Neyrogliyalar Neyrogliyalar nerv toqimalaridagi yordamchi struktura elementlari qatoriga kiradi. Ular nerv toqimalarida tayanch, chegaralab turish, gomeostatik, himoya va trofik vazifalarni bajaradi. Organizmning embrional rivojlanishi davrida neyrogliyalar ektodermadan rivojlanadi. Neyrogliya ikkiga bolinadi: makrogliya - gliotsitlar va mikrogliya - glial makrofaglar (65-rasm). Uz navbatida makrogliyalar bir necha xilga bolinadi: ependimogliya, astrotsitgliya, multipotentsialgliya va oligodendrogliyalar. Makrogliyalar (gliotsitlar) 1. Astrotsitgliya (astrotsitlar) nerv toqimasida kop boladi va oziga xos tayanch vazifasini bajaradi. Uzi mayda bolishiga ]qaramay, talaygina osimta chiqaradi. Ular asosan ikki xil: protoplazmatik (plazmatik) va tolali (fibroz) astrotsitlar bolinadi. Protoplazmatik (plazmatik) astrotsitlar asosan markaziy nerv sistemasining kulrang moddasi tarkibida boladi. hujayra tanasi yumaloq yoki oval bolib, sitoplazmasida xromatin moddasi siyrak bolgan yadro joylashgan. Astrotsit tanasidan har tomonga koplab yogon, boyiga kalta osimtalar chiqadi. Sitoplazmasi boshqa hujayralarnikiga nisbatan tiniq, fibrillalari kam. Elektron mikroskop yordamida tekshirishlar sitoplazmasida protofibrillalar tutamlari borligini korsatdi. Unda donador endoplazmatik tor kam rivojlangan, lekin mitoxondriy nisbatan kam. hujayra kiritmalaridan glikogen topilgan. Protoplazmatik astrotsitlar asosan chegaralab turish va trofik vazifalarni bajaradi. Tolali (fibroz) astrotsitlar asosan markaziy nerv sistemasining ok moddasi tarkibida uchraydi. Uzidan uzun va kalta osimtalar chiqarib, torsimon tuzilishga oxshab turadi. Uzun osimtalarning uchi bir oz kengayib kapillyar tomirlarga, kalta osimtalari esa bosh miyaning yumshoq pardasiga borib tutashadi, shu erda u hujayra membranasi bilan chegaralab turish vazifasini otaydi. Sitoplazmasi tarkibida koplab argirofil tolachalar bor. Elektron mikroskopda tekshirib, unda protofibrilla tutamlari bilan mikronaychalar borligi aniqlandi. Endoplazmatik tor deyarli uchramaydi, mitoxondriy xam kam uchraydi. Umuman unda hujayra organoidlari kam rivojlangan boladi. 2. Ependimogliya (zpendimotsitlar) kubsimon, bir qator joylashgan hujayralardir. Asosan orka miya kanali va bosh miya kanalchalarining ichki yuzasini xuddi epiteliy toqimasiga oxshab qoplab turadi. hujayraning apikal kismida mayda kiprikchalar bolib, ular muttasil tebranib turadi va shu bilan orqa hamda bosh miya boshligidagi suyukliklarni siljitib turadi. Uning bazal qismidan ham bir nechta uzun osimta chikib, miyaning oq va kulrang qismlaridagi nerv hujayralarining osimtalari bilan tutashadi. Ba'zi hujayralar tarkibida sekretor pufakchalar topilgan, ular sekretini orqa miya suyukligiga chiqarib beradi. hujayraning sitoplazmasi markazida joylashgan yadro atrofida yirik mitoxondriylar, yog tomchilari va pigment donachalari uchraydi. 3. Oligodendrogliya (olegodendrotsitlar) boshqa gliya hu-jayralariga nisbatan kop uchraydi. Markaziy nerv va peri-ferik nerv sistemasida nerv hujayralari bilan osimtalarining ustini qoplab turadi. Bundan tashqari, ular nerv uchlarida ham bolib, impulslarni kabul kilish va uzatishda aktiv ishtirok etadi. Oligodendrogliyalarni elektron mikroskopda organish shuni korsatdiki, ularning tuzilishi nerv hujayralari tuzilishiga oxshasada, lekin tarkibida neyrofilamentlar yok ekan. hujayra tanasi yumaloq, undan bir nechta kalta osimtalar chikadi. Olegodendrotsitlar nerv va hujayra tolalari ustini xuddi Shvann hujayralariga (lemmotsitlarga) oxshab orab turishda ishtirok etadi. Nerv hujayralarining regeneratsiyasi va degeneratsiyasi jarayonida ishtirok etadi. Ma'lum bolishicha, bu gliyal hujayralari qon tomirlar bilan bevosita aloqada bolib oziq moddalarni qayta ishlab nerv hujayralariga uzatadi. 4.Multipotentsial gliya mayda hujayra bolib, ozidan talaygina osimtalar chikaradi. Uning boshka gliya hujayralaridan farqi shundaki, bu hujayra yuksak darajada tabaqalanish va ota kopayish xususiyatiga zga. Ayrim vaqtlarda u astrotsit va olegodendrotsit hujayralarga aylanadi. Bunday hollarda ularning sitoplazmasi qismida shu hujayralarga xos mikronaychalar, glikogen, neyrofilamentlar, mikrostruktura elementlari paydo boladi. Ba'zan esa multipotentsial gliya makrofaglarga ham aylana oladi. Gistoximiyaviy usul bilan tekshirishlar ularda nordon fosfat aktiv bolishini, lizosomalar kop ekanligini korsatadi. Bu orinda shuni aytib otish kerakki, multipotentsial hujayra katta organizmda kam tabaqalanadigan neyrogliya hujayralari qatoriga kiradi. Ular nerv toqimada regeneratsiya hamda ximoya vazifalarini bajarishda ishtirok etadi. Mikrogliyalar (glial makrofaglar). Organizmning embrional rivojlanishi davrida mezenxima hujayralaridan hosil boladi. Ular nerv toqimasi tarkibida kop tarqalgan bolib, qon tomirlar atrofida fagotsitoz vazifasini bajaradi. Kopgina osimtalari yordamida kochib yurish xususiyatiga ega, yadrosi yumalok, xromatin moddasi kop. Kochib yurganida hujayra shakli ozgaradi. Nerv toqimalarining rivojlanishi va regeneratsiyasi Nerv toqimalarining rivojlanishi. Nerv toqimalari organizmning embrional rivojlanishi davrida ektodermadan hosil boladi, ya'ni dastlabki davrda ektodermaning dorzal qismida kam tabaqalangan, kopayish xususiyatiga ega hujayralardan nerv plastinkalari hosil boladi. Nerv plastinkalarining chetlari asta-sekin yogonlashib borib nerv naychasiga aylanadi. Silindr shaklidagi hujayralar kopayishi natijasida nerv naychasi qalinlashib uch qavatga bolinadi: ichki - ependima qavati, orta-mantiya qavati (yoki yopkich kavat), tashqi - chekka vual qavati. Bu qavat asosan oldingi kavat hujayralarining osimtalaridan tarkib topadi. Ikkinchi va uchinchi kavatlar birinchi qavatni tashkil etuvchi hujayralarning kopayishi va boshqa joyga kochishi natijasida hosil boladi. Bu qavatlar hujayralaridan neyroblast, spongioblast hujayralari va neyroblast osimtalari paydo buladi. Neyronlar xosil bolishida dastlab nerv sistemasining ozagi deb atalmish neyroblastlar hosil boladi. Neyroblastlarning osimtalari esa bir tomonga yonalib (osib) markaziy nerv sistemasi bklan periferik nerv sistemasi ortasida impuls otkazuvchi «yol» ga aylanadi. Neyrogliya hujayralari paydo bolinishida esa oldin spongioblastlardan ependima hu-jayralari, song oligodendrotsitlar hosil boladi. Oligodendrotsitlar bolsa, nerv naychasi tashkarisiga chiquvchi aksonlar tutamiga koshiladi. Keyin yalangoch kolgan aksonlar asta-sekin nerv tolalariga aylanadi va hokazo. Nerv toqimalarining regeneratsiyasi. Nerv toqimalari re-generatsiyasi xakida shuni aytish mumkinki, masalan, nerv tolasi shikastlansa, shikastlangan joyidan buyogi degeneratsiyaga uchraydi, ya'ni ajrab kolgan osimta kesigi yogonlashib va ingichkalashib 2-5 kun deganda yorilib bolakchalarga bolinib ketadi. Keyinchalik kop otmay, bu bolakchalar multipotentsial gliyalar, leykotsitlar va astrotsitlar ishtirokida fagotsitoz kilinadi va sorilib ketadi. qavat-qavat bolib turgan mielin qoldiqlarini esa yuqoridagi hujayralar kamrab oladi. Natijada ular sitoplazmasida koplab qavatma-kavat mielinli tanachalar paydo boladi. Neyronning shikastlangan joyidan buyogidagi kesik osimta emirilayotganda multipotentsial glial hujayralar bilan astrotsitlar nobud bolmaydi, aksincha, zor berib mitotik bolina boshlaydi. Nerv tolalarining qoldiqini hazm qilib bolgach, uzun tasma hosil qiladi. Nariroq borib esa mana shu lemmotsit tasmalaridan osimtalar chiqadi, ulardan esa keyinchalik neyron tanasi bilan boglanadigan oraliq osimtalar hosil boladi. Shikastlangan nerv tolasi ornida shu usulda yangi tolalar hosil boladi. Ammo markaziy nerv sistemasining shikastlangan joyida bunday mitotik bolinish yuz bermaydi. Demak, unda regeneratsiya jarayoni bormaydi. Nerv toqimasining hujayraviy regeneratsiyasi bolmasligi, hujayra ichki regeneratsiyasining bolishi uning vazifasiga boglikdir. Chunonchi, bosh miya postlogining yoki orqa miyaning vazifasi atrofdagi va hatto uzoqda joylashgan turli xil organlardagi neyronlar va boshqa toqima hujayralari bilan muttasil bogliqdir. Chunki ularda neyron tanasini tomirlar, muskullar, bezlar va boshka a'zolar bilan tutashtirib turuvchi minglab osimtalar borki, shu osimtalar yordamida bosh miya ham, orqa miya ham «xabardor» bolib turadi. Bordi-yu, hujayralar bolinishi yoli bilan regeneratsiya boladigan bolsa, mazkur boglanishlar buzilib ketgan bolur edi. hujayra ichida regeneratsiya bolganda esa neyronlarning boglanishi buzilmay qoladi, hujayra ichidagi elementlar esa yangilanadi va hokazo. Nerv toqimalarining bunday regeneratsiyasi aniqlangach shu vaqtgacha fanda nerv hujayralari kopaymaydi, hayvonlar embrionida qancha neyron bolsa, shuncha neyron bilan yashab otadi, degan nazariyaga chek koyildi. Yangi tuqilgan hayvon bolasining ovqat hazm kilish sistemasidagi neyronlar soniga qaraganda voyaga etgan xayvonlar ovkat hazm qilish sistemasidagi neyronlar soni ancha ortiq bolishi hozir fanga ma'lum. Bu ikki yol bilan: kam tabaqalangan neyroglial elementlarning yashash mobaynida (tuqilgandan keyin) neyronlarga aylanishi orkali va tabaqalanib bolgan nerv hujayralarining ichki mitotik bolinishi orkali yuzaga keladi. hayvonlarning biror organi (masalan, oyoqlari)ning nervi shikastlanishidan harakatdan qolsa yoki sezgisini yoqotsa va vaqt otishi bilan bu holat tiklanishi mana shu nerv hujayralari regeneratsiyasi tufayli sodir boladi. Buni yukorida nerv tolasi shikastlangandagi degeneratsiya va regeneratsiya hodisasi misolida korib otdik. Shunday qilib, gistologiya hayvonlar (odamlar) toqimalarining tuzilishini organar ekan, biologiyaning bir tarmogi sifatida uni toldirib turadi, unga asos boladi, poydevor vazifasini otaydi. Toqimalarning normal patologik xolatlardagi tuzilishini yoki ozgarishini bilish bilangina ularning funktsiyasi xususida aniq va togri xulosa chikarish mumkin. Binobarin, toqimalarning mikroskopik, ultramikroskopik va molekulyar tuzilishini organish, tadkik kilish va nixoyat ularni funktsiyalari bilan boglash xozirgi zamon gistologiyasining eng muhim vazifasidir. Shunda biologiyada organizmlarning funktsional qonuniyatlarini yana ham chuqurroq tadqiq kilish ishiga xissa qoshilgan boladi. Chunki toqimalarning tuzilishi bilan funktsiyasi bir-biriga chambarchas boglangan. Birini bilmaslik, tushunmaslik ikkinchisini rad etish demakdir. Demak, toqimalarning gistologik tuzilishini bilish bilan ularning fiziologik jihatlarini xam bilish mumkin boladi.
I. Mavzuga doir nazarat savollar. 1. Nerv to'qimasiga tushuncha. 2. Neyronlarga harakteristika. 3. Neyronlarning morfologik klassifikasiyasi. 4. Neyronlarning funksional klassifikasiyasi. 5. Neyronlarning xususiy organellari. 6. Neyronlarning o'siqlarini farqlari. 7. Reflektor yoy tushunchasi. 8. Monosinoptik reflektor yoyi. 9. Polisinopstik reflektor yoyi. 10. Nerv to'qimasining rivojlanishi.