Individual rivojlanish biologiyasi fani zigota hosil bo‘lishidan organizmning tabiiy

Gavdaning birlamchi va ikkilamchi metameriyasi 
Embriologlar va evolyusion morfologlar XX asrning birinchi yarmida P.P 
Ivanov tomonidan amalga oshirilgan va V.I Beklemishev, P.G Svetlov va 
boshqalar tomonidan rivojlantirilgan yirik morfologik umumlashmaga katta e‘tibor 
bermoqdalar. Bu nazariya ―gavdaning birlamchi va ikkilamchi metameriyasi‖, 
―gavdaning birlamchi geteronomiyasi‖ yoki ―larval segmentasiya‖ nomlari bilan 
atalmoqda. Bu nazariya biogenetiк qonun bilan maxsus taqqoslanmagan. Ammo 
bu nazariya hayvonot dunyosining birligiga oid ma‘lumotlarga va individual 
rivojlanishda filogeniyaning namoyon bo‘lishiga asoslangan.
Metameriya grekcha meta-keyin, meros-bo‘lak, qism degan ma‘noni bildiradi. 
Ba‘zi organizmlarda gavdaning bo‘yiga yoki simmetriyasi bo‘ylab o‘xshash 
qismlarga (metamerlarga) bo‘linishi metameriya deyiladi. Metameriya 
simmetriyaning bir ko‘rinishi sifatida qaraladi.Metamerlarga o‘xshash 
organlarning takrorlanishi gemodinamizm deyiladi. Metameriya xar hil biologik 
sabablar va usullar bilan paydo bo‘ladi. Ba‘zi kovakichlilarda metameriya hodisasi 
kolonial strobilyasiyasi davrida bo‘linish yoki kurtaklanish oxiriga etmaganda 
sodir bo‘ladi, ya‘ni bir tomoni o‘sib, ikkinchi tomoni o‘sishdan orqaga qoladi. 
Lentasimon chuvalchanglarda har bir bo‘g‘imda jinsiy organlar takrorlanish 
metameriya hisoblanadi. Yuksak ko‘p hujayralilarda metameriya ichki tuzilishning 
tartibga 
solinishi, 
organlar 
funksiyasining 
intensifikasiyasi, 
harakat 
mexanizmlarining takomillashishi (masalan, o‘rmalash yoki suzish) orqali paydo 
bo‘lgan. Metameriya o‘simliklarga ham xosdir. O‘simliklarda metamer chiziq 
bo‘yicha yoki tarmoqlangan shoxlarda joylashgan. Metamerlar botanikada 
fitomerlar deb ataladi. Hayvonning gavdasidagi hamma metamerlar bir-biriga 
o‘xshash bo‘lsa, gomonomiya, agar metamerlar funksiyasi va tuzilishi bo‘yicha har 
xil bo‘lsa, geteronomiya deyiladi. Agar metameriya organlar sistemasining 
hammasida paydo bo‘lsa, uni segmentasiya deyiladi. Halqali chuvalchanglarda 
shunday hodisani kuzatish mumkin. Zoologiyada metameriya asosida tuzilishni 
ma‘lum hayot sharoitiga moslanish, ma‘lum harakatlanish usuliga moslanish 
(o‘rmalab harakatlanish uchun o‘simtalar paydo bo‘lishi), mahsuldorlikning 
oshishiga 
moslanish 
(gonodalarning 
takrorlanishi), 
qon 
aylanishning 
takomillashishi va boshqalar bilan tushuntirib kelinmoqda. Ba‘zi zoologlar 
fikricha, gavdasi dastlab segmentlashmagan hayvonlarda yangi organlar paydo 
bo‘lishi bilan metameriyaga uchragan (116-rasm). Shundan kelib chiqqan holda, 
mezoderma metameriyasi, ya‘ni embrion rivojlanishi davrida somitlarga bo‘linishi 
sodir bo‘ladi. Mezoderma metameriyasi mezodermadan hosil bo‘lgan organlar 
metameriyasiga olib kelgan.
116-rasm. Metameriya turlari (P.P Ivanov, 1937 bo‘yicha).
1-gomonom metameriyasi (polixetlarda); 2-geteronom metameriya (chayonda); 3-
fitomerlarga bo‘lingan vegetative novdaning tuzilishi. 

---

238 
Ikkinchi guruh zoologlarining fikricha, metameriya hayvon gavdasining 
oxirgi qismida bir xil organlarni to‘planishi hisoblanadi. Bunda har bir metameriya 
ma‘lum organlar yig‘indisidan yoki umumiy organlardan iborat. Bu mulohazaga 
ko‘ra, metameriya hosil bo‘lishida asosiy vazifani mezodermal somitlar bajaradi. 
Chunki somitlar hosil bo‘lishi bilan yangi metamerlar paydo bo‘ladi.
Segmentlarning funksional xususiyati har xil hayvonlarda har xil bo‘ladi. 
Ba‘zi hayvonlarda oldingi va orqa segmentlar farqi yaqqol bilinadi. Bu holat 
halqali chuvalchanglar va bo‘g‘imoyoqlilarda yaxshi bilinadi.
P.P.Ivanov nazariyasining mazmuni butun hayvonot dunyosi uchun umumiy 
bo‘lgan qonuniyatni aniqlashdan iborat. Segmentlarning funksional geteronomligi 
va ularning o‘simtalari ikkilamchi geteronomiya hisoblanadi.
Birlamchi geteronomiya tufayli hayvonot dunyosining har bir gruppasi kelib 
chiqqan. Larval va postlarval segmentlarni farqlash lozim. Boshning larval 
segmentlari boshqalaridan hosil bo‘lishi, metameriya usuli va definitive tuzilishi 
bilan farq qiladi. Larval segmentlar embrion rivojlanishi dabvrida dastlab hosil 
bo‘ladi (117-rasm). 
Postlarval segmentlar larval gavdaning oxiridan o‘sish tufayli hosil bo‘ladi. 
Bu holatlar halqali chuvalchanglar va bo‘g‘imoyoqlilarda kuzatiladi. Dastlab 
gavdaning birlamchi bo‘limi, keyin ana shu bo‘limda gavdaning boshqa bo‘limlari 
hosil bo‘ladi.
Halqali chuvalchanglar va bo‘g‘imoyoqlilarning filogenetik va ontogenetiк 
jihatdan dastlabki vakili halqali chuvalchanglarning suvda yashaydigan 
metatroxofora 
yoki 
nektoxera 
lichinkalari 
bo‘lib, 
ularning 
gavdasi 
segmentlashmagan 
troxofora 
lichinkasidan 
kelib 
chiqqan. 
Halqali 
chuvalchanglarda metameriya hodisasi gavdaning oldindi qismidan orqa qismiga 
qarab hosil bo‘ladi. Postlarval segmentlari paydo bo‘lishi larval segmentlarning 
tugashi va differensiasiyasidan keyin sodir bo‘ladi. Dastlab ektodermadan, keyin 
mezodermadan segmentlar hosil bo‘ladi.
Shunday qilib, halqali chuvalchanglarda larval va postlarval segmentasiya
alohida davrlarga ajralgan. Qisqichbaqasimonlarda xuddi halqali chuvalchanglar 
kabi birlamchi geteronomiya hodisasi uchraydi. Ko‘pchilik qisqichbaqasimonlarda 
gavdasi segmentlashgan nauplius lichinkasipaydo bo‘ladi. Bu segmentlarni 
P.P.Ivanov nauplial segmentlar deb atadi va ular doim 3 ta bo‘ladi. Nauplius 
gavdasining oxiridan, o‘sish zonasidan postlarval metanauplial segment hosil 
bo‘ladi. Birlamchi va ikkilamchi metameriya nazariyasini P.P.Ivanov xordalilarga 
ham tadbiq etdi, P.G.Svetlov esa uni rivojlantirdi (1926, 1957). 
P.P.Ivanov va P.G.Svetlov fikricha, ikkilamchi og‘izlilarda ontogenetiк va 
filogenetik jihatdan boshlangan metamer forma lchak bilan nafas oluvchilar va 
ninatanlilarning uch segmentli diplevrula lichinkasiga o‘xshaydi. Lansetnik va 
umurtqalilar gavdasining oldingi segmenti diplevrulaning segmentiga gomolog deb 
qaraladi. Ular ikkilamchi og‘izlilarning larval gavdasini tashkil etadi.
Birlamchi geteronomiya hodisasi xordalilarga ham xuddi halqali 
chuvalchanglar va bo‘g‘imoyoqlilar kabi xosdir (P.G.Svetlov, 1957).

---

239 
Shunday qilib, butun hayvonot dunyosini qamrab olgan metameriya 
nazariyasi shakllandi.Albatta, bu nazariyaning ayrim tomonlari, ayniqsa, umurtqali 
hayvonlarga taalluqli qismlari ancha munozaralidir.
Embriologlar uchun ontogeniya va filogeniya nisbati muammosidan kelib 
chiqqan holda, birlamchi geteronomiya hodisasi hamma metamer umurtqasiz va 
umurtqali hayvonlarda evolyusiya jarayonida, ma‘lum tartib asosida paydo 
bo‘lganmi yoki birlamchi va ikkilamchi og‘izlilarda metameriya bir-biridan 
mustasno paydo bo‘lganmi? degan savol tug‘iladi.
P.G.Svetlov fikricha, bu hodisa morfogenetik parallelizmga yaqqol misol 
bo‘ladi. Agar bu fikr to‘g‘ri bo‘lsa, larval segmentlar va birlamchi geteronomiya 
hodisasi birlamchi va ikkilamchi og‘izlilarning har bir tipi doirasida alohida-
alohida rekapitulyasiya sodir bo‘lishiga olib keladi.
Ivanov-Svetlovning gavdaning birlamchi va ikkilamchi metameriyasi 
nazariyasi V.A.Dogelning (1954) gomologik organlar oligomerizasiyasi nazariyasi 
bilan bog‘liq. Bu ikki nazariya o‘rtasidagi bog‘liqlikni aniqlash metameriya 
hodisasiga yangi evolyusion qarashlarni kirgizishni talab etadi. Ba‘zi zoologlar 
gavdasi birlamchi segmentlashmagan hayvonlar mahsuldorligi oshganligi 
munosabati bilan ularni metamerlarga ajratishni taklif etmoqdalar. Shu munosabat 
bilan ba‘zi hayvonlarda gonadalar takrorlanishi paydo bo‘lgan. Bu holat 
evolyusion jihatdan birlamchi hodisa bo‘lishi ham mumkin.
117-rasm. Kam tuklilarda larval va postlarval mezodermaning joylashuvi 
(P.P.Ivanov, 1945 bo‘yicha).
1-og‘iz; 2-larval somitlar; 3-postlarval somitlar; 4-ichak.