Ocorrente e recombinante, empregando

2.6.7. MEIOS DE CULTIVO 
Assim  como  grande  parte  dos  organismos  quimiorganotróficos,  a 
bactéria  Z.  mobilis  necessita  de  fontes  de  nitrogênio,  fósforo,  enxofre  e 
micronutrientes  para  o  funcionamento  do  metabolismo  e  para  a  síntese  das 
células em uma forma assimilável pelo microrganismo. Além disso, necessitam 
de  água,  carbono,  fator  de  crescimento  e  oxigênio.  A  glicose  e  o  extrato  de 
levedura são fundamentais para a fermentação pelo microrganismo em estudo 
(OTHUMOANGAT et al. 1999). 

CAPÍTULO 2: Revisão Bibliográfica 
 
 
 
Danielle da Silveira dos Santos 
 
41 
Nas fermentações com Zymomonas mobilis em meio de cultivo contendo 
glicose, extrato de levedura, sulfato de amônio, fosfato de potássio e sulfato de 
magnésio,  quando  a  hexose  é  exaurida,  cessa-se  a  utilização  da  fonte 
inorgânica  de  nitrogênio  NH
4
+ 
e  a  bactéria  começa  a  metabolizar  os 
aminoácidos  da  meio  como  fonte  de  carbono,  com  liberação  do  nitrogênio  na 
forma  de  amônia,  resultando  em  um  aumento  do  pH  do  meio  (ERNANDEZ  et 
al., 2009).  
Alimentando-se  novamente  o  meio  com  glicose  após a  sua exaustão,  o 
mecanismo  gera  um  potencial  eletroquímico  e  direciona  o  processo  de 
transporte de entrada deste carboidrato opera via excreção de prótons com os 
produtos  metabólicos  por  ação  de  uma  proteína  de  membrana,  a  próton-
translocante  ATPase,  fazendo  com  que  o  pH  do  meio  de  cultivo  decresça 
gradualmente (ISHIZAKI et al., 1994). 
Belaich  et  al.  (1972)  estudaram  o  efeito  da limitação  de  pantotenato  no 
crescimento de Zymomonas mobilis, observando a redução da taxa específica 
de  crescimento.  Sreekumar  et  al.  (1999),  citam  que  o  mesmo  é  uma  vitamina 
essencial para a produção de etanol porque a bactéria não a sintetiza, embora 
necessite  desta  substância  para  a  produção  de  compostos  orgânicos 
essenciais ao crescimento celular, produzindo, consequentemente, o etanol.  
Recentemente,  Soleimani  et  al.  (2012)  também  constataram  que  a 
produção de etanol foi significativamente reduzida após remoção de nutrientes 
do  meio  de  cultura,  tais  como  o  extrato  de  levedura  e  peptona.  No  entanto, 
alguns  estudos  demonstram  que  a  utilização  de  alguns  resíduos  agro-
industriais pode substituir fontes de carbono ou nitrogênio, conforme observado 
por Patle & Lal (2008). 
 
 
2.6.7.1. Nitrogênio 
A  bactéria  é  capaz  de  utilizar  diversas  fontes  de  nitrogênio  para  o  seu 
crescimento,  variando  de  simples  componentes  inorgânicos,  como  nitratos,  a 
componentes  complexos,  como  os  aminoácidos,  mas  nem  todas  as  fontes  de 
nitrogênio suportam bem o crescimento bacteriano.  

CAPÍTULO 2: Revisão Bibliográfica 
 
 
 
Danielle da Silveira dos Santos 
 
42 
As  rotas  metabólicas  para  o  metabolismo  do  nitrogênio  podem  ser 
divididas em duas classes: a rota necessária para a assimilação do nitrogênio 
proveniente  do  meio  extracelular  e  a  rota  biossintética  para  a  produção 
intracelular  de  compostos  que  contêm  nitrogênio.  Os  aminoácidos  após  a 
metabolização são incorporados diretamente às proteínas ou catabolizados de 
acordo  com  as  necessidades  da  célula  em  termos  de  carbono,  nitrogênio  e 
energia (ABUD, 2005).  
A  fonte  de  nitrogênio  pode  ser  adicionada  na  forma  de  aminoácidos, 
peptona, sais de amônia e peptídeos. Segundo França & Rodrigues (1985), os 
sais de amônio e os aminoácidos conduzem para um melhor crescimento, uma 
vez que não causam acúmulo de nitritos e nitratos.  Sanchez & Demain (2002) 
citam  que,  em  geral,  amônia,  glutamina  e  asparagina  são  boas  fontes  de 
nitrogênio, enquanto prolina, leucina e uréia são qualificadas como más fontes 
de  nitrogênio.  Galani  et  al.  (1985)  constataram  que  sais  como  NH
4
Cl  e 
(NH
4
)
2
SO
4
 são as melhores fontes de nitrogênio. Pinheiro (2001) ressaltou uma 
relação mássica entre glicose e asparagina (entre 75:1 e 100:1), para a qual a 
bactéria apresenta a maior taxa de crescimento. 
Neto  et  al.  (2005)  notaram  que  grandes  concentrações  de  extrato  de 
levedura  podem  provocar  diminuição  da  produção  de  etanol,  devido  a  um 
excesso  de  fonte  de  nitrogênio.  Desta  forma,  ocorre  um  aumento  na 
concentração  de  biomassa,  uma  vez  que  Zymomonas  utiliza  esse  composto 
não  apenas  como  fonte  de  nitrogênio,  mas  também  como  blocos  para 
biossíntese,  implicando  em  uma  menor  necessidade  de  energia.  Tal  fato 
justificaria a diminuição na produção de etanol e, consequentemente, a menor 
formação de ATP. A regulação do nitrogênio é de fundamental importância na 
microbiologia  industrial,  uma  vez  que  afeta  a  síntese  de  enzimas  envolvidas 
tanto no metabolismo primário quanto no secundário. Desta forma, muitas rotas 
metabólicas  secundárias  são negativamente afetadas por  fontes  de  nitrogênio 
favoráveis  ao  crescimento,  como  os  sais  de  amônio,  assim  como  elevadas 
concentrações de nitrogênio podem afetar a síntese dessas enzimas (BELAÏCH 
& SENEZ, 1965; Neto et al., 2005). 

CAPÍTULO 2: Revisão Bibliográfica 
 
 
 
Danielle da Silveira dos Santos 
 
43 
2.6.7.2. Fósforo 
O  fósforo  tem  papel  importante  nas  vias  metabólicas  que  são  iniciadas 
com uma fosforilação do substrato.  Esse elemento, constituinte das moléculas 
de  ATP,  é  absorvido  pelas  células  sob  a  forma  de  sais,  como  KH
2
PO
4 
ou 
K
2
HPO
4 
(RANZAN, 2010). 
2.6.7.3. Enxofre 
O enxofre, constituinte estrutural da célula é de grande importância para 
a  formação  de  proteínas,  pode  ser  suprido  por  metionina,  cisteína  e  sulfatos 
(FRANÇA  &  RODRIGUES,  1985).  No  entanto,  MgSO
4
  é  a  melhor  fonte  deste 
elemento,  por  servir  também  como  de  fonte  de  magnésio;  que  por  sua  vez  é 
responsável  pela  estabilidade  estrutural  de  diversas  enzimas,  como  também 
por prevenir a formação de vesículas na membrana externa da célula (GALANI 
et al., 1985). 
2.6.8. Meios de cultivo de baixo custo 
A  elaboração  de  meios  de  cultivo  de  baixo  custo  é  um  importante  fator 
em  processos  fermentativos  industriais.  Desta  forma,  Neto  et  al.  (2005) 
reportaram a utilização de melaço de cana,  subproduto da indústria do açúcar, 
que  apresenta  alta  concentração  de  sacarose.  Através  de  um  planejamento 
experimental, onde as variáveis estudadas foram: a concentração de sacarose, 
a concentração de extrato de levedura e o tempo, as condições ótimas para a 
produção  de  etanol  do  melaço  foram,  respectivamente,  100  g/L,  2,0  g/L  e  24 
horas. Recentemente, Thanonkeo  et al. (2011) também obtiveram sucesso ao 
avaliar a produção de etanol a partir de alcachofra de Jerusalém pela linhagem 
de Z. mobilis isolada na Tailândia, TISTR548, alcançando 95,9 g/L de etanol a 
partir de 250 g/L de açúcares redutores totais.   
Ruanglek  et  al.  (2006)  utilizaram  meio  sintético  contendo  glicose  como 
substrato  (100  g/L),  além  de  fontes  de  nitrogênio  provenientes  de  resíduos 
agro-industriais  de  Ajinomoto  Co.  Ltd.  atingindo  cerca  de  43  g/L  de  etanol.  O 
mesmo  resultado  foi  alcançado  quando  adicionou-se  10  g/L  de  extrato  de 
levedura.  

CAPÍTULO 2: Revisão Bibliográfica 
 
 
 
Danielle da Silveira dos Santos 
 
44 
A  formulação  de  meios  com  diferentes  composições  foi  reportada  por 
Tanaka  et  al.  (1999),  que  utilizaram  suco  de  abacaxi  sem  diluição,  contendo 
125  g/L  de  sacarose,  e  traços  de  glicose  e  frutose,  além  de  outros 
componentes  em  menores  proporções,  como  Mg,  Ca,  P,  Fe,  Na  e  K.  Foi 
alcançada a concentração de 59 g/L de etanol, sem nenhum controle de pH e 
agitação.  Em  seguida,  os  autores  fizeram  a  comparação  com  a  fermentação 
em meio sintético nas mesmas concentrações de sacarose, além da adição de 
extrato  de  levedura  e  de  outros  nutrientes,  reduzindo-se  a  concentração  de 
etanol para 42,5 g/L, sob as mesmas condições de pH e agitação.  
Silva  et  al.  (2007)  utilizaram  a  farinha  de  algaroba  na  formulação  do 
meio  para  a  fermentação  pela  bactéria  Z.  mobilis,  atingindo  77  g/L  de  etanol. 
Através de um planejamento experimental, foi constatado que a condição ótima 
da farinha era de 30% (m/v), a qual apresentou elevados níveis de nutrientes, 
principalmente açúcares, e minerais, como o fósforo e o cálcio.  
Patle  &  Lal  (2008)  investigaram  a  fermentação  por  Z.  mobilis  e  C. 
tropicalis  em  resíduos  agro-industriais  de  amido,  o  thippi  -subproduto  do 
processo do processamento de amido, contém além deste carboidrato, pectina, 
fibras  e  proteínas-  atingindo  72,8  g/L  de  etanol  quando  as  duas  culturas 
microbianas  ocorriam  simultaneamente  e  65,3  g/L  apenas  com  a  bactéria  Z. 
mobilis.   
Soleiman et al. (2012) reportaram a otimização das melhores condições 
fermentativas  pela linhagem  de  Z.  mobilis  PTCC  1718  (DSMZ  424),  utilizando 
resíduos de baixo custo, tais como soro de leite e farelo de trigo, associados à 
nutrientes sintéticos, onde as melhores condições foram de 25 g/L de sacarose, 
15 g/L de soro de leite, 2,5 g/L de farelo de trigo, 5 g/L de extrato de levedura, 
2,5 g/L de peptona, 7 g/L KH
2
PO
4
, 1 g/L de (NH
4
)
2
SO
4
, e 0,5 g/L MgSO
4
; sob 
50
o
C de temperatura, pH 5,5 e inóculo de 12% (v/v); alcançando até 91,22 g/L 
em biorreator instrumentado, durante 48 horas.  
Dwidar et al. (2012) obtiveram 25 g/L de etanol por Z. mobilis ZM4 a partir 
de  55-60  g/L  de  bebidas  carbonatadas,  em  10  horas  de  fermentação.  Os 
autores  ressaltam  a  importância  de  tal  pesquisa,  indicando  que  estudos 

CAPÍTULO 2: Revisão Bibliográfica 
 
 
 
Danielle da Silveira dos Santos 
 
45 
posteriores apontam para a produção de etanol em maior escala a partir destes 
resíduos industriais.  
2.6.9.  PRODUÇÃO DE ETANOL CONVENCIONAL POR Z. mobilis 
  A  bactéria  Z.mobilis  possui  um  grande  potencial  para  a  produção 
industrial  de  etanol  a  partir  de  açúcar,  xarope  e  caldo  de  cana,  dentre  outros 
substratos  (LEE  &  HUANG,  2000).  Comparações  de  resultados  recentes 
reportados  na  literatura  utilizando  a  bactéria  Zymomonas  mobilis  na 
fermentação de etanol convencional estão apresentadas na tabela 2.4. 
A produtividade e produção de etanol variam, dentre diversos fatores, de 
acordo  com  o  substrato  empregado,  nutrientes  adicionais,  bem  como  o 
microrganismo  a  ser  utilizado.  Pinilla  et  al.  (2011)  obtiveram  elevadas 
concentrações  de  etanol  (83,81  g/L),  a  partir  de  glicose  adicionada  de  extrato 
de levedura, peptona e sais, após isolamento de colônias crescidas no melaço 
de cana. Já Wiikins (2009) empregaram misturas de açúcares, frutose, glicose, 
sacarose  e  galactose,  atingindo  43,5  g/L  de  etanol  ao  final  do  processo 
fermentativo,  ao  passo  que  Maiti  et  al.  (2011)  alcançaram  58,4  g/L a  partir de 
melaço de cana-de açúcar.  
Sabe-se  que  bactéria  Z.  mobilis  possui  baixa  tolerância  a  sais  quando 
está na sua forma livre, entretanto, a imobilização proporciona maior aceitação 
desses  compostos,  assim  como  reduz  a  produção  de  sorbitol  pelo 
microrganismo  (IIDA  et  al.,  1993).  Tais  autores  estudaram  a  imobilização  em 
diversas linhagens de Z. mobilis (B-69 147, MX 3303, HSZA 1006, HSZI 4160, 
e NRRL B-14023) utilizando gel de resina (photo-crosslinkable) através de um 
processo  contínuo,  atingindo  80  g/L  de  etanol  e  60  g/L.h  de  produtividade 
volumétrica  pela  linhagem  B-69  147,  durante  14  dias.  O  desempenho  da 
linhagem  utilizada  foi  superior  ao  do  microrganismo  Saccharomyces  uvarum, 
que a partir de 200 g/L de glicose inicial, produziu 60 g/L de etanol, bem como 
cerca de 44 g/L.h de produtividade volumétrica.  

CAPÍTULO 2: Revisão Bibliográfica 
 
 
 
Danielle da Silveira dos Santos 
 
46 
 
Tabela 2.4. Principais resultados relatados na literatura para produção de etanol convencional por Zymomonas mobilis. 
 
Onde: MP: matéria-prima; xil: xilose; gli: glicose; fru: frutose; sac: sacarose; gal: galactose; ART: açúcares redutores totais; FA: 
frascos agitados; BR: biorreator; Q
P
: produtividade volumétrica em etanol.  
Referências Bibliográficas: 1. SILVA (2007); 2. ZHANG (2003); 3.CAZETTA et al. (2007); 4. TANAKA et. al. (1999); 5. WIIKINS 
(2009); 6. ZHANG et al. (2008); 7. NETO et al. (2005); 8. COSTA et al. (2001); 9.
 
MAITI et al. (2012); 10. RUANGLEK et al. (2006); 11. 
DAVIS et al. (2006); 12. BANDARU et al. (2006); 13. PATLE & LAL (2008). 
MP/Meio 
Substrato 
 
X
o
 
 
Sistema 
reacional 
Etanol 
(g/L) 
Q
P 
(g/L.h) 
Ref. 
Farinha de algaroba 
30% (m/v) 
5% (v/v) 
FA 
77 
4,3 
1 
Meio sintético 
35 g/L de xil + 35 g/L de gli 
2,5 g/L 
BR 
38 
1,59 
2 
Meio sintético 
200 g/L de sac 
0,2 g/L 
FA 
55,8 
1,16 
3 
Suco de abacaxi 
125 g/L de sac 
10 % (v/v) 
BR 
59 
2,81 
4 
Meio sintético 
29.9 g/L de fru; 7.7 g/L de gal; 
51,7 g/L de gli; 1,3 g/L de sac 
0,3 g/L 
FA 
43,5 
0,60 
5 
Meio sintético 
200 g/L de gli 
1,8 g/ L 
FA 
72,5 
1,2 
6 
Melaço de cana 
100 g/L de ART 
2 g/L 
FA 
30 
1,25 
7 
Meio sintético 
20% (v/v) 
10% (v/v) 
BR 
67,7 
2,25 
8 
Melaço de cana 
216 g/L de ART 
Não consta 
BR 
58,4 
1,33 
9 
Meio sintético 
100 g/L de gli 
2,3 g/L 
FA 
43 
2,38 
10 
Amido Hidrolisado 
110 g/L de gli 
10% (v/v) 
BR 
54 
4,90 
11 
Sagu 
150 g/L de amido 
93,2 g /L de 
esferas 
FA 
55,3 
3,20 
12 
Resíduos alimentares 
254.45 g. kg
-1
 
2.8x10
8
 
CFUmL
-1
 
FA/ BR 
72,8 
1,51 
13 

CAPÍTULO 2: Revisão Bibliográfica 
 
 
 
Danielle da Silveira dos Santos 
 
47 
Amutha  &  Gunasekaran  (2001)  também  empregaram  a  tecnologia  de 
imobilização associada à fermentação, atingindo 46,7 g/L de etanol a partir de 
hidrolisado  de  mandioca  por  células  co-imobilizadas  de  Z.  mobilis  e  S. 
diastaticus,  contrastando  com  37,5  g/L  por  S.  diastaticus.  Já  Bandaru  et  al. 
(2006) avaliaram a co-imobilização de células de  Z. mobilis  MTCC 92, assim 
como  da  enzima  amiloglicosidase,  onde  a  produção  de  etanol  ocorreu  em 
55,3 g/L, na temperatura de 32,4
o
C, pH 4,93, durante 17,24 horas, a partir de 
150 g/L de amido.  
Behera  et  al.  (2010)  compararam  a  performance  de  Z.  mobilis 
(MTCC92) e S. cerevisiae (CTCRI) frente à produção de bioetanol a partir das 
flores  de  Madhuca  latifólia  L.  Após  96  h  de  fermentação,  a  produção  e 
produtividade  de  etanol  foi  de  20,47  e  24,83  g/L;  0,213  e  0,258  g/L.h, 
respectivamente.  Bansal  &  Singh  (2003)  também  reportaram  que  a  levedura 
produziu  maiores  concentrações  de  etanol  do  que  a  bactéria  em  meio  de 
fermentação  contendo  15%  (m/v)  de  açúcares;  assim  como  os  estudos 
realizados por McGheeet al. (1981), apontando para o maior desempenho da 
levedura imobilizada em processo contínuo, a partir de concentrações de 1% 
a  5%  de  glicose.  No  entanto,  Raman  &  Pothiraj  (2008)  afirmaram  que  a 
bactéria apresenta melhor desempenho em relação à levedura, atingindo 9,25 
g/L e 8,73 g/L de etanol, respectivamente, a partir de resíduos da mandioca, 
em pH 6, durante 36 h. 
2.6.9.1. Inibição pelo produto, substrato e temperatura 
Karsch  et  al.  (1983)  propuseram  que  o  microrganismo  Z.  mobilis 
apresenta  maior  produção  de  etanol  e  menor  crescimento  de  biomassa  em 
relação  à  levedura  S.  cerevisiae,  tendo  como  uma  de  suas  peculiares 
características,  a  variação  do  pH  de  5,5  a  3,8.  No  entanto,  a  levedura 
apresenta maior aplicabilidade na produção industrial, por ser menos sensível 
a  alguns  fatores,  tais  como  temperatura  elevada  e  toxicidade  ao  etanol, 
podendo desencadear um estresse fisiológico na bactéria, o que pode alterar 
a  fluidez  da  membrana  plasmática,  provocando  redução  do  crescimento 
específico,  prejudicando  a  viabilidade  celular,  bem  como  a  habilidade 

CAPÍTULO 2: Revisão Bibliográfica 
 
 
 
Danielle da Silveira dos Santos 
 
48 
fermentativa  (OSMAN  et  al.,  1985;  BARBOSA  et  al.,  1994;  MOREAU  et  al., 
1997; THANONKEO et al., 2007).  
É  importante  ressaltar  que  há  controvérsias  em  relação  à  faixa  de 
inibição  pelo  etanol  e  temperatura  do  processo,  variando  de  acordo  com  a 
linhagem  e  o  substrato  empregado,  conforme  experimentos  realizados  por 
Ernandez  et  al.  (2009)  e  Gunassekaran  &  Raj  (1999).  Utilizando  20%  de 
sacarose,  Jobses  et  al.  (1985)  relataram  que  a  concentração  limitante  deste 
álcool foi de 57,5 g/L, provocando redução do crescimento celular, bem como 
um  aumento  do  substrato  residual.  Já  a  partir  da  glicose,  a  bactéria 
apresentou  tolerância  nas  concentrações  de  70  a  80  g/L  (GALLEGOS  et  al. 
2006).  
Panesar et al. (2007) constataram que a linhagem Zymomonas mobilis 
MTCC2428  tolera  até  8%  (v/v)  de  etanol  em  meio  contendo  glicose,  em 
temperatura de 30°C. No entanto, quando a temperatura se elevou para 35 e 
40°C,  o  microrganismo  tolerou  apenas  6  %  (v/v)  e  2  %  (v/v)  deste  produto, 
respectivamente.  
Adicionalmente,  Lee,  Wroble  e  Ross  (1989)  notificaram  que  em 
temperaturas próximas de 40°C, os rendimentos de formação de biomassa e 
produção  do  álcool  por  tal  microrganismo  decresciam.  Porém,  as  taxas 
específicas  de  consumo  de  substrato,  crescimento  e  formação  de  produtos 
não foram afetadas.  
Ranzan  (2010),  e  Bekers  et  al.(1990)  estudaram  as  oscilações  que 
ocorrem  no  processo  fermentativo  pela  bactéria  em  questão,  indicando  que 
estas  são  decorrente  da  inibição  pelo  produto  ou  pelo  substrato,  ambos  em 
elevadas  concentrações.  Consequentemente,  as  oscilações  podem  afetar  a 
produção  de  etanol  e  de  biomassa,  aumentando  as  concentrações  de 
açúcares residuais. 
 
Estudos  iniciais  desenvolvidos  por  Rogers  et  al.  (1979)  aplicaram 
elevadas concentrações de substrato, onde houve a conversão de 250 g/L de 
glicose a 100 g/L de etanol no período de 40 horas, empregando Zymomonas 
mobilis  ATCC10988  e  Saccharomyces  carlsbergensis  (uvarum).  O 

CAPÍTULO 2: Revisão Bibliográfica 
 
 
 
Danielle da Silveira dos Santos 
 
49 
crescimento  de  biomassa  bacteriana  foi  consideravelmente  menor  do  que  o 
obtido  pela  levedura,  indicando  maior  taxa  específica  de  consumo  deste 
açúcar, assim como  maior produção de etanol pelo microrganismo. Segundo 
Torres  (1987),  concentrações  superiores  a  156,0  g/L  de  glicose  provocam 
inibição  no  crescimento  da  linhagem  Z.  mobilis  (ZAP)  na  temperatura  de 
35°C. Na medida em que a temperatura se eleva, a mesma torna-se inibitória 
para o crescimento.  
Segundo  Zhang  et  al.  (2008),  a  presença  de  solutos  compatíveis  na 
produção  de  etanol  por  Z.  mobilis  diminui  relativamente  a  inibição  pelo 
substrato  em  altas  concentrações.  Os  autores  avaliaram  a  fermentação  a 
partir  de  200  g/L  de  glicose,  atingindo  concentrações  de  etanol  acima  de  70 
g/L;  no  entanto,  a  partir  de  250  g/L  deste  açúcar,  a  produção  decai  para  66 
g/L,  devido  à  hiper  osmolaridade  causada  pelas  altas  concentrações  de 
substrato no meio, associadas à presença de um soluto compatível, a ectoina, 
composto  natural  que  serve  como  uma  substância  protetora  em  algumas 
células bacterianas.  
Hermans  (1992)  avaliaram  a  fermentação  contínua  por  Zymomonas 
mobilis  ATCC  29191  através  da  adição  de  diferentes  concentrações  de 
glicose, 150,0; 170,0; 200,0 g/L, obtendo 4 g/L.h de produtividade volumétrica, 
com rendimentos em etanol de 98% e  taxa específica de 1,1 h
-1
. Costa et al. 
(2001)  também  avaliaram  a  fermentação  contínua  de  sacarose,  20%  (m/v),  
atingindo  cerca  de  65  g/L  de  etanol  através  da  fermentação  por  Z.  mobilis, 
que  apresentou  oscilação  em  seu  crescimento,  devido  às  elevadas 
concentrações desse açúcar. 
Estudos  pioneiros  de  Rogers  et  al.  (1979)  também  constataram  que 
10% (v/v) de inoculo, crescido por até 25 horas, na temperatura de 30
o
C, era 
o  mais  apropriado  para  a  fermentação  por  Zymomonas  mobilis,  pois  apesar 
da  produção  de  etanol  ter  aumentado  juntamente  com  a  adição  de  inóculo 
acima  desta  proporção  estabelecida,  o  tempo  de  processo  não  sofreu 
alteração.  

CAPÍTULO 2: Revisão Bibliográfica 
 
 
 
Danielle da Silveira dos Santos 
 
50 
Adicionalmente,  a  produtividade  volumétrica  e  a  produção  de  etanol 
podem ser afetadas pela presença de altos níveis de oxigênio, principalmente 
em  elevadas  concentrações  de  substrato,  assim  como  o  dióxido  de  carbono 
pode promover redução ou inibição do crescimento de biomassa, aumentando 
a  concentração  de  glicose  residual  do  processo  (BARATTI  &  BU´LOCK, 
1986).