Mühazirə 1 heyvanlarin sistematikasinin predmeti VƏ VƏZİFƏLƏRİ

İerarxiya – yunan sözüdür, hierarchia – müqəddəs, arche – hakimiyyət de­­­məkdir. Bütöv bir sistemin hissələrinin yuxarıdan aşağıya yerləşməsi məna­sı­nı da­şıyır. Bu terminə ilk dəfə III əsrin 2-ci yarısında Afinada yazılmış trak­tat­lar­dan birində rast gəlinmiş, sonralar elementlərin yuxarıdan aşağıya yer­ləşdiril­məsi və sosial elmlərdə antoqonist cəmiyyətin bölgüsünü izah etmək üçün isti­fadə edilmişdir.

Təbiətdə rast gəlinən heyvan qrupları ali taksonlardır. Taksonomiya ter­mi­ni yunanca taksis (yerləşmə) və nomos (qanun) sözlərindən ibarətdir, ilk də­fə bi­o­logiya elminə fransız alimi De-Kandol (1813) tərəfindən daxil edilmiş və bit­ki­lərin sistemləşdirilməsində istifadə olunmuşdur. Onurğalılar, məməlilər, pişik­kimilər, yırtıcılar müxtəlif istiqamətdə inkişaf etmiş ali taksonlardır. Ali takson – oxşar növlərin cəmləşməsi və digər növlərdən fərqlənməsi nəticəsində yara­nır. Ali taksonlar təkamül mənşəlidir, sərhədləri və dərəcəsi vardır. Ali tak­so­­nun fərdləri bir ümumi əcdaddan əmələ gəlib sonralar təkamül və ekoloji amil­­lər nəticəsində dəyişkənliyə uğraya bilər (Mayr, 1960).

Kateqoriya müəyyən dərəcəyə və ya səviyyəyə uyğun sistemləşdirmə­dir. Heyvanlar aləmində ən ali kateqoriya tip, ən aşağı kateqoriya isə növdür. Hey­vanlar aləmində taksonomik kateqoriyaları müəyyən ierarxiya üzrə ilk dəfə Lin­ney sistemləşdirmişdir. Bu kateqoriyalar bir-birinə qarşılıqlı tabe olan 4 – növ (species), cins (genus), dəstə (ordo) və sinif (classis) kateqoriyalarından iba­rət­dir. Linneyin varietas kimi işlətdiyi daha bir kateqoriya sonralar növ­da­xi­li kateqoriya kimi qəbul olunmuşdur. Qeyd etmək lazımdır ki, Linneyin bu sis­temi heyvanın təsnifat mövqeyini kifayət qədər dəqiqləşdirməyə imkan verir.

Heyvanlar aləminin öyrənilməsi və təkamülü növün taksonomik mövqe­yi­­nin daha dəqiq olmasını tələb etdiyi üçün cins və dəstə arasında daha bir ka­te­­­qo­riya – fəsilə qəbul olunmuşdur. Heyvanlar aləmində tip kateqoriyasının tət­biq edilməsi isə növün təsnifat mövqeyini tam müəyyən edir. Hər bir növ 6 kateqoriya ilə təsnifatda mövqeyini tutur.

Tip (phylum) – zoologiyada aləm (regnum) və yarımaləmdən sonra ən ali tak­sonomik kateqoriyadır. Tip kateqoriyasını elmə J.Küvye daxil etmişdir. Ox­şar siniflər tiplərdə, oxşar tiplər daha yüksək siste­matik kateqoriyalarda birləş­di­rilir. Tipə digər ali taksonomik kateqoriyalar kimi dəqiq status vermək müm­kün deyil. Bütün mövcud kateqoriyalar növün əsasında təsis olunmuşdur, lakin növ dəyişkəndir, bəzən təbiətdə rast gəlinən növün təyini çətinlik törədir, dəqiq fundamental əlamətlər əsasında növün təyini mümkün olmur. Qeyri-müəyyən sər­hədlərə malik olsa da ali taksonlar içərisində ən etibarlı kateqoriya tipdir. Yeni növlərin tapılması və təsvir edilməsi ilə əlaqədar digər ali taksonların tər­kibi daim dəyişilir. Tip – zooloji obyektdir, elmi ad deyil, heyvanlar qrupu haq­qın­da ən dəqiq elmi məlumat etalonudur. Ali kateqoriya kimi tip taksonun nü­vəsidir, tipin nominal növü fərddir, tipin nominal cinsi nominal növdür, nomi­nal fəsiləsi isə nominal cinsdir. Hər bir taksonun faktiki və ya potensial tipi var. Əgər bir cins ilk dəfə yalnız bir növə əsasən təsis olunursa, növü təyin edən təd­qiqatçı bu cinsə aid olan digər növlərin olduğunu bilməsə və ya nəzərə al­ma­sa bu cinsin aid olduğu tip monotip adlanır.

Sinif (classis) – oxşar əlamətlərə malik qohum heyvan cinslərini birləş­di­rən ali təsnifat kateqoriyalarından biridir. Sinif anlayışını elmə ilk dəfə fransız bo­taniki Turnefor gətirmiş, sonralar K.Linney “Təbiətin sistemi” əsərində ierar­­xiya təsnifat qrupu kimi növ, cins, dəstə və sinfi göstərmişdir. Siniflər ox­şar quruluşlarına və əcdadlarına görə toplanaraq təsnifatın ali kateqoriyası olan tiplərdə birləşdirilir.

Dəstə (ordo) – heyvanların sistematikasında bir neçə fəsiləni birləşdirən tak­sonomik kateqoriyadır. Oxşar dəstələr sinif əmələ gətirir. Müasir siste­mati­kada dəstələr yarımsiniflərdə, yarımsiniflər isə siniflərdə birləşdirilir. Dəstə bir kateqoriya kimi xüsusi diaqnoza malikdir, tədqiq olunan obyektin əlamətləri əsasında təsis olunur. Məsələn, tədqiq olunan heyvan dişlərin quruluşuna görə gəmiricilər dəstəsinə aid edilirsə, həmin heyvanın kor bağırsağının uzun olması və pəncəüstə yeriyən ətraflara malik olması müəyyən edilir.

Fəsilə (familia) – bir və ya bir neçə monofiletik (eyni mənşəli) cinsin bir­ləş­diyi taksonomik kateqoriyadır. Cinsdən fərqli olaraq fəsilələrin sərhədləri də­­qiq­dir, daha aydın taksonomik əlamətlərlə xarakterizə olunur. K.Linney sis­te­­ma­­tikada fəsilə kateqoriyasından istifadə etməmişdir. Fəsilə anlayışı sistema­tikaya ilk dəfə fransız botaniki Pyer Manol tərəfindən (1689) daxil edilmişdir. XVIII əsrin sonlarında isə Antuan Jüssye fəsiləni sistematikaya kateqoriya də­rə­cəsində daxil etmişdir və bu kateqoriya müasir dövrdə də öz əhəmiyyətini saxlayır. Fəsilə sistematikada xüsusi əhəmiyyətli kateqoriyadır, oxşar cinslərin birləşdirilib daha ali taksonda yerləşdirilməsinə imkan verir. 1900-cü ilə qədər fə­­si­lə kateqoriyasının adlandırılması və sərhədlərinin müəyyən edilməsi no­menk­­latura qaydalarına tabe edilməmişdi. Müasir Zooloji kodeksə əsasən fəsi­lənin adı tədqiq olunan sinfin cinsinin sonuna (-idae, -inae) şəkilçiləri əlavə et­məklə müəyyən olunur. Fəsilə digər sistematik kateqoriyalar kimi elmi ad de­yil, zooloji obyektdir.

Cins (genus) – yarımcinsləri və növləri birləşdirən taksonomik kateqo­riya­dır. Təsnifat ierarxiyasında fəsilə qrupundan aşağıda, növ qrupundan yu­xarı­da yerləşir. Cins – həmin dərəcədə digər taksonlardan kəskin əlamətlərlə ay­rılan bir və ya bir neçə növün monofiletik qrupunu əhatə edən taksonomik ka­te­qo­riyadır. Sərhədləri qeyri-məhduddur. Hər bir cinsi nominal növ təmsil edir. Tərkibinə tipik növ daxil olan yarımcinslər cinsin öz adını daşıyır. Ya­rım­cinsin adı cinslə növün arasında yazılır. Taksonomik əlamətlərinə görə ideal cins di­gər cinslərdən kəskin şəkildə ayrılır, cins statusu daşımaq üçün lazım olan tələblərə kifayət qədər cavab verir. Cinsin daxilində dəyişkənlik az mü­şa­hidə olunmalı, cinsin tərkibi heterogen olmalıdır. Cins ciddi müqayisə əsasında təsis olunur. Linney cins barədə yazırdı:“əlamətlər cinsi yaratmır, cins əlamət­ləri təyin edir.” Bu və ya digər cinsə daxil olan növlər adətən bir çox ümumi əla­mətlərə malik olurlar və bu ümumi əlamətlər onları təyin etməyə imkan ve­rir. Elə cinslər vardır ki, diaqnozu dəqiqdir, bir çox növlərin əlamətlərini ifadə edir və onları birləşdirir. Quşların bir çox fəsilə və cinsləri buna misal ola bilər. Ev heyvanlarının hibrid cinsləri, o cümlədən digər hibrid cinslər Zooloji No­menk­­laturaya əsasən yarımcins kimi qəbul olunsa da cins statusu daşımır.

Növ (species) – oxşar canlıların ən aşağı təsnifat kateqoriyasıdır. Növü ilk təsvir edən C.Reyin (1686) tədqiqatlarına və növ haqqında təlimlərinə müa­sir dövrdə bir çox müddəalar əlavə olunmuşdur. Müasir təlimlərə görə növ – mə­­kan və zaman daxilində mövcud olan real varlıqdır, növ daim təkamül edən və dəyişilən, bir-birilə cütləşən və başqa qruplardan reproduktiv surətdə təcrid olu­nan, həmin arealda yaşayan digər növlərlə və ətraf mühitlə qarşılıqlı əlaqə­də olsa da öz genetik tamlığını qoruyan qapalı bir sistemdir. Hər bir növ digər növ­lərdən kəskin əlamətlərlə fərqlənir. Bir növün əlamətləri tədricən digər nö­və keçə bilməz. Ayrıcinsli növlərin fərdləri bir-birinə reaksiya verir, çütləşmək üçün bir-birini axtarıb tapır, reproduktiv birlik əmələ gətirirlər. Növ sistematik kateqoriya kimi XVII əsrin sonlarından başlayaraq öyrənilmişdir.

Müasir Zooloji Nomenklaturaya görə hibrid növlər nomenklaturaya daxil deyil, hibrid növlər növ statusu daşımır.

Paleontoloji qazıntılar zamanı tapılan növlər də yuxarıdakı təsnifat kate­qo­­ri­yalarına əsasən təyin olunur.

Sistematikada istifadə olunan əsas kateqoriyalardan başqa əlavə kate­qo­ri­ya­lar da mövcuddur. Bunlar yarımtip, infrasinif, sinifüstlüyü, fəsiləüstlüyü və s. ki­mi kateqoriyalardır.

III mühazirə

NÖVLƏRİN ALİ TAKSONLARDA YERLƏŞDİRİLMƏSİ
Yer kürəsində mövcud olan heyvanlar aləminin növmüxtəlifliyi barədə mə­lu­mat verən yeganə elm taksonomiyadır. Taksonomist yalnız heyvanların sis­­tem­ləşdirilməsi ilə məşğul olmur, o müxtəlif heyvan qruplarının qarşılıqlı əla­­qə­lərini, davranış xüsusiyyətlərini, növəmələgəlmə prosesini, təbii popul­yasi­yaları, biocoğrafiyanı öyrənir. Taksonomiya elmi faunistik tədqiqatlar nəti­cə­sində heyvanların filogeniyasını, təkamül prosesini və onun səbəblərini, təka­mülün biokimyasını, təkamül genetikasını tədqiq edir. Taksonomik tədqiqatın qarşı­sında duran əsas vəzifələrdən biri növlərin ali taksonlarda yerləş­diril­mə­sidir. Növlərin ali taksonlarda yerləşdirilməsi üçün ilkin əməliyyat: 1)fərdlərin fenonlara, fenonların isə populyasiyalara ayrılması; 2)populyasiyanın növlərə ayrılması; 3)növlərin ali taksonlarda birləşdirilməsi; 4)qohumluq əlaqələrinin təyin edilməsi; 5)taksonların formal sərhədlərinin öyrənilməsi; 6)taksonların dərəcələrə ayrılması və kateqoriyaların ierarxiyası prosesidir.

Növlərin ali taksonlarda yerləşdirilməsi üçün hər bir növün qohumluq əla­qə­ləri və oxşarlıq dərəcəsi müəyyən edilməlidir. Heyvanların oxşarlıq və qo­hum­luq əlaqələrinə görə sistemləşdirilməsi zooloji sistemləşdirmənin əsas əmə­­­liy­yatıdır.

Qohumluq (relationship) – heyvanların nəsil ağacındakı yerinə əsasən tə­yin olunur. Nəsil və əcdadlar arasında əlaqə nəsil ağacına əsasən müəyyən edilir.

Nəsil ağacı Darvin (1859) tərəfindən növlərin mənşəyinin müəyyən edil­məsi üçün sxem şəklində tətbiq edilmişdir. Darvin bu sxemlə cins və fəsilələrin ümumi bir əcdaddan əmələ gəldiyini sübut etməyə çalışmışdır.

1866-cı ildə canlı aləmin nəsil ağacını tərtib edən E.Hekkel bu ağacı üç şaxəyə ayırmışdır: bitkilər, birhüceyrəlilər və heyvanlar.

Növlərin ali taksonlarda yerləşdirilməsi üçün oxşarlıq (similarity) əla­mət­­ləri də əsas götürülür. Oxşarlıq əlamətləri görünən əlamətlər hesab olu­nur və çox zaman bu əlamətlərə əsasən təyin olunan növlər sistematikada lazım olan yeri tuta bilmir. Taksonomiya tarixində xarici oxşarlığın aldadıcı olduğu də­fə­lərlə sübut olunmuşdur. Heyvanların zooloji sistematikadakı mövqeyi ba­rə­də məlumatı olmayanlar maral, balıq, delfin və balinanı oxşarlığına görə ayırmalı olsalar mütləq balina və delfini balıqla eyni taksona daxil edəcəklər.

İki takson müxtəlif səbəblərdən oxşar əlamətlərə malik ola bilər. Hey­van­ların sistemləşdirilməsi üçün müxtəlif oxşarlıq tipləri eyni dərəcədə əhə­miy­yətli deyil. Taksonlar arasında ümumi oxşarlıq aşağıdakı tiplərdə olur:

1)ümumi əcdaddan formalaşmış ümumi əlamətlərə əsaslanan oxşarlıq;

2)ümumi əcdadların birindən qazanılmış oxşarlıq əlamətləri;

3)paralel təkamül nəticəsində ümumi əcdadların genotipinə əsaslanan feno­tipik xarakterli oxşarlıq əlamətləri;

4)genotipə əsaslanmayan fenotipik xarakterli ümumi əcdaddan gələn əla­mət­lər (konvergensiya nəticəsində yaranan oxşarlıq);

Bu əlamətlərə görə heyvanların sistemləşdirilməsi məntiqi mənada düz­gün olsa da, müasir dövrdə bu cür sistemləşdirmə bir qədər mübahisəlidir.

Lamarka görə sadə orqanizmlərin inkişaf dövrü qısa, mürəkkəb orqa­nizm­­­lərin inkişaf dövrü uzun olmuşdur. Sadə dillə desək, insanın və bakteriya­nın mən­şəyi eyni olmuşdur. Təkamül təlimi müasir dövrdə məhz bu baxışlara görə dünyanın bir çox alimləri tərəfindən qəbul olunmur. Ümu­miyyətlə, hey­vanlar alə­minin qohumluq əlaqələri barədə təsəvvürlər çox müxtəlifdir. Dünya elmi birhüceyrəlilərdən çoxhüceyrəliliyə keçidin olduğunu qəbul etsə də, çox­hü­­­ceyrə­lilərin morfoloji anatomik quruluşunun və həyat tərzinin çox müxtəlif oldu­ğunu sübut etmişdir.

Müasir sistematika və təkamül elmi heyvanlar arasında filogenetik əla­qə­ni sü­but etməyə çalışır. Filogenetik əlaqəni sübut etmək üçün proqres və req­res, rudi­ment və atavizm əlamətləri əsas götürülür. Lakin, alman zooloqu Villi Henniq (1950) filogenetik ağacda heyvanların qohumluq əlaqələrini sübut et­mək üçün qohumluq əlamətləri kimi bir nəsildən digərinə keçən əlamətləri əsas götürmüşdür. Bu təkamül innovasiyası olub apomorf əlamətlər adlanır. Apo­morf əlamətlər böyük və proqressiv olmaya bilər, lakin bu əlamətlər növün in­kişafında stabil olmalı və konvergensiyaya məruz qalma­malıdır.

Molekulyar biologiyanın yüksək inkişaf səviyyəsi heyvanların qohumluq əlaqələrini öyrənmək sahəsində bir çox fikirlərin dəyişməsinə səbəb olmuşdur. Oxşar növlərin qohum olması mütləq deyil. J.Küvye və Sent-İlerin məşhur mü­ba­hi­səsinə görə molyusku və quşu müqayisə etmək mümkün deyil. O zaman J.Küvye bu mübahisədə qalib gəlmişdi. Lakin müasir elmi-texniki tərəqqi mol­yusk və quşun embriogenez mərhələsində və hüceyrəvi quruluşunda bir çox ümumi cəhətlər tapmışdır. Molekulyar biologiya filogenetik əlaqələr nöqteyi-nəzərindən molyusk və quşun RNT-nın gen ribosomlarında 1800 nukleotiddən 1300-nün quş və molyusk üçün eyni olduğunu sübut etmişdir. Quşların və də­niz kirpilərinin oxşarlığı daha çoxdur. Molekulyar biologiya iki nukleotidin azal­ması ilə yaxın qohum növlərin monofiletik qrupunun əmələ gəlməsini sü­but etmişdir. Lakin bu o demək deyil ki, quşlarla bakteriyalar qohumdur. Mo­le­kulyar biologiya növlərin ali taksonlarda yerləşdirilməsi prosesində əcdad əla­mət­lərinin əsas götürülməsini kifayət hesab etmir.

Heyvanların oxşar əlamətlərinin müəyyən edilməsinin bir çox üsulları var­dır. Bu üsullardan biri oxşarlığın kəmiyyət təzahürünün öyrənilməsidir. Bu üsulun sistematikada ilkin tətbiqinin 100 illik tarixi olsa da, sonralar da öz əhə­miyyətini itirməmişdir. XIX əsrin ortalarında “Say taksonomiyasının prin­sip­ləri” adlı bir çox kitablar nəşr olunmuş, bu kitablarda növlərin əlamətləri cəd­vəllər üzrə sayılaraq hesablama cihazlarına verilmişdir. Təyin olunacaq növlər bu cihazların göstəricilərinə əsasən ali taksonlarda yerləşdirilmişdir. Lakin bu üsul da istənilən nəticəni verməmişdir. Kəmiyyət əlamətləri (oxşar əlamətlərin sayı) və müqayisəsi sistematikada növün təsnifat mövqeyini müəyyən qədər təyin etsə də, heyvanlar arasında qohumluq əlaqələrinin təkamül morfologi­ya­sının öyrənilməsi tələb olunur. Qohumluq əlaqələri davamlı və davamsız oldu­ğundan bu əlamətlərin müqayisəsi zamanı dəyərli və dəyəri az olan əlamətlər nəzərə alınmalıdır. Aristotel və onun davamçıları hər hansı bir əlaməti funk­siyasına və nəzərə çarpan olduğuna görə priori (əsas, başlıca) hesab edirdilər. Əslində isə bir əlaməti priori kimi qəbul edib bu əlamətə əsasən sistemləşdirmə aparmaq düzgün deyil, bir əlamət növ üçün priori ola bilər, lakin ali takson­lar­da bu əlamətin dəyəri çox az ola bilər. Taksonomik əlamətlər bölməsində əla­mətin informasiya dəyərinin priori hesab olunması barədə kifayət qədər məlu­mat verilmişdir.

Növün ali taksonlarda yerləşdirilməsi mərhələli proses olduğu üçün xü­susi də­yəri olan və az dəyərli əlamətlər öyrənilməli, sonra sistemləşdirmə apa­rıl­­ma­lıdır. Sistemləşdirmə üçün əhəmiyyətli əlamətlərin öyrənilməsi heyvan­ların təbii qruplarına klassik yanaşma tərzi tələb edir. Bu əlamətlər məməlilərin diş dü­zü­lüşü sistemi, həşəratların qanadlarının damarlanma tipləri və cinsi apara­tının quruluşu, quşların pnevmatik sümükləri kimi taksonomik əhəmiyyəti olan əlamətlərdir. Taksonomik əhəmiyyəti böyük olan əlamətlərin stabil xarak­teri və Dar­vin prinsipinə uyğun olması növün ali taksonlarda yerləş­diril­məsini təmin edir. Sistematikada Darvin prinsipi “orqanizmin müəyyən hissə­sinin hər hansı bir funksiya ilə az əlaqədar olması onun taksonomik əhəmiy­yətini artırır” mə­na­sını daşıyır. Bu həmin hissənin adaptasiya etməmiş, orqa­niz­min genetik əsas­larından əmələ gəldiyini sübut edir. Məməlilərin dişlərinin forması, quş­ların lələkləri, həşəratların cinsi aparatının xitinləşmiş hissələri bu əlamət­lər­dəndir. Ekoloji dəyişkənliyə məruz qalmayan və korrelyativ əlamətlər də əsas gö­türülə bilər.

Taksonomik dəyəri az olan əlamətlər dəyişkən əlamətlər, polimorfizm tip­li və reqressiv əlamətlər hesab olunur. Reqressiv əlamətlər həşəratda qa­nad­la­­rın itirilməsi, gözlərin reduksiyası, məməlilərdə və quşlarda aşağı ətraflarda bar­maqların reduksiyası, dişlərin itirilməsi, buğumlu heyvanlarda bədən bu­ğum­larının azalması və ya reduksiyası taksonomik əlamət kimi dəyərli deyil.

HEYVANLARIN ÜMUMİ TƏSNİFAT ƏLAMƏTLƏRİ
Müxtəlif heyvan tipləri arasında ciddi quruluş fərqləri olmasına baxma­ya­­raq, onların filogenetik əlaqələrinin araşdırılması zamanı ümumi əlamətlərin mey­dana çıxması müşahidə olunur. Bu əlamətlər embrional inkişaf və böyümə prosesində daha aydın nəzərə çarpır. Bu əlamətlər taksonomiyada məntiqi xa­rakter daşısa da (qeyd etmək lazımdır ki, sistematika elmi nəzəri və praktik sis­te­matikanın birləşməsindən ibarətdir) heyvanların təkamülü və mənşəyi barədə verdiyi qiymətli məlumatlarla sistemləşdirmə prosesində qohumluq əlaqələ­ri­nin aydınlaşdırılmasına imkan verir.

Heyvanların ümumi təsnifat əlamətlərindən biri quruluş simmetriyasıdır. Sim­metriya – yunanca (symmetria) eyni ölçülülük, mütənasiblik deməkdir. Sim­metriya b.e.ə. V əsrdə Yunanıstanda Pifaqor və onun tərəfdarları tərəfindən el­mə daxil edilmişdir. XIX əsrdə bitki, heyvan və biogen molekullar sim­metri­yası öyrənilməyə başladı. Biosimmetrik nəzəriyyə 1961-ci ildə yaranmışdır.

Sferik orqanizmlər mərkəzdən keçən sonsuz miqdarda simmetriya oxuna malikdirlər. Simmetrik quruluş tipi heyvanın mərkəzindən keçirilmiş xətdən hər iki tərəfə bərabər hissələrin birinin digəri üzərində qanunauyğun yerləşməsi vəziyyətidir. Heyvanlarda iki tip simmetriya müşahidə olunur: ikiyan və ya bi­la­terial, radial və ya şüalı simmetriya. Hər iki simmetriya tipi onurğasız və onur­ğalı heyvanlar arasında rast gəlinir. Radial və ya şüalı simmetriya sar­ko­din­lər sinfinin şüalılar, günəşkimilər yarımsinfinin nümayəndələri, bağırsaq­boş­luqlular üçün xarakterikdir. Yastı qurdlarda ikiyansim­metriya mü­şa­hidə olunur. Dərisitikanlılar tipi üçün ikiyan simmetriya xarak­terik olsa da, ra­dial simmetriya daha çox müşahidə olunur. İkiyansimmetriya əksər molyusk­lara, insana, məməlilərə, quşlara, sürünənlərə, amfibilərə və balıqlara aiddir. Hey­vanlarda asimmetriya bilaterial simmetriyanın pozulma­sından əmələ gəlir. Asimmetriya qarınayaqlı molyusklar arasında müşahidə olunur.

Ümumi təsnifat əlamətlərindən biri də orqanların müqayisəli anatomi­ya­sının tədqiq etdiyi oxşarlıq əlamətləridir. Bu əlamətlər müxtəlif heyvanların qo­hum­luq münasibətləri və tarixi inkişafda ayrı-ayrı orqanların dəyişkənliyidir. Ox­­şar­lıq morfoloji quruluşa görə olmayıb, ancaq orqanın funksiyasına görə əmə­lə gəldikdə bu orqanlar analoji orqanlar adlanır. Analogiya – müxtəlif təs­nifat qru­puna mənsub olan orqanizmlərin, mənşəyi və quruluşu müxtəlif olan orqan­ların, yaxud orqanların müxtəlif hissələrinin xarici görünüşcə oxşarlığı, hə­yat tərzi və ya funksiyalarının ümumi olmasından irəli gəlir. Su məməlilə­rinin – balina, delfin, suiti və bir çox balıqların formaca bir-birinə oxşaması ana­lo­gi­yadır. Analogiya məfhumunu elmə Aristotel gətirmişdir. Ç.Darvin ana­lo­­giya­nın təkamül prosesində əmələ gəldiyini göstərmişdir. Quşlar və kəpənək­lərin qanadları uçma funksiyası yerinə yetirsələr də mənşələri müxtəlifdir.

Eyni mənşəli orqanların morfoloji quruluşunda olan oxşarlıq homologiya, orqanlar isə homoloji orqanlar adlanır. Homologiya – bir plan üzrə qurulan və müxtəlif heyvanlarda eyni rüşeymdən inkişaf edən orqanların oxşarlığıdır. Belə orqanlar görünüşcə müxtəlif olur və müxtəlif funksiyalar yerinə yetirir. Quru onurğalılarının ətrafları – kərtənkələnin qaçmağa xidmət edən ətrafı, quşun qa­na­dı, köstəbəyin qazıcı ətrafı, meymunun ağaca dırmanması və balinanın su­da üz­məsinə xidmət edən ətraflar homoloji orqanlardır.

Heyvanlar arasında qohumluq əlaqələrinin müəyyənləşdirilməsi üçün əhə­­miy­­yətli olan əlamətlərdən metamerlik xüsusi yer tutur. Çoxhüceyrəliliyə ke­­çid­lə əlaqədar simmetriyalılığın əmələ gəlməsi metamerliyin əsasını qoy­muş­­dur. Buğumayaqlılar və onurğalı heyvanlar bir-birindən asılı olmadan inki­şaf etməyə başlamışdır. Onların orqanları, həyat tərzi və biologiyasında çox fərq­li təkamül xüsusiyyətləri vardır. Buğumayaqlılarda skelet xitin törəmədən ibarət olub ektodermal mənşəlidir, skelet bədəndən xaricdə yerləşir və xarici ske­let kimi formalaşır. Onurğalı heyvanlarda skelet sümükdən ibarətdir, mezo­derma­dan əmələ gəlmişdir və daxili skelet kimi formalaşmışdır. Bədənin düz xətt üzrə oxşar hissələrə bölünməsi bir çox orqanizmlərdə müşahidə olunur. Bu cür me­ta­merlik ali orqanizmlərə xas olan əsil metamerliyin başlanğıcı olub psev­­do­metamerlik adlanır. Foraminiferlər, turbellarilər və nemertinlər arasın­da da psevdometamerlik geniş yayılmışdır (şəkil 2).

Əsl metamerlik – orqanların qanunauyğun təkrarı daha dərin köklərlə baş­­­layır, heyvanların təkamülündə mühüm yer tutur, həlqəvi qurdlarda, bu­ğum­­­ayaq­lılarda, çiyinayaqlılar və onurğalılarda müşahidə olunur.

Heyvanların sistematikasını müqayisəli embriologiya elminin nəticə­ləri­nə əsaslanmadan öyrənmək mümkün deyil. Müqayisəli embriologiya elmi müx­­­tə­lif qrup heyvanlar arasında mayalanmış yumurtanın bölünməsi və rüşey­min inkişaf xüsusiyyətlərinin eyni tipdə getdiyini tədqiq etmişdir.

Ümumiyyətlə, rüşeymin inkişafı ana orqanizmindən kənarda və ya ana bə­t­­nin­­də gedir. İnkişaf embrional və postembrional olmaqla iki mərhələdə başa ça­­tır. Müxtəlif heyvanların rüşeymi ilk dövrdə yetkin orqanizmlərə nisbətən bir -birinə çox oxşar olur. Valideynlərin genlərində kodlaşmış əlamətlər rüşey­min in­­­kişafı zamanı həyata keçirilir. Bu prosesin mürəkkəbliyinə və müxtəlifliyinə baxmayaraq mayalanmış yumurtanın (və ya ziqotun) bölünməsi iki tipdə gedir: radial və spiral (bərabər və qeyri-bərabər). Yumurtanın hər iki qütbündən para­lel və ya perpendikulyar istiqamətdə xətlər keçir, bu xətlər simmetrik düzülür və burada rüşeym hüceyrələri toplanır. Spiral bölünmədə qız hüceyrələr ana hü­­cey­rəyə nisbətən qeyri-bərabər düzülür. Yumurta tam və bərabər bölün­dük­dən sonra kürəşəkilli blastula inkişaf edir. Blastula inkişaf edərək ikiqatlı təbə­qəyə çevrilir. Qastrulyasiya invaginasiya yolu ilə baş verir. İnvaginasiya ayrı-ayrı hüceyrələrin blastöselin daxilinə çökməsi ilə müşahidə olunur. Bundan son­ra rüşeym vərəqələrinin əmələ gəlməsi başlayır. Əksər orqanizmlərdə rü­şeym üçqatlı olur: xarici – ektoderma, daxili – entoderma və orta qat – mezo­der­­ma. Yalnız süngərlərdə və bağırsaqboşluqlularda rüşeym vərəqi ikiqatlı olur. Ektoderma törəmələri örtük və hissiyyat funksiyalarını yerinə yetirir. Onur­­ğalı heyvanların rüşeyminin inkişafı prosesində ektodermadan sinir siste­mi, dəri örtüyü, dəri törəmələri olan dəri vəziləri, tüklər, lələklər, pulcuqlar, dırnaqlar və s., həzm sisteminin ön və arxa şöbələrinin epitelisi, dərinin birləş­dirici toxu­malarının əsası, piqment və visseral hüceyrələr əmələ gəlir.

Rüşeymin daxili təbəqəsindən həzm sisteminin selikli qişası, həzm vəzi­lə­ri, tənəffüs orqanları əmələ gəlir. Mezoderma rüşeym hissələri arasında əlaqə ya­radır, dayaq hərəkət funksiyasını yerinə yetirir. İfrazat və cinsiyyət orqanları, qan-damar sistemi, ikinci bədən boşluğunu örtən seroz qişa, daxili orqanları ör­tən əzələlər mezodermadan inkişaf edir. Bir çox onurğasız heyvanlarda, aku­la­larda, bütün ali onurğalı heyvanlarda, o cümlədən insanda rüşeymin həyat fəa­liy­yətini, onun zədələnmədən qorunmasını təmin edən rüşeym qişası – pla­sen­ta vardır. Bu qat rüşeym hüceyrələrindən rüşeymin inkişafı zamanı yara­­nır, am­­nion, xorion və allantoid tipli olur. Amnion – rüşeymin üzərində sıxlaşmış, rü­şeymdən kənar, ektodermanın yan qatından və yan lövhənin xarici vərəqin­dən əmələ gəlir.

Amnion maye ilə dolu olur, rüşeymi qurumaqdan və digər zədələnmələr­dən mühafizə edir. Amnion qatının xarici divarı xorionu əmələ gətirir, məmə­li­lər­də rast gəlinir. Xorion orqanizmlə döl arasında maddələr mübadiləsini tə­min edir. Xorionun əsası inkişaf mərhələsinin əvvəlində rüşeym hələ qovuq­cuq şəklində olanda qoyulur. Sürünənlərdə və quşlarda bu qat seroz adlanır.

Heyvanların bu ümumi əlamətləri orqanizmlərin fərdi inkişaf prosesində yaxın və uzaq əcdadlarının əsas inkişaf mərhələlərini təkrar etməsi qanuna­uyğunluğu – biogenetik qanunda öz əksini tapır. XIX əsrdə müqayisəli embrio­logiya elminin banisi K.Ber onurğalı heyvanların embrional inkişafının müxtə­lif mərhələlərini öyrənərkən onurğalı heyvanların rüşeymlərinin ilkin mərhə­lədə bir-birinə oxşar olduğunu müşahidə etmişdir (şəkil 3). Sonralar E. Hekkel (1856) bu sahədə tədqiqatlar aparıb bu prosesi biogenetik qanun adlandır­mış­dır. Heyvanlarin filogeniyasını öyrənən filoembriogenez elminin nəticələrinə gö­rə birhüceyrəli orqanizmlərdən başlamış məməlilərə qədər rüşeymin inkişa­fın­da ümumi əlamətlər mövcuddur.

Ümumi əlamətlər sırasına ilkağızlılar (Protostomia) və ikinciağızlıların (De­u­te­ro­stomia) ayrılması, bədən boşluğunun forması da daxildir. İlkağızlılara onurğasız heyvanlar qrupu – yastı və dəyirmi qurdlar, nemertinlər, həlqəvi qurd­­lar, molyusklar və buğumayaqlılar daxildir. İkiyansimmetriyalı olması, ağız dəliyinin (blastopor) və bədənin arxa hissəsində anus dəliyinin əmələ gəl­mə­si, xarici skeletin (kutikula, qövqə və s.) formalaşması ilkağızlıların xarak­terik xüsusiyyətidir.

İkinciağızlı heyvanlar dərisitikanlılardan başlayır və bu xüsusiyyət onları xordalılara yaxınlaşdırır. Xordalıların rüşeymində ilk ağızın – qastroporun əks istiqamətində qastrula divarının deşilməsi nəticəsində ikinci ağız əmələ gəlir. İlk ağızın yerində isə anal dəliyi inkişaf edir. Bu xüsusiyyət dərisitikanlılar, qıl­çə­nəlilər, poqonoforlar, yarımxordalılar və xordalılar üçün xarakterikdir.

Onurğasız heyvanlar arasında müxtəlif tipli bədən boşluğu mövcuddur. Yas­tı qurdlarda mezodermadan əmələ gələn parenxima hüceyrələri orqanlar­arası boşluğu doldurur. Bu tip heyvanlar bədən boşluğu olmayan heyvanlar ad­la­nır və aselomik tip hesab olunur.

Dəyirmi qurdlarda ilk bədən boşluğu – psevdosel əmələ gəlir, ikinci bə­dən boşluğu selomik boşluq isə onurğasız və onurğalı heyvanlarda rast gəlinir. Onur­ğalı heyvanlarda embrional inkişaf dövründə ikinci bədən boşluğu (selom) əmələ gəlir. Bu xüsusiyyət yalnız xordalılara deyil, ikinciağızlı heyvanlara, həl­qəvi qurdlar, molyusklar və buğumayaqlılara da aiddir.