Marcin Błaszczyk Biologia I genetyka

operony, czyli grupy genów kodujących białka o powiązanych funkcjach, 
u organizmów wyższych – rodziny wielogenowe, obejmujące geny 
zebrane raczej nie tyle ze względu na podobne funkcje, co ze względu na 
zapotrzebowanie na podobną liczbę kopii.
3.2.4. Replikacja DNA 
Replikacja DNA jest procesem powielenia cząsteczki DNA, 
następującym przed podziałem komórki (aby obydwie komórki potomne 
posiadały pełną informację genetyczną).
Replikacja zachodzi na matrycy DNA obu cząsteczek dwuniciowej 
helisy. Jest procesem semikonserwatywnym: do każdej z dwóch 
jednoniciowych cząsteczek dobudowuje się nowa, komplementarna 
cząsteczka, a to oznacza, że w obu komórkach potomnych znajdą się 
cząsteczki DNA, których jedna nić pochodzi od komórki macierzystej. 
Synteza DNA przebiega zawsze w kierunku 5’-
3’, na obu niciach 
(mimo, że są one ułożone antyrównolegle, tj. na jednym końcu 
dwuniciowej helisy jedna z cząsteczek ma koniec 3’, druga – 5’). Aby 
proces replikacji mógł zajść, podwójna helisa musi zostać rozpleciona, 
a więc wiązania wodorowe pomiędzy leżącymi naprzeciwko siebie 
komplementarnymi zasadami – przecięte. Następuje to zwykle 
w miejscach bogatych w pary A
=
T (wiązania są słabsze niż w przypadku 
par C
≡
G). Miejsca te określa się jako ori (od ang. origin). Powstałe w ten 
sposób rozwidlanie to widełki replikacyjne. Helisę rozplata enzym 
helikaza. Aby powstrzymać obydwie nici od ponownego połączenia się, 
łączą się z nimi białka SSB (single strand binding). Polimeraza DNA do 
rozpoczęcia działania wymaga krótkiego odcinka RNA starterowego, 
więc tzw. prymazy (polimerazy RNA) taki odcinek syntetyzują na 
matrycy nici opóźnionej (tej, w której kierunek jest 3’-
5’). W takim 
miejscu może rozpocząć działanie polimeraza DNA, przyłączając kolejny 
nukleotyd i tworząc kolejne wiązania fosfodwuestrowe. Po zakończeniu 
replikacji na kolejnym odcinku starterowym, fragment dobudowany 
z RNA zostaje zastąpiony DNA. U Eucaryota funkcje te spełniają kolejne 
polimerazy. U niektórych organizmów polimeraza DNA jest jednocześnie 
3’-egzonukleazą, mogącą przecinać ostatnio utworzone wiązanie 
fosfodwuestrowe, usuwając ostatnio dobudowany nukleotyd niesparo-
wany z matrycą.

---

91 
W opisany sposób możliwa jest replikacja tylko na nici, której 
kierunek jest 5’-
3’ (nić wiodąca). Natomiast w obrębie widełek 
replikacyjnych jedna z nici jest ułożona odwrotnie (nić opóźniona). 
W związku z tym, syntetyzowany jest tylko taki odcinek 5’-
3’, jaki jest 
umożliwiony przez rozchylenie widełek replikacyjnych, potem – po 
dalszym przesunięciu miejsca syntezy – kolejno następne odcinki. Zatem 
na nici wiodącej synteza zachodzi w sposób ciągły, na nici opóźnionej – 
we fragmentach, tzw. fragmentach Okazaki, które potem są łączone 
przez ligazę DNA, budującą wiązania fosfodwuestrowe. Ze względu na 
konieczność rozplatania DNA z nukleosomów, u organizmów eukario-
tycznych fragmenty Okazaki są ok. 100x krótsze niż u Procaryota. 
Po przejściu widełek replikacyjnych dalej – struktura nukleosomów 
odtwarza się.
W komórkach eukariotycznych DNA może mieć znaczną długość, 
żeby więc zapewnić dużą szybkość procesu w czasie fazy S cyklu 
komórkowego, powstają nie pojedyncze widełki replikacyjne, lecz wiele 
na długości cząsteczki. Powstałe w ten sposób odcinki DNA noszą nazwę