Mühazirə 1 heyvanlarin sistematikasinin predmeti VƏ VƏZİFƏLƏRİ

HEYVANLARIN ƏSAS TAKSONOMİK ƏLAMƏTLƏRİ
Taksonomiya – taxis – yunanca yerləşmə, sıra, nomos – qanun demək­dir. 1813-cü ildə bitkiləri sistemləşdirmək üçün O.De-Kandol tərəfindən elmə da­xil edilmişdir. Son vaxtlara qədər taksonomiya və sistematika sinonim hesab olu­nurdu. Taksonomiya elmi orqanizmlərin təsnifat nəzəriyyəsi və praktik təcrü­bəsi barədə elmdir. Məsələn, populyasiya anlayışı, növlərin sayının necə artma­sı, növ strukturunun izahı və populyasiyanın təkamülündə rolu elmə taksono­mi­ya elmi sayəsində daxil olmuşdur. Sistematika orqanizmləri, onların müxtə­lif­liyini və qarşılıqlı əlaqələrini öyrənirsə, taksonomiya növlərin yaran­ma­sı pro­sesini, təkamül amillərini, populyasiya strukturunu, biocoğ­rafiyanı öy­rənir. Bu proseslərin öyrənilməsi 3 mərhələdə yerinə yetirilir. I – alfa taksono­mi­ya mər­hələsində növün təsviri və onun təxminən hansı cinsə aid olduğu müəy­yən­ləşdirilir. II – beta taksonomiya mərhələsində qarşılıqlı əlaqələrin növ və yük­sək taksonomik dərəcələr səviyyəsində daha dəqiq izahı verilir, təsnifat tərtib edilir. III – qamma taksonomiya mərhələsində növdaxili dəyişkənlik, müx­təlif səviyyədə təkamül tədqiqatları, heyvanlar aləminin növmüxtəlifliyinin izahı verilir.

Sistematika və taksonomiya elmi inkişaf etdikcə ayrı-ayrı orqanizm qrup­ları barədə məlumatların artması, onları müasir məlumatlarla tamamlamaq və ye­­ni­dən təsvir etmək problemini qarşıya qoyur. Nəticədə taksonomik analiz (təf­­tiş) aparılması lazım gəlir. Taksonomik analiz növ və digər taksonomik ka­teqori­yalar səviyyəsində aparıla bilər. Hər bir taksonomik analiz taksonomik əla­mət­lərə əsasən aparılır. Müəyyən bir taksonu başqa bir taksondan fərqlən­di­rən hər hansı bir xüsusiyyət – taksonomik əlamət uzun zaman ərzində gedən təbii seçmənin məhsuludur. Taksonomik əlamətlərin 5 tipi mövcuddur; I-mor­foloji əlamətlər, II-maddələr mübadiləsi xüsusiyyətləri və ya fizioloji əlamət­lər, III-ekoloji əlamətlər, IV-etoloji əlamətlər, V-coğrafi əlamətlər. Bu əlamətlərin əhəmiyyəti müxtəlifdir. Onlardan bəziləri qohumluğun davamlı əlamətləridir, digər əlamətlər nisbətən davamsızdır. Hər bir əlamətin qiyməti onun infor­masi­ya məzmunundan asılıdır. Buna görə təsnifatda bir əlamətə çox, digərinə az qiymət verilir. Məsələn, xordalılar tipi, məməlilər sinfi, yırtıcılar dəstəsi əsas təsnifat əlamətlərini adında əks etdirir. Təsnifat üçün yararlı əlamətlər stabil və də­yişən əlamətlərin müəyyənləşdirilməsi ilə xarakterizə olunur. Bir çox tak­so­no­­mik əlamətlər: kimyəvi, xromosom, fizioloji, etoloji və s. təsnifat üçün xüsu­si əhəmiyyətlidir. Heyvanlar aləmində daim təkamül və dəyişkənlik baş verdiyi üçün hər bir kateqoriya üçün universal əlamət yoxdur.

Taksonomik əlamətlərin təbiəti müxtəlifdir. Taksonomik əlamət – hər han­sı bir takson üvzünü digər takson üzvündən fərqləndirən xüsusiyyətdir. İki takson üzvü bir-birinə oxşar əlamətlərə malikdirsə, bu takson üzvləri hər hansı bir əlamətlə üçüncü takson üzvündən fərqlənirsə bu əlamət taksonomik əlamət­dir. Bir populyasiyanın fərdləri bir-birindən cinsiyyətinə və ya yaş xüsusiyyət­lə­rinə görə fərqlənirsə bu taksonomik əlamət hesab olunmur. Ancaq populya­si­ya (takson) bir-birindən cinsi dimorfizmə və sürfə mərhələsinin mor­foloji xü­susiyyətlərinə görə fərqlənirsə bu artıq taksonomik əlamətdir. Takso­no­mik əla­mətlər populyasiya xarakterlidir. Populyasiya və taksonun müqayisə­si taksono­mik əlamətlərin ümumi öyrənilmə üsuludur. Hər hansı heyvanın göz­lə­ri­nin ağ və ya qırmızı olması potensial və ya faktiki taksonomik əlamətdir. Taksonomik əlamətlər ikili xarakter daşıyır: 1)bu əlamətlər diaqnostik xarak­ter­­­lidir, tədqiq olu­nan taksonu birmənalı təyin edir, taksonomik əlamətlərin bu xüsusiyyəti aşağı kateqoriyalara aiddir; 2)bu əlamətlər heyvanlar arasında qo­humluq əlaqə­lə­rinin göstəriciləridir. Bu xüsusiyyət isə ali taksonlara şamil olu­nur.

Təcrübə taksonomik əlamətlərin hamısının eyni dərəcədə əhəmiyyətli ol­ma­­dı­ğını göstərir. Taksonomik əlamətlərin dəyəri onun informasiya məzmu­nun­­­dan asılıdır. Taksonomik əlamətlər fenotipin təzahür forması olsa da əsasın­da ge­notip proqramı durur. Müasir dövrdə taksonomik əlamətlərin genetik ana­lizi­­nin aparılması çox baha başa gəlir və populyasiyadaxili polimorfizm hadisə­lə­­rini genotip səviyyəsində izah edə bilmir. Eyni zamanda fenotipə əsasən tak­so­­nomik əlamətlərin siyahısını tərtib etmək mümkün deyil.

Heyvanlar arasında qohumluq əlaqələrini sübut edə bilməyən əlamətlər də­­yiş­kən xarakter daşıyır. Məsələn, onurğalı heyvanlarda arteriyanın şaxələn­mə­si nəinki müxtəlif növlərdə, o cümlədən bədənin sağ və sol tərəflərində müx­­təlif­dir. Reqressiv əlamətlər də eyni dərəcədə əhəmiyyətsiz hesab olunur. Mə­sələn, gözlərin, qanadların, barmaqların, dişlərin reduksiyası taksonomik əla­­mət kimi az əhəmiyyət kəsb edir.

Açar əlamətlər tez nəzərə çarpan, az dəyişkənliyə uğrayan, tədqiq olunan hey­vanın fiksasiyası zamanı itirilməyən, digər taksonlardan fərqlənən əlamətlər olub qiymətli əlamətlər sırasına daxildir. Bir çox taksonomik əlamətlər – fizio­lo­ji, etoloji, kimyəvi, xromosom sayı təsnifatda xüsusi əhəmiyyət kəsb etsə də nö­vün təyin olunması prosesində (xüsusən fiksə olunmuş materialı təyin edər­kən) az əhəmiyyət daşıyır.

Əlamətin taksonomik dəyəri müəyyən dərəcədə onun adaptasiya səviyyə­sin­­dən asılıdır. Adaptasiya – (adaptatio) latınca uyğunlaşma deməkdir. Popul­ya­­si­­ya­nın (fərd, növ) quruluş və funksiyalarının, həmçinin onların orqanlarının mühit şəraitinə uyğunlaşmasıdır. Məsələn, soyuq mühitdə uzun zaman yaşa­maq­la əlaqədar heyvanlarda tük örtüyünün əmələ gəlməsi, mimikriya prosesi və s. adaptasiyanın nəticəsidir. Mühit şəraitinə uyğunlaşma nəticəsində əmələ gələn əlamət adaptiv əlamət adlanır və çox vaxt xüsusi taksonomik əhəmiyyət kəsb edir. Dəniz onurğasızlarının sürfələrində kirpik örtüyünün əmələ gəlməsi plankton həyat tərzinin nəticəsində yaranan uyğunlaşma olsa da, bu əlamət bir sinfin və ya tipin xarakterik əlaməti hesab olunur. Hər bir adaptasiya biogeo­se­nozlarda davam edən uyğunlaşma prosesinin nəticəsidir. Adaptasiya – orqa­nizm­­lərin ilkin verilmiş qabiliyyəti deyil, üzvi aləmin üç əsas amili – dəyiş­kən­lik, irsiyyət və təbii seçmənin təsiri ilə daim əmələ gəlib inkişaf edən prosesdir. Adaptasiyalar çoxlu ölçülərə malikdir, orqanizmlər yaşadığı mühit şəraitinə uyğunlaşaraq hətta bədən ölçülərini də dəyişə bilirlər. Xüsusi adaptasiyalar da­ha kəskin nəzərə çarpan taksonomik əlamətlər qazanılmasına səbəb olur. Ark­ti­kada yaşayan quşların və məməlilərin ağ rəngdə olması, səhrada yaşayan hey­vanların qum rənginə uyğunlaşması, tropik ölkələrin quşlarının əlvan rəngi, Mül­ler mimikriyalarının müxtəlif tipləri bu adaptasiya formalarındandır. Mimi­kri­yalar müxtəlif tipli olur, Müller mimikriyası iki və daha çox yeyilməyən növ­­lər arasında oxşarlığın olması, xəbərdaredici rəng deməkdir. Mimikriyanın bu növü ilk dəfə F.Müller tərəfindən təsvir olunmuşdur. İki yeyilməyən növ bir-birinə nə qədər oxşar olarsa bu hər iki növ üçün mühafizə əhəmiyyəti daşı­yır. Heyvanlar arasında bu cür oxşar növlər yırtıcıların hücumundan qorun­maqda faydalıdır.

Taksonomik əlamətlərin tiplərindən biri morfoloji əlamətlərdir. Hər bir əla­mət taksonomik dəyər kəsb edir, xüsusən bu əlamət digər taksondan olan növ­­lərin əlamətlərindən fərqlənirsə təsnifatda daha çox əhəmiyyətli hesab olu­nur. Morfoloji əlamətlərin dəyərləndirilməsi və müqayisəsi üçün kolleksiya ma­te­ri­al­ları çox böyük elmi əhəmiyyətə malikdir. Fiksə olunmuş materiallar mor­fo­loji əlamətləri özündə toplayan qiymətli təsnifat elementləri mənbəyidir. Hər bir orqanizm qrupu - molyusklar, kəpənəklər, quşlar morfoloji və digər tak­­­so­nomik əlamətləri tamamilə özündə əks etdirir. Morfoloji əlamətlər – xari­ci mor­­­­foloji əlamətləri, daxili anatomik quruluş xüsusiyyətlərini, embriogenezi, orqanizmin ayrı-ayrı hissələrini, karioloji və digər sitoloji fərqləri əhatə edir. Hey­­vanların xarici quruluş xüsusiyyətləri müxtəlifdir. Bu xüsusiyyətlər sırasına quş­ların lələk örtüyü, məməlilərin tük örtüyü, balıqlar və sürünənlərin pul­cuq­larının sayı, buğumayaqlıların skleriti və xitin örtüyü üzərindəki tikişlər da­xil­dir. Ali heyvan qruplarında daxili orqanların anatomik quruluşu əsas taksono­mik əlamətlər mənbəyidir. Məməlilərdə kəllənin və dişlərin quruluşu mühüm təs­­­nifat əlamətidir. Spirtdə saxlanılan balıqlar, amfibilər sürünənlər istənilən za­­­man tədqiq edilə bildiyi üçün onların anatomik quruluşunu öyrənmək asan­dır.

Qazıntı halında tapılan orqanizmlərin qalıqları adətən skelet, dişlər və qöv­­qə­dən ibarət olur. Taksonomik əlamətlər qazıntı halında tapılan heyvanlara da eyni qayda ilə tətbiq olunur, məsələn, dinozavrlar bu qaydalara əsasən təyin olu­­nur. İbtidai onurğasızlardan götürülən mikroskopik hissələrin tədqiqi onla­rın morfologiyasının öyrənilməsində xüsusi əhəmiyyətə malikdir. Buğumayaq­lıların sistematikasında morfoloji əlamətlər kimi xarici skeletin, qarınayaqlı mol­­yusklarda qövqənin quruluşunun, foraminiferlərin, qövqəli amöblərin təsni­fa­tında qövqənin quruluşu, sistanın forması, qamçılılarda qamçının quruluşu, dərisitikanlılarda kalsiumlu iynələrin yerləşmə vəziyyəti təsnifat xa­rak­terlidir (şəkil 4).

Morfoloji əlamətlərdən biri də heyvanların müxtəlif rəngləridir. Təsnifat xü­susiyyətləri müəyyən edilərkən rənglər daha tez nəzərə çarpır, heyvanları rəng­­lə­rinə əsasən daha asan təyin etmək mümkün olur. Rənglərinə görə bir ne­çə cins müstəsna olmaqla quşları, balıqları, mərcan poliplərini və mərcan riflə­ri­ni, kəpənəkləri təyin etmək mümkündür. Bu eyni zamanda məməlilərə də aid edi­lə bilər. Yarımnövləri olan taksonlarda da bu prosesi həyata keçirmək olur. Hey­­vanların rəngləri o qədər müxtəlifdir ki, onları bəzən sözlə ifadə etmək çə­tin­lik törədir, bununla belə fərdləri müqayisə edərək onları düzgün təyin etmək olar.

Morfoloji əlamətlərdən cinsi orqanların quruluş tipləri təsnifat əlamətləri kimi xüsusi əhəmiyyət kəsb edir. Müxtəlif heyvanlarda cinsi aparat xüsusi qu­ru­luşa malikdir, bu həşəratlarda özünü daha kəskin büruzə verir.

Həşəratın cinsi aparatı yüksək ixtisaslaşma ilə bərabər tərkibində olan xi­tin onun fiksə olunması və müqayisə olunmasına imkan verir, onurğalı heyvan­lar­da bu müqayisəni həyata keçirmək çətindir, bu heyvanların cinsi orqanları yum­­şaq toxumalardan ibarət olduğuna görə fiksə olunarkən morfoloji quru­lu­şu­nu saxlaya bilmir.

Sürfə mərhələsi və embriogenez taksonomik əlamətlərin dəqiqləşdiril­mə­sin­də lazımi məlumatların toplanmasına imkan verir. Malyariya ağ­ca­qa­­nad­larının yarımnövləri yumurtanın və sürfənin quruluşuna görə təyin olu­nur.

Sürfə mərhələsinin morfoloji əlamətlərinə əsasən qurbağalardan anura və qa­zı­cı arılar (Sphecidae) təyin olunmuşdur. Müxtəlif qrup heyvanların sürfə mər­­­­­hə­lələri onların sistematikasının tərtibində xüsusi əhəmiyyətə malikdir. Sün­­­­­gər­lərin təsnifatının tərtibi zamanı Levi (1956) inki­şafın embriogenez mər­hə­ləsi­nin morfoloji xüsusiyyətlərini əsas götürmüşdür.

Fizioloji əlamətlər daha çətin müəyyən olunur. Bütün heyvan qrupları fizi­o­loji proseslərə məruz qalır, bu proseslər müxtəlif fermentlərin təsiri ilə tənzim olunur. Fizioloji əlamətlər sırasına böyümə, mühit amillərinə qarşı reaksiyalar və digər fizioloji proseslər daxildir. Növlərin fizioloji əlamətləri çoxsaylıdır, an­caq bu əlamətlər fiksə olunmuş materiallar üzərində müşahidə olunmur və bu əlamətləri təyin etmək çətinlik törədir.

Biokimyəvi əlamətlərin öyrənilməsi çox vaxt tələb edir. İlk müqayisə zü­­lal­­ları təyin etməklə başlayan, seroloji üsulun tətbiqidir. Bu üsula görə bir or­qa­­niz­min zülalı bu orqanizmlə eyni mənşədən olan digər orqanizmin antitel­lərinə aktiv reaksiya verir. Orqanizmlər fərqli qruplara aid olduqda bu reaksiya ca­­vab­­­sız qalır. Biokimyəvi analiz zamanı istifadə olunan seroloji üsuldan hel­min­­to­logiyada geniş istifadə olunur. Bu üsul allergik-seroloji üsul adlanır, əgər hey­vanın helmintozla yoluxduğu güman edilirsə helmintin zülal­larından alın­mış antitellər heyvanın əzələsi daxilinə yeridilir, bir sutkadan sonra antilelin vu­­rul­duğu yer şişib qızarırsa demək heyvan helmintozla yolux­muşdur. Seroloji üsul çətin olsa da 40 ildən artıqdır ki, tətbiq olunur.

Qan qrupunun genlərə əsasən təyin olunması (immunogenetika) göyərçin növ­­ləri arasında qohumluq əlaqələrinin müəyyən olunmasında istifadə olun­muş­dur. Müasir dövrdə DNK-nın ilkin strukturunun genetik proqramının açıl­ması üzərində tədqiqat aparılır. Bu tədqiqat işləri baha başa gəlsə də növün də­qiq təyin olunmasına tam zəmanət verir.

Heyvanların davranış xüsusiyyətləri də mühüm taksonomik əlamətlər mən­­bəyi hesab oluna bilər. Bir çox heyvan növlərinin, xüsusən əkiz növlərin davra­nış xüsusiyyətləri morfoloji əlamətlərdən daha əhəmiyyətli məlumatlar əl­də edilməsinə səbəb olur. Davranış xüsusiyyəti – heyvanın zoopsixologiyası olub onun həyati proseslərini digər əlamətlərdən daha dəqiq xarakterizə edir. Dav­ranış xüsusiyyətləri və ya etologiya sistematikada əhəmiyyətli tədqiqat üsu­lu he­sab olunsa da onun çatışmayan metodik tərəflərindən biri fiksə olun­muş materialda bu xüsusiyyətlərin öyrənilməsinin mümkün olmamasıdır. Çə­tinlik tö­rə­dən daha bir xüsusiyyət canlı heyvanlarda belə davranışın hər zaman izlən­mə­sinin mümkün olmamasıdır, bir sıra davranış xüsusiyyətlərini yalnız ilin mü­­əyyən mövsümlərində, ya da sutkanın müəyyən saatlarında izlə­mək müm­­­kündür. Oxşar növlərin müqayisəli davranış xüsusiyyətlərinin tədqiqi mü­qayi­sə­li etologiya elminə başlanğıc vermişdir. Bu elm sahəsi arı­ların, düz­qa­nadlı­la­rın, qurbağaların, balıqların, quşların və s. sistemləşdirilməsi zamanı qiy­­mətli mə­lu­matlar vermişdir.

Davranış xüsusiyyətləri heyvanlar arasında təcridolunma mexanizmi olub yeni adaptasiyalara şərait yaradır və təkamülə səbəb olur. Heyvanların davranış xüsusiyyətlərinin qeydə alınması sahəsində böyük metodik əhəmiyyəti olan səs­­yazan cihazlar və səsin qrafikasının qeydə alınmasını təmin edən senoqraf quş­­­ların səsini yazmaqla onların növlərinin dəqiq təyin edilməsini mümkün edir. Səsin qrafiki analizi qurbağaların yarımnövlərinin təyin edilməsində, quy­ruq­suz amfibilərin sistematikasının tərtibində mühüm işlər görməyə imkan vermişdir.

Davranış xüsusiyyətləri arasında nikah davranışları xüsusi yer tutur, bu za­man heyvanların çıxardığı səslər onların sistemləşdirilməsində əvəzsiz rol oy­nayır. Çoxalma ərəfəsində gündüz kəpənəklərində, düzqanadlılarda rəng də­yi­şiklikləri, hərəkətlərində özünü nümayiş etdirmə halları müşahidə olunur.

Bu və ya başqa davranış xüsusiyyətləri molyusklar, xərçəngkimilər, hö­rüm­­çəkkimilər, həşərat, balıqlar, sürünənlər, quşlar və məməlilər arasında mü­şa­hidə olunur. Həşəratların bəzi dəstələri, quyruqsuz amfibilər, quşlar və mə­mə­­lilər üçün səs siqnalları xarakterik olsa da, sürünənlər və xərçəngkimilər üçün bu xüsusiyyət təsadüfi xarakter daşıyır.

Çoxalma ərəfəsində yengəclərin erkək fərdinin qısqaclarını qrunt süxur­la­rı­na sürtərək səs çıxarması və bu səsin dişi fərd tərəfindən qəbul olun­masına tez-tez rast gəlinir.

Tam çevrilmə ilə inkişaf edən həşəratlar sürfə mərfələsində mürəkkəb fi­zi­oloji dəyişikliklərə məruz qalır, pup mərhələsi yetkin mərhələyə oxşar olmasa da, onda yetkin formanın əlamətləri özünü göstərir. Əksər həşəratlar puplaş­ma­dan əvvəl özlərinə baramalar düzəldir və xarici mühitin fiziki-kim­yəvi təsir­lərindən qorunur. Bulaqçıların sürfələri puplaşmaq üçün özlərinə qın, bir çox kə­pə­nəklərin tırtılları və minicilərin sürfələri isə barama düzəldir. Mol­yusk­lar­da (Xenophora cinsi) qövqənin əmələ gəlməsi üçün müxtəlif mate­rial­lardan is­ti­fadə olunur ki, bu həmin heyvanların sistemləşdirilməsi üçün qiy­mətli mə­lu­mat mənbəyi hesab olunur.

Onurğalı heyvanlar arasında quşlarda diribaladoğma müşahidə olunmur, quşlar yumurta qoymaqla çoxalır. Çoxalma dövründə əksər quşların toxum­luq­larının həcmi 300-1000 dəfə artır. Quşların çoxalması və balaların bəslənməsi qi­­da bolluğu zamanı baş verir. Quşlar arasında cinsi dimorfizm yaxşı inkişaf et­mişdir. Quşların erkək fərdləri bəzəkli və iri olur (qızılquşların və bay­quş­ların erkək fərdləri kiçik olur), mürəkkəb mahnılar oxuyur. Quşların əksə­riyyəti er­kək və dişi fərd olmaqla cütlər əmələ gətirir, bəzi quşların (qartal, ququşu, qaz­lar) cütləri daimi olur, bəziləri isə (ördəklər) ancaq yumurtlama vaxtı cüt-cüt yaşayır. Belə quşlar monoqam adlanır.Poliqam quşlar cütlərə ayrıl­mır, erkək və dişi fərdlər yalnız çoxalma dövründə bir yerdə olurlar.

Quşların çoxalması cinsiyyət oyunları (nikah davranışları) və səsləşmə­lər­lə başlanır, sərçəkimilər ritmik oxuyur, durnalar və ququşları nəvazişli rəqs edir, ağac­dələnlər dimdiklərini quru ağaca döyməklə təbil çalır, bayquşlar yük­sək səslə çığırır, qartallar havada süzür. Hər növün səciyyəvi oyunları və səs­ləş­­mələri cütlərin düzgün seçilməsinə səbəb olur, başqa növlərlə cütləşməsini tam ol­masa da, tənzim edir. Monoqam quşların yuvasını dişi fərd və ya hər ikisi, po­liqam quşların yuvasını isə dişi fərd qurur. Bəzi quşlarda yuva qurmaq ins­tinkti yoxdur (kayra, bəzi cüllütlər, keçisağan). Bəzi quşlar isə öz lələklərini yolub yuvasına döşəyir (qaz, ördək). Kənd qaranquşları və qayalıqlarda yaşa­yan qaranquşlar özlərinə yuva düzəldərkən palçıqdan istifadə edirlər. Quşların yuvası qorunmaq xüsusiyyəti daşıyır və yuvada mikroiqlim az dəyişkən olduğu üçün yumurtanın inkişafı normal gedir.Zibillik toyuqlarından başqa bü­­­tün quşlar kürt yatır, poliqam quşların ancaq dişi fərdi, monoqamların dişi fər­di və ya dişi ilə erkək fərd növbə ilə kürt yatır.

Yuva quran quşlardan başqa yuva parazitliyi edən quşlar da mövcuddur.

On­lar başqa quşların yuvasında yumurtlayır, onların yumurtası yuvasın­da yu­mur­ta qoyduqları quşların yumurtasına bənzəyir.

Taksonomik əlamətlər sırasında hörümçəklərin torlarında müşahidə olu­nan naxışlar da mühüm təsnifat elementidir (şəkil 8). Hörümçəklərdə tor vəzi­lə­ri müx­təlif formada olur: boruşəkilli, ampulaşəkilli, armudşəkilli, ağacşəkilli və s. Tor vəziləri ancaq dişi fərdlərdə olur, hörümçəyin görəcəyi işdən asılı ola­raq yumurta baraması üçün boruşəkilli vəz, ov üçün ampulaşəkilli və ya ağac­şəkilli vəz şirə ifraz edir.

Onurğalı heyvanlar arasında məməlilər yüksək inkişaf səviyyəsi ilə xa­rak­­terizə olunur. Məməlilər üçün nəsil qayğısı daha mükəmməl şəkildə həyata ke­çi­rilir. Rüşeymin ana bətnində inkişafı, ana hesabına qidalanması, plasenta­nın əmələ gəlməsi nəsil qayğısına qalmanın təkamül xüsusiyyətidir. Məməlilər doğ­duqları balanı südlə bəsləyir, öz həyat tərzlərini balalarına öyrədirlər. Hey­van­­ların bu xüsusiyyəti siqnal irsiliyi adlanır və quşlarda da yüksək inkişaf et­miş­dir. Məməlilərdə beyin yarımkürələrinin boz maddədən ibarət qabıq təbəqə­si əmələ gəlir (neopallium) və bu şöbənin inkişafı orqanizmin mürəkkəb davra­nı­şını təmin edir.

Yumurtadiridoğanlar müstəsna olmaqla məməlilər diri bala doğur. Bəzi mə­­mə­lilər nəsil vermək üçün ailələr əmələ gətirir. Sürü halında yaşayan məmə­li­lər­də davranış xüsusiyyətləri daha mürəkkəbdir. Sinir sisteminin yük­­­sək inkişaf səviyyəsi məməlilərin eşitmə qabiliyyətinin də yüksək səviy­yə­yə çatmasını təmin edir, onlar xarici mühitlə əlaqəyə girir, bir-birilə “ünsiyyət” qu­­rur. Bu xüsusiyyət məməlilərin ekoloji qruplar əmələ gətirməsinə kömək edir, onlar qida tapmaq, yem ehtiyatlarından səmərəli istifadə etmək, yuva qur­maq, düşmənlərindən qorunmaq kimi instinktiv fəaliyyət göstərirlər.

Növdaxili əlaqələrin mürəkkəbləşməsi fərdlərin bir-birilə əlaqələrinə əsas­­­­la­nan müvəqqəti və daimi qrupların əmələ gəlməsinə səbəb olur. Bu qrup­lar po­pul­yasiyanın etoloji quruluşunu təşkil edir, növün həyat tərzinə və çoxal­masına uyğun gəlir. Örtülü yuvalarda yaşayan məməlilər tək və ya ailə həyat tər­zi ke­çi­rir. Birgəyaşayan məməlilərin bəzi qruplarında vəzifə bölgüsü aparı­lır, şir ailə­­sində erkəklər ərazini digər ailələrdən qoruyur, dişilər isə yem əldə et­mək, ba­laları bəsləmək qayğısı çəkir. Canavar ailəsi də qida əldə etmək üçün ovu bir­­likdə təqib edir, pusquda duraraq şikarın tutulmasına yardım edirlər. Ca­na­var­ların da davranışı mürəkkəbdir.

Populyasiyalar arasında fərdlər mübadiləsi cavan fərdlərin cinsi yetkinlik vaxtı müşahidə olunur. Bu fərdlərdə maddələr mübadiləsi sürətlə gedir, sinir sis­teminin fəaliyyəti artır, belə fərdlər öz ərazilərini tərk edib özlərinə cütləş­mək üçün tay axtarır.

Meymunlar nikah oyunları zamanı digər məməlilərdən fərqli olaraq aq­res­­siv olurlar, çox vaxt hədələyici və qorxuducu vəziyyət alırlar.

Məməlilərin mürəkkəb davranış xüsusiyyətlərinə qış yuxusuna getmə, köç­­mə və ya miqrasiyalar da daxildir.

Heyvanların əsas taksonomik əlamətlərindən biri də ekoloji əlamətlərdir. Hər bir növ biosenozda öz yerini tutur, həyat tərzi, qidalanma xüsusiyyəti, ço­xalma dövrü, mühitin fiziki-kimyəvi amillərinə qarşı davamlılığı, rəqabətə və yır­tıcıların hücumuna reaksiyası ilə digər növlərdən kəskin fərqlənir.

İki oxşar növün qidalanma xüsusiyyəti və ya çoxalması bir-birindən müt­ləq fərqlənir. İki oxşar drozofil növünün sürfələri çürümüş kaktus kütləsinin içə­risində birlikdə yaşaya bilsə də bu növlərin qidalanma xüsusiyyətləri dəqiq tən­zim olunmuşdur, onlardan biri mayada, digəri isə bakteriyalarla zəngin olan mü­hitdə yaşayır.

Bitkilərlə qidalanan həşəratlarda da bu cür ixtisaslaşmış növlər mövcud­dur. Qabıqyeyən böcəklərin, mənənələrin, yarpaqyeyən böcəklərin növlərinin tə­yin olun­ması zamanı onların müəyyən bitkilərlə qidalanma xüsusiyyətləri əsas götürülür. Yaşıl alma və albalı mənənələri bu cür təyin olunmuşlar.

Bir çox hallarda əkiz növlər sahib-parazit ixtisaslaşmasına görə təyin olu­nur. Termitlərin yeni növü onların yuvasında parazitlik edən stafilind böcəklərə əsa­sən təyin olunmuşdur. Parazitin sahibə uyğunlaşma fenomeninə görə hətta ali taksonlar arasında qohumluq əlaqələrini aydınlaşdırmaq mümkündür. Para­zit­­lər sahiblə birlikdə təkamül edir, çox vaxt parazitlər daha ləng təkamül edir­lər, bununla belə onlar yeni sahiblərə uyğunlaşır və daha geniş yayılırlar. Mə­sə­lən, flaminqo və leylək quruluş xüsusiyyətlərinə görə oxşardır, bu quşların həm də qazlarla oxşar xüsusiyyətləri var.

Flaminqo və leyləklərin lələkyeyənləri qaz­ların lələkyeyənləri ilə eyni cin­sə məxsusdur. İlk baxışda bu quşların parazit­lə­rinin eyni növlər olması gü­man edilsə də bu əslində həmin parazitlərin qaz­lardan flaminqo və leyləklərə keç­­mə­si ilə izah olunur. Bu parazitlər ümumi mənşəyə malik olsa da, qazlar fla­­min­qo və leyləklərdən anatomik quruluşuna görə fərqlənir (beləliklə, daha bir sahibə yoluxaraq, yayılırlar). İnsan və şim­panze bir çox xüsusiyyətlərinə gö­­­rə oxşar olsa da oranqutan onlardan fərqlidir, insan və şimpanzenin bir çox ümu­­mi ekto- və endoparazitləri var, amma bu parazitlər oranqutanda rast gəlin­mir. İnsanda olan parazitlər oranqutanda rast gəlinmirsə, bu sahibə uyğunlaşma pro­se­sidir. İnsanda parazitlik edən askarid atlarda parazitlik edən askaridlə eyni morfoloji quruluşa malik olsa da, insan askaridi atlara yoluxmur. Trematodlar ba­rədə bunu demək çətindir, əksər trematodların inkişafı bir və ya bir neçə sa­hibdə başa çatsa da onların əksə­riyyəti istiqanlı onurğalı heyvanlarda və insan­da parazitlik etməyə uyğun­laşmışdır.

A.N.Severtsovun tədqiq etdiyi idioadaptasiya prosesi – təkamülün req­res­siv xətti ilə məhdud mühit şəraitinə uyğunlaşmalar prosesi olub, parazit və otu­raq həyat tərzi keçirən heyvanlarda baş verir. Belə heyvanlar başqa mühitdə ya­şamaq qa­bi­liyyətindən məhrum olur, bu cür uyğunlaşmalar orqanizmin son­ra­kı proq­ressiv təkamül imkanını məhdudlaşdırır.

Müasir parazitologiya elminin parazitosenoz adlanan sahəsi patoloji xü­su­­siy­yətindən asılı olmayaraq heyvanlar aləminə mənsub olan parazitlərin (ibti­dailər, qurdlar, gənələr, həşəratlar) növ tərkibini öyrənir. Parazitosenoza daxil olan parazitlərdə antoqonist və sinergik xüsusiyyətlər vardır, məsələn, askaridlə yoluxmuş insan lyambliya ilə nadir hallarda yoluxur.

Simbioz həyat tərzi keçirən heyvanların birgəyaşayışının taksonomik əhə­­miyyəti vardır. Simbioz – (yunanca symbiosis – birgə yaşayış deməkdir) iki növ­­dən olan fərdlərin birgə yaşamasının elə bir formasıdır ki, bu zaman hər iki fərd xarici mühitlə qarşılıqlı əlaqədə olur, xarici mühitlə münasibətlərin tən­zimi hər iki orqanizmin fəaliyyəti ilə uyğunlaşır. Parazitizm də daxil olmaqla birgəyaşayışın bütün əlverişli formaları simbioz adlanır. Aktiniya və abdal xər­çəngin simbioz həyat tərzi keçirməsi, infuzorların gövşəyən heyvanların işgən­bəsində yaşaması simbioza misaldır. V.A.Dogelin tədqiqatlarına əsasən bir göv­­­­şəyən heyvanın bağırsağında 3 kq-a qədər infuzor zərər vermədən simbioz hə­yat tərzi keçirir. İnfuzorlar heyvanın qidasının həzm olunub sorulmasında iş­tirak edir.

Coğrafi əlamətlər də əsas taksonomik əlamətlər hesab olunur. Bu əlamət­ləri bilmədən taksonomik əlamətlər və taksonomik hipotezləri öyrənmək müm­kün deyil. Bu əlamətlər iki tipdə rast gəlinir: 1)ali taksonların sistematikasında coğ­rafi yayılmaların ümumi xarakteristikası, 2)populyasiya daxilində allo­patrik və simpatrik növlərin yayılma nisbəti.

Heyvanların coğrafi yayılmasının öyrənilməsi üçün təkamül faktorlarını bil­­mək lazımdır. Ekoloji-faunistik tədqiqat aparan sistematik zoocoğrafi vila­yət­­lərin sərhədləri, onların keçmiş və müasir faunası barədə elmi məlumatları bil­məli, hər bir taksonun filogenezinə aid təsnifat biliyinə sahib olmalıdır. Eyni növə aid olub müxtəlif populyasiyalarda yaşayan növlər allopatrik növlər ad­la­nır, bu növlərin cütləşməsi onların arasındakı məsafədən asılıdır, eyni növə aid olan iki və daha çox populyasiya eyni ərazidə yaşayıb bir-biri ilə cütləş­mirsə bu növlər simpatrik növlər adlanır.

IVmühazirə

TƏKAMÜL MORFOLOGİYASI, ONTOGENEZ VƏ FİLOGENEZİN

QARŞILIQLI ƏLAQƏSİ
Təkamül nəticəsində orqanizm, onun hissələri və inkişaf mərhələləri də­yi­şir. Orqanizmin fərdi inkışafına təsir edən amillərin dəyişməsi nəticəsində fi­lo­­genezin dəyişməsi mütləqdir. Hər bir orqanizmin fərdi və tarixi inkişafı qar­şı­lıqlı əlaqədədir. Təkamül morfologiyası ontogenezin morfoloji xüsusiyyət­lə­rinin ilkin mərhələdə daha çox dəyişkənliyə məruz qaldığını sübut edir. Onto­ge­nez orqanizmin tarixi inkişafının məhsuludur, filogenez isə fərdi inkişaf nəti­cəsində əlamətlərin dəyişməsi və yenidən qurulması əsasında davam edir.

Ontogenez – (yunanca ontos - varlıq, mövcud olan) orqanizmin fərdi in­ki­­şa­fı, orqanizm yarandığı andan həyatının sonunadək məruz qaldığı morfoloji, fizioloji və biokimyəvi proseslərin birlikdə məcmuudur. Ontogenez terminini al­­man zooloqu E.Hekkel (1866) biogenetik qanunu isbat edərkən təklif et­miş­dir.

Ontogenez və filogenez arasındakı qarşılıqlı əlaqəni öyrənən E.Hekkel can­­lı orqanizmlərin mənşəyi və inkişafı qanunauyğunluqları haqqında təlimi da­vam etdirmiş, orqanizmlərin müxtəlif qrupları arasındakı genetik əlaqələri öy­rənmiş, bu əlaqələri “nəsil ağacı” şəklində təqdim etməyə çalışmışdır. Onto­genez və filogenez arasındakı qarşılıqlı əlaqənin təsdiqini tapması biogenetik qa­nunun kəşf edilməsinin əsasını qoymaqla təkamül morfologiyasının öyrə­nilməsi sahəsində mühüm əhəmiyyətə malikdir.

XVIII əsrdə heyvan rüşeyminin inkişafı və inkişaf mərhələlərinin mürək­kəbliyi məlum olduqdan sonra Kilmeyer tərəfindən paralelizm təlimi işlənib ha­zırlanmışdır. Biogenetik qanunun kəşfindən sonra ibtidaidən aliyə qədər hey­van­ların rüşeyminin inkişafı öyrənilməyə başladı. K.Ber məməli heyvan­la­rın və insanların yumurta hüceyrəsini kəşf etmiş (1827), balıqların, suda-qu­ru­da yaşayanların, sürünənlərin və məməlilərin rüşeyminin inkişafını öyrənmiş, inkişafın mühüm mərhələsi olan blastulanı kəşf etmişdir. “Embrionların oxşar­lığı” qanununu kəşf etməklə K.Ber embriologiya elminin əsasını qoymuş, rü­şey­­min inkişafı prosesində ardıcıl surətdə tip, sinif, dəstə, fəsilə, cins, növ, hət­ta fərdə məxsus əlamətlərin əmələ gəldiyini müəyyənləşdirmişdir. Rüşey­min üç qatından onurğalıların bütün əsas orqanlarının – xorda, beyin, onurğa beyni, göz, ürək, ağciyər, həzm kanalı, ifrazat və cinsi orqanların inkişafını təd­qiq edə­rək bunların təsvirini vermişdir. Berin tədqiqatlarına görə rüşeymin in­ki­şa­fının birinci mərhələsi embrionların oxşarlıq əlamətlərinin meydana çıxması, ikinci mərhələ bir çox növə məxsus əlamətlərin sistematik səviyyədə üzə çıx­ması, üçüncü mərhələ isə embrional divergensiyanın başlanmasıdır. Həl­­qəvi qurd­ların və molyuskların rüşeyminin spiral bölünməsi və inkişafın il­kin mər­hələsi, o cümlədən sürfənin əmələ gəlməsi prosesi oxşardır. Dərisiti­kanlı­ların və bağırsaqtənəffüslülərin embrional inkişafı və sürfə mərhələsinin formalaş­ma­sı prosesi bir-birinə çox oxşardır. Embrionların oxşarlığı qastrul­yasiya mər­hə­ləsində daha aydın görünür, bu mərhələdə əzələ hissələri, onurğa, mərkəzi si­nir sistemi, hiss orqanları, ifrazat sistemi və bağırsaqların əsası qoyu­lur. İnki­şafın ilkin mərhələsi mürəkkəbliyi və korrelyasiya sisteminin forma­laş­ması ilə müşaiyət olunur.

Orqanizmdaxili proseslərin və xarici amillərin qarşılıqlı təsiri fərdi inki­şa­fı və növün sonrakı təkamülünü təmin edir. Blastomerlər on dəfə, yüz dəfə bölü­nür, bölünmüş bu hissələr orqan və toxumalara başlanğıc verir. Rüşeym hü­cey­rə­lərinin müxtəlif orqan və toxumalara başlanğıc verməsi diferensasiya adla­nır. Diferensasiya etmiş hüceyrələrdən orqan və toxumaların əmələ gəlmə­si morfogenez (forma, struktur və böyümə) adlanır. Bu orqan və toxumalar da öz növbəsində dəfələrlə bölünür və dəyişilir. İlkin mərhələdə rüşeymin blasto­mer­­lərinin dəyişkənliyi orqanizmin inkişaf yolunu dəyişə bilər, ontogenezdə mər­­hələnin bölünmə və dəyişilmə vaxtı çox dəqiq ölçülür. Embrional dəyiş­kən­liyin ilkin mərhələdə çox da ciddi olmayan təsiri embrional korrelyasiya sis­teminin normal getməsinə mane olmur. Təkamül prosesində ontogenezin son­­­rakı mərhələləri ilkin mərhələyə nisbətən daha tez dəyişilir, ümumiyyətlə quruluşun dəyişməsi ontogenezin dəyişilməsi vasitəsilə baş verir (şəkil 25).

Ontogenezin təkamülü ancaq rüşeym və sürfədə əmələ gələn təkamül xa­rakterli dəyişikliklərdən ibarət deyil, yetkin orqanizmin təkamülündə forma­əmələgəlmə mərhələlərində də dəyişilmələr baş verir. Dəyişkənlik ontogenezin hər bir mərhələsində baş verə bilər, əmələ gələn morfofizioloji dəyişkənlik filogenetik əhəmiyyət daşıyarsa bu hadisə filoembriogenez adlanır.

A.N.Severtsov orqanizmin yetkin halda dəyişilməsinə ontogenezdə baş ve­rən dəyişkənliyin səbəb olduğunu göstərmiş, bu dəyişkənliyin hansı mərhələ­də və nə üçün əmələ gəldiyini üç tipə bölmüşdür:

1)anaboliya – orqan və formaəmələgəlmənin (quruluşun formalaşması pro­sesi) son mərhələsində özünü büruzə verən təkamül dəyişmələridir. Ana­bo­liya embriogenezin daha mürəkkəb mərhələsi olub ontogenetik yekunlaşma və böyümə ilə başa çatır. Dəniz xoruzu adlanan balıq növündə (Trigla pastinaca) döş üzgəcləri digər balıqlarda olduğu kimi inkişaf edir, sonradan anaboliya nə­ti­cəsində üç şüa bir-birindən ayrılır, şüalar bu cinsin taksonomik əlamətlərin­dən biri kimi xarakterizə olunan barmaqşəkilli çıxıntıya çevrilir.

2)deviasiya – orqan və quruluşun formalaşmasının orta mərhələsində təza­hür edən təkamül dəyişmələridir. Sürünənlərdə pulcuqların inkişaf xüsusiy­yətində özünü büruzə verir, embriogenezdə birləşdirici toxuma epidermisin al­tında toplanır, deviasiya nəticəsində sümükləşmə əvəzinə buynuzlaşma baş verir.

3)arxallaksis – orqan və quruluşun ilkin inkişaf mərhələsində özünü bü­ruzə verən təkamül dəyişmələridir. Spermatozoid və yumurta hüceyrənin ma­ya­lanmasından sonra əmələ gələn rüşeymin inkişafının ilkin mərhələsində or­qan­ların əsası qoyulan zaman müşahidə olunur, nəslin əcdaddan uzaqlaşması baş verir. İlanlarda fəqərələrin, bəzi balıqlarda üzgəclərin, məməlilərdə dişlərin sayının artması arxallaksisin nəticəsidir. Bir çox sümüklü balıqlarda qarın üz­gəclərinin döş üzgəclərinə çevrilməsi arxallaksisin təzahürüdür.

Şəkil 25. Rüşeymin inkişaf mərhələləri və yetkin orqanizmlər:

I-yexidna, II-kenquru, III-maral, IV-pişik, V-meymun, VI-insan

Embrional inkişafda əlamətlərin təkrar olunması rekapitulyasiya adlanır. Rekapitulyasiya mürəkkəb prosesdir, tarixi inkişafın formaəmələgəlmə prose­sini əks etdirən, fərdi inkişafda uzaq və ya yaxın əcdadların yetkin orqanizm üçün xarakterik olan və ya təkamül prosesində itirilmiş əlamətlərin təkrar olun­masıdır. Rekapitulyasiya A.Severtsovun filoembriogenez nəzəriyyəsində şərh edil­miş, İ.Şmalhauzen tərəfindən işlənmişdir. Rekapitulyasiya orqanizmdə mü­rək­kəb korrelyasiyalar sisteminin, qarşılıqlı əlaqədə olan orqan və strukturların inkişaf xüsusiyyətlərində təzahür edir. Embrion oxşarlığı ilkin inkişaf üçün xa­rakterikdirsə, rekapitulyasiya son mərhələlər üçün xarakterikdir. E.Hekkel bio­genetik qanunu məhz rekapitulyasiya səviyyəsində şərh etmişdir. Hekkelə görə ontogenez filogenezin sürətli və qısa təkrarından ibarətdir, lakin bu şərh orqa­nizm­lərin təkamül prosesində əmələ gələn morfofizioloji dəyişkənliklərini ki­fa­yət qədər izah edə bilmir.

Əcdad əlamətlərinin rekapitulyasiyası formaəmələgəlmənin son mərhələ­sinin – anaboliyaların nəticəsidir, rekapitulyasiyanın pozulmasına isə devia­si­ya, xüsusən də arxallaksislər səbəb olur.

Rekapitulyasiya təkamül morfologiyası və müqayisəli embriologiya elm­lə­­rinin nailiyyətləri arasında xüsusi yer tutur. Rekapitulyasiya hadisəsi heyvan­ların sistematikasının tərtibində, onların təsnifat mövqeyinin müəyyən edilmə­sində istifadə olunur. A.O.Kovalevski (1866) assidilərin (Ascidiae) təsnifat möv­­­­q­eyini və mənşəyini onların embrional inkişafını izləməklə müəyyənləş­dir­mişdir. Kovalevskinin müşahidələrinə əsasən assidinin yumurtasından qurulu­şuna görə xordalılara oxşar, suda sərbəst üzən quyruqlu sürfə çıxır. Sürfə yet­kin fərddən kəskin fərqlənir, bir neçə saat suda üzdükdən sonra bədənin ön tə­rə­fində olan sormaclar vasitəsilə dibdə substrata yapışır, reqressiv metamor­foz keçirir. Assidinin sürfəsində quyruq hissə, sinir borusu və əzələ hüceyrələri ilə birlikdə xorda itir. Tədricən sinir borusunun arxa hissəsindən sinir düyünü inki­şaf edir, udlaq genişlənir, udlaq divarlarında olan qəlsəmə yarıqlarının sayı ar­tır, bağırsaq, qan-damar sistemi, cinsi vəzlər, ağız və kloaka sifonu əmələ gə­lir, sürfə assidiyə çevrilir. Sürfə quruluşuna görə suda üzən əcdadlarının əla­mət­lərini təkrar edir. Rekapitulyasiya hadisəsi assidilərin təsnifat mövqeyinin mü­əy­yən olunmasını təmin edir.

V mühazirə

EMBRİONLARIN İNKİŞAFI VƏ MÜQAYİSƏLİ MORFOLOGİYASI
Heyvanların fərdi inkişafı (ontogenez) yumurtahüceyrə və spermatozoi­din (və ya makro və mikroqametin) birləşməsindən – mayalanma anından baş­la­­yır. Yumurta hüceyrə və spermatozoid morfoloji-anatomik quruluşuna görə bir-birindən fərqlənir, lakin nüvələri oxşardır. Onurğasız heyvanlarda mayalan­madan ziqot əmələ gəlir, ziqotun bölünmə, böyümə və diferensiasiya prose­sində hər bir heyvan növünün özünəməxsus səciyyəvi xüsusiyyətləri forma­laşır. Fərdi inkişaf prosesinin özünəməxsus qanunauyğunluqları nəticəsində əmələ gələn hər bir yeni növə əvvəlki yetkin növündən ona xas olan bütün morfofizioloji və davranış xüsusiyyətləri tam dəqiqliklə ötürülür.

Orqanizmin fərdi inkişafı proembrional (rüşeymə qədər), embrional (rü­şeym) və postembrional (rüşeymdən sonrakı) dövrlərə bölünür.

Proembrional dövrdə orqanizmdə cinsi hüceyrələrin formalaşması və ye­tiş­­məsi baş verir.

Embrional dövr mayalanmış rüşeymin inkişafı, yetkin orqanizmə xas olan mor­foloji əlamətlərin qazanılması və müstəqil qidalanmağa başlayana qə­dər davam edir.

Postembrional dövr rüşeymin yumurtadan çıxması ilə başlayır, orqaniz­min böyüyüb cinsi yetişkənliyə çatması və yaşlılıq dövrünə qədər davam edir.

Ontogenezin inkişafında sürfə mərhələsi olan, sürfəsiz və bətndaxili for­malar ayırd edilir. Postembrional inkişaf dövründə orqanizmin bir və ya bir ne­çə sürfə mərhələsi olur. Sürfə mərhələsi onurğasız heyvanlarda, xordalılarda, na­dir hallarda ibtidai onurğalılarda müşahidə olunur. Onurğalı heyvanların ək­sə­riyyətinin yumurtaları xırdadır, tərkibində qidalı maddələr kifayət qədər ol­ma­dı­ğından onlar sürfə mərhələsində sərbəst yaşaya bilirlər. Neştərçənin yu­mur­­ta­sında sarı maddə azdır, ibtidai onurğalılarda – bir çox balıqların, quy­ruq­suz və quyruqlu amfibilərin yumurta sarısının miqdarının çoxluğuna baxma­yaraq orqanizmin formalaşması üçün kifayət etmir. Buna görə də sürfə mərhə­ləsi sürfənin müstəqil qidalanmasını və orqanizmin inkişafını təmin edir. Müx­təlif orqanizmlərdə sürfənin inkişafının davametmə müddəti müxtəlifdir və bir çox amillərdən asılıdır. Bu amillər sırasına sürfənin quruluşunun mürək­kəbliyi, inkişaf şəraiti, yumurtanın sarısı və qidalı maddələrin miqdarı daxildir.

Sürfəsiz inkişaf tipi yeni əmələ gələn fərdin yumurtadan çıxması ilə baş­layır, yumurtadan çıxan fərd öz inkişafını davam etdirir, bu cür inkişaf tipində yumurta hüceyrədə qidalı maddələrin miqdarı çox olduğu üçün rüşeym həmin mad­dələrin hesabına qidalanır. Sürfəsiz inkişaf tipi bir çox onurğasız və onur­ğalı heyvanlar üçün xarakterikdir. Balıqlar, bəzi amfibilər, sürünənlər, quşlar iri və qidalı yumurta hüceyrəsi hesabına qidalanır. Sürünənlərin rüşeymi qalın örtüklə örtülür, quşlarda isə rüşeym yumurtanın içərisində mühafizə olunur.

Ali məməlilərdə bətndaxili inkişaf tipi olur, bu inkişaf tipində mikros­ko­pik ölçülü yumurtahüceyrənin tərkibində qidalı maddələr olmur. Bətndaxili inkişaf tipində rüşeymin inkişafı mürəkkəb olduğuna və çox vaxt tələb etdiyinə görə rü­şeym cift daxilində ana orqanizmin hesabına inkişaf edir. Cift ana orqa­nizmi və rüşeym toxumalarının hesabına əmələ gəlir.

Mayalanmış yumurtadan çoxhüceyrəli orqanizm əmələ gəlib inkişaf edir, rüşeymin yetkin fərdə məxsus orqan və toxumaları olur. Rüşeym dövrü yumur­tanın bölünməsi, rüşeym vərəqlərinin ayrılması, orqanların əmələ gəlməsi və in­kişafı proseslərindən ibarətdir. Rüşeymin inkişafı beş mərhələyə bölünür:

1)Birhüceyrəli rüşeym və ya ziqot mərhələsi – ziqot əmələ gələndən son­­ra bölünməyə başlayan qısa mərhələdir. Bu mərhələ fərdi inkişafın sonrakı pro­­seslərini əvvəlcədən müəyyənləşdirən mürəkkəb diferensasiya proseslərinə mə­ruz qalır. Ziqotun bölünməsi nəticəsində bir çox heyvanların ümumi əlamət­lə­rindən biri olan bilaterial simmetriya yaranır.

2)Bölünmə mərhələsi – bu zaman birhüceyrəli rüşeymdən çoxhüceyrəli rü­şeym əmələ gəlir. Yumurta sarısının miqdarı və yerləşmə yerindən asılı ola­raq iki tip bölünmə ayırd edilir: tam və natamam. Tam bölünmə bərabər və qey­ri-bəra­bər olur. Bərabər bölünmədə eyniölçülü blastomerlər əmələ gəlir. Qey­ri-bəra­bər bölünmədə əmələ gələn blastomerlərin ölçüləri bərabər olmur. Na­ta­mam bö­lünmə yumurtahüceyrənin sarılığı olmayan və ya az olan his­sə­lərində müşahidə olunur.

Bölünmə yalnız yumurtahüceyrənin sarılığının miqdarından asılı deyildir. Yu­murta hüceyrənin formasından, sitoplazmanın xassələrindən asılı olaraq üç tip bölünmə mövcuddur: a)radial bölünmədə üst cərgədəki blastomerlər alt cər­gə­dəki blastomerlərin üzərində kürə radiuslarına müvafiq yerləşir. Bağırsaq­boş­luqlularda, dərisi­tikanlılarda və əksər xordalılarda belə bölünmə tipi müşa­hi­də olunur; b)spiral bö­lün­mədə üst cərgədəki blastomerlər alt cərgədəki blas­to­­mer­lərin arasındakı boş­luqda yerləşir. Molyusklarda, kirpikli və həlqəvi qurd­lar­da müşahidə olu­nur; c)bilaterial bölünmə tipində ziqotdan bir müstəvi keçir, müs­tə­vinin hər iki tərəfində blastomerlər simmetrik yerləşir. Bu bölünmə dəyirmi qurdlar və assidilər üçün xarakterikdir.

3)Blastula mərhələsi – bu dövrdə blastula adlı birqatlı rüşeym, bir və ya bir neçə blastomer qatından ibarət divar – blastoderma və ilk bədən boşluğu – blas­­tosel əmələ gəlir.

4)Qastrula, embrional inkişaf mərhələsi – bu dövrdə birqatlı rüşeym­dən (blas­tula) iki və ya üçqatlı rüşeym əmələ gəlir. Xarici rüşeym təbəqəsi (ek­to­­der­­ma) və daxili rüşeym təbəqəsi (entoderma), onurğalılarda qastrulyasiya pro­­­sesində orta rüşeym təbəqəsi – mezoderma da əmələ gəlir.

5)Nerula mərhələsi – bu inkişaf dövründə ox orqanlarının əsası qoyulur və in­ki­şaf etməyə başlayır. Müxtəlif orqan və toxumaların rüşeymi formalaşır, di­fe­­rensiasiya nəticəsində orqan və toxumalara çevrilir. Nerula mərhələsi em­bri­o­nal in­ki­şafın mühüm dövrüdür, bu dövr orqanogenez dövrü kimi xarakte­rizə olu­nur. Orqan və toxumaların əsasının qoyulmasından sonrakı inkişaf nəti­cə­sində onları təşkil edən hüceyrələr diferensiasiyaya uğrayır və ixtisaslaşırlar. Rüşey­min ektodermasından dəri epitelisi, epidermis və sinir lövhəsi, sonradan sinir sistemi əmələ gəlir. Epidermisin sonrakı diferensiasiyası dəri törəmələrini əmə­lə gətirir. Daxili rüşeym təbəqəsinin diferensiasiyası (entoderma) həzm və tə­nəffüs orqanlarının və epiteli toxumasının əmələ gəlməsini təmin edir. Orta rü­şeym təbəqəsi (mezoderma) birləşdirici toxumanın, eninəzolaqlı əzələlərin, böy­­­­rək epitelisinin, böyrək kanallarının, skelet toxumasının və s. əmələ gəl­mə­sini təmin edir.

Neştərçənin rüşeym inkişafını A.O.Kovalevski öyrənmiş, onun rüşey­mi­nin onurğalıların rüşeyminə oxşar olduğunu müəyyən etmişdir. Mayalanmış yu­mur­tahüceyrə tam və bərabər bölünərək içi boş, kürəşəkilli blastula əmələ gətirir. Blastuladan sonra ikiqatlı qastrula mərhələsi başlayır. Qastrulanın xarici qatı ektoderma və ya dəri qatı, daxili qatı entoderma və ya bağırsaq qatı, boş­luğu isə qastrula və ya ilk bağırsaq boşluğu adlanır. Qastrula mərhələsində rü­şeym uzanır, qastropor (ilk ağız) kiçilir, qastrulanın bel nahiyəsi hücey­rə­lərin­dən bir qrupu sinir lövhəsini əmələ gətirir.

Rüşeym boyu sinir lövhəsinin çökməsi və kənarlarının birləşməsi nəticə­sin­­də sinir borusu əmələ gəlir. Bu mərhələdə sinir borusu rüşeymin arxa ucun­da bağırsaq borusu ilə birləşib sinir-bağırsaq kanalını əmələ gətirir.

Entodermada baş verən diferensiasiya nəticəsində rüşeym bağırsağının bel divarından ayrılması yolu ilə xorda əmələ gəlir, xordanın yanlarında ento­der­­­­­madan ayrılmış büküşlər mezodermaya başlanğıc verir, bədən seqmentləri üzrə selom kisələrinə çevrilir.

Rüşeymin inkişafının sonrakı mərhələsi (təxminən bir günlük mərhələ) yu­murtanın pərdəsini yırtaraq sürfə halında suya düşür, bədən üzərində olan kir­­­piklər vasitəsilə hərəkət edir. 30-36 saatdan sonra sürfə uzunsov forma alır, bə­­­­də­ni quyruq üzgəci ilə nəhayətlənir. Ağız dəliyindən arxada qarın na­hi­­­yəsin­də 14 qəlsəmə yarığı əmələ gəlir. Sürfənin sonrakı inkişafında qəlsəmə yarıq­la­rının sayı artır, qarın nahiyəsinin yanlarından metaplevral büküş uzanır. Onla­rın daxili divarındakı çıxıntıların birləşməsi nəticəsində atrial boşluğun baş­lan­ğıcı qoyulur. Atrial boşluq ektodermanın daxilə çökməsi nəticəsində əmə­lə gə­lir.

Neştərçənin sürfə mərhələsi təxminən üç ay davam edir. Sürfə kirpiklər və quyruq vasitəsilə hərəkət edib müxtəlif plankton orqanizmlərlə qidalanır. Sonra sürfə dib həyat tərzinə keçir, ağız dəliyi ətrafında lamisə çıxıntıları ilə örtülü qıf əmələ gəlir və cinsiyyət vəziləri inkişaf etməyə başlayır.

Neştərçə 2-3 yaşında cinsi yetişkənliyə çatır. Neştərçənin sürfəsi morfo­lo­ji quru­luşuna görə onurğalıların əcdadları ilə yaxınlaşır.

A.Kovalevski neştərçənin rüşeyminin inkişafını tədqiq edərkən balıqlarda da sinir-bağırsaq kanalının olduğunu qeyd etmişdir. Embriologiya elminin inki­şafı bütün onurğalılar, o cümlədən insanda sinir-bağırsaq kanalı olduğunu sü­but etmişdir.

Onurğalı heyvanların rüşeyminin inkişafında mayalanmış yumurtanın bö­lünməsi, blastula, qastrula və nerula mərhələləri ardıcıllıqla başa çatır.

Orqanizmin inkişafı rüşeymin inkişafı ilə başa çatmır. Rüşeym yumurta­dan çıxandan və ya doğulandan sonra da inkişafını davam etdirir. Davam edən bu inkişaf postembrional inkişaf adlanır. Postembrional mərhələdə orqanizm bö­yüyür və sonrakı inkişafını davam etdirir. Quruluş səviyyəsindən asılı olma­yaraq orqanizmlərin postembrional inkişafı müxtəlifdir. Postembrional inkişaf düzünə və ya metamorfozla (yunanca çervilmə mənasındadır) başa çatır. Dü­zünə inkişafda rüşeymin inkişafı dövründə əsası qoyulmuş orqanlar postem­bri­o­nal inkişaf prosesində böyüyərək formalaşır, yetkin orqanizmin orqanlarına çevrilir və özünəməxsus funksiyaları yerinə yetirir. Yeni doğulmuş orqanizm mənsub olduğu bioloji növə aid olan bütün əlamətlərə malik olur, yetkin orqa­nizmdən ölçülərinin kiçik olması və bir sıra orqanlarının (sinir, cinsi) tam in­ki­şaf etməməsi ilə fərqlənir. Düzünə inkişaf bir çox onurğasız heyvanlarda və onurğalı heyvanların əksəriyyətində rast gəlinir. Düzünə inkişaf bəzi qarın­ayaq­lı və başayaqlı molyusklarda, onurğalılarda, balıqların həqiqi akulalar ya­rım­­dəstəsinin nümayəndələrində, suda-quruda yaşayanlarda, salamandralar ya­rımdəs­­tə­sinin bəzi nümayəndələrində müşahidə olunur. Sürünənlər, quşlar və mə­­mə­­lilərdə isə bu inkişaf tipi özünü daha aydın göstərir.

Metamorfozla gedən inkişafda orqanların əsası hələ rüşeym dövründə qo­yu­lur, orqanizm sürfə halında olduğundan onlar müvəqqəti orqanlar olub sür­fə­nin inkişafının ilkin mərhələlərinə xidmət edir. Sonrakı inkişaf mərhələlərində bu orqanlar yetkin orqanizmə məxsus orqanlarla əvəz olunur.

Metamorfozla gedən inkişaf həyat tərzindən və yaşayış mühitindən çox ası­lıdır. Süngərlərdə, bağırsaqboşluqlularda, assidilərdə, parazit həyat tərzinə uy­ğun­laşmış qurdlarda metamorfozla başa çatan inkişafa rast gəlinir. Suda-qu­ruda yaşayan heyvanlar su mühitindən quruya çıxdıqda (yaşayış mühitini də­yiş­dikdə) da metamorfoz prosesləri gedir.

Bağırsaqboşluqlular tipinin nümayən­də­lə­rinin mayalanmış yumurtaları­nın inki­şafı suda gedir. Mayalanmış yumurta tam və bərabər bölündükdən son­ra kürəşəkilli blastula inkişaf edir. Qastrul­yasiya prosesindən sonra üzəri kir­pik­lərlə örtülü sürfə - planula inkişaf edir, pla­nula bir müddət suda üzdükdən sonra dib həyat tərzinə keçir, bir tərəfi ilə sub­strata yapışır, ssifistom adlanan polip forması əmələ gəlir. Ssifistoma tumur­cuqlanma nəticəsində eninə disklər əmələ gətirir və strobilaya çevrilir. Disklər strobiladan ayrılıb efir adlanan tam inkişaf etməmiş meduzaya (efirlər) çevrilir, efirlər bir müddət suda üzərək yet­kin meduzaya çevrilir (şəkil 28).

Sürfə mərhələsində sərbəst həyat tərzi keçirən heyvanlar daha geniş ya­yıl­maq imkanı qazanır. Sürfə həyat tərzi primitiv çoxhüceyrəlilərin ontogenezi üçün xarakterikdir. Təkamül nəticəsində çoxhüceyrəli orqanizmlərin əksə­riy­yə­ti düzünə inkişaf yoluna keçir.

HEYVANLARIN YAŞININ TƏYİN EDİLMƏSİNİN

TAKSONOMİK ƏHƏMİYYƏTİ
Sistematika və taksonomiya elmi heyvanların yaşının təyin olunmasının on­ların bioekoloji xüsusiyyətlərinin öyrənilməsi üçün xüsusi əhəmiyyət kəsb etdiyini sübut etmişdir. Heyvanın yaşını təyin etmədən onun böyümə inten­siv­liyini, cinsi yetişkənliyə çatma dövrünü, çoxalma ritmini və yaşama müddətini bil­mək çətindir. Bu proseslər heyvanların say dinamikasının müəyyən olun­ma­sın­da xüsusi yer tutur. Heyvanların say dinamikasının bu üsulla müəyyən olun­masını ilk dəfə S.A.Severtsov təklif etmişdir (1941).

S.A.Severtsov say dinamikasının növün adaptasiya xüsusiyyəti ilə mütə­nasib olduğunu qeyd etmiş, hər bir heyvan növünün özünəməxsus say dinami­kası olduğunu sübut etmişdir. Müəyyən areal daxilində yayılmış heyvan növü­nün say dinamikası həmin növün morfoloji əlamətləri qədər əhəmiy­yətlidir. Say dinamikası növün ətraf mühitlə qarşılıqlı əlaqəsini müəyyən edir. S.A.Se­vertsovun say dinamikası nəzəriyyəsi müasir ekologiya elminin əsas sa­hə­­lərin­dən birini əhatə edir və heyvanların yayılmasının öyrənilməsi üçün mü­hüm əhə­miyyətə malikdir. Heyvanın yaşının təyin olunması müqayisəli ana­to­miya, sistematika və morfologiya elminin tədqiqatları üçün xüsusi əhəmiyyət kəsb edir. Heyvanların yaşını bilmədən yaşla əlaqədar dəyişkənliyi, o cüm­lə­dən populyasiya dəyişkənliyini öyrənmək mümkün deyil.

Heyvanların yaşını təyin etmək üçün universal üsul mövcud deyil, hər bir heyvan qrupunun yaşını təyin etmək üçün fərqli üsullardan istifadə olunur. Po­pul­yasiyanın tərkibinin müəyyən olunması üçün yaşın təyin edilməsi xüsusi əhəmiyyətə malikdir. Kənd təsərrüfatı və sənaye əhəmiyyətli heyvanların ya­şı­nı bilmədən onların çoxaldılmasını tənzim etmək mümkün deyil. Bu eyni dərə­cə­də zərərli heyvanlara da aiddir. Kənd təsərrüfatı və bostan bitkilərinin zərər­ve­ricilərinin yaşını və say dinamikasını təyin etməklə, onların kütləvi ço­xal­ma­sı və miqrasiya prosesini tənzim etmək olar. Populyasiyanın yaş tərkibini öy­rən­məklə insan və heyvanlara təhlükəli xəstəliklər keçirən parazitlərə qarşı mü­barizə aparmaq mümkündür.

Onurğasız və onurğalı heyvanların yaşı müxtəlif üsullarla təyin olunur. Mol­yusklar tipinin nümayəndələrində qövqənin qalınlığı və möhkəmliyi yaşa­dığı mühitdən asılıdır. Dənizdə yaşayan ikitaylı molyusklarda dənizin duzlulu­ğu qöv­qənin yaxşı inkişaf etməsinə səbəb olur. Bu molyuskların əksəriyyətində qövqənin sədəf qatı daha yaxşı inkişaf etmişdir. Qövqə böyüdükcə hər il onun kə­­narında mantiyanın ifraz etdiyi maddədən yeni böyümə zolağı əmələ gəlir. Bu konsentrik həlqələrə görə molyuskun yaşını təyin etmək olur. Ən yaşlı kon­sentrik həlqə qövqənin təpə hissəsində yerləşən təpə zolağıdır. Müasir infor­masiya texnologiyalarının məlumatına əsasən Antarktidada yaşayan molyusk növü kyaxoqun 400 yaşı var (şəkil 29).

Buğumayaqlılar tipinin Qəlsəmətənəffüslülər yarımtipinin konxostraklar ya­rım­dəstəsinin (Conchostraca) nümayəndələrində bədəni örtən xitin örtük - ka­ra­paks ikitaylı çanaq formasındadır. Əksər nümayəndələrinin çanağında dişs­iz midiyada olduğu kimi konsentrik həlqələr vardır. Bu həlqələr qabıqdəyişmə zamanı əmələ gəlir və qabıqdəyişmənin sayına uyğun olur.

Buğumayaqlılar tipinin bir çox nümayəndələri ömrü boyu böyüyür. Bu cür bö­yümə çoxayaqlılar sinfinin nümayəndələri arasında rast gəlinir. Məsələn, kivs­yaklarda (Julidae) buğumların sayı qeyri-sabit olur, sonrakı qabıq­dəyiş­mə­lər zamanı bədən buğumlarının sayı tamamlanır. Hər dəfə qabıqdəyişmədə for­ma­laşan buğumun ardınca növbə ilə yeniləri əmələ gəlir. Buğumların əmələ gəl­­məsi telsondan öndə yerləşən böyümə zonasının hesabına baş verir. Bu pro­ses xərçənglərin sürfələrində də eyni üsulla gedir. Bu üsulla böyüyən hey­van­lar anamorf fərdlər, böyümənin ömrü boyu davam etməsi daimi anamorfoz adla­nır. Daimi anamorfoz keçirən heyvanların yaşını təyin etmək çətin olur.

Onurğalı heyvanların digər nümayəndələrindən fərqli olaraq balıqlar hə­yat­­ları boyu böyüyürlər. Balıqların yaşları artdıqca boyları və çəkiləri də artır. Lakin böyümə bütün mövsümlərdə eyni sürətlə getmir. Əksər su heyvanları kimi balıqlar da ilin isti vaxtlarında aktiv qidalanır və çoxalır, soyuq mövsüm­lərdə isə qidalanma azalır və çoxalma dayanır. Balıqların pulcuqları balıqla bir­likdə böyüyür, pulcuqlar böyüyərkən onun üzərində konsentrik həlqələr əmələ gəlir və bunlara skleritlər deyilir.

Qış mövsümündə əmələ gələn kon­sentrik həlqələr qida çatışmazlığı ilə əla­­qədar sıx və bir-birinə yaxın olub, rəng­ləri tünd olur, yayda isə balıq sürətlə qidalanıb böyüdüyü üçün bu həlqələr bir-birindən aralı və açıq rəngli olur. Balığın yaşı onun kürüdən çıxdığı za­mandan başlayaraq sayılır. Pulcu­ğun bir açıq rəngli zonasının əvvəlindən di­gər açıq rəngli zonasının əvvəlinə qə­dər olan hissəsi bir il ərzində əmələ gəlir və illik həlqə adlanır.

Balıqlarda eşitmə və müvazinət orqanları daxili qulaqdan ibarət olub, qı­ğır­­daq kapsulun içərisində yerləşir. Daxili qulaq torlu labirintdə bir-birinə per­pen­­dikulyar yerləşən 3 yarımdairəvi kanaldan ibarətdir. Bu kanallar öz başlan­ğı­­cını oval kisədən götürür. Oval kisəyə vestibulyar aparat və ya müvazinət or­qa­nı da deyilir. Oval kisədən aşağı dairəvi kisə yerləşir. Bu kisənin daxilində lagen adlı boş çıxıntı yerləşir. Lagenin və boş kisələrin daxilində otolitlər və ya “eşitmə daşları” yerləşir. Bu daşlar olan boşluq endolimfa mayesi ilə dolu olur. Ba­lı­ğın hərəkəti və suyun təsirindən endolimfa və daşlar tərpənir, bu isə eşitmə və müvazinəti təmin edir. Eşitmə aparatındakı otolitlər müxtəlif balıqlarda müx­təlif formada olur. Otolitlərdən balıqların yaşını təyin etmək üçün istifadə olu­nur. Otolitlər də balıqların pulcuqları kimi yayda açıq, qışda tünd rəngli olur.

Ədəbiyyat məlumatlarına görə 1953-cü ildə Kanada alimləri nərə balığı­nın döş üzgəcinə və 97 kq çəkisinə görə yaşının 152 olduğunu təyin etmişlər. İri çəkili balıqların çox yaşaması qeyd olunur.

Pulcuğu olmayan balıqların (nərəkimilər, naxa və s.) yaşını təyin etmək üçün döş üzgəclərinin tikanşəkilli birinci şüaları kəsilib götürülür, bunların oy­nağa yaxın hissəsindən dilimlər kəsilib götürülür, en kəsiyi şəffaflaşdırıldıqdan sonra illik həlqəlar müşahidə edilir. Sıf balığının yaşını təyin etmək üçün qəl­sə­mə qapaqlarının uc hissəsindən də istifadə olunur. Balığın pulcuqları ya­rım sa­a­ta qədər suda saxlanıb isladılır, sonra pulcuq selikdən təmizlənib lupa al­tında tədqiq olunur, illik həlqələr sayılır və balığın yaşı təyin olunur (şəkil 31).

Suda-quruda yaşayanlar qısa ömürlü heyvanlar hesab olunur. Təbii şə­ra­it­də ağac qurbağaları 3-4 il, salamandralar 8-9 il yaşayır. Yapon salamandra­la­rı­nın 55 il yaşadığı barədə məlumatlar var. Qədim amfibilərin çəkisi müasir am­­fibi­lər­dən daha çox olmuşdur. Ədəbiyyat məlumatlarından qədim amfibilə­rin 300 kq çəkidə olması məlumdur. Amfibilərin yaşını təyin etmək üçün uni­ver­sal üsul yoxdur, lakin cavan fərdlərin sürətlə böyüdüyü, yaşlı fərdlərin isə bö­yümə sürətinin çox az olduğu məlumdur. Müasir dövrdə ən iri ölçülü amfi­bilər sala­mandralar hesab olunur.

Terrariumlarda qulluq edilən amfibilər çox yaşayırlar. Terrariumlarda tri­ton­lar 28 il, sarımsaq qurbağaları 11 il, boz quru qurbağası 36 il, salamandralar 18 il, ağac qurbağası 22 il yaşaya bilir.

Sürünənlərin yaşını təyin etmək üçün pulcuqlardan, sümükdən istifadə olu­nur. Sürünənlərin tarixi çox qədimdir.

Yaşına görə sürünənlərin ayrı-ayrı qrupları bir-birindən fərqlənir. Quru tıs­­ba­­ğaları daha çox yaşayırlar. Onlar təbii şəraitdə 50-100, bəzən 200 il yaşa­yır­lar. İri iquana və varanlar 50-70, hatteriya isə 50 il yaşayır. Nəhəng tıs­ba­ğalar daha çox – 150-200, Aralıq dənizi tısbağası 120 il yaşayır. Aldabra adası­nın en­de­mik növü olan nəhəng tısbağa Megalochelys gigantea 150-250 il ya­şa­yır .

Yeni Zelandiyada yaşayan hatteriya orta hesabla 100 il, bəzi fərdlər isə 200 il . Missisipi timsahları 80 il yaşayır.

Kiçik ölçülü sürünənlər məsələn, kərtənkələlər 2-3 il, daha kiçik kərtən­kələlər isə cəmi 1 il yaşayır.

İlanlar uzunömürlü olmurlar, gürzələr 11-15 il, terrariumda kobralar 29 il, anakonda isə 28 il, adi yatağan ilan 23 il yaşayır.

Quşların yaşının təyin olunması qida sənayesi və quşçuluq təsərrüfatları üçün xüsusi əhəmiyyətə malikdir. Yaşlı quşların əti cavan quşlara nisbətən key­­­fiy­yətsizdir. Quşların yaşını dimdiyin və döş sümüyünün elastikliyinə əsa­sən təyin edirlər. Cavan quşların dimdiyi və döş sümüyü elastiki olub, tez qat­lanır.

Quşların yaşının təyin edilməsində lələklərin quruluşu və dəyişməsi də nə­zə­rə alınır. Quşların yumurtaları və yumurtadan çıxmış balalarının 40 %-i, ca­van fərdlərinin 30-50 %-ə qədəri müxtəlif səbəblərdən həyatlarının birinci ilində məhv olur. Ekologiyanın sürətlə dəyişdiyi son illərdə quşlar bəzən antro­po­gen amillərin, ziyanvericilərə qarşı kimyəvi mübarizənin təsirindən kütləvi su­rətdə məhv olurlar. Kiçik ölçülü quşlar 1 yaşında, iri quşlar 4-5 yaşında ço­xal­mağa başlayır. Təbii şəraitdə sərçəkimilər 10-20 il, iri quşlar 40 ilə qədər yaşayır. Qarğalar 60-69 il yaşayır.

Onurğalılar arasında yaşının təyin olunması daha əhəmiyyətli olan hey­van­lar məməlilərdir. Məməlilərin kənd təsərrüfatı və sənaye əhəmiyyətli növlə­ri­nin yaşının təyin edilməsi onların say dinamikasının tənzim olunması üçün xü­susi əhəmiyyətə malikdir. Məməlilərin yaşını təyin etmək üçün bir çox üsul və metodlar mövcuddur. Məməlilərin yaşının təyin edilməsi üçün xarici görü­nüş, kəllənin və onun hissələrinin ölçüləri, kəllənin çəkisi, kəllənin tikişləri, sü­mük­lərin strukturu, dişlərin dentin təbəqəsi və s. nəzərə alınır. Bir çox gə­miricilərin, yırtıcıların yaşını təyin edərkən dişlərin kökünün və xarici dentin qatının strukturu əsas götürülür.

Məməlilərin yaşını təyin edərkən göz büllurunun çəkisi nəzərə alınır. Am­­ma bu proses bütün məməlilərin yaşının təyini üçün eyni dərəcədə dəqiq de­­­yil. Bir çox heyvanların göz büllurunun böyüməsi ən yaşlı fərdlərdə belə da­vam etdiyi üçün yaşı dəqiq təyin etmək çətinlik törədir.

Balinakimilərin yaşını təyin edərkən yumurtalıqda qalmış sarı cisimin miq­­­darı nəzərə alınır. Lakin bu üsul cavan və yaşlı fərdlərin təyin olunmasını ey­­­ni dərəcədə təmin etmir.

Atların yaşı dişlərin dentin qatının yeyilməsinə və dişlərin strukturunun po­zulmasına əsasən təyin olunur. Dırnaqlıların yaşı eyni üsulla təyin olunur. Bu heyvanların yaşının təyin edilməsi zamanı sümüklərin və diş dentinin mor­foloji xüsusiyyətlərindən istifadə olunur.

VI

BİRHÜCEYRƏLİLƏR YARIMALƏMİ – PROTOZOA
M.Şleyden və T.Şvannın hüceyrə nəzəriyyəsinin (1839) kəşfindən sonra bir­­hüceyrəlilər müstəqil orqanizm kimi öyrənilməyə başlanılmışdır. A.Le­ven­huk tərə­findən mikroskopun ixtira edilməsinin ibtidailərin morfologiyasının və fi­zio­logiyasının öyrənilməsində, onların heyvanlar aləminə daxil edilməsində əhə­miyyəti böyükdür. Zibold (1845) birhüceyrəliləri heyvanlar və bitkilər ara­sında bölərək sistemləşdirmişdir. Birhüceyrəlilərin morfologiyasına aid O.F. Mül­lerin (1786) tədqiqatları diqqətəlayiqdir. İbtidailərin ilk ümumi siste­mati­kasını Byuçli tərtib etmiş, ibtidailər tipinə (birhüceyrəlilər yarımaləminə) Sar­codina, Sporozoa, Mastigophora, Ciliophora siniflərini daxil etmişdir. Bu sis­te­ma­tika Heniberqin rəhbərliyi ilə (1964) ibtidailərin sistematikasının tərtibi və təkmilləşdirilməsi işləri aparılana qədər davam etmişdir. Bu sistematikaya əsasən Protozoa tipinə Sarcomastigophora, Sporozoa, Cnidospora, Ciliophora yarımtip kimi daxil edilmişdir. Byuçli sistematikasından fərqli olaraq bu siste­matikada Sarkomastiqoforlar, Sporlular, Knidosporidilər və İnfuzorlar İbti­dai­lər tipinin yarımtipi kimi sistemləşdirilmişdir. Birhüceyrəlilərin sistema­tika­sı­nın tərtibində Levayn (1980) Sarkomastiqoforları tip kimi səciyyələndirmiş, Mas­­­tiqoforlar, Opalinlər və Sarkodinlər yarımtiplərinə ayırmışdır. Levayn qam­­­­çı­lı­ları bitki və heyvani qamçılılar siniflərinə bölmüşdür.

İbtidailərə sadə quruluşlu birhüceyrəli heyvanlar aiddir (şəkil 43). İbti­dai­lərin bədə­ni­ni təşkil edən bir hüceyrə morfoloji cəhətdən çoxhüceyrəli orqa­nizmlərin bir hüceyrəsinə uyğun gəlir, lakin fizioloji cəhətdən bir hüceyrə müs­təqil bir orqanizmdir. Çoxhüceyrəli orqanizmlərdə gedən bütün həyat pro­ses­ləri (qidalanma, maddələr mübadiləsi, ifrazat, qıcıqlanma, hərəkət, böyümə, in­kişaf və s.) ibtidailərin orqanizmini təşkil edən bir hüceyrənin daxilində gedir.

İbtidailərin böyük əksəriyyəti mikroskopik kiçik orqanizmlərdir. Ölçüləri 2-4 mikrondan (mk – millimetrin mində bir hissəsidir) 2-3 mm-ə çatır. İbti­dai­lə­rin quruluşu çox müxtəlifdir. Buna baxmayaraq, onların hamısı üçün ümumi sə­ciy­yəvi xüsusiyyətlər eynidir. Bədənləri sitoplazmadan, nüvədən və bir neçə orqanoidlərdən ibarətdir. İbtidailərin əksəriyyətinin bədən örtüyü bərkiyərək pel­likula əmə­­lə gətirir. Pellikula heyvana müəyyən forma verir və onları xari­ci təsirlərdən qoruyur. Bir çox sərbəst yaşayan ibtidailərdə isə hü­ceyrə qövqə əmələ gətirmək qabiliyyətinə malikdir. Qövqə mühafizə funksiyasını yerinə ye­tirir.

Sitoplazma mürəkkəb quruluşlu olub, hüceyrənin əsas kompo­nentlərin­dən biridir. O, hüceyrənin bütün hissələrini birləşdirir və iki qatdan ibarətdir. Nis­bətən möhkəm olan xarici qat ektoplazma, daxili qat isə endoplazma adla­nır. Sitoplazma yarımmaye for­mada olur.

Hüceyrənin mühüm və zəruri komponentindən biri də nüvədir. Nü­və bir və ya bir neçə ədəd olub, hüceyrənin bütün həyat proseslərində iştirak edir. Tər­kibi əsasən müxtəlif zülallardan və nuklein turşularından ibarətdir, nüvə xro­­mo­somlarının tərkibində olan DNT (dezoksiribonuklein turşusu) irsi əla­mət­­lərin nəsildən-nəslə ötürül­mə­sində əsas rol oynayır.

İbtidailərin əksəriyyətində bir nüvə olur, lakin çoxnüvəli hü­cey­­rələr də var­dır. Çoxnüvəli hüceyrələrin bəzilərində nüvələr for­ma­­sına və funksiyasına görə eyni, bəzilərində isə müxtəlif (nüvə dualizmi) olur. Nüvə nüvə şirəsindən, nüvə­cikdən və nüvə pərdəsindən ibarətdir.

İbtidailərin həyat proseslərində iştirak edən bir çox orqanoidləri vardır. Həzm orqanoidlərinə hüceyrə ağzı, həzm vakuolu, ağız qıfı və s. aiddir. İbti­dai­lər­də ifrazat funksiyasını yumulan vakuol yerinə ye­tirir. Dənizlərdə yaşayan və parazit həyat tərzi keçirən formalarda yumulan vakuol olmur. Yumulan vakuol bədəndə olan artıq suyun və maddələr mübadiləsinin məhsullarını xaric edir. Yumulan vakuol ifrazat funk­siyasını yerinə yetirməklə bərabər, həm də os­motik tənzimləyicidir.

Hərəkət orqanoidləri ayrı-ayrı nümayəndələrdə müxtəlifdir, sar­kodinlər­də ya­lançı ayaqlar və ya psevdopodilər, qamçılılarda qamçılar, infuzorlarda kir­­­­pik­lər hərəkət funksiyasını yerinə yetirir. Psevdopodilər (latın. pseudes – ya­lançı, poda - ayaq) ibtidailərin əmələ gə­tir­dik­lə­ri müvəqqəti sitoplazmatik çı­xıntıdır. Hərəkətdə və qidalan­ma­da rol oynayan bu yalançı ayaqlar sarko­din­­lər, bəzi qamçılılar və sporlular üçün xarakterdir.

Qamçı və kirpiklər sitoplazmanın daimi çıxıntısı olub, ritmik hərəkət edir. Elektron mikroskopu vasitəsilə müəyyən olunmuşdur ki, hər iki orqanoi­din qu­ruluşu eynidir. Qamçılar və kirpiklər sitoplazmada yerləşən bazal danəci­yindən və ya blefaroplastdan başlanğıc götürür. Hər iki orqanoidin en kəsiyin­də 11 fibril vardır, onların ikisi mərkəzdə, 9-u isə periferiyada yerləşir. Mərkəzi fib­rillər bir-birilə birləşmiş iki borucuqdan və ya subfibrildən ibarətdir. Peri­fe­rik fibrillər bazal danəciyinə daxil olur, mərkəzi fibrillər isə daxil olmur.

İbtidailərin əksəriyyəti əlverişsiz şərait baş verdikdə yaşamaq qa­biliy­yə­ti­ni saxlamağa uyğunlaşmışlar. Bu uyğunlaşma sista formasında olur.

Hal-hazırda ibtidailərin 30000-dən çox növü məlumdur.

Birhüceyrəlilər yarımaləmi daxilində quruluş müxtəlifliyi mövcuddur və mü­a­sir sistematikada ibtidailər 5 müstəqil tipə bölünür:

1. Sarkomastiqoforlar tipi - Sarcomastigophora

2. Sporlular tipi – Sporozoa

3. Knidosporidilər tipi – Cnidosporidia

4. Mikrosporidilər tipi – Microsporidia

5. İnfuzorlar və ya Kirpiklilər tipi – Infusoria & Ciliophora