SİNAPS (SYNAPSİS)
Sinaps adı altında adətən neyronlar arasındakı rabitə forması düşünülür. Sinaps yunan sözü olub
təmas, rabitə deməkdir. Bu termini 1897-ci ildə Ç.Şerrinqton təklif etmişdir. Sinaps vasitəsi ilə oyanma
bir neyrondan digərinə verilir. Neyronla onun innervasiya etdiyi toxuma (əzələ və ya vəzi epiteli)
arasındakı rabitə də sinaps adlanır (əzələ və akso – epitel sinapslar).
Neyronarası sinapslar bir neçə növ olur: akson-somatik, akso-dendritik, akso-aksonal və dendro-
dendritik sinapslar. Akso-somatik sinapsda bir neyronun aksonunun uc şaxələri digər neyronun hüceyrə
cismi ilə rabitəyə girir. Əgər aksonun uc şaxələri digər neyronun dendritləri ilə rabitəyə girirsə buna
akson-dendritik sinaps deyilir. Bəzi iki neyronun aksonları arasında rabitə müşahidə edilir ki, bu da
akso-aksonal sinaps adlanır. Iki neyronun dendritləri arasında da sinaptik rabitə ( dendro-dendritik
sinaps) ola bilər. Birinci neyronun aksonunun uc şaxələri müxtəlif sinapslarda eyni quruluşa malik
deyildir. Bəzi yerlərdə bu şaxələr nazik saplar şəklində digər neyronun cisminin və ya dendritlərinin
üzərinə səpilir, digər sinapslarda uc şaxələri müxtəlif formalı qalınlaşmalar (düymə, halqa, kolba, kasacıq
71
və s. şəkildə) əmələ gətirir. Bəzən uc şaxənin qalınlaşması digər neyronun cismi üzərində xüsusi basıqlara
daxil olur, buna invaginasion sinaps deyilir.
Hər sinapsda iki hissə ayırd edilir, presinaptik qütb (polus presynapticus) və postsinaptik qütb
(polus postsynapticus). Presinaptik qütbü aksonun uc şaxələri əmələ gətirir [1, s. 158, şək. 17.9].
Postsinaptik qütbü isə ikinci neyronun cismi, ya dendriti təşkil edir. Elektron mikroskopu ilə aparılan
tədqiqat zamanı sinaps nahiyəsində hər iki neyronun hüdudları aydın nəzərə çarpır. Burada ik zar müəyən
edilir: presinaptik zar (membrana presynaptica) və postsinaptik zar (membrana postsynaptika). Bu
zarlar bir-birindən 20-30 nm eninə malik sinaptik yarıqla (fissura synaptika) ayrılmışdır. Presinaptik zar
akson qişasının (aksolemma) ardıdır, postsinaptik zarı isə ikinci neyronun sitolemması təşkil edir.
Presinaptik qütb adətən daha böyük biokimyəvi fəallığa malikdir. Burda çoxlu mitoxondrilər və təxminən
eyni ölçülü (30-50 nm) sinaptik qovucuqlar aşkar edilmişdir. Qovucuqlar iki rəngdə görünür: açıq
(parlaq) və tünd (sıx) qovucuqlar. Açıq rəngli qovucuqlarda asetilxolin və tünd qovucuqlarda
noradrenalin adlı maddələrin (mediatorların) olduğu ehtimal edilir. Bu maddələr impulsu presinaptik
qütbdən postsinaptik qütbə ötürür.
Sinaps nahiyyəsində oyanma (impuls) yalnız bir istiqamətdə aksondan ikinci neyrona tərəf nəql
olunur. Belə polyarlıq xüsusiyyəti elektron mikroskopu vasitəsilə da təsdiq edilmişdir. Belə ki,
postsinaptik qütbdə nə mitoxondrilər, nə də sinaptik qovucuqlar olmur.
Sinaps nahiyyəsində impulsun ötürülməsi sürətlənib, və ya ləngiyə bilər. Bu neyromediatorun
təbiətindən asılıdır: γ-aminyag turşusu, dofamin, qlisin, noradrenalin bir qayda olaraq tormozlayıcı
neyromediatorlardır; asetilxolin, serotonin isə sinapslarda oyanmanın nəql olunmasını təmin edir. Akson-
aksonal sinapslarda impulsun nəql olunması deyil, əksinə, digər sinapslardan alınan impulsların
tormozlanması baş verdiyi ehtimal olunur.
REFLEKS QÖVSÜ
Sinir sistemi öz fəaliyyətini başlıca olaraq reflekslər vasitəsi ilə həyata keçirir. Refleks fəaliyyətinin
meydana çıxmasında periferik və mərkəzi sinir sistemi iştirak edir. Mərkəzi sinir sistemi orqanizmin hər
bir orqanı və nahiyəsi ilə periferik sinirlər vasitəsi ilə rabitədədir. Orqanizmin onu əhatə edən xarici
mühitdən və onun daxili mühitindən qəbul etdiyi müxtəlif qıcıqlar sinir impulsuna çevirilərək afferent
sinirlər vasitəsi ilə mərkəzi sinir sisteminə (onurğa və ya baş beyinə) daşınır və mərkəzi sinir sisteminin
cavab reaksiyaları efferent sinirlərlə işçi orqanlara ötürülür. Sinir sisteminin bu fəaliyyəti reflektor
fəaliyət adlanır; refleksin icra olunduğu sinir yoluna isə refleks qövsü deyilir. Beləliklə, refleks qövsü
orqanizmin müxtəlif nahiyələrində reseptorlarla başlayır, afferent sinirlərlə mərkəzi sinir sisteminə çatır
və orada efferent sinirlərlə effektorlara gəlir və onların vasitəsi ilə işçi orqanlarda (əzələdə və vəzilərdə)
qurtarır.
Histoloji cəhətdən refleks qövsü neyronlar silsiləsindən ibarətdir. Ən sadə reflekslərin meydana
çıxması üçün azı iki neyron (afferent və efferent) tələb olunur. Lakin reflekslərin əksəriyyətinin meydana
çıxmasında afferent və efferent neyronlar arasında bir də assosiativ və ya ara neyron olur [1, s. 192, şək.
18.20]. Ali onurğalılarda mərkəzi sinir sisteminin yüksək inkişafı ilə əlaqədar olaraq ara neyronların
miqdarı artır. Onurğa beyninin sadə üç neyronlu refleks qövsündə aşağıdakı mikroskopik strukturlar
iştirak edir; reseptor dendrit, reseptor hüceyrənin cismi, onun neyriti, neyronarası sinaps, ara neyronun
dendriti və cismi və ya bilavasitə cismi, ara neyronun neyriti, neyronarası sinaps, efferent neyronun
dendriti və cismi və ya bilavasitə cismi, onun neyriti, effektor.
SİNİR TOXUMASI ELEMENTLƏRİNİN İNKİŞAFI VƏ REGENERASİYASI
Sinir toxuması xarici rüşeym vərəqəsindən, yəni ektodermadan inkişaf edir. Məlum olduğu kimi,
ektoderma rüşeymi inkişafın lap əvvəllərində iki hissəyə defferensasiya edir; dəri ektoderması və sinir
ektoderması və ya neyroektoderma. Dəri ektodermasından dərinin epitel qatı (epidemis) və bu qatın
törəmələri (tər vəzləri, piy vəzləri, tüklər və dırnaqlar), sinir ektodermasından isə sinir sisteminin hissələri
inkişaf edir. Sinir ektoderması xarici rüşeym vərəqəsinin dorzal hissəsi olub kranio-kaudal istiqamətdə
yerləşir. Bu nahiyə tezliklə qalınlaşaraq ektodermanın digər hissəsindən fərqlənir və sinir lövhəsi (lamina
neuralis) adlanır. Sonra sinir lövhəsi daha da inkişaf edərək içəriyə doğru basılır (bükülür) və üzərində
boylama istiqamətdə şırım əmələ gəlir. Buna sinir şırımı (sujcus neuralis) deyilir. Sinir şırımı getdikcə
72
dərinləşir və nəhayət onun kənarları bir-birinə çataraq bitişir, beləliklə, sinir şırımı qapanaraq sinir
borusuna (tubs neuralis) çevrilir. Daha sonra sinir borusu dəri ektodermasından ayrılır və onun altında
qalır, belə ki, dəri ektoderması arxadan onun üzərini örtür [1, s. 81, şək. 10.11]. Bu üsulla meydana çıxan
sinir borusu rüşeymin arxa tərəfində kəllə-quyruq istiqamətdə uzanır. Sinir borusundan mərkəzi sinir
sisteminin bütün hissələri (baş və onurğa beyinləri), habelə periferik sinir sisteminin hərəki hissəsi inkişaf
edir. Sinir sisteminin digər hissələri – hissi qanqlionlar və sinirlər habelə vegetativ sinir sistemi qanqlion
lövhədən inkişaf edir. Sinir şırımı dərinləşdikcə onun sağ və sol kənarları hündürləşərək hər tərəfdə sinir
yastığını və ya darağını ( crista neuralis) əmələ gətirir. Sinir şırımı qapanıb sinir borusuna çevrilən
zaman, bir qrup hüceyrələr ayrılaraq sinir daraqları ilə ektoderma arasında bütöv bir qat təşkil edir ki,
buna da qanqlioz lövhə deyilir. Sonra qanqlioz hövhələrin hüceyrələri miqrasiya edərək sinir borusunun
yan tərəflərində qanqlioz yastıqlar şəklində yerləşir. Həmin yastıqlar seqmentlərə bölünür ki, bu
seqmentlər də gələcəkdə kəllə-onurğa beyni qanqlionlarını (ganglia craniospinalis) təşkil edir. Daha
sonra bunlardan önə doğru miqrasiya edən hüceyrələr vegetativ sinir sisteminin qanqlionlarını (ganglia
autonomica) əmələ gətirir. Hüceyrələrin bir qismi isə xromoffin hüceyrələrə çevirilir. Sinir borusunun
kranial və kaudal ucları qapalı olur: gələcəkdə borunun kranial hissəsindən baş beyin, yerdə qalan
hissəsindən isə onurğa beyni inkişaf edir. Sinir borusunun divarları rüşeymi inkişafın əvvəllərində bir qat
silindrik hüceyrələrdən təşkil olunur. Sonra bu hüceyrələr mitoz üsulu ilə bölünərək şiddətlə çoxalırlar və
nəticədə sinir borusunun divarı qalınlaşır. İnkişafın bu mərhələsində sinir borusunun divarında üç qat
ayırd edilir: daxili ependim qatı (statum ependymale), orta manti qatı (statum pallidale) və xarici
kənarı qat ( statum marginale). Daxili qatın hüceyrələri gələcəkdə onurğa beyni kanalını və beyin
mədəciklərinin daxildən örtən silindrik ependim hüceyrələrinə diferensasiya edir. Bu qatın hüceyrələri
mitoz üsulu ilə fəal bölünmək qabiliyyətinə malikdir; neyrülasiya prosesinin (rüşeymdə sinir sistemi
mayasının meydana çıxmasının) əvvəllərində ependim qatı hüceyrələrinin bölünüb artması daha şiddətli
olur və həmin hüceyrələr hesabına manti qatı əmələ gəlir. Manti qatı hüceyrələri fəal mitotik bölünmə
qabiliyyətini davam etdirərək iki istiqamətdə diferensiasiya edir. Bunların bir qismi neyroblastlarla
(neyroblasti) və digər qismi spongioblastlara (spongioblasti) çevirilir. Neyroblastlardan gələcəkdə
yetişmiş sinir hüceyrələri, yəni neyronlar inkişaf edir, spongioblastlar isə neyroqliya elementlərinə
(astrositlərə və oliqodendroqliostlərə) diferensiasiya edir.
Neyroblastlar əvvəllər girdə olur, çıxıntıları olmur, bölünmək qabiliyyətinə malik olur. Tədricən
onlar dəyişilərək armud şəklini alır, sitoplazmalarında submikroskopik dəyişiklikilər baş verir. Çoxlu
miqdar geniş sisternalardan və nisbətən dar kanalcıqlardan ibarət sitoplazmatik tor müəyyən edilir.
ribosomların miqdarı artır, lövhəli kompleks yaxşı nəzərə çarpır. Neyroblastların sinir hüceyrələrinə
diferensiasiya etməsi üçün onların sitoplazmasında işıq mikroskopunda aydın görünən neyrofibrillərin
meydana çıxması ilk əlamətlərdən sayılır. Neyrofibrillər əvvəl yoğun olur. Daha sonra hüceyrənin ilk
çıxıntısı -neyrit toppuz kimi görünməyə başlayır və o, sürətlə uzanır, neyroqliya içərisinə soxulur.
Çıxıntıların bir qismi kənarı qatdan keçərək beynin ağ maddəsinə daxil olur, digər qismi isə beyindən
çıxaraq periferik sinirlərin əmələ gəlməsində iştirak edir. Dendritlər bir qədər sonra meydana çıxır, adətən
onlar bir o qədər uzanmır və hüceyrə cismi yaxınlığında ağac kimi şaxələnir. Bu qayda ilə neyritə və
müxtəlif miqdar dendritə malik neyron əmələ gəlir. Lakin yadda saxlamaq lazımdır ki, çıxıntılarının
miqdarından asılı olmayaraq əvvəlcə bütün neyronlar birçıxıntılı (unipolyar) olur və bu çıxıntı yalnız
neyritdən ibarət olur. Sonra bipolyar və multipolyar neyronlar inkişaf edir. İnkişaf prosesində sinir
çıxıntıları hüceyrə cismindən uzaqlaşdıqca qliya elementləri ilə örtülərək sinir lifinə çevrilir. Daha sonra
mielinləşmə prosesinin getməsi ilə əlaqədar olaraq mərkəzi sinir sisteminin ağ maddəsi əmələ gəlir.
Bazofil maddənin hüceyrə cismində meydana çıxması çıxıntıların tədricən uzanması ilə əlaqədardır.
Neyroblastlar neyronlara çevrildikcə onların sitoplazması artır ki, bunun da hesabına çıxıntılar yaranır.
Nəhayət, neyronda sitoplazmanın miqdarı əvvəlki səviyyəsindən xeyli bəzən 2000 dəfə və daha çox artır.
Kənarı məntəqə başlıca olaraq ependim və manti qatlarının hüceyrə elementlərinin çıxıntıları hesabına
əmələ gəlir. Daha sonra oraya manti qatlarından bir qədər qliya hüceyrələri keçir.
Qanqlioz lövhənin diferensiasiyası da beyin borusunda olduğu kimidir. Burda da hüceyrə əvvəlcə
iki istiqamətdə diferensasiya edərək neyroblastlara və sponbogiastlara çevirilir. Neyroblastlardan tezliklə
iki çıxıntılı (bipolyar) neyronlar əmələ gəlir. Aşağı sinif onurğalılarda belə neyronlar heyvanın bütün
73
ömrü boyu dəyişmir. Ali onurğalılarda isə bipolyar neyronların çıxıntıları gələcəkdə hüceyrə cismi
yaxınlığında bir-biri ilə birləşərək psevdounipolyar neyronlara çevirilir.
İnkişaf prosesində bütün neyroblastlar neyronlara çevrilir və beləliklə orqanizmdə gələcəkdə yeni
neyronlar əmələ gətirə biləcək neyroblastlar qalmır. Buna görə ehtimal olunur ki, neyronların ömrü
orqanizmin öz ömrünə bərabər olur, belə ki, onlar artıq bölünür. Lakin bununla yanaşı bir sıra müəlliflərin
fikrincə postembrional dövrdə belə (müəyyən şəraitdə) bəzi neyronların bölünməsi mümkündür. Qliya
hüceyrəsi isə bölünmə qabiliyətini itirmir, lakin onlar heç vaxt neyroblastlara çevirilmir. Sinir
toxumasının regenerasiyası məsələsinə gəlincə qeyd etmək lazımdır ki, bu proses neyronun yalnız
çıxıntılarında müşahidə edilir. Belə ki, neyronun çıxıntısı zədələnərsə, onun həmin nahiyədən aşağıda
qalan hissəsi degenerasiyaya uğurayaraq dağılır. Müəyyən vaxtdan sonra isə çıxıntının zədələnən
nahiyədən proksimal tərəfdə qalan, yəni hüceyrə cismi ilə rabitədə olan hissi tədricən uzanaraq çıxıntının
dağılmış hissəsini yenidən bərpa edir. Həmin proses periferik sinirlərdə müşahidə edilir və bunu
eksperimentdə asanlıqla izləmək olar.
ƏDƏBİYYAT
1. Qasımov E.K. Histologiya atlası (azərbaycan, rus və ingilis dilində). Bakı: Oskar, 2010, 517 s.
2. Qаsımov E.K. Sitologiya. Dərslik. Bаkı: Time Print, 2013, 277 s.
3. Xüsusi histologiya /prof. E.K Qasımovun redaktəsi ilə. Bakı: Azərnəşr, 2013, 304 s.
4. Hüseynov M.B., Quliyev M.İ. Embriologiya. Bakı: Təfəkkür, 2010, 158 s.
5. Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н. Гистология, цитология и эмбриология. Учеб. для мед.
ВУЗов. М.: ООО “МИА”, 2012, 600 с.
Dostları ilə paylaş: |