma (3+3=6) sayəsində diploid xromosomlu ziqot əmələ gəlir. Bu 6 xromosoma malik ziqot əvvəlcə iki blastomerə (hüceyrəyə) sonra 4, 8 və i. a. hüceyrəyə bölünür. Bu qayda üzrə inkişaf prosesində orqanizmin bütün hüceyrələri diploid sayda-3 cüt xromosoma malik olur. Lakin bəzən ilk ziqot yolu ilə iki blastomerə bölünərək hüceyrələrdə birində 12 xromosomun hamısı qalır, o biri hüceyrə isə xromosomsuz olur. Bu qayda ilə 12 xromosoma malik hüceyrə normal hallarda olduğu kimi 6 xromosomlu deyil, 12 (4n) xromosoma malik tetraploid orqanizmlər meydana gəlmiş olur. Buğdada poliploid sıra 14, 28, 42-dir. Badımcandan 12, 24, 36, 48, 60, 72, 96, 108 kimi poliploid sıralar olmuşdur. 2. Avtopoliplodiya Eyni növə mənsub orqanizmlərin çoxalması prosesində xromosom kompleksinin dəfələrlə artmasına avtopoliplodiya deyilir. Əgər növün əsas xromosom kopleksini x hesab etsək, somatik hüceyrələrdə xx yəni-diploid, xxx olsa triploid, xxxx olsa tetraploid və i. a. alınmış olur. Xromosom kompleksinin bu cür artması nəticəsində orqanizmin morfoloji əlamətləri və fizioloji xüsusiyyətləri də dəyişilir. Təbii şəraitdə də bitkilərdə və heyvanlarda avtopoliploidlər meydana gələ bilər. Bu qayda üzrə avtoploid meydana çıxır. Avtoploidlərin növləri xromosomların artması sayəsində böyüyür və buna görə hüceyrələr də böyümüş olur. Poliploidlərin orqanlarında hüceyrələrin miqdarının azalması nəticəsində onların çiçəkləri, meyvələri, yarpaqlarının ölçüləri, hətta bitkinin boyu da artır. Lakin bitkinin boyu xromosomların miqdarı müəyyən dərəcəyə çatdıqdan sonra, əksinə kiçilməyə başlayır. Tut ipəkqurdunu bəsləməkdə triploid və tetraploid bitkilərin yarpaqları praktik əhəmiyyət kəsb edir. Avtopoliploidlərdə qametogenez prosesi diploid orqanizmlərdə olduğu kimi normal getmir. Çünki poliploidlərdə hər genomun homoloji xromosomları bir cüt (diploiddə olduğu kimi) deyil, 2 cüt (tetraploid), 3 cüt (heksaploid) və s. qədər artmış olur. Poliploidlərin meyoz prosesində homoloji xromosomların konyuqasiyaları müxtəlif ehtimalda baş verir. Diploid orqanizmlərdə homoloji xromosomlar normal qayda üzrə konyuqasiya edərək bivalentlər əmələ gətirir. Poliploidlərdə isə homoloji xromosomlar arasında çox müxtəlif kombinasiyalarda konyuqasiya gedir. Poliploidlərdə çox zaman bivalentlər əvəzinə polivalentlər müşahidə olunur. Bunun üçün xromosomdan ən azı iki xiozm getməlidir. Bu isə uzun xromosomlarda baş verir. Poliploidlərdə qametogenezi misalla izah edək. Adətən bir cüt homoloji xromosoma görə heteroziqot orqanizm-Aa, qametogenezdə bərabər midarda qamet hazırlayır: 2A:2a. Avtotetraploiddə bu genlərə görə heteroziqot AAaa orqanizm normal şəraitdə 2Aa: 2aa tipində qamet hazırlayır. Lakin reduksiya prosesində bu xromosomların qütblərə çəkilmələri aşağıdakı qaydada baş verir: ya hər qütbə bərabər sayda hər homoloji xromosomdan biri çəkilir və ya qütbə 3 xromosom, o birinə bir xromosom çəkilir. Yaxudda bir qütbə 4, o birinə heç xromosom çəkilmir. Ümumiyyətlə həmin allellərə (A və a) görə qametlərə aşağıdakı qaydada xromosomlar düşür: 2:2, 3:1, 1:3, 4:0, 0:4. Mendelin qametlərin saflığı hipotezi tetraploidlərə tətbiq edilə bilmir. Homoziqtlarda qametlərə homoloji xromosomlar bir-bir deyil, iki (AA və ya aa) və heteroziqotlarda isə Aa düşə bilir. Poliplodiyada dölsüzlük kombinasiyaların meydana gəlməsi və meyozda baş verən dəyişilmələrlə izah edilə bilər. 14 xromosomlu diploid AA meyozda 7 cüt bivalent əmələ gətirir. Bu xromosomları a1-a1, a2-a2, a3-a3.....a7-a7 kimi göstərmək olar. Tetraploid AAAA meyoz prosesində 4 xromosomdan ibarət 7 qrup kvadrivalent əmələ gətirir. Bu kvadrivalentlərin hər biri müxtəlif şəkildə xromosomun konyuqasiyası ilə meydana gəlir. 28 xromosomlu tetraploid normal halda 14 xromosomlu qametlər hazırlamalıdır. Lakin bəzən 13, 15 xromosomlu qametlər meydana gəlir. Bu cür əsas normadan kənarlaşan qametlər ya məhv olur və ya funksiyaca zəif olur. Avtotetraploidlərin dölsüzlüyünün əsas səbəbi də bundan ibarətdir. Qeyd etməliyik ki, erkək qametlərdə dişilərə nisbətən daha artıq sterillik müşahidə olunur. 27 və ya 29 xromosomlu bitkilər 28 xromosomlu bitkilərə nisbətən daha zəif inkişaf edir və az dölü olur. Bu onu göstərir ki, xromosomlar balanslaşmayanda (tozlaşmayanda) meyoz normal getmir. Elə ona görə də 14 xromosomlu çovdar bitkisi ilə 28 xromosomlu çovdarın 14 xromosomu qametlər mayalandıqda əmələ gələn 21 xromosomlu fərdlər inkişafın müəyyən mərhələsində məhv olur.
Müxtəlif dəstələrin, cinslərin və ya növlərin fərdlərinin çarpazlaşması sayəsində alınmış hibriddə xromosom dəstinin dəfələrlə artmasına avtopoliplodiya deyilir. M. S . Navaşin çarpazlaşdırılan növlərin hər ikisinin xromosom kompleksinə - genomuna malik hibridləri amfidiploid adlandırmışdır. Məs, növlərdən birinin genomu A, digəri B ilə işarə edilsin, alınan hibrid AB hər iki növün genomuna malik olur. Bu cür kombinasiya amfihaploid və ya allediploid adlandırıla bilər. AB amfihaploidlərində xromosom kompleksləri iki dəfə artdıqda AABB və ya allotetraploid meydana gəlir. Bu dediklərimizi çovdarla buğda arasında gedən hibridləşdirmədə izah edək.Çovdarla (14 xromosom) buğdanın (14 xromosom) çarpazlaşmasından alınan çovdar buğda hibrididə hər iki növün genomu iştirak edir. Qeyd etməliyik ki, hər iki növün genomunda xromosomların sayı eyni (14) isə də, lakin onlar bir – birindən fərqlənirlər, yəni xromosomlar homologiya təşkil edə bilmlrlər. Əgər ikinci nəsil hibridinin (AABB) somatik hüceyrələrində 28 xromosom 14 - ü - çovdardan, 14-ü buğdadan) olarsa, belə hibrid meyoz prossesində hər növün məs, çovdarın AA özünəməxsus bivalentləri (7+), meydana gəlir. Bu triploid kompleksli qametlər arasında mayalanma getsə, 28 xromosoma malik yeni bir növün AABB əmələ gəlməsinin başlanğıcı qoyulur. Əgər gələcəkdə AABB hibrid 14 xromosoma malik başqa bir növlə də (SS) çarpazlaşdırılarsa, onda AA BB SS genotipli bir yeni formada meydana gələ bilir və onun genotipində biz 42 xromosom müşahidə edirik. Təbiətdə bu qayda üzrə də yeni növlər meydana gəlmiş olur. Qeyd etməliyik ki, hibridlərdə xromosom dəstinin artması yeni növə başlanğıc versə də, lakin o, təbii növ olmaq uçun təbii seçmənin sınaqlarından keçməlidir. Buğda – çovdaar hibridləri həm buğdanı, həm də çovdarın tam xromosom kompleksinə malik olur və hər iki valideyinin xassələrini daşıyır. Deməli allopoliplodiya yolu ilə yeni bitki növü əldə etmək mümkündür. Q.D.Karpeçenkonun turp ilə kələm arasında apardığı hibridləşdirmədən aldığı poliploidlər də çox maraqlıdır. Karpeçenko iki müxtəlif cinsə mənsub olan turp (Raphanus) ilə kələmi ( Rpassia) çarpazlaşdırmışdır. Hər iki növün somatik hüceyrələrində diploid xromosomlar morfoloji cəhətdən fərqlənirlər. Buna görə də turpun genomunu P, kələmin genomunu B ilə göstərdikdə onlardan əmələ gələn B hibridin xromosom kompleksini B kimi yaza bilərik. Amfidiploidi (tetraploidi)isə PPBB şəkilində yazmaq olar. Uzaq növlərin xromosomları bir – biri ilə konyuqasiya etmədiyindən birinci nəsil ( 9p+9B) bivalentlər yarada bilmədiyindən normal qametlər yaranmır və dölsüzlük meydana çıxır. Lakin meyozda 18 xromosomu olan qametlərin yaranma ehtimalı olduğundan, həmin qametlərin mayalanmasından 36 xromosomu olan PPBB hibriddə turpun xromosomları öz aralarında 9 bivalent PP, kələmində xromosomları 9 bivalent PP əmələ gətirə bilər. Bu cür bivalentlərdən əmələ gələn qametlər mayalandıqda tetraploid orqanizmlər PPBB meydana gəlir. Allopoilplodiyanın təbiətdə və kənd təssərüfatında müəyyən əhəmiyyəti vardır.
Əgər əmələ gələn qametlərdən birinə bir xromosom düşərsə (n+1), həmin qametlərlə normal qamet arasında mayalanma getdikdə əmələ gələn ziqot 2n+1 xromosom kompleksinə malik olur. Belə orqanizm trisomik adlanır. Əksinə, bir xromosom çatışmayan qamet (N-1) normal qametlə mayalandıqda əmələ gələn ziqotun xromosom dəsti 2n-1 olur və belə oqanizm monosomik adlanır. Lakin 2n+2 (2n+1+1) xromosom kompleksi daşıyan tetrasomik, 2n+3 xromosom dəstinə malik orqanizmə pentasomik deyilir. Xromosom kompleksi 2n-2 orqanizm nullisomik adlanır. Drozofil milçəyində 1y homoloji xromosomlardan biri çatışmadıqda, monosomik (2n-1) orqanizm meydana çıxır. Bir xromosomun (1y) çatışmaması nəticəsində əmələ gələn monosomik milçək xırda olur, onun nəsilvermə qabiliyyəti aşağı enir, bəzi morfoloji əlamətlərində qanadlarında, qılçalarında, gözlərində dəyişkənlik baş verir. 1y xromosom üzrə trisomik (2n+1) milçəklərdə də bəzi əlamətlər dəyişkənliyə uğrayır. Drozofilin 4 cüt xromosomlarından ən kiçiyi 1y xromosomudur. Əgər monosomiya iri II, III homoloji xromosomlarda baş versə, letallıq meydana gəlir və milçəklər məhv olur. Deməli, homoloji xromosomların hər birinin müxtəlif dərəcədə əhəmiyyəti vardır. A. Bleksli və D. Bellinqin dəlibəng (Datura Stamonium) bitkisi üzərində apardıqları təcrübələrdə alınan aneuplodiyada dəyişikliklər daha aydın nəzərə çarpır. Dəlibəng bitkisində diploid xromosom sayı 2n=24-dür. Bu bitkidə haploid xromosom yığımının hər birinə (12) bir xromosom əlavə olunduqda alınmış trisomik bitkinin qozalarında müxtəlif dərəcədə dəyişiklik baş verir. Dəlibəng bitkisində normal 24 xromosomu 1-24 qədər nömrələyirlər. Dəlibəngdə 12 tipdə ilk trisomiklər müşahidə edilmişdir. Bu trisomiklərdə bir-birindən fərqli qozalar əmələ gəlmişdir. Qozalarda baş verən dəyişikliyi aşağıdakı kimi izah etmək olar. Bu bitkinin trisomiklərində və tetrasomiklərində döllülük xeyli aşağı enmişdir. Monosomiklərdə (2n-1) həyatilik və döllülük trisomiklərə nisbətən daha kəskin şəkildə özünü göstərmişdir. Aneuplodiyada xromosomların artıb azalmasının mexanizmi aydınlaşdırılmışdır. Biz bilirik ki, trisomik orqanizmlərdə bir xromosom artıq olur , yəni 24 xromosoma 1 xromosom əlavə olunur. Əlavə bir xromosom 12 cütdən hər hansı biri ilə konyuqasiya etməlidir. Aneuplodiyada, misal üçün gördüyümüz trisomiklərdə meyozun profaza mərhələsində əlavə xromosom başqa homoloji xromosomlarda konyuqasiya edərək trivalent əmələ gətirir. 1 anafazada hər trivalentin xromosomlarından ikisi qütblərdən birinə, biri isə digərinə keçmiş olur. Buna görə də istər spermatogenezdə və istərsə də, ovogenezdə həm 12, həm də 13 xromosomlu qametlər meydana gəlir. Lakin əmələ gələn yumurta hüceyrələrindəki əlavə bir xromosom onun həyatiliyinə bir o qədər də mənfi təsir göstərmir. 13 xromosomlu rüşeym kisəsi 12 xromosomluda olduğu kimi normal fəaliyyət göstərir. Mikrosporlarda isə məsələ başqa cür olur: bu cür əlavə xromosom olan tozcuqların həyatiliyi çox aşağı düşür. Aneuploid tozcuq dişiciyin ağızcığında cücərsə də tozcuq borucuğu ya yavaş böyüyür və yaxud da heç böyümür. Dəlibəng bitkisində trisomiya 12 tip olur. Lakin trisomiklərin hamısı eyni effekt vermir. İri xromosomlar olan bitkilərdə məs, 1, 2, 3, 4, 5, 6-da tozcuqlar heç cücərmir. Lakin 19, 20, 21, 22, 23, 24-də tpzcuqlar cücərirsə də bu proses yavaş gedir. Biz poliplodiya hadisəsindən, onun formalarından, əmələ gəlməsinin mexanizmindən danışarkən ancaq bitkilər aləmindən misallar gətirmişdik, çünki doğrudan da poliplodiya ən çox bitkilər aləmində yayılmış hadisədir. Lakin poliplodiya hadisəsinə heyvanlar aləmində də rast gəlmək olar. Ümumiyyətlə, cinsiyyətli çoxalan heyvanlarda poliplodiya hadisəsi çətinləşir. Cinsiyyətli çoxalan heteroqamet orqanizmlərdə xromosomların iki dəfə artması prossesi pozulur. Meyozda cinsiyyət xromosomları x və y ayrılıqda ancaq özləri ilə (x1-x ilə, y1y ilə) konyuqasiya olunur ki, bu da cinsiyyət xromosomlarının balansını pozur və sterillik meydana gəlir. Yalnız cinsiyyətli çoxalma partenogenez çoxalma ilə növbələşən heyvanlarda və hermofrodit heyvanlarda poliplodiya hadisəsinə daha çox rast gələ bilərik. İlk dəfə S.Müddal soxulcanlar ailəsində (Lumbrisidae) müxtəlif əsas saylı 11, 16, 17, 18, 19 xromosoma malik poliploidlər müşahidə etmişdir. Bunların hamısı partenogenez yolla çoxalır. Poliplodiya həşəratlarda və amfibirlərdə də məlum olmuşdur. Hazırda tut ipək qurduna, tritonlarda, aksolodlarda, hətta məməlilərdən siçanlarda, kroliklərdə müşahidə edilmişdir. Məməlilərdən məs, siçanlarda və adadovşanlarında yüksək və aşağı temperaturun təsiri isə diploid (2n) xromosoma malik yumurtada hüceyrələri əmələ gəlir. Bu cür yumurtalar (2n) spermatozoid (n) ilə mayalandıqda triploid (3n) nəsil meydana gəlir. Lakin yalnız bu mexanizmlə triploidlər meydana gəlir. Bəzən poliandriya, yəni haploid yumurta hüceyrəsi iki spermatozoidlə mayalandıqda da, yəni paliandriya yolu ilə triploidlər meydana çıxa bilər. Belə də polikiniya ilə də, yəni iki haploid xromosom kompleksi olan yumurta hüceyrəsi ilə spermatozoidin mayalanması nəticəsində də poliplodiya meydana gələ bilər. Son vaxtlara qədər heyvanlarda allopoliploidlər alınması qeyri –mümkün hesab edilirdi. Lakin B.L.Astaurov əməkdaşları ilə birlikdə süni olaraq ipək qurdunun Votvux mori ilə V mandarinanın növarası hibridlərindən ilk dəfə allopoliploid yaratmışdır. Hər iki növdə N=28 xromosoma malikdir. Allopoliploid sintez edildikdə süni V moli –nin 4n və 6n partenogenetik avtopoliploidlər alınmışdır. Bütün belə fərdlər dişi cinsiyyətli və nəsil vermək qabiliyyətinə malik haploid olmuşlar . Sonra 4n xromosomu mori dişilər digər növün V.mandarina –nın (2n) erkəkləri ilə çarpazlaşdırılmışdır. Belə çarpazlaşmadan alınan allotriploid dişilər 2n V mori + 1n V mandarina xromosomlarına malik olmuşlar. Belə dişilər adi şəraitdə steril olub, partenogenetik yolla çoxalırlar. Poliplodiya heyvanlar aləminin bəzi toxumlarının somatik hüceyrələrində geniş yayılmışdır. Poliplodiyaya bitkilərə nisbətən heyvanlar aləmində az rast gəlinirsə də, lakin heyvanların ayrı –ayrı toxumlarının somatik hüceyrələrində xromosom saylarının artdığı, yəni poliplodiya baş verdiyi müşahidə olunmuşdur. Hətta poliplodiya tək hüceyrəlilərdə də görünmüşdür. Məs. infuzorun mikronukleusu avtopoliploid olub, yüzlərcə genomdan ibarətdir. 6.Haplodiya Biz haploid xromosom sayı dedikdə çox zaman cinsiyyət hüceyrələrinin xromosom saylarını nəzərdə tuturuq. Qametogenez prosesində mayalanmağa qabil cinsiyyət hüceyrələrinə hər cüt homoloji xromosomda biri düşür. Lakin bitkilər aləmində məs, ayıdöşəklərində, mamırlarda, yosunlarda diploid və haploid xromosom sayına malik müstəqil yaşayan nəsillər olur. Bu bitkilərin inkişafında cinsiyyətli (qametofit) və ciniyyətsiz (sporofit) nəsil növbələşir.İri ayıdöşəyi bitkisi sporofit nəsil olub, bir neçə il yaşayır. Kökləri üzərində yerləşən xırda yarpaqcıqların alt səthində xırda və boz rəngli sporogenlər yerləşir. Burada meyoz yolu ilə haploid sporlar hazırlanır. Bu sporlar əlverişli mühitə düşdükdə bölünmə vasitəsilə cavan ürəkvari qametofit nəsil əmələ gətirir. Qametofit bitkinin alt səthində erkək və dişi cinsiyyət orqanları əmələ gəlir. Burada spermatozoidlər və yumurta hüceyrələri hazırlanır. Bu cinsiyyət hüceyrələri mayalanma nəticəsində sporofil bitki əmələ gətirir. Çiçəkli bitkilərdə diplofaza üstünlük təşkil edir.Haplofaza isə tozcuqlar və rüşeyim kisəsindən ibarət olur. Lakin müstəsna hallarda haploid vəziyyətdə həyat sürən bitkilərdə olur. Belə haploid nəslin hüceyrələrində diploid bitkinin hər cüt homoloji xromosomlarından biri olur. Bu müstəsna haploid bitkinin bütün hissələri diploid bitkiyə nisbətən xırda olur və zəif inkişaf edir. Haploid bitkilərdə ressesiv genlər aşkara çıxır, çünki diploid orqanizmlərdəki kimi onların qarşısında genlər olmur. Haploid bitkinin hüceyrələri də xırda olur ki, bu da genlərin dozası ilə əlaqədardır. Haploidlərə meyozda hər xromosomun normal haploid olmadığından çox hallarda dölsüz olur. Bəzi hallarda haploid bitkidə xromosomların ayrılması sayəsində, yəni xromosomların hamısının hüceyrəsinin bir qütbünə çəkilməsi ilə diplod xromosoma malik qametlər hazırlanır. Bu cür qametlər öz – özünü tozlama prossesində mayalanaraq diploid nəsil verə bilər. Bu cür diploid bitkidə bütün genlər homoziqot halında olmalıdır, çünki eyni allelər burada ikiləşmiş olur. Təcrübə yolu ilə haploid bitkinin genomunu iki dəfə artırdıqda diploid bitkilər əldə edilir və bunlar da fenotipcə oxşar və fertil olur. Diploid bitkilərdən haplodiya allopoliploid bitkilərdə də çox seyrək hallarda spontan olaraq baş verə bilər.Allopoliploidlərdə yerləşmiş n haploidlərə polihaploid deyilir. Bunların hüceyrələrində bir neçə genom olur. Haploidiya hadisəsi seleksiyaçılarında diqqətini özünə cəlb etmişdir. Hazırda müxtəlif üsullarla süni olaraq haploid bitkilər alınır. Tozcuqlar qoparılır, buna görə də toplanma gecikir və yumurta hüceyrələri mayalanmadan bölünməyə başlayşr və rüşeyimi əmələ gətirir. Tozcuqları yüksək dozada rentgen şüaları ilə şüalandırılır. Belə tozcuqlarla tozlandırma apardıqda ancaq yumurta hüceyrəsinin bölünərək çoxalması sayəsində rüşeym əmələ gəlmiş olur, yəni mayalanmada cperma nüvələri iştirak etmir. 3.Tozlandırma məqsədi ilə bir növün tozcuqları götürülür. 4. Bəzən insanlarda və heyvanlarda olduğu kimi bitkilərdə də əkizlər meydana gəlir.Bir toxumda iki bitki cücərə bilir. Bu əkizləri bir – birindən ayırmaq və ayrılıqda əkmək mümkündür. Bu əkiz bitkilər eyni ləpədə yerləşmiş iki rüşeyim kisəsindən inkişaf edir. Çox zaman əkizlərdən birində xromosom sayı normadan 50 % çox, yəni triploid olur. Lakin əkizlərin içərisində 0,5% haploid formalarda meydana gəlir. 7.Seleksiyada poliplodiyadan istifadə Seleksiyada poliploidin müxtəlif üsullarından geniş istifadə olunur. İstər avtopoliplodiya və istərsə də, allopoliplodiya nəticəsində yeni irsi əlamət və xassələrə malik olan formalar əmələ gəlir. Süni poliplodiya almaq sahısindəki naliyyətlər seleksiyada çox böyük əhəmiyyət kəsb edir. Kolxitsinin təsiri ilə qarabaşaqdan avtopoliploidlər əldə etdi. Bunların üzərində bir neçə il ərzində aparılan seleksiya işləri sayəsində iri dənli, məhsular sort yaradıldı. Diploid qarabaşaqda 1000 dənin çəkisi 16 -29 qr olduğu halda, tetraploid qarabaşaqda 23 -35 qr oldu. Çovdarda da poliplodiyadan istifadə edilməsi yaxşı nəticə verdi. Diploid çovdarda hər 1000 toxumun çəkisi 28 -30 qr gəldiyi halda, tetraploiddə 45 -50 qr oldu. Lakin autopoliplodiyadan çox zaman fertilliyin aşağı endiyi və aneuploidlərin meydana çıxdığı müşahidə olundu. Əlbəttə, buna səbəb meyozun normal getməməsi idi. Buna baxmayaraq, 6 il ərzində aparılan seleksiya sayəsində həm məhsuldarlıq, həm də fertillik yüksəlmiş oldu. Məhşur genetik seleksioner A.Müntsinq bir sıra qiymətli poliploid sortlar əldə etmişdir. Onun yaratdığı autotetraploid sort –polad çovdar cücərmə qabiliyyətinə, yüksək məhsuldarlığa malik olub, iri toxumları ilə şöhrət qazandı. Bu yeni sort geniş yayılmağa başlasa da, lakin dəyirmançılar iri toxumları üyütməyə çox da meyl göstərmədi. Tetraploid çovdar sortu hər hektardan 50 sentner məhsul verir. Get –gedə seleksiyada triploid sortların da əhəmiyyəti anlaşılmışdı. Bu sahədə sitoloji tədqiqat işləri mühüm rol oynadı. Adətən, triploid bitkilər ya steril olur və ya fertilliyi aşağı enir. Triploid şəkər çuğunduru da öz məhsuldarlığı ilə diploid və tetraploid sortlar üstün gəlir. Buna görə də dünyanın çox əkin sahələrində məsələn , Avstraliyada, Belçikada, Polşada, Macarstanda və.s. ölkələrdə triploid şəkər çuğunduru geniş yayılmışdır. Triploid şəkər çuğunduru əldə etmək üçün tetraploid toxumları ilə diploid toxumlar birgə əkilir: 3 pay tetraploid cərgəsi və 1 pay diploid cərgəsi hesabından toxum əkilir. Azərbaycanda tut ipək qurdunun əsas yem bazası olan tutculuq sahəsində Azərbaycan EA –nın İpəkçilik institutunda N.A.Cəfərovun rəhbərliyi və iştirakı ilə esperimental poliplodiya işləri aparılır və rayonlaşmış Xanlar –tut, Zərif –tut, Sıxgöz –tut və Zakir –tut sortlarından başqa, yeni yüksək məhsuldarlığı olan müxtəlif triploid və tetraploid yemlik və meyvə tut sortları –turşməzə -tut, Abşeron –tut, Səməd –tut və.s. yaradılmışdır. Seleksiyada allopoliplodiya yolu ilə alınan müxtəlif sortları da geniş ölçüdə istifadə edilir. Yüklə 5,7 Mb. Dostları ilə paylaş:
|