Individual rivojlanish biologiyasi fani zigota hosil bo‘lishidan organizmning tabiiy

Sodda hayvonlar ontogenezi.
Ko’p hujayralilar ontogenezining kelib chiqishi va evolyusiyasi 
Ontogenez va filogenez haqidagi yangi tushunchalarni paydo bo‘lishiga ko‘p 
hujayralilarning kelib chiqishi masalasining noaniqligi sabab bo‘lmoqda.
Bu masalada biror fikrni qabul qilish yoki qilmaslik biogenetiк qonunga 
munosabat, embrion varaqlari to‘g‘risidagi nazariyani tushunish, embrional 
rivojlanishning filogenetik ahamiyatini tan olish yoki olmaslik, ontogenezning 
kelib chiqishi va evolyusiyasi gipotezasi kabi muammolarga bog‘liq.
Ontogenezning kelib chiqishi va evolyusiyasiga oid A.N.Seversov 
gipotezasida sodda hayvonlarda ontogenez yo‘q, deb ta‘kidlanadi. Shuningdek, bir 
hujayralilardan anaboliya yo‘li bilan birlamchi kolonial formalar kelib chiqqan. 
Sodda hayvonlar ontogenezi tushunchasini B.P.Tokin (1934) qo‘llagan va 
keyinchalik embriologiya hamda zoologiya ma‘lumotlari bilan isbotlangan. 
Sodda hayvonlar ontogenezi deyilganda, ona hujayraning jinssiz yo‘l bilan 
ko‘payishidan hosil bo‘lgan individlarning shakllanishidan navbatdagi 
bo‘linishgacha bo‘lgan davrdagi jarayonlar yig‘indisi tushuniladi. Ontogenezning 
oxirgi bosqichi navbatdagi bo'linish hisoblanadi. Sodda hayvonlarda jinssiz 
ko'payish tur sonini belgilaydi. Sodda hayvonlarda kamdan-kam holatlarda ko'plab 
jinssiz ko'payishdan keyin jinsiy ko'payish sodir bo‘ladi.

---

240 
Ammo infuzoriyalarda uchraydigan konyugasiya hodisasi ko‘payish emas, 
chunki bunda individlar soni oshmaydi. Hayvonot dunyosi evolyusiyasi jarayonida 
konyugasiya va shunga o‘xshash jarayonlar fiziologik vazifalarni bajaradi. Chunki 
konyugasiyadan keyin mitotik bo‘linish tufayli hosil bo‘ladigan qiz hujayralar 
yangilanadi, yangi individlarning ko‘payish imkoniyatlari oshadi. Bu esa tirik 
materiyaning bir qismini o‘lishi, hosil bo‘layotgan energiyaning tirik qolgan 
materiyaga o‘tishi tufayli sodir bo‘ladi (E.S.Bauer). 
A.Veysmanning sodda hayvonlar o‘lmaydi, degan fikrining o‘rnini 
ko‘payish siklining uzunligi bosadi.
Sodda hayvonlarning o‘limi va ko‘payishigacha bo‘lgan individlarning 
nobut bo‘lishi tufayli ularning soni kamayadi, ko‘payish tufayli ularning soni yana 
tiklanadi. Ko‘payish natijasida ko‘plab strukturalar qiz individlarda yo‘qoladi, 
ko‘plab organoidlar yo‘qolib, qiz individda yangidan hosil bo‘ladi. Kiprikli 
infuzoriyalarning oldingi qismi orqa qismidan farq qiladi. Oldingi qismida og‘iz 
teshigi va og‘iz oldi o‘simtalari bo‘ladi. Kipriklar oldingi va orqa tomonlarida har 
xil bo‘ladi. Shuning uchun og‘iz teshigi orqa qismdan hosil bo‘lgan individda 
yangidan o‘simtalar hosil bo‘ladi. Bunda sitoplazma, organoidlar va kipriklarda 
o‘zgarishlar sodir bo‘ladi. 
Sodda hayvonlar ontogenezining har xil bosqichida bir xil kimyoviy va 
fizikaviy omilga har xil javob beradi. Bo‘linishdan keyin moddalar almashinuvi 
kuchayadi, navbatdagi bo‘linish (yoki o‘lim) oldidan moddalar almashinuvi 
pasayadi.
Shunday qilib, sodda hayvonlar boshqa hayvonlar kabi ontogenezga ega va 
A.N.Seversovning ontogenez anaboliya yo‘li bilan kelib chiqishi to‘g‘risidagi 
qarashlari noto‘g‘ridir. Ko‘p hujayralilarning har xil tarmoqli ontogenezi turli 
yo‘llar bilan kelib chiqqan bo‘lishi mumkin. Ontogenezning kelib chiqishi va 
evolyusiyasi bo‘yicha yagona bir sxemani taklif etib bo‘lmaydi.
Keyingi 15-20 yil davomida biokimyo, molekulyar genetika va boshqa 
fanlar sohasidagi ilmiy yangiliklar asosida sodda hayvonlar ontogenezi muammosi 
ancha rivojlantirildi. Jumladan, mitotik sikl, hayotiy sikl tushunchalari qo‘llanila 
boshlandi.‖Sodda hayvonlar ontogenezi‖ termini sodda hayvonlar individual 
rivojlanishining hamma bosqichini o‘z ichiga oladi, ―Hujayra ontogeniyasi‖ 
(to‘qima hujayrasiga qo‘llaniladi) hujayraning ma‘lum xususiyatini ifodalaydigan 
terminlarga nisbatan kengroq ma‘noni bildiradi.
Ko‘p hujayralilarning kelib chiqishi to‘g‘risidagi gipotezalarning hammasi 
organizmlarning hujayradan tuzilganligi to‘g‘risidagi ta‘limotlarga, sodda 
hayvonlarning hujayra sifatida tan olinishiga, ko‘plab gipotezalar ko‘p hujayralilar 
bir hujayralilarning kaloniya bo‘lib yashaydigan formalaridan kelib chiqqanligiga 
asoslanadi. Ana shu gipotezalardan kelib chiqqan holda ko‘p hujayralilarning 
butun evolyusion yo‘li quyidagicha bo‘ladi: Anorganik tabiat hujayragacha 
bo‘lgan tirik materiya (koaservat tomchisi probiont) huhayra sodda 
organizmlar bir hujayralilarning koloniyasi ko‘p hujayrali hayvonlar. 
Bu sxemaning tarafdorlari E.Gekkel, I.I.Mechnikov va boshqa ko‘plab 
olimlardir. 

---

241 
Metazoalarning qaysi organizmlardan kelib chiqqanligi masalasida turli 
fikrlar mavjud. Jumladan, E.Gekkel (1879) ko‘p hujayralilarning kelib chiqishi 
haqida gasteriya nazariyasini yaratdi. Bu nazariyaga ko‘ra, ko‘p hujayralilar 
gipotetik hayvon- ―blasteya‖ dan kelib chiqqan va xalta shaklida bo‘lib, teshigi bor 
hamda ikki qavatdan iborat. Gekkel bu hayvonni gastrulyasiyaning invaginasiya 
yo‘li bilan kelib chiqqan, deb tushuntiradi. Bu hayvon hozirgi kovakichlilarga 
o‘xshaydi.
I.I.Mechnikov 1886 yilda ko‘p hujayralilarning kelib chiqishi to‘g‘risida 
fagositella nazariyasini yaratdi. Bu nazariyaga ko‘ra, ikki qavatli hayvonlar 
gastrulyasiyaning invaginasiya yo‘li bilan (Gekkel bo‘yicha) emas, balki unga 
nisbatan ham primitiv bo‘lgan immigrasiya (qaynab chiqish) yo‘li bilan kelib 
chiqqan. I.I.Mechnikov ko‘p hujayralilarda parenxima hujayralari bo‘lib, ularda 
fagositoz jarayoni sodir bo‘lishini aniqladi. Shuning uchun Mechnikov bu 
nazariyasini fagositella yoki parenximulla nazariyasi deb atadi. 
A.A.Zaxvatkin 1949 yilda ko‘p hujayralilarning kelib chiqishi to‘g‘risida 
original, ammo munozarali nazariya yaratdi. Ba‘zi kovakichlilarda palintomik 
(takror) bo‘linish sodir bo‘ladi. Bu oddiy bo‘linish emas, palintomiya natijasida 
bo‘linnish zanjiri hosil bo‘ladi, ya‘ni bo‘linish tufayli paydo bo‘lgan hujayralar bir-
biridan ajralib ketmaydi va hosil bo‘lgan individlar o‘sishga ulgurmaydi. 
Palintomiyaning oraliq mahsuloti sporosista, oxirgisi zoospora hisoblanadi. 
Zoospora ko‘p bo‘linishi mumkin. Hamma ko‘p hujayralilarda bir hujayrali 
(tuxum) va ko‘p hujayrali bosqichlari bo‘ladi. Sodda hayvonlarda ko‘p hujayrali 
koloniya bosqichi palintomiya yo‘li bilan hosil bo‘ladi. A.A.Zaxvatkin fikricha, 
sodda hayvonlarda palintomiya yo‘li bilan bo‘linishni ko‘p hujayralilardagi 
maydalanish bilan qiyoslash mumkin. Jumladan, volvokslardakoloniya formasi 
geometriк jihatdan spiral maydalanishga o‘xshaydi. Haqiqiy ko‘p hujayralilik 
sodda hayvonlarning palintomiya yo‘li bilan ko‘payishi tufayli xivchinlilarning 
erkin suzib yuruvchi ―blastula‖ ga o‘xshash formasidan hosil bo‘lgan.
Shunday qilib, A.A.Zaxvatkin tuban ko‘p hujayralilar bilan sodda 
hayvonlarning hayotiy sikli o‘rtasidagi filogenetik aloqani aniqlashga muvaffaq 
bo‘ldi. Xivchinlilarda sinzoospora, ya‘ni zoosporalarning bir qanchasining bir-
biridan ajralmasligi va tarqatuvchilik vazifasi tufayli doimiy yoki vaqtinchalik bir-
biri bilan birikishi paydo bo‘lgan. Bunday birikish hujayralarning gistologik va 
funksional differensiasiyasiga olib keladi. Natijada 2 ta tarmoq: volvokssimon 
koloniya va ko‘p hujayralilarning tuban vakillari paydo bo‘lgan.
I.Xadji (1944) nazariyasiga ko‘ra, ko‘p hujayralilar bir hujayralilarning eng 
yuksak darajada tuzilgan vakillari-infuzoriyalardan kelib chiqqan. Infuzoriyada 
sitoplazma ekto-va entoplazmadan iborat, ikki xil yadrosi bor, pellikulasida 
mionema va trixosistlar bor, qisqaruvchi va ayiruv vakuolalari, ovqat hazm qilish 
jarayoni murakkablashgan.
Xadji infuzoriyalar bilan turbellyariyalar tashqi tuzilishini solishtirib, ular 
o‘rtasida o‘xshashliklar borligini aniqlagan. Uning fikricha, infuzoriyada 
konyugasiya jarayoni davrida (makronukleus hosil bo‘lguncha) hayvonlarning 
ikkita evolyusion yo‘nalishi paydo bo‘lgan: biri infuzoriyalar, ikkinchisi 
turbellyariyalar. 

---

242 
Bir hujayralilar yadrosining ko‘p marta (shizogoniya) bo‘linishi tufayli 
yadroning atrofini sitoplazma o‘rab olgan va hosil bo‘lgan hujayralar bir-biridan 
ajralib ketmasdan ko‘p hujayrali organism paydo bo‘lgan. Masalan, opalinalar, 
knidosporidiyalar, mikrosporidiyalar, infuzoriyalar, sporalilar ko‘payishi davrida 
shunday holat paydo bo‘lgan bo‘lishi mumkin. 
Xadjining fikricha, ko‘p hujayralilarning turban vakillari kovakichlilar emas, 
balki turbellyariyalar bo‘lib, yassi chuvalchanglarning o‘troq holda hayot 
kechiradigan kovakichlilar kelib chiqqan. Chunki kovakichlilar 2 qavatli emas, 
balki 3 qavatli hayvonlar bo‘lib, mezogliya qavatida ayrim hujayralar topilgan. 
Infuzoriyalar va turbellyariyalarning gavdasi kipriklar bilan qoplanganligi ularning 
qon-qarindosh ekanligidan dalolat beradi.
Ammo embriologik tajribalar va boshqa dalillar Xadjining bu nazariyasini 
tasdiqlamadi.
A.V.Ivanov 
(1968) 
fikricha, 
ko‘p 
hujayralilar 
xivchinlilarning 
Protomanadalar (Protomonadida) turkumi vakillaridan kelib chiqqan. Ular oldin 
sharsimon bo‘lib yashagan. Keyin jinssiz, somatiк va jinsiy yo‘llar bilan 
ko‘paygan.
V.N.Beklemishev (1964) ham I.I.Mechnikov nazariyasini qo‘llab 
quvvatlaydi. Ammo evolyusiyaning borishi masalasida Mechnikov fikrlaridan farq 
qiladigan mulohazalarni bildirgan. 
Yuqorida bayon etilgan gipotezalarning hammasida ko‘p hujayralilar bir 
hujayralilarning koloniya bo‘lib yashaydigan vakillaridan kelib chiqqan, degan fikr 
mavjud. Ammo sodda hayvonlar hayvonot dunyosining alohida yo‘nalishi, ko‘p 
hujayralilar sodda hayvonlardan kelib chiqmagan, degan yangi mulohazalar ham 
bor. Protozoa bir hujayrali organism ekanligi ham shubha ostida bo‘lmoqda. Sodda 
hayvonlar ko‘p hujayralilarga faqat hujayrasi bilan o‘xshashdir. Yerda paydo 
bo‘lgan dastlabki organism geterotroflar bo‘lgan. Hatto bir hujayralilarning
muustaqil organism ekanligiga ham shubha bilan qaralmoqda.
Ontogenez evolyusiyasi nazariyasining hozirgi holati. XX asrning 30-40-
yillarida ontogenezning kelib chiqishi va evolyusiyasi muammosi bo‘yicha ko‘plab 
yangi ma‘lumotlar olindi.
Yaqin vaqtlargacha individual va tarixiy rivojlanish, ko‘p hujayralilarning 
ko‘payishi, gametalari, blastula va gastrula jarayonlarini o‘rganish uchun har xil 
tushunchalar qo‘llanilib kelindi. Bu tushunchalarni sodda hayvonlar va 
prokariotlarga qo‘llab bo‘lmaydi. Ontogenez evolyusiyasi faqat jinsiy ko‘payish 
jarayonida taqqoslanib o‘rganildi.
Ontogenezning bosqichlari alohida-alihida o‘rganilib, ular o‘rtasidagi 
bog‘lanishlar e‘tiborsiz qolib kelmoqda. Ayni paytda bu ma‘lumotlarni sintez 
qilish va yangi umumlashmalar (nazariyalar) yaratish zarurati paydo bo‘lmoqda. 
G.P.Korotkova (1979) tarixiy rivojlanish jarayonida jins gallanishining har 
xil yo‘llarining imkoniyatlari va zarurligini asoslamoqda. Jinsiy ko‘payish 
jarayonlarining o‘zgarishi abiotik, biotiк omillar o‘zgarishini organism ko‘payish 
yo‘li bilan yenga olganda sodir bo‘ladi. 

---

243 
Tur va individda yashab qolishi uchun hamma vaqt morfogenetik 
imkoniyatlar bo‘ladi. Ko‘payishning bir turidan boshqa turiga o‘tish imkoniyati 
tabiiy polimorfizm orqali amalga oshadi.
Hayvon va o‘simliklarda agam yo‘li bilan ko‘payish imkoniyati morfogenez 
va embrional regulyasiya tufayli amalga oshishi mumkin. Jinssiz ko‘payish va 
poliembrioniya takrorlanish gonosistalarning paydo bo‘lish va embriogenez 
xususiyatlari bilan bog‘liq.
G.P.Korotkova jinsiy va somatiк morfogenez korrelyasiyasi muammosiga 
katta e‘tibor bermoqda va ontogenez evolyusiyasining bosqichliligi nazariyasini 
yaratmoqda. Ontogenez bosqichlari evolyusiya jarayonida paydo bo‘lgan 
qonuniyat ekanligi ta‘kidlanmoqda. G.P.Korotkova fikricha, qisqa vaqtli yoki 
doimiy bo‘lmagan jins shakllanishi genomni o‘zgartirmaydi va gametogenez 
hamda embriogenezga ta‘sir ko‘rsatmaydi. Bu reproduktiv modifikasiya 
hisoblanadi.