Məsamə kompleksi – Nüvənin 2 qat zarının birləşməsi nəticəsində əmələ gələn məsamələr nüvə üzərində səkkiz guşəli quruluş kimi rast gəlinir (şəkil 9.4).
Kiçik polyar molekulların, ionların və makromolekulların nüvə ilə sitoplazma arasında daşınmasını təmin edir. Aparılan araşdırmalar nəticəsində hər məsamənin 50 ilə 100 fərqli zülala sahib olduğu müəyyən edilmişdir. Zülal molekulları həm sitoplazmatik həlqə, həm də nüvə həlqəsi əmələ gətirəcək bir şəkildə səkkiz guşəli məsamənin ətrafını sarır. Hər bir guşədən çıxan cəmi səkkiz fibrilyar zülallar bir-birilə birləşərək nüvə və sitoplazma tərəfindəki halqalara söykənirlər və məsamə kompleksini əmələ gətirirlər. Künclərə yerləşmiş səkkiz fibrilyar zülal molekulu sitoplazmada (sitoplazmik filamentlər) sərbəst olduğu halda, nüvədə bir-birinə bağlanaraq nüvəli səbət əmələ gətirirlər.(şəkil 9.5). Tərkibindəki zülallar sayəsində məsamənin şəkli pozulmadan məsamə kompleksinin ölçüsü genişlənə bilir.
Makromolekulların keçməsi sırasında məsamə kompleksi içindəki kanalın 9 nm olan ölçüsünün 40 nm-ə qədər genişlənə bildiyi müəyyənləşdirilmişdir.
Şəkil 9.4. nüvə məsamələrinin (A) və böyüdülmüş olaraq məsamə kompleksinin (B) elektron mikroqrafı
20 kilodalton və daha kiçik molekullar nüvə məsamələrindən enerji sərf etmədən daşına bilirsə, böyük molekullar ATF enerjisi sərf edərək məsamələrdən keçə bilirlər.
Yuxarıda göstərildiyi kimi məsamələr seçici keçirgən olduqları üçün nüvədə son dərəcə mühüm rol oynayırlar. Məsamə kompleksi nüvənin DNT-sinin və nüvədə qalmalı olan zülallar ilə RNT-lərin sitoplazmaya keçmələrinə mane olur. Xüsusilə nüvədə sintez olunan və sitoplazmada fəaliyyət göstərən mRNT ancaq işləndikdən sonra sitoplazmaya çıxa bilir. Eyni şəkildə məsamə kompleksi sitoplazmada qalmalı olan zülalların nüvəyə keçməsinə mane olduğu kimi, nüvədə fəaliyyət göstərəcək zülalların nüvəyə ancaq seçici bir şəkildə girməsinə icazə verir. Bu vəziyyət molekulların sadəcə fəaliyyət göstərəcəkləri yerə daşınmalarını və orada qalmalarını təmin edir.
Sitoplazmadan nüvəyə daşınacaq zülallar arasında histonlar, DNT və RNT polimerazalar, transkripsiya faktorları və RNT-lərin işlənməsində fəaliyyət göstərən zülallar sayıla bilir. Bu zülallarda amin turşuları olur. Ümumiyyətlə, 7 amin turşusundan əmələ gəlmiş lizin və arqinindən zəngin olan bu nüvə yerləşmə seriyası daşıyıcı reseptor zülallar ( importin zülallar ) tərəfindən tanınaraq zülalların nüvəyə tərəf hədəflənmələrini təmin edir. Eyni şəkildə, eksportin zülallar adlanan nüvə çıxış siqnalları da nüvədən çıxacaq molekulların sitoplazmaya ötürülməsində iştirak edirlər.
Məsamə sayı hüceyrədən hüceyrəyə dəyişə bildiyi kimi, hüceyrənin metabolik vəziyyətindən asılı olaraq da dəyişə bilir. Xenqous oositində RNT sintezinin çox olduğu oogenezin sonlarına doğru məsamə sayının 40 milyon olduğu hesablanmışdır. Oogenezin erkən mərhələsində və xüsusilə də diploten mərhələsində oosittə dəqiqədə 500 məsamənin əmələ gəldiyi müəyyən olunmuşdur. Yumurtanın əmələ gəlməsi irəlilədikcə məsamə sayı azalır. Eritrositlərdə metobolizm minimum səviyyədə olduğu üçün məsamə sayı 150- 300- ə qədər olur. Yetkin sperm hüceyrəsi isə metobolik olaraq inaktivdir və nüvə zarında məsaməyə heç rast gəlinmir.
Daxili lamina ( nüvə laminası ) – Nüvə zarı kompleksinin 3- cüsü olan daxili lamina daxili nüvə zarının iç tərəfində daxili nüvə zarı ilə xromatin arasında qalan, 30 – 100 nm qalınlığında fibrilyar zülallardan əmələ gəlmiş bir hörgü şəklindədri (şəkil 9.2 və 9.6).
Daxili lamina lamin adlanan fibrilyar zülallardan əmələ gəlir. Daxili laminanın elektron mikroskopu ilə böyüdülmüş görünüşündə üst – üstə düzülmüş laminlərdən ibarət bir təbəqə əmələ gətirdiyi müşahidə olunur ( şəkil 9.7).
Laminlər bir – birinə bənzər zülallardan əmələ gəlir. Məməlilərin hüceyrələrində A, B1, B2 və C olaraq adlandırılan 4 fərqli lamin müəyyən edilmişdir. Bütün laminlər hüceyrə skeletinin tərkib elementlərindən olan ara filamentləri ilə əlaqədar olan ip şəklində zülallardır. Bunlar da ara filament zülalları kimi filamentləri əmələ gətirmək üçün bir – birilə bağlanırlar.
İlk öncə lamin zülalları 2 – 2 bağlanaraq α- heliks quruluşu əmələ gətirirlər. Daha sonra ikili quruluşlar baş quyruq əlaqələri yaradaraq polimerləşirlər. Ən son isə polimerlər də birləşərək lamin filamentlərini əmələ gətirirlər (şəkil 9.8). Bu filamentlər nüvənin daxili zarında rast gəlinən və laminləri bağlayan xüsusi trans – membran zülallarına söykənərək xətt kimi bir quruluş yaradırlar. Xromatin materialı da bu laminlərə söykənir və xromatinin nüvənin daxili zarı ilə əlaqəsinə maneçilik yaranır.
Laminlər nüvəyə quruluş dəstəyi və məsamələrdən başqa, zəifləyən nüvə zarına bir quruluş tamlığı, bütünlüyü təmin edirlər. Bununla belə laminlər DNT replikasiyası üçün bir şərtdir və transkripsiyanın nizmalanmasında iştirak edir. Qarşıdakı bölümlərdə izahı verilən hüceyrə bölünməsi zamanı laminlər nüvə zarının parçalanmasından və hüceyrə bölünməsinin sonunda təkrar yaranmasına da səbəb olurlar.
9.1.3. Nüvənin dezoksiribonukleoprotein tərkibi ( DNP )
Hüceyrənin malik olduğu genetik material hüceyrə həcminə görə olduqca böyükdür. Məs: bakteriyaların genetik materialı hüceyrə boyunun təqribən 1000 qatıdır. E.coli bakteriyasının uzunluğu 1,7 x 0,65 mk olmasına baxmayaraq daşıdığı DNT molekulunun uzunluğu təqribən 1200 mk –dur. Osmotik şok tətbiq edilərək DNT – si açığa çıxarılan E.coli hüceyrəsinin DNT – si hüceyrə böyüklüyü ilə müqayisə edildikdə böyüklük fərqi aydın görünür ( şəkil 9.9 ).
Digər eukariot canlılarda da DNT – nin uzunluğu hüceyrə həcmindən olduqca artıqdır. Məsələn, insanların hüceyrə nüvələri 1 – 10 mk arasında dəyişsə də, insan DNT – sinin uzunluğu təqribən 2 metrdir.
İstər prokariot, istərsə də eukariot hüceyrələrdə hüceyrəyə nəzərən olduqca uzun olan DNT – lərin hüceyrənin daxilinə ( prokariotlarda ) və ya nüvənin daxilinə ( eukariotlarda ) yerləşdirə bilmələri üçün hüceyrələrin DNT – lərini qatlamaları və paketləmələri tələb olunur. Bunun üçün zülallardan istifadə olunur.
Prokariotik DNT ümumiyyətlə çılpaq DNT olaraq qəbul edilməklə bərabər son illərdə aparılan tədqiqatlarda bakteriyalarda da eukariot hüceyrələrdə olduğu kimi bazik zülalların DNT qatlanmasında iştirak etdiyi müəyyən olunmuşdur. Bu proteinlər eukariot canlılarda rast gəlinən bazik zülallardan tərkibinə görə fərqlidir və həcmcə də onlardan kiçikdirlər.
E.coli – də çox miqdarda histona bənzər zülallar rast gəlinir. Ən yaxşı xarakterizə olunan 2 zülal H və HU kimi bilinən zülallardır. Bunlar “+” yüklü olduqları üçün “ – “ yüklü DNT ilə asanlıqla bağlanaraq bakteriyaların həlqəvi DNT – lərini qalınlaşdırırlar. Ancaq bu zülallar nizamlı və qərarlı quruluşda deyillər. Sürətli bir şəkildə DNT – yə bağlanır və ondan ayrıla bilirlər. Bu hadisə bakteriya xromosomunun genetikasının daha aydın dərk edilməsinin bir nəticəsi olaraq, nisbətən dinamik bir quruluş göstərməsinə səbəb olur.
Eukariot hüceyrələrdə isə DNT xromatin şəklində nizamlanmışdır. Xromatin DNT və zülalların birləşərək əmələ gətirdikləri nukleoprotein tərkibdir. Hüceyrənin interfaz nüvəsində şəkilsiz və nüvənin hər tərəfinə səpələnmiş halda olan xromatin materialı hüceyrələr bölünməyə başladıqlarında yoğunlaşır və növə məxsus sayda xromosomları əmələ gətirir. Hüceyrə bölünməsi tamamlandığında və hüceyrə təkrar interfaza mərhələsinə girdiyində xromosomları əmələ gətirən xromatin təkrar açılır və xromosomlar itir.
Xromatin xromosomu əmələ gətirmək üçün qalınlaşdıqda DNT molekulunun əvvəlki uzunluğunun 10 min qatı qədər qısaldığı müəyyən edilmişdir.
Eukariotlarda xromatin təşkilində histon zülallar, histonsuz ( turş ) zülallar və HMG ( high mobility group ) zülalları iştirak edir.
Histon zülallar - Bunlar kiçik molekul çəkili və pozitiv ( + ) aminturşularından lizin və arqinin yüksək dozada olan bazofil xüsusiyyətə (qələvi ) malik olan zülallardır. Başqa sözlə, histonlar DNT nukleotidlərinin mənfi yüklü fosfat qruplarına asanlıqla bağlana bilirlər. İnkişafca ən yaxşı qorunan zülallardır və tərkibindəki amin turşularının miqdarına görə beş qrupa ayrılırlar ( cədvə 9.1.). Bunlarda lizinlə zəngin H1 histonu təkamülcə çox qorunmamış və müxtəlif növlərdə müxtəlif amin turşuları düzülüşünə sahib olduqları müəyyənləşdirilmişdir. Ancaq digər histonlardan və lizinlə zəngin H2A və H2B histonları ilə arqininlə zəngin H3 və H4 histonları təkamüldə yüksək dərəcədə qorunmuş amin turşuları seriyasına sahibdirlər.
Cədvəl 9.1 . Eukariot histonların xüsusiyyətləri:
Histon
|
Molekul çəkisi(Dalton)
|
Qələvi amin turşuları
|
Turş amin turşuları%
|
Növ müxtəlifliyi
|
Hizin%
|
Arqinin%
|
H1
|
23.000
|
29
|
1
|
5
|
Artıq ( çox)
|
H2A
|
14.000
|
11
|
9
|
15
|
Yaxşı qorunmuş
|
H2B
|
13.700
|
16
|
6
|
13
|
Yaxşı qorunmuş
|
H3
|
15.300
|
10
|
13
|
13
|
Çox yaxşı qorunmuş
|
H4
|
11.300
|
11
|
14
|
10
|
Çox yaxşı qorunmuş
|
Çox yaxşı qorunmuş H3 və H4 histonları bütün eukariotlarda bir-birinə oxşar olan amin turşuları ardıcıllığından əmələ gəlir. Məsələn, noxud və sığırın H4 histon molekulları arasında 102 amin turşusundan sadəcə ikisi, insan və bira mayasında sadəcə 8 amin turşusu fərqlidir. Histonların bu şəkildə yüksək dərəcədə qorunmaları xromatinin təşkilində başlıca zülallar olduğunu göstərir.
Histon olmayan ( turş ) zülallar – Bunlar ən çox turş tərkibdə və fəaliyyəti baxımından çox heterogen zülal qrupundan əmələ gəlir. Histonsuz zülalların bir qismi doğrudan – doğruya xromatin əmələ gəlməsinə qatılan quruluş zülallardan təşkil olunurlar, digərləri DNT replikasiyasında və gen requlyasiyasında iştirak edən enzimlərdən əmələ gəlirlər. Bu enzimlər müvəqqəti olaraq xromatinin tərkibinə qatılırlar. Histon olmayan bu zülalların xromatindəki miqdarı histon zülallardan çox azdır, növlərdən asılı olaraq dəyişirlər. Başqa sözlə, bu zülalların xromatin əmələ gətirməkdən başqa, xüsusilə də gen requlyasiyası prosesi ilə də bağlı olduğu qəbul olunur.
HMG ( high mobility group ) – Bu zülallar özünəməxsus xüsusiyyətləri və elektroforezdəki davranışları baxımından histonsuz zülallardan ayrı bir qrup olaraq qəbul edilir. Bu qrup zülallar kiçik molekul çəkili yüksək elektrik yüklü zülallardan əmələ gəlirlər. Bu xüsusiyyətləri ilə HMG zülalları elektroforezdə çox sürətli hərəkət edirlər. Buna görə də bunlara HMG zülalları adı verilmişdir. Eukariotlarda bu ana qədər 7 tipi müəyyən olunan HMG zülallarının qurulmasında xüsusilə prolin, qlütamin turşusu, asparaqin turşusu və lizin amin turşuları iştirak edirlər.
Xromatin təşkili – Elektron mikroskopu ilə aparılan tədqiqatlarda hüceyrə bölünməsinin erkən dövrlərində xromonema sapları üzərində xromomer adlanan yoğun qabarmaların əmələ gəldiyi müəyyən edilmişdir. Xromomerlər, xromonema saplarının üst – üstə yığılaraq qalınlaşdığı bölgələrdir.
Daha sonra aparılan enzimatik və kimyəvi araşdırmalar nəticəsində xromatin təşkilində ilk mərhələnin nukleosom əmələ gəlməsi olduğu müəyyənləşmişdir ( şəkil 9.10 ).
Nukleosom, elektron mikroskopunda görünən xromomerlərin təkrarlanan xromatin vahidlərindən əmələ gəlir. ( şəkil 9.11 ). H2A, H2B, H3 və H4 histonlarından 8 histonun bir araya gəlməsi ilə yaranan histon oktomeri ətrafında DNT zəncirlərinin sarılması ilə nukleosom nüvəsi əmələ gəlir. DNT histon oktomeri ətrafında 1,75 – lik dönüş yaradar, yəni DNT bir tam dövrəni vurduqdan sonra dövrəni tamamlamadan digər nukleosoma keçər.
Histon oktomeri ətrafında sarılan DNT – nin uzunluğu 146 nukleotiddən ibarətdir. 146 nukleotidə bərabər bir histon oktomerindən digər histon oktomerinə qədər uzanan DNT isə təqribən 200 nukleotiddən təşkil olunur. Buna görə bir nukleosomdan digər nukleosoma uzanan və 200 nukleotid uzunluğundakı təkrarlanan DNT vahidlərindən əmələ gələn quruluşa nukleosom adı verilir. İki nukleosom arasında isə təqribən 54 nukleotid uzunluğunda bir DNT qalmaqdadır. Histon oktomeri daxilində yer almayan H1 histonu isə nukleosomlar arasındakı DNT – yə bağlanaraq, nukleosomik quruluşu tamamlayır və 2 nukleosomu bir – birinə yaxınlaşdırır. Nukleosom nüvəsindəki DNT molekulunun uzunluğu bütün eukariotlarda sabit olmasına ( 146 bc ) baxmayaraq, nukleosomdakı DNT molekulunun uzunluğu növdən asılı olaraq və hətta canlının hüceyrə tiplərində də müxtəliflik ( 160 – 220 bc ) göstərir. bc – qələvi cütü deməkdir.
Arada qalan və H1 histonunun bağlandığı DNT uzaqlaşdıqda, histon oktomeri ətrafına sarılmış 146 nukleotid uzunluğunda DNT molekulu qalır. Bu quruluşa xromatosom, nukleosom nüvəsi adı verilir. ( şəkil 9.12 ).
Nukleosomlar H1 histonlarının köməyi ilə bir – birlərinə yaxınlaşdıqlarında nukleosom tərkibdə olan təqribən 57 nm ölçüdəki DNT – nin uzunluğu təxminən 5 nm - ə qədər qısalır. Bu şəkildə DNT –nin nukleosom halında paketlənməsi ilə başlanğıcdakı uzunluğunun təqribən 5 – 10 qatı qədər qısalır.
Araya bağlanan H1 histonu yardımı ilə bir – birinə yaxınlaşdırılan nukleosomlar üst – üstə qatlanaraq 30 nm qalınlığında xromatin liflərini (fibrillərini ) meydana gətiri. ( şəkil 9.13 ). Xromatin lifləri əmələ gəlməsi ilə DNT uzunluğunu təxminən altı dəfə qısaltmış olur. Buna görə DNT uzunluğu başlanğıcdakı uzunluğuna görə 40 – 50 dəfə qısalmış olur.
Hər nə qədər DNT nukleosomlar şəklində təşkil olan kəsintisiz saplardan ibarət olursa da interfazada xromatin molekulu heteroxromatin və euxromatin şəklində rast gəlinir. ( şəkil 9.14 ).
Euxromatin – İnterfazada qalınlaşmayan və nisbətən dağınıq qalan xromatin sahələrinə euxromatin adı verilir. İnterfaz nüvəsində DNT – nin 90%- i euxromatin tərkibdədir və bu sahələr boyanı artıq saxlamadığı üçün rənglənmiş preparatlarda açıq rəngli görünürlər. Euxromatin sahələri artıq dərəcədə qalınlaşmadığı üçün gen transkripsiyasına açıqdır və DNT replikasiyası erkən ola bilir.
Heteroxromatin – İnterfazada və erkən profazada qalınlaşan və rənglənmiş preparatlarda qəhvəyi rəngdə görünən xromatin bölgələridir. İnterfaz nüvənin xromatinin 10% - i bu şəkildədir. Heteroxromatin tərkibi mitoza girən hüceyrələrin xromatininə bənzər dərəcədə qalınlaşmışdır. Bu vəziyyətdə transkripsiya artıq mümkün deyildir. Bu sahələr gec replikasiya olunurlar. Ən tipik heteroxromatin sahələr sırasında təkrarlanan rRNT genlərinə sahib xromosom sahələri ( nüvəcik yaradan sahə ), xromosomların sentromer bölgələri, insan Y xromosomunun uzun qolu və insan daxil olmaqla bütün məməlilərin dişlərində rast gəlinən X xromatini ( barr cisimciyi ) sayıla bilir.
rRNT genləri, sentromer sahələr və Y xromosomunun bir hissəsi kimi xromosomun hamısı deyil, sadəcə bəzi sahələrinin heteroxromotik olmasına struktur heteroxromatin adı verilir. Struktur heteroxromatində xromosom üzərində bəzi sahələr tünd, bəzi sahələr isə açıq görünür. Tünd sahələr heteroxromatin, açıq sahələr isə euxromatin sahələrdir. ( şəkil 9.15 ).
X xromatini kimi xromosomun sonunun heteroxromatik olmasına isə fakültativ heteroxromatin adı verilir.
Fakültativ heteroxromatinə məməlilərin dişilərindəki XX xromosomlarında rast gəlinir. Dişilərdə XX xromosomlrından biri aktiv və euxromatikdirsə, digəri tamamən və ya qismən inaktivdir və heteroxromatin şəklində rast gəlinir. İnterfazada da bu şəkildə mövcud olur və interfaz nüvədə xüsusilə zara bitişik tünd boyanmış bir nöqtə kimi görünür. ( barr cisimciyi ) (şəkil 9.16 A ). Dişilərdəki X xromosomdan birinin inaktivləşməsi, erkəklərdə olan tək X xromosomu ilə dişidəki X xromosomun üzərindəki genlərin miqdarının tənzimlənməsi fikri irəli sürülmüşdür. Əks təqdirdə dişilərdə 2 X xromosomu üzərindəki genlərin transkripsiyasından əldə edilən gen məhsulları, erkəklərin tək X xromosomu üzərindəki gen məhsullarından daha artıq olacaqdır. Əgər dişilərdəki iki X xromosomundan biri inaktiv olursa erkək və dişi fərdlərdə ifadə edilən genetik məlumatın dozası eyni olur. İnaktiv X xromatini ağız epiteli hüceyrələrində tünd bir nöqtə şəklində görünürkən, limfosit hüceyrələrinin parçalı neytrofil nüvələrində təbil toxmağı şəklində görünür. Təbil toxmağı şəklindəki X xromatini əsas nüvədən xaricə doğru uzanmış və bir sap ilə yuvarlaq bir baş hissədən əmələ gəlmiş bir quruluşda görünür. ( şəkil 9.16 B).
DNT xromatin fibrillərinə qatlandıqdan ( burulduqdan ) sonra metafaz xromosomlarda görünən və əvvəlki uzunluğunun 10.000 qatı qədər qısalmış DNT – ni əmələ gətirmək üçün təkrar qatlanır. Bunun üçün histonsuz və HMG zülalların yardım etdiyi müəyyənləşdirilmişdir. Histonsuz və HMG zülalları mərkəzi bir skelet kimi davranaraq xromatin fibrillərinin bu skelet ətrafında irəli – geri ilməklər ( düyünlər ) əmələ gətirməsi təmin olunur. Bu şəkildə DNT ultrastruktur deyilən quruluşunu almış olur və metafaza xromosomlarını əmələ gətirir ( şəkil 9.17 ).
Elektron mikroskopu ilə metafaza xromosomlarındakı DNT – nin bir zülal tərkibinə bağlı böyük ilməklər şəklində təşkil olunduğu müəyyən olunmuşdur. Bu şəkildə yoğunlaşmış xromatin mitoz bölünmə boyunca transkripsiya üçün bir yer olaraq istifadə oluna bilməz.
Metafaza xromosomları o qədər qalınlaşmışlar ki, morfologiyaları işıq mikroskopunda rahatlıqla görünə bilir. Başqa sözlə, xromosomlar hüceyrədə ancaq qısa sürən hüceyrə bölünməsi zamanı görünə bilən hala keçirlər. Xromosomların ən qısa və ən qalın olduqları dövr metafaza mərhələsidir və xüsusi maddələr ( məsələn, kolxitsin ) istifadə edilərək xromosomlar hüceyrə daxilində dağıdılıb müşahidə aparıla bilir ( şəkil 9.18 ) .
Qeyd edildiyi kimi, xromosomlar xromatin materialının daha artıq dərəcədə qatlanmış ( burulmuş ) və qalınlaşmış şəklidir. Bölünməyə daxil olan hər hüceyrə - hüceyrə bölünməsinin S fazasında DNT – sini replikasiya etdiyi üçün metafaza xromosomları sentromer ilə bir arada tutulan ikiləşmiş DNT –dən ibarət olur. Bunların hər birinə xromatid adı verilir.
Bir metafaza xromosomu tədqiq edildikdə aşağıdakı hissələr görünür (şəkil 9.19 ).
Primer buğum – sentromerin olduğu və xromosomun hərəkətini təmin edən mikrotübüllərin bağlandığı sahəyə 1 – ci ( primer ) buğum adı verilir. Primer buğum, başqa sözlə sentromer xromosomun tam ortasında ola biləcəyi kimi, bir uca daha yaxın ola bilir. Hətta sentromer bəzən xromosomun tam ucunda da yerləşmiş ola bilir. Bundan başqa, xromosomlar sentromerin yerinə görə 4 qrupa bölünür: ( şəkil 9.20 ).
Metasentrik ( medyan ) xromosom: Sentromeri tam ortada olan və sentromerin hər 2 yanındakı qolları bir – birilə eyni olan xromosomlara metasentrik xromosomlar deyilir.
Submetasentrik ( submedyan ) xromosom: Sentromeri tam ortada olmayan, bir uca daha yaxın yerləşən və başqa sözlə, qollarından biri digərinə nəzərən daha uzun olan xromosomlara submetasentrik xromosom deyilir.
Akrosentrik xromosomlar: Sentromeri bir uca çox yaxın yerləşən və qısa qolu daha da qısa olan xromosomlara akrosentrik xromosomlar deyilir.
Telosentrik xromosomlar: Sentromeri tamamilə ucda yerləşən və heç qısa qolu olmayan xromosomlar isə telosentrik xromosomlar adlanır.
Bütün canlılar telosentrik xromosomlar xaric olmaqla, digər xromosom şəkillərinə sahibdirlər. Telosentrik xromosomlar çox nadir bəzi canlılarda rast gəlinir. Telosentrik xromosomlara bəzi protozoalarda və ortopterlərdə ( düz qanadlılar ) rast gəlinir.
Bəzi xromosomlarda 1 - ci buğumun xaricində xromosom üzərində 2 – ci bir buğuma da rast gəlinir. Daha çox bitki xromosomlarında rast gəlinən bu quruluşa sekonder buğum deyilir. Sekonder buğum bölgəsində adətən nüvəcik yaradan sahəyə cavabdeh olan gen sahələri rast gəlinir. Bundan başqa bu xüsusi bölgələrə nüvəcik yaradan sahə deyilir.
Sentromer – Onlar bacı xromatidlərin qız hüceyrələrə dağılmasını (paylanmasını ) təmin edən və primer buğum bölgəsində yerləşən xromosomların xüsusiləşmiş hissələridir. Sentromerlərin 2 funksiyası var:
İnterfaz nüvədə replikasiya olunan DNT – nin 2 kopyasını bir arada tuturlar. Xromosomun bacı xromatidləri anafazanın başlanğıcına qədər sentromer ilə bir yerdə olurlar. Anafazada sentromerlərin istiqaməti qütblərə, qolların ( çiyinlərin ) istiqaməti isə ekvatora doğru yönəlir.
Bacı xromatidlərin bir – birlərindən ayrılmasını təmin edən mikrotübüllərin bağlanma nöqtələrini əmələ gətirirlər. Mikrotübüllərin sentromerik DNT – yə söykənən kinetoxorlara bağlanırlar.Başqa sözlə, sentromer kinetoxorun birləşdiyi sahələr olaraq da qəbul edilə bilir.
Sentromerik DNT sıraları, xromosom üzərində rast gəlinən və təkrarlanan sıralardır. İnterfaz nüvəsində tünd boyanaraq struktur heteroxromatini əmələ gətirirlər. Sentrimerik DNT xromosoma xas deyildir. Yəni, sentromerik DNT alınıb başqa bir xromosoma ötürüldüyündə eyni şəkildə fəaliyyət göstərə bilir. Müxtəlif canlıların sentromer DNT sıraları fərqlidir. Məsələn, insanların sentromer DNT – si 171 qələvi xassəli cütlərdən əmələ gəlmiş parçaların 1 milyon dəfə ardıcıl təkrarları şəklində təşkil olunmuşdur. Maya sentromerik DNT isə A və ya Q nukleotidlərindən zıngin 1 – ci bölgə və A və ya T nukleotidlərindən zəngin 3 – cü bölgə ilə arada qalan 2 – ci bölgədən ibarət cəmi 125 qələvi cütlüyündən əmələ gəlmişdir. Canlıların mürəkkəbliyi artdıqca sentromerik DNT – ləri də uzanır.
Kinetoxor – sentromerik DNT – nin xarici səthinə bağlanan zülal təbəqəsidir. Ümumiyyətlə hər xromatiddə bir və hər xromosomda 2 kinetoxor olur. Hüceyrə bölünməsi zamanı sentrosomlardan uzanmağa başlayan iy telləri mikrotübüllərin xromosoma bağlanmalarını təmin edirlər. Daha sonra xromosomların iy telləri boyunca hərəkətlərini və bacı xromatidlərin qız hüceyrələrinə ayrılmalarını təmin edən molekullar motor kimi fəaliyyət göstərirlər.
Dostları ilə paylaş: |