Ocorrente e recombinante, empregando

Figura 2.6. Diagrama da estrutura das camadas da parede de uma fibra.  
Onde: PP: Parede Primária; Subdividida em 3 camadas: S1, S2, S3; PS:Parede 
Secundária, LM: Lamela Média. Fonte: BRUM (2007). 
A  parede  primária  é  a  camada  depositada  durante  o  aparecimento  da 
célula,  onde  as  fibrilas  de  celuloses  formam  arranjos  com  aspectos  de  redes. 
Além da celulose, polioses (hemiceluloses), pectinas e proteínas também estão 
presentes na parede primária, envolvidas pela lignina. A parede primária é fina 
e elástica nas células vegetais mais jovens. Já nas células adultas, esta parede 

CAPÍTULO 2: Revisão Bibliográfica 
 
 
 
Danielle da Silveira dos Santos 
 
19 
sofre um espessamento, que pode formar internamente à parede primária, uma 
parede secundária, composta de lignina, hemicelulose e suberina. A formação 
da  parede  secundária  não  é  uniforme,  o  que  pode  ser  constatado  por  locais 
onde  ocorre  interrupção  da  sua  formação,  as  chamadas  pontuações 
(SJÖSTRÖM, 1981; FENGEL & WEGENER, 1991).  
A  celulose,  a  pectina  e  as  glicoproteínas,  formam  a  parede  celular  das 
células  vegetais  e  contribuem  em  sua  textura  rígida.  Quando  analisada  mais 
detalhadamente  nota-se  que  a  parede  celular  é  formada  por  uma  trama  de 
fibrilas de celulose. Existem algumas camadas distintas que formam a parede 
celular:  a  camada  mais  interna  que  delimita  o  lúmem  celular,  denominada  de 
lamela terciária; a camada intermediária formada pela parede secundária, que 
pode  ser  formada  por  quatro  lamelas,  lamela  transicional,  parede  primária, 
lamela  média,  camada  externa,  em  contato  com  a  parede  primária.  A  lamela 
média é uma camada fina (0,2 a 1 μm) que une as células entre si para formar 
o tecido e possui grandes quantidades de lignina (SJÖSTRÖM, 1981; FENGEL 
& WEGENER, 1991).  
Cada uma das fibrilas que compõem a trama de celulose é formada pela 
agregação  de  mais  ou  menos  250  microfibrilas,  as  quais  são  constituídas  por 
pequenos  números  de  feixes  de  molécula  de  celulose  (fibrilas  elementares), 
sendo  que  cada  molécula  de  celulose  é  formada  por  mais  de  mil  resíduos  de 
glicose, os quais se interligam por pontes de oxigênio (FENGEL & WEGENER, 
1991).  
Em  alguns  pontos  das  fibrilas  elementares  as  moléculas  de  celulose 
estão  dispostas  de  maneira  desordenada  e  em  outros  pontos,  este 
polissacarídeo  se  dispõe  ordenadamente,  formando  as  micelas  de  estrutura 
cristalina.  Entre  as  fibrilas,  microfibrilas  e  fibrilas  elementares  ocorrem  outros 
componentes da parede celular como a hemicelulose, lignina, etc. Quando não 
há  a  presença  destas  outras  substâncias,  ocorrem  microcapilares  que 
transportam água e outros solutos, o que confere à parede celular uma grande 
permeabilidade à água (SJÖSTRÖM, 1981). 

CAPÍTULO 2: Revisão Bibliográfica 
 
 
 
Danielle da Silveira dos Santos 
 
20 
2.4.3. CONSTITUIÇÃO QUÍMICA 
Como se pode observar na  figura 2.7, os materiais lignocelulósicos são 
constituídos  basicamente  pelos  compostos  estruturais  ou  celulares.  Além  da 
celulose,  lignina  e  hemicelulose,  outros  constituintes  menores  também  se 
mostram presentes. Estes incluem compostos orgânicos também chamados de 
extrativos  (ésteres,  álcoois,  esteróides  e  outros)  e  inorgânicos  (sulfatos, 
oxalatos,  carbonatos  e  silicatos  de  cálcio,  potássio  e  magnésio, 
principalmente).  As  proporções  entre  os  constituintes  dependem  do  tipo  de 
material (LEWIN & GOLDSTEIN, 1991).  
 
Figura 2.7. Principais componentes de materiais lignocelulósicos.  
Fonte: RITTER (2008).   
A  tabela  2.3  indica  a  composição  química  básica  de  alguns  dos 
principais  resíduos  lignocelulósicos.  Conforme  observado,  a  massa  seca 
vegetal  é  composta  por  cerca  de 70%  de  polissacarídeos,  sendo  que  40-60% 
de celulose, 20-40% de hemicelulose e 15-25% de lignina (BALAT et al., 2008). 

CAPÍTULO 2: Revisão Bibliográfica 
 
 
 
Danielle da Silveira dos Santos 
 
21 
Tabela 2.3. Composição química dos resíduos agrícolas (%) 
Resíduos 
Celulose 
Hemicelulose 
Lignina 
Proteína  Cinzas 
Palha de arroz 
32-47 
19-27 
5-24 
- 
12,4 
Palha de trigo 
35-47 
20-30 
8-15 
3,1 
10,1 
Palha de milho 
42,6 
21,6 
8,2 
5,1 
4,3 
Bagaço de 
cana-de-açúcar 
33-36 
28-30 
18,4 
3 
2,4 
Fonte: SARKAR et al. (2012) 
A hemicelulose e celulose são estruturas duras e fibrosas, entremeadas 
por  uma  macromolécula  composta  por  álcoois  aromáticos,  a  lignina,  que  se 
encontra unida por ligações covalentes e de hidrogênio (LEE, 1997). 
2.4.2.1. Celulose 
A  celulose  (C
6
H
10
0
5
)n,  principal  componente  da  parede  celular  da  fibra 
vegetal,  é  um  polímero  de  cadeia  longa  composto  de  um  só  monômero 
(glicose)  e  por  isso  classificado  como  homopolissacarídeo.  É  a  matéria 
orgânica mais abundante sobre a Terra, consistindo aproximadamente em 50% 
de  toda  a  biomassa  e  uma  produção  anual  de  cerca  de  100  bilhões  de 
toneladas (YANG et al., 2007).  
Estudos  obtidos  na  área  de  espectroscopia  no  infravermelho, 
ressonância magnética nuclear e difratometria de raios-X permitiram constatar 
que  a  molécula  de  celulose  tem  uma  forte  tendência  a  formar  ligações  de 
hidrogênio (LAKABI, 1990). Sua estrutura forma-se pela união de moléculas de 
β
-D-glicose  através de liga
ções β
-1,4-glicosídicas  carbono-carbono,  nas  quais 
se estabelecem inúmeras ligações de hidrogênio entre os grupos hidroxilas das 
distintas  cadeias  juntapostas  de  glicose,  fazendo-as  impenetráveis  a  água  e, 
portanto,  insolúveis,  originando  fibras  compactas  que  constituem  a  parede 
celular dos vegetais, dando origem a um polímero linear (LEMOS, 2001).  
O  comprimento  das  cadeias  de  celulose  pode  variar  de  1.000 a  15.000 
unidades de glicose, dependendo da origem e do possível grau de degradação 
durante  o  processo  de  isolamento  (FENGEL  &  WEGENER,  1991).  Seu 
tamanho  é  normalmente  expresso  em  termos  do  grau  de  polimerização,  ou 

CAPÍTULO 2: Revisão Bibliográfica 
 
 
 
Danielle da Silveira dos Santos 
 
22 
seja,  o  número  de  unidades  de  glicose  anidra  presente  em  cada  fibra.  No 
entanto, a análise estrutural da cadeia polimérica informa que sua unidade de 
repetição é a celobiose, conforme mostrado na figura 2.8 (RAMOS, 2003). Isto 
se  deve  às  ligações  do  tipo  β,  pelas  quais  os  monômeros  de  glicose  são 
unidos,  fazendo  com  que  moléculas adjacentes  encontrem-se  arranjadas  com 
uma rotação de 180º entre si (STRYER, 1996).  
Este tipo de ligação permite que haja ligações não só intramoleculares, 
mas  também  intermoleculares,  do tipo ligações  de  hidrogênio  e  forças  de  van 
der Waals,  decorrendo  na  formação  de  fitas planas  de  anéis de  glicopiranose 
simetricamente  dispostas  que  compõem  uma  estrutura  altamente  cristalina, 
estável e com uma alta força de tensão (ZHANG & LYND, 2004). 
 
Figura 2.8. Estrutura simplificada da cadeia linear da celulose, formada por 
várias unidades consecutivas de celobiose.  
Fonte: TÍMÁR-BALÁZSY & EASTOP (1998). 
Conforme  observado  na  figura  2.9,  o  principal  tipo  de  ligações  de 
hidrogênio  intermoleculares  (entre  moléculas  de  glicoses  adjacentes)  ocorre 
entre o C6-OH e o oxigênio do C3, ao
 
longo da cadeia de celulose (LAI, 1996), 
fazendo com que as moléculas se alinhem, formando as rnicrofibrilas, as quais 
se ordenam para formar as paredes celulares (FENGEL & WEGENER, 1991).  
Como  resultado  das  ligações  de  hidrogênio,  as  moléculas  de  celulose 
podem  formar  regiões  cristalinas  e  amorfas  (BRISTOW  &  KOLSETH,  1986; 
MITRA  &  MUKHELJEE,  1980).  As  regiões  cristalinas  apresentam  um  arranjo 
ordenado  das  cadeias  moleculares,  que  resulta  de  espaçamentos 
interatômicos,  os  quais  se  repetem  tridimensionalmente  e  difratam  raios-X 
(SJÖSTRÖM,  1981;  LAKABI,  1990).  Entre  essas  regiões  se  encontram  as 
regiões amorfas ou desordenadas, em que as cadeias podem ser deformadas 
e  assumir  formas  encurvadas.  No  entanto,  supõe-se  que  não  existam  limites 

CAPÍTULO 2: Revisão Bibliográfica 
 
 
 
Danielle da Silveira dos Santos 
 
23 
bem  definidos  entre  essas  regiões  e,  sim,  transições  contínuas  entre  elas, 
podendo  existir  nas  regiões  desordenadas  cadeias  mais  ou  menos  paralelas 
até completamente aleatórias (KOGA, 1988). 
 
Figura 2.9. Representação das ligações de hidrogênio na estrutura da 
celulose. Fonte: GARRET & GRISHAM (1999). 
2.4.2.2. Hemicelulose 
Outro  componente  essencial  na  parede  celular  das  plantas  são  as 
hemiiceluloses.  Estas  macromoléculas  estão  intimamente  ligadas  à  celulose, 
definindo  propriedades  à  parede  celular  e  desempenhando  funções  de 
regulação  do  crescimento  e  desenvolvimento  das  plantas  (FENGEL  & 
WEGENER,  1991;  LIMA  &  RODRIGUES,  2007).  As  hemiceluloses  são 
polissacarídeos  formados  por  diferentes  unidades  de  açúcares  pertencentes 
aos grupos das pentoses, hexoses, ácidos hexourônicos e desoxiexoses.  
Estes polissacarídeos consistem, principalmente, de cadeias poliméricas 
ramificadas  com  grau  de  polimerização  de  100  a  200  unidades  de  açúcares, 
entre  os  quais  incluem,  como  principais  componentes:  glicose,  galactose, 
manose,  xilose,  arabinose  e  ácido  glucurônico  (Figura  2.10),  que  podem  ser 
lineares ou ramificados, além de serem amorfos e possuírem massa molecular 
relativamente baixa (LIMA & RODRIGUES, 2007).  

CAPÍTULO 2: Revisão Bibliográfica 
 
 
 
Danielle da Silveira dos Santos 
 
24 
As hemiceluloses encontram-se intercaladas às microfibrilas de celulose, 
promovendo  a  elasticidade  e  impedindo  que  elas  se  toquem  (RAMOS,  2003). 
Estas  macromoléculas  são  solúveis  em  água  e  facilmente  solubilizados  em 
solução alcalinas. Apresentam-se divididas em xilanas, mananas, galactanas e 
galacturonanas e suas unidades monoméricas são unidas  por ligações do tipo 
1,3; 1,4 e 1,6 (SZENGYEL, 2000). Destas moléculas, as presentes em maiores 
proporções  são  as  xilanas  (BISSOON  et  al.,  2002),  que  consistem  em 
moléculas de xilose unidas por ligação β
-1,4 (DAMASO et al., 2004).   
Diferentemente  da  celulose,  as  hemiceluloses  são  constituídas  por 
vários tipos de unidades de açúcares. Estas macromoléculas são ramificadas e 
apresentam  cadeias  curtas,  além  de  serem  solúveis  em  álcalis  fortes  e  são 
fundamentalmente  amorfas,  sendo  mais  suscetíveis  a  pré-tratamentos 
químicos (SHLESER, 1994). 
 
Figura  2.10.  Monossacarídeos  constituintes  das  hemiceluloses.  Onde:  (1)  D-
Glucose; (2) D-Galactose; (3) L-Arabinose; (4) D-Xilose; (5) D-Manose; (6) 4-O-
Metil-D-Glucurônico; (7); L-Ramnose. Fonte: SJÖSTRÖM (1999). 
2.4.2.3. Lignina 
Uma  das  substâncias  orgânicas  macromoleculares  naturais  mais 
abundantes  da  Terra  é  a  lignina,  que  ocupa  cerca  de  30%  dos  carbonos  da 
biosfera (FENGEL & WEGENER, 1991). Sua estrutura é bastante heterogênea 
e  consiste  em  uma  rede  de  anéis  aromáticos  unidos,  principalmente  por 
ligações alquil-aril-éter, formando um arranjo amorfo com grandes quantidades 
de  ligações  cruzadas  entre  os  anéis  aromáticos  (ARGYROPOULOS  & 

CAPÍTULO 2: Revisão Bibliográfica 
 
 
 
Danielle da Silveira dos Santos 
 
25 
MENACHEM, 1997) (Figura 2.11).  
As  ligninas  são  substâncias  de  estruturas  complexas,  macromoléculas 
tridimensionais  fenilpropanóidicas  formadas  pela  polimerização  dos  álcoois  p-
cumarílico,  coniferílico  e  sinapílico  (BRISTOW  &  KOLSEÚI,  1986;  FENGEL  & 
WEGENER,  1991).  A  proporção  destes  três  compostos  resulta  em  diferentes 
tipos  de  ligninas:  as  formadas  pela  combinação  dos  álcoois  coniferílico  e  p-
cumarílico  apresentam  estruturas  mais  complexas  do  que  as  formadas  pelos 
álcoois  coniferílico  e  sinapílico  (FENGEL  &  WEGENER,  1991;  ABREU  & 
OERTEL, 1999).  Sabe-se que os polímeros derivados do álcool sinapílico são 
os  principais  responsáveis  pela  ligação  com  a  fração  hemicelulósica  contida 
nessa biomassa (SUN et al., 2004).  
 
Figura 2.11. Estrutura simplificada da lignina. 
Fonte: FENGEL & WEGNER (1991). 
Durante o desenvolvimento das células, a lignina é incorporada  como o 
último  componente  na  parede, interpenetrando  as  fibrilas  e,  assim,  conferindo 
rigidez,  impermeabilidade  e  resistência  a  ataques  microbiológicos.  Estas 
ligações  são,  em  parte,  responsáveis  pela forte  e  rígida  natureza  da  molécula 

CAPÍTULO 2: Revisão Bibliográfica 
 
 
 
Danielle da Silveira dos Santos 
 
26 
da  celulose  na  estrutura  da  fibra  vegetal  (FENGEL  &  WEGENER,  1991; 
MESHITSUKA  &  LSOGAI,  1996).  Nas  partes  da  madeira,  age  como  agente 
permanente  de  ligação  entre  as  células,  gerando  uma  estrutura  resistente  ao 
impacto, compressão e dobra.  
A lignina, por ser altamente energética, pode ser utilizada para produzir calor e 
eletricidade necessários ao processo de produção de etanol. Além disso, pode ser 
utilizada para formação de diversos produtos, incluindo compostos fenólicos, 
aromáticos, ácidos dibásicos e metil, formado pela reação da fração fenólica com 
álcoois (WYMAN, 1994). 
2.5. PRÉ-TRATAMENTO DOS MATERIAIS LIGNOCELULÓSICOS 
O  pré-tratamento  tem  por  objetivo  aumentar  a  área  de  superfície  da 
biomassa,  aumentar  a  porosidade  dos  materiais  e  reduzir  a  cristalinidade  da 
celulose (Figura 2.12).  
 
Figura 2.12. Efeito do pré-tratamento químico em materiais lignocelulósicos.  
Fonte: HECTOR (2009). 
 
O pré-tratamento de biomassa Iignocelulósica é uma etapa que aumenta 
significativamente  a  eficiência  da  hidrólise  enzimática  da  celulose  para 
posterior  fermentação,  realizada  por  leveduras  ou  bactérias  produtoras  de 
etanol  (McMILLAN,  1994).  Enquanto  o  pré-tratamento  ácido  promove  a 
hidrólise  da  fração  hemicelulósica,  o  alcalino  resulta  na  remoção  de  parte  da 

CAPÍTULO 2: Revisão Bibliográfica 
 
 
 
Danielle da Silveira dos Santos 
 
27 
fração  de  lignina,  expondo  as  fibras  de  celulose  e  tomando  a  celulose  mais 
acessível ao ataque enzimático (HAHN-HAGERDAL et aI., 2006).
 
2.5.1. PRÉ-TRATAMENTO ÁCIDO 
Esta técnica é efetiva na solubilização do componente hemicelulósico da 
biomassa, 
provocando 
desacetilação 
e 
despolimerização 
da 
fração 
hemicelulósica.  Combinações  entre  concentração  de  ácido,  temperatura  e 
tempo de reação podem gerar grandes quantidades de açúcares provenientes 
da fração hemicelulósica (BAUDEL, 2006). 
Durante  o  pré-tratamento  ácido,  os  catalisadores  liberam  prótons  que 
clivam  as  ligações  heterocíclicas  de  éter  entre  os  monômeros  das  cadeias 
macromoleculares  da  hemicelulose  e,  no  caso  de  ácidos  concentrados,  da 
celulose  (BORGES,  2011).  Após  clivagem  da  hemicelulose  são  liberadas 
diversas  substâncias,  sendo  majoritária  a  presença  de  xilose,  glicose  e 
arabinose na maioria dos materiais lignocelulósicos. Entre os ácidos utilizados 
para este tipo de pré-tratamento, encontram-se: H
2
SO
4
, HCl, HF, CH
3
COOH e 
HNO
3 
(AGUILAR  et  al.,  2002;  SUN  &  CHENG,  2002;  CUZENS  &  MILLER, 
1997; RODRÍGUEZ-CHONG et al., 2004).   
Além do pré-tratamento da biomassa lignocelulósica empregando ácidos 
utiliza-se  também  à  explosão  a  vapor,  a  qual  consiste  no  aquecimento  do 
material  com  vapor  saturado  em  temperaturas  elevadas.  Posteriormente,  tal 
processo  é  seguido  de  uma  súbita  descompressão  do  equipamento, 
produzindo  assim,  o  "slurry",  resultante  da  fragmentação  da  biomassa 
(BAUDEL, 2006).  
A  utilização  de  H
2
SO
4
  permite  uma  elevada  reatividade  da  fibra 
celulósica, apresentando cerca de 90% de digestibilidade da mesma ao ataque
 
enzimático;  porém,  ao  empregar  elevadas  concentrações  deste  composto,  o 
processo  demanda  complexas  configurações  de  equipamentos,  necessitando 
de  elevado  consumo  de  água  e  energia  (BAUDEL,  2006).
 
Após  esta  etapa  é 
necessária a neutralização do pH (MARTÍN et al., 2007).  

CAPÍTULO 2: Revisão Bibliográfica 
 
 
 
Danielle da Silveira dos Santos 
 
28 
2.5.2. PRÉ-TRATAMENTO ALCALINO 
O  tratamento  alcalino,  empregado  após  execução  do  pré-tratamento 
ácido, o qual visa à remoção de hemicelulose,  consiste na remoção de Iignina 
da  biomassa,  causando  o  desnovelamento  da  estrutura  lignocelulósica, 
separando  as  ligações  entre  lignina  e  carboidratos,  reduzindo  o  grau  de 
polimerização,  bem  como  de  cristalinidade  e  aumentando  a  porosidade  das 
matérias-primas lignocelulósicas (SUN & CHENG, 2002).   
O efeito deste pré-tratamento varia de acordo com as concentrações de 
álcalis,  tempo  reacional,  assim  como  combinações  de  pH  e  temperatura  em 
condições  moderadas.  Estudos  recentes  de  Stenseng  (2001)  investigaram  o 
uso do ultra-som no auxílio da hidrólise, onde o pequeno aumento da eficiência 
é explicado pela ação mecânica deste na parede celular, resultando em  maior 
acessibilidade  e  consequente  extração  dos  componentes  da  hemicelulose  e 
lignina. Visando contornar a formação de compostos inibitórios, Karagos  et al. 
(2012)  e  Karimi  et  al.  (2008)  empregaram  o  peróxido  alcalino  na  biomassa 
lignocelulósica.  Os  autores  não  detectaram  concentrações  de  furfural  e  HMF, 
favorecendo as etapas fermentativas do processo para a obtenção de etanol.  
2.5.3. INIBIDORES 
Todavia, em consequência das altas temperaturas empregadas nos pré-
tratamentos  químicos,  os  açúcares  originados  se  degradam,  provocando  a 
formação  de  compostos  que  podem  interferir,  posteriormente,  no  processo de 
fermentação  e  hidrólise  do  material  lignocelulósico.  Martin  et  aI.  (2007) 
relataram  a  produção  dos  seguintes  inibidores:  ácido  acético  (formado  pela 
hidrólise  do  grupo  acetil  presente  na  fração  hemicelulósica),  aldeídos,  álcoois 
aromáticos,  bem  como  compostos  fenólicos  (formados  principalmente  pela 
degradação  parcial  da  Iignina)  e  furaldeídos,  como  o  furfural  e  o  5-
hidroximetilfurfural (HMF) (formados pela degradação de pentoses e hexoses); 
estes  que  por  sua  vez  podem  dar  origem  a  outros  produtos,  como  os  ácidos 
fórmico  e  levulínico,  respectivamente  (RANATUNGA  et  al.,  1997,  JARDINI  et 
al., 2009). 

CAPÍTULO 2: Revisão Bibliográfica 
 
 
 
Danielle da Silveira dos Santos 
 
29 
O ácido acético é o composto presente nos hidrolisados que apresentou 
maior  inibição  sobre  Z.  mobilis,  seguido  do  furfural,  o  qual  apresentou  efeito 
moderado.  Adicionalmente,  os  ácidos  orgânicos  e  os  aldeídos  resultaram  em 
maiores  toxicidades  ao  microrganismo  do  que  a  presença  de  derivados  da 
lignina  e  alcalóides  (RANATUNGA  et  al.,  1997).  Desta  forma,  Baudel  et  al. 
(2006)  enfatiza  que  o  pré-tratamento  deve  ser  eficiente  em  termos  de 
rendimento e funcionalidade, com redução de insumos químicos e de energia, 
visando uma menor geração desses compostos inibitórios.  
2.5.4.  HIDRÓLISE ENZIMÁTICA 
A conversão da celulose à glicose enzimaticamente é catalisada por um 
grupo  de  enzimas  denominadas  celulases,  as  quais  rompem  as  ligações 
glicosídicas  das  microfibrilas  de  celulose,  resultando  na  liberação  de 
oligossacarídeos,  celobiose  e  glicose.  Este  processo  é  de  crucial  importância 
na ciclagem de nutrientes, uma vez que tal polímero representa cerca de 40% 
do material de origem vegetal (DILLON, 2004). 
Embora  existam  muitas  bactérias  celulolíticas,  especialmente  os 
anaeróbios  Clostridium  thermocellum  e  Bacteroides  cellulosolvens,  que 
produzem  celulases  com  altas  atividades  específicas  (UI/mg  proteína),  estes 
microrgansimos  não  produzem  altas  concentrações  de  enzima,  pois  possuem 
baixa  taxa  de  crescimento  em  celulose.  Dessa  forma,  a  maioria  dos  estudos 
sobre  produção  de  celulase  comercial  está  centralizada  em  fungos 
filamentosos (DUFF & MURRAY, 1996).  
Dentre os fungos que produzem celulases estão as espécies Sclerotium 
rolfsii,  Phanerochaete  chrysosporium  e  principalmente  os  pertencentes  aos 
gêneros Trichoderma, Aspergillus, Penicillium e Schizophyllum. De todos estes 
gêneros,  Trichoderma  reesei  é  o  mais  reportado  na  literatura,  possuindo  pelo 
menos cinco tipos de endoglucanases (MARTINS, 2005).  
A  ação  sinérgica  dos  componentes  individuais  do  sistema  de  celulases 
(Figura  2.13),  composto  por  endoglucanases,  exoglucanases  e 
β
-glucosidase 

CAPÍTULO 2: Revisão Bibliográfica 
 
 
 
Danielle da Silveira dos Santos 
 
30 
(CHAHAL,  1991)  tem  sido  relatada  por  diversos  trabalhos  (BÉGUIN  & 
AUBERT, 1994; BHAT & BHAT, 1997; MANSFIELD & MEDER, 2003; MAEDA 
et  al.,  2011).  Basicamente,  as  endoglucanases  atacam  as  regiões  de  baixa 
cristalinidade  da  fibra  celulósica,  criando  extremidades  livres  na  cadeia;  as 
exoglucanases  degradam  ainda  mais  a  molécula  através  da  liberação  de 
unidades de celobiose das extremidades livres da cadeia e as β–
glucosidases 
hidrolisam  as  moléculas  de  celobiose,  produzindo  glicoses  (COUGHLAN  & 
LJUNGDAHL, 1988). Cabe ressaltar que existem outras enzimas auxiliares que 
atacam a hemicelulose, como as glucuronidases, acetilesterases, xilanases, β
-
xilosidases,  galactomannanases  e  glucomannanases  (DUFF  &  MURRAY, 
1996).