Ocorrente e recombinante, empregando

Figura  2.13.  Atuação  sinérgica  das  celulases.  BG: 
β
-Glicosidases,  CBH: 
Celobiohidrolases,  EG:  Endoglucanases,  R:  Terminal  redutor,  NR:  Terminal 
não redutor. Fonte: USDOE (2003). 
O acúmulo gradativo dos produtos finais da hidrólise enzimática, como a 
celobiose e a glicose, resulta na inibição da atividade das próprias enzimas do 
complexo  celulásico.  Vários  métodos  têm  sido  desenvolvidos  com  o  intuito  de 
contornar essa problemática, incluindo a utilização de elevadas concentrações 
enzimáticas,  a  suplementação  de  β
-glucosidases  durante  a  hidrólise,  bem 
como a adoção da estratégia de sacarificação e fermentação simultâneas (SUN 
& CHENG, 2002). 
Dentre os diversos fatores que podem afetar a hidrólise enzimática estão 
incluídos:  tamanho  de  partícula,  porosidade  do  material,  presença  de  fibras 

CAPÍTULO 2: Revisão Bibliográfica 
 
 
 
Danielle da Silveira dos Santos 
 
31 
cristalinas na celulose, assim como presença de Iignina e  de hemicelulose, as 
quais  dificultam  o  acesso  da  enzima  à  celulose,  resultando  na  redução  da 
eficiência  do  processo  de hidrólise.  Neste  contexto,  a  relação  sólido:líquido, a 
atividade das celulases, as condições de reação (tempo, temperatura e pH), as 
quais normalmente são amenas, bem como a composição do meio específico e 
o tempo de fermentação também apresentam grande importância no processo 
enzimático (SUN & CHENG, 2002; OLIVEIRA & VASCONCELOS, 2006).  
De  acordo  com  Baudel  (2006),  a  disponibilidade  da  glicose  oriunda  da 
celulose, em termos de custo global, rendimento glicosídico e fermentabilidade 
do  hidrolisado  apresenta-se  como  um  obstáculo  no  que  tange  à  viabilização 
econômica da produção do bioetanol proveniente de resíduos lignocelulósicos. 
Desta  forma,  a  técnica  de  reciclo  enzimático  aumentaria  o  rendimento  de 
hidrólise,  reduzindo  consideravelmente  o  custo  do  processo,  porém,  cabe 
ressaltar  que  a  eficiência  de  hidrólise  diminui  gradativamente  a  cada  reciclo 
(XIN, 1993). 
2.6.   A BACTÉRIA Zymomonas mobilis
  
Cosmopolita,  a  bactéria  Z.  mobilis  encontra-se  em  áreas  tropicais  da 
América,  Ásia  e  África.  Esta  bactéria  foi  originalmente  descoberta  em 
fermentações com seivas de plantas ricas em açúcar, como a seiva do agave 
no  México  e  em  vinho  de  palmáceas.  Foi  identificada  como  contaminante  em 
melaço,  em  cidras  e  em  cervejas  produzidas  em  países  da  Europa.  Hoje  em 
dia, produzem-se bebidas alcoólicas de sucos de frutas por fermentação mista 
com Zymomonas sp. associada a leveduras (VIIKARI & LINKO, 1986; LIEGH et 
al., 
1985; O’MULLEN 
et al., 1991). 
2.6.1.  BREVE HISTÓRICO 
Os  primeiros  estudos  sobre  Zymomonas  mobilis  datam  do  início  do 
século  XX.  Em  1911,  esta  bactéria  foi  isolada  por  Baker  e  Hillier  a  partir  da 
cidra,  uma  bebida  produzida  pela  fermentação  do  suco  de  maçã,  que 
freqüentemente  se  deteriorava  e  apresentava  sinais  característicos  como 

CAPÍTULO 2: Revisão Bibliográfica 
 
 
 
Danielle da Silveira dos Santos 
 
32 
formação  de  espuma,  liberação  de  gases  e  aumento  da  acidez,  gerando  um 
líquido turvo, com depósito no fundo da garrafa (SWINGS & DE LEY, 1977).  
Contudo, a descoberta da bactéria é comumente atribuída a Lindner, que 
a isolou no México, em 1924, a partir da seiva fermentada do Agave atrovirens, 
conhecida  como  pulque,  uma  bebida  alcoólica  de  4  a 6%  em  etanol,  dando  à 
bactéria  o  nome  de  Thermobacterium  mobile  (CHANG  et  al.,  1981; 
MONTENECOURT,  1985;  PARKER  et  al.,1995).  Em  1931,  Kluyver  e 
Hoppenbrouwers modificaram o nome da bactéria para  Pseudomonas lindneri, 
devido a sua semelhança bioquímica com a família Pseudomonadaceae.  
Somente  em  1936,  Kluyver e  van  Nielr  criaram  o  gênero  Zymomonas  e 
deram  o  nome  de  Zymomonas  mobilis  à  bactéria,  por  existirem  maiores 
diferenças  do  que  similaridades  com  essa  família  (PARKER  et  al.,1995).  Em 
1937,  Shimwell  isolou  Zymomonas  sp.  durante  a  primeira  etapa  de 
fermentação da cevada, na elaboração da cerveja e lhe deu o nome provisório 
de Achromobacter anaerobium.  
Na década de 50, esta bactéria chamou a atenção dos bioquímicos por 
utilizar  uma  via  metabólica  semelhante  à  utilizada  por  microrganismos 
estritamente aeróbios, como os do gênero Pseudomonas. Em 1950, lhe deram 
o  nome  de  Saccharomonas  sp.  e  em  seguida,  foi  denominada  como 
Zymomonas  anaerobia  (VIIKARI  &  KORHOLA,  1986).  Em  1956,  já  havia  sido 
reportada como: A. anaerobium e T. mobile. Neste período, já era conhecida a 
sua  capacidade  de  produzir  levana,  um  polímero  de  frutose,  que  possui 
diversas  utilidades  na  indústria  alimentícia.  Nos  anos  70,  esta  bactéria  foi 
apontada  como  a  mais  rápida  e  eficiente  produtora  de  etanol,  empregando 
sacarose, glicose ou frutose como únicas fontes de carbono e energia (DOELE 
et al., 1993).  
No  Brasil,  a  pesquisa  com  Z.  mobilis  foi  iniciada  pelo  pesquisador 
Gonçalves  de  Lima  em  1952,  quando  trouxe  do  México  a  cepa  AG11.  Em 
1970, este pesquisador isolou as linhagens CP1, CP2, CP3 e CP4 de amostras 
de  caldo  de  cana-de-açúcar  ligeiramente  degradadas.  A  linhagem  conhecida 

CAPÍTULO 2: Revisão Bibliográfica 
 
 
 
Danielle da Silveira dos Santos 
 
33 
como  CP4  foi  mundialmente  distribuída  e  tem  sido  detectada  como 
contaminante nas indústrias de fermentação alcoólica (ABUD, 2005).  
2.6.2. CARACTERÍSTICAS GERAIS 
Zymomonas mobilis é uma bactéria Gram-negativa, não patogênica que 
engloba  apenas  uma  espécie,  dividida  em  duas  subespécies:  Zymomonas 
mobilis  subespécie  mobilis  e  Zymomonas  mobilis  subespécie  pomaceae 
(SWINGS & DE LEY, 1977).  
Estas bactérias podem ocorrer isoladamente, embora seja  mais comum 
sua ocorrência aos pares (Figura  2.14). Não possuem cápsulas e não formam 
esporos  e,  em  sua  grande  maioria,  não  possuem  mobilidade  (algumas 
linhagens  perderam  a  mobilidade,  embora  cerca  de  30%  são  móveis).  Suas 
células p
ossuem a forma de bastonetes com 2 a 6 μm de comprimento e de 1 a 
1,5  μm  de  largura,  com  extremidades  arredondadas,  possuindo  de  1  a  4 
flagelos  polares.  As  colônias  apresentam  coloração  branca  ou  creme, 
crescentes em temperaturas em torno de 30°C (FALCÃO DE MORAIS, 1983).  
 
Figura 2.14. Linhagem Zymomonas mobilis CP4. Fonte: PALHA (2002). 
 
O  crescimento  celular  ocorre  na  faixa  de  pH  variando  de  3,5  a  7,5, 
embora a faixa ótima seja entre 5 a 7. Muitas linhagens crescem a pH 3,5 e 4, 
igualmente como ocorre com as bactérias acéticas, que apresentam habilidade 
de  crescimento  em  valores  de  pH  entre  4  e  4,5  (SWINGS  &  DE  LEY,  1977; 
SCHMIDT et al., 1986; ERZINGER & VITOLO, 2006).  

CAPÍTULO 2: Revisão Bibliográfica 
 
 
 
Danielle da Silveira dos Santos 
 
34 
Desta  forma,  as  bactérias  do  gênero  Zymomonas  se  assemelham  à 
maioria  das  bactérias  acéticas,  por  apresentarem  rápido  consumo  de  glicose, 
ciclo de Krebs incompleto, ocorrência do mecanismo de Entner Doudoroff e, no 
caso  das  linhagens  que  possuem  mobilidade,  por  apresentarem  flagelos 
polares.  Além  disso,  estes  microrganismos  ocorrem  em  plantas  e  preferem 
crescer em  nichos ricos  em  sucos  de  plantas,  tolerando um  pH  baixo.  Apesar 
de sua alta capacidade fermentativa, Zymomonas mobilis apresenta funções de 
cadeia  de  transporte  de  elétrons  e  bom  crescimento  em  ambientes 
microaeróbicos,  ocupando  uma  posição  taxonômica  claramente  próxima  dos 
organismos aeróbios Glucanobacter e Acetobacter (SPRENGER, 1996). 
Algumas linhagens de Zymomonas, assim como a maioria das bactérias 
acéticas  são  hábeis  em  crescer  em  meio  contendo  20%  de  glicose. 
Adicionalmente,  grande  parte  destas  linhagens  é  hábil  em  crescer  em  meio 
contendo  40%  de
 
glicose,  de  forma  semelhante  a  muitas  bactérias  acéticas, 
que  são  capazes  de  crescer  rapidamente  em  um  meio  contendo  50%  de 
glicose. No vinho da palma, é a principal bactéria tolerante ao alto conteúdo de 
glicose,  frutose,  sacarose  e,  em  consequência,  ao  conteúdo  alcoólico,  assim 
como  também  ocorre  no  caldo  de  cana-de-açúcar  e  no  mel  de  abelhas 
(VIIKARI & LINKO, 1986).  
As  bactérias  do  gênero  Zymomonas  possuem  mecanismos  de 
adaptação para crescer em presença de etanol. Esses mecanismos incluem a 
alteração  da  composição  da  sua  membrana  lipídica,  evitando  assim  a 
penetração de etanol no interior da célula, aumentando-se as propriedades da 
barreira  hidrofóbica  e  diminuindo  a  perda  de  material  intracelular.  Em  níveis 
acima  do  máximo  tolerável,  o  álcool  atua  na  dissolução  da  membrana 
citoplasmática,  de  composição  fosfolipídica,  afetando  a  sua  fluidez  e 
aumentando  a  sua  permeabilidade,  resultando  no  fluxo  de  íons,  cofatores  e 
coenzimas para o meio exterior (SCHMIDT et al., 1986). 
2.6.2.1. Biologia molecular básica de Zymomonas mobilis  
O  genoma  da  bactéria  Zymomonas  mobilis  apresenta  cerca  de  1,53  ± 
0,19.10
9
  Da,  56%  do  tamanho  do  genoma  de  Escherichia  coli  podendo 

CAPÍTULO 2: Revisão Bibliográfica 
 
 
 
Danielle da Silveira dos Santos 
 
35 
acomodar cerca de 1500 cístrons, bem como 48,5 ± 1,0% de composição das 
bases  nitrogenadas  G  e  C.  Alguns  genes  presentes  no  microrganismo  em 
estudo  apresentam  destaque  em  relação  à  possível  origem  genética.  Neste 
contexto,  o  gene  adh  (40  kDa),  o  Gap  (36,1  kDa)  e  o  phoC  (29  kDa) 
apresentam homologias com o  Adh IV de S. cereviseae (SWINGS & DE LEY, 
1977),  com  microrganismos  termofílicos,  e  com  isoenzimas  de  cloroplasto 
(POND  et  al.,  1989);  assim  como  semelhança  com  genes  de  E.  coli,  e  com 
sequências  reguladoras  de  S.  cerevisae.  A  organização  dos  genes  trp  é 
semelhante  à  encontrada  em  espécies  de  Rhizobium,  calcoaceticus 
Acinetobacter,  Pseudomonas  e  acidoovorans  (CONWAY  et  al.,  1987).  Cabe 
ressaltar  que  50%  das  proteínas  celulares  existentes  nesta  bactéria 
correspondem às enzimas responsáveis pelo processo fermentativo.  
2.6.3. CARACTERÍSTICAS CULTURAIS 
2.6.3.1. Zymomonas mobilis X Saccharomyces cerevisiae  
O  interesse  em  Zymomonas  mobilis  tem  sido  reavivado  nos  últimos 
anos,  devido  às  vantagens  de  sua  utilização  sobre  a  tradicional  levedura 
Saccharomyces  cerevisiae,  como  o  seu  alto  rendimento  de  conversão  de 
açúcar  a  etanol  e  sua  elevada  produtividade.  Esse  microrganismo  possui  um 
enorme  potencial  para  utilização  na  produção  de  etanol  combustível, 
apresentando  valores  de  produtividade  específica  (g  etanol/g  células. h) 3  a  5 
vezes maior quando comparados aos obtidos com a tradicional levedura,  bem 
como  um  rendimento  em  etanol  a  partir  de  glicose  próximo  ao  máximo 
obtenível  pela  estequiometria  (97%)  (SPRENGER,  1996;  BAI  et  al.,  2007). 
Contudo,  cabe  ressaltar  que  a  bactéria  possui  baixa  tolerância  a  inibidores, 
bem como pequeno espectro de utilização de açúcares fermentáveis.  
Na  África  e  na  Ásia,  a  bactéria  Z.  mobilis  ocupa  uma  posição  similar  à 
que a tradicional levedura ocupa na Europa e na América. Z. mobilis consegue 
catabolizar  o  substrato  com  altas  taxas  específicas,  pois  o  seu  balanço  de 
energia resulta na formação de uma molécula de ATP por glicose metabolizada 
durante  a  fermentação  alcoólica  (que  equivale  à  metade  da  quantidade 
produzida pela levedura). Desta forma, há produção de baixos rendimentos de 

CAPÍTULO 2: Revisão Bibliográfica 
 
 
 
Danielle da Silveira dos Santos 
 
36 
biomassa  durante  a  fermentação,  pois  apenas  cerca  de  2%  da  glicose  é 
utilizada  como  fonte  de  carbono.  O  tempo  de  geração é  relativamente  rápido, 
variando  de  90  a  120  minutos  (OSMAN  et  al.,  1985;  CONWAY  et  al.,  1987; 
SWINGS  &  DE  LEY,  1977).  Outra  diferença  entre  os  dois  microrganismos 
ocorre  em  suas  rotas  metabólicas.  A  bactéria  executa  uma  simples  rota 
catabólica, 
sem 
alternativas 
metabólicas 
encontradas 
em 
outros 
microrganismos.  
O microrganismo Z. mobilis também se diferencia da levedura pelo maior 
crescimento em anaerobiose e, portanto, não necessita de controle de oxigênio 
para  manter  sua  viabilidade  em  cultivo  contínuo.  Além  disso,  a  bactéria  tolera 
elevadas  concentrações  de  glicose,  fermenta  etanol  em  níveis  maiores 
(especialmente em cultivo continuo), produzindo elevadas concentrações deste 
produto (GUNASEKARAN & RAJ,1999).  
Portanto,  as  simples  condições  para  seu  crescimento,  o  baixo 
rendimento celular, a formação de poucos produtos secundários, facilidade de 
manipulação genética, a alta tolerância a açúcares,  resistência a temperaturas 
próximas de 40
o
C, resistência a altas concentrações de etanol, em até 120 g/L 
(ARISTIDOU  &  PENTTILÄ,  2000; LEE  &  ROGERS,  1983)  e  140  g/L (DIEN  et 
al.,  2003),  assim  como  a  possível  utilização  na  alimentação  animal  tornam 
Zymomonas mobilis  um  potencial  concorrente  às  tradicionais leveduras (DIEN 
et  al.,  2003;  LIMAYEM  &  RICKE,  2012),  em  particular  para  a  produção  de 
etanol 2G . 
2.6.3.2. Outras habilidades 
Esta  bactéria  já  demonstrou  diversas  outras  habilidades:  produção  de 
levana,  produção  de  substâncias  antimicrobianas  (CALAZANS,  1997)  e 
desenvolvimento 
de 
probióticos 
(culturas 
de 
microrganismos 
vivos 
administrados  a  humanos  e/ou  animais  para  fins  terapêuticos).  Além  da 
produção  de  substâncias  de  maior  valor  agregado,  como  sais  de  gliconato, 
sorbitol  e  levana,  concomitantemente  à  produção  de  etanol  (ALVES,  1993; 
FONSECA, 2003).  

CAPÍTULO 2: Revisão Bibliográfica 
 
 
 
Danielle da Silveira dos Santos 
 
37 
Clavijero  (1968), em  seu  livro intitulado “A  História  do  México”,  r
elata  o 
uso  pelos  astecas  do  “aguamiel”  (seiva  açucarada  do 
agave),  considerada  o 
habitat  natural  da  Zymomonas  mobilis,  como  agentes  terapêuticos  no 
tratamento de diversas doenças, tais como distúrbios intestinais (ABUD, 2005). 
Adicionalmente, a utilização do caldo fermentado por este microrganismo vem 
sendo  muito  estudada  para  o  tratamento  de  diversas  outras  doenças:  Lindner 
(1928)  menciona  a  utilização  de  soluções  contendo  células  de  Zymomonas 
mobilis  no  tratamento  de  doenças  contra  a  febre  aftosa,  brucelose  e  doenças 
renais  em  bovinos,  assim  como  no  tratamento  de  furúnculos  e  feridas 
purulentas,  distúrbios  ginecológicos  e  intestinais  (como  colites  crônicas 
resistentes a medicamentos quimioterápicos e antibióticos) em seres humanos 
(GONÇALVES DE LIMA, 1958; FALCÃO DE MORAIS, 1993; ABUD, 2005). 
2.6.4. UTILIZAÇÃO DE AÇÚCARES  
As  bactérias  da  espécie  Zymomonas  mobilis  são  quimioorganotróficas, 
ou  seja,  utilizam  fontes  de  carbono  orgânicas,  como  glicose,  frutose  ou 
sacarose,  para  seu  crescimento,  gerando  quantidades  praticamente 
equimolares  de  etanol  e  CO
2.
  Estes  carboidratos  são  indispensáveis  na 
composição  do  meio  de  cultura  de  Zymomonas  mobilis.  Porém,  é  com  a 
utilização da glicose que se tem melhores resultados em relação à produção de 
etanol (CAMÊLO, 2009).  
As  características  únicas  do  metabolismo  de  Z.  mobilis  têm  atraído 
considerável  interesse  de  pesquisadores,  servindo  como  modelo  para  as 
investigações  sobre  o  fluxo  glicolítico  e  sua  regulação.  A  glicose  é 
metabolizada  em  uma  taxa  extraordinariamente  alta,  onde,  a  cada  minuto,  tal 
bactéria consome concentrações deste açúcar equivalentes a um terço de sua 
biomassa;  uma  vez  que,  somente  cerca  de  2%  são  utilizados  para  a 
plasticidade  celular,  compensando  o  seu  baixo  rendimento  energético.  Desta 
forma,  a  hexose  é  transportada  por  um  sistema  de  difusão  facilitada  de  alta 
velocidade,  baixa  afinidade  e  sem  dependência  energética  (DOELLE  &  KIRK, 
1993; PARKER et al., 1997). 

CAPÍTULO 2: Revisão Bibliográfica 
 
 
 
Danielle da Silveira dos Santos 
 
38 
Seo et al. (2005) atribuem a sua rápida e elevada produção de etanol à 
presença  de  duas  enzimas,  álcool  desidrogenase,  juntamente  com  piruvato 
descarboxilase.  Teoricamente,  estas  bactérias  podem  fermentar  1  mol  de 
glicose  a  quase  1,8  a  1,9  moles  de  etanol,  1,8  moles  de  CO
2
,  0,15  moles  de 
ácido  acético  e  pequena  quantidade  de  outros  subprodutos,  como  lactato, 
acetaldeído,  glicerol,  acetoína,  dihidroxicetona,  sorbitol,  manitol  e  ácido 
glicônico, seguindo um balanço metabólico simples (BERTASSO, 1996).  
2.6.5.  ROTA METABÓLICA 
O  metabolismo  de  açúcares  em  células  de  Zymomonas  mobilis  (Figura 
2.15),  assim  como  em  algumas  bactérias  Gram-negativas,  incluindo 
Rhizobium,  Pseudomonas  e  Agrobacterium,  ocorre  através  da  via  de 
Entner
–
Doudoroff (SPRENGER, 1996).  
 
Figura 2.15. Via metabólica de formação de produtos da fermentação de carboidratos 
por  Zymomonas  mobilis.  1.  glucoquinase;  2.  glicose  6-P-desidrogenase;  3.  6-P-
gluconolactonase;  4.  6-P-gluconato  desidratase;  5.  aldolase;  6.  gliceraldeído  P-
desidrogenase;  7.  fosfoglicerato  quinase;  8.  fosfoglicerato  mutase;  9.  enolase;  10. 
piruvato  quinase;  11.  frutoquinase;  12.  glicose  6-P  isomerase;  13.  glicose-frutose 
oxidoredutase (GFOR); 14. gluconolactonase (GL); 15. gluconato quinase; 16. piruvato 
descarboxilase; 17. álcool desidrogenase. Fonte: SPRENGER (1996). 

CAPÍTULO 2: Revisão Bibliográfica 
 
 
 
Danielle da Silveira dos Santos 
 
39 
Nesta  via, a  partir de  cada  molécula  de  glicose  há  a  produção  de duas 
moléculas  de  NADPH  e  uma  molécula  de  ATP,  que  serão  utilizadas  nas 
reações biossintéticas celulares (SPRENGER, 1996). Dessa forma, a glicose é 
transportada  do  meio  para  o  interior  da  célula,  sendo  fosforilada  a  glicose-6-
fosfato através da enzima glucoquinase. Em seguida, é formada a molécula de 
glucono-6-fosfato 

 lactona, através da desidrogenação pela enzima glicose-6-
fosfato desidrogenase (que age na presença da coenzima NADP).  
A  molécula  de  glucono-6-fosfato 

  lactona  sofre  reação  de  hidratação, 
através da enzima 6-fosfato gluconolactonase, e, com isso, ocorre a formação 
da molécula 6-fosfogluconato, que é desidratada pela enzima  6-fosfogluconato 
desidratase  e  forma  a  molécula  2-ceto-3-desoxi-fosfogluconato.  Esta  é 
hidrolisada, através da enzima aldolase, ocorrendo à formação de outras duas 
moléculas: gliceraldeído-3-fosfato ou piruvato.  
A  molécula  de  gliceraldeído-3-fosfato  pode  ser  utilizada  na  síntese  de 
componentes  celulares  ou  sofrer  as  mesmas  transformações  da  rota  de 
Embder-Meierhopf-Parnas  (EMP),  na  sua  conversão  para  piruvato.  Este 
importante intermediário sofre descarboxilação, reação catalisada pela enzima 
piruvato  descarboxilase  (requer  Mg
++
  e  tiamina  pirofosfato  como  co-fatores), 
gerando  acetaldeído  e  dióxido  de  carbono  através  de  reação  irreversível. 
Finalmente o acetaldeído é reduzido a etanol. A enzima álcool desidrogenase é 
comum a muitos microorganismos; porém, a enzima piruvato descarboxilase é 
a enzima-chave desta via, pois direciona o fluxo de piruvato para etanol, além 
de ser pouco encontrada em bactérias (CAMÊLO, 2009).  
Adicionalmente,  a  GFOR  foi  identificada  como  sendo  uma  enzima 
periplasmática  relativamente  abundante  na  bactéria  em  estudo.  A  mesma 
pertence  à  categoria  enzimática  em  que  a  oxidorredução  é  realizada  com 
NADP não dissociável (ZHANG & CHEN, 2009).  
2.6.6. FORMAÇÃO DE SUBPRODUTOS 
A  conversão  de  sacarose  ou  de  misturas  de  glicose  e  frutose  a  etanol 
pela  bactéria  Z.  mobilis  é  significantemente  inferior  à  obtida  pela  glicose  ou 
frutose separadamente, atingindo apenas cerca de 70% do valor teórico. Este 

CAPÍTULO 2: Revisão Bibliográfica 
 
 
 
Danielle da Silveira dos Santos 
 
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fato  ocorre,  pois  a  frutose  formada  da  hidrólise  da  sacarose  não  é 
primariamente  transportada  para  o  interior  das  células  via  difusão  facilitada, 
mas  sim  utilizada  na  formação  de  levana,  sorbitol  e  fruto-oligômeros, 
subprodutos de alto valor agregado (DWIDAR et al., 2012). 
A  síntese  da  levana  é  dependente  dos  monossacarídeos  livres, 
especialmente a frutose formada após a hidrólise da sacarose. Neste contexto, 
a  concentração  de  sacarose  decresce  no  meio  de  cultura,  enquanto  que  a 
glicose  e  a  frutose  geradas  se  acumulam  no  mostro,  sendo  posteriormente 
absorvidas pela bactéria (DOELLE & KIRK, 1993). 
Uma  vez  que  a  taxa  de  consumo  da  glicose  é  mais  rápida  que  a  da 
frutose,  geralmente  a  mesma  se  acumula  em  maiores
 
quantidades,  sendo 
posteriormente reduzida a sorbitol, enquanto a glicose é oxidada (KANNAN  et 
al., 1997). Desta forma, tal composto, assim como o ácido glucônico, é formado 
por monômeros de frutose, sendo obtido equimolarmente em reação catalisada 
por  glicose-frutose  oxidorredutase  (GFOR)  e  glucono-
δ
-lactonase  (GL), 
enzimas periplasmáticas de Zymomonas mobilis. 
Adicionalmente, Loss et al. (1994) reportaram que a formação do sorbitol 
é conseqüência de um mecanismo de proteção osmótica, quando as células se 
encontram  sob  o  estresse  de  altas  concentrações  de  açúcares.  Desta  forma, 
este soluto compatível funciona como um osmoprotetor para o microrganismo, 
que o acumula intracelularmente até concentrações de 1M, visando compensar 
os efeitos exercidos pela alta pressão osmótica externa.